Реакции растений на раздражение. Формы проявления раздражимости В каких формах проявляется раздражимость у растений

Раздражимость — это общебиологическая способность клеток и организмов реагировать (отвечать) на влияние факторов внешней среды. Важнейшим элементом в процессе раздражимости являютсярецепторы. Рецепторные клетки называют биологическими датчиками или преобразователями, так как они превращают энергию давления, света, химические и другие факторы в электрические импульсы. У растений рецепторы не такие дифференцированные, как у животных. Ими являются эктодесмы, крахмальные статолиты, чувствительные волоски и др.

Основными формами проявления раздражимости организмов являются разного типа двигательные реакции, которые осуществляются целым организмом или отдельными его частями. Наиболее распространенными двигательными реакциями живых организмов на изменение условий среды являются таксисы, а у растений (кроме таксисов) — тропизмы, настии, нутации и автономные движения.

Таксисы — это движение организма, проявляющееся в пространственном перемещении егоОтносительно раздражителя (амеба, инфузория). Если движение организма осуществляется в направлении действующего фактора, то такой таксис называется положительным; а отрицательным, когда движение происходит в противоположном направлении.

Классифицируют таксисы в зависимости от вида раздражителя. Реакция на действие: света —фототаксис, химических соединений — хемотаксис, температуры — термотаксис. Примером положительного фототаксиса является ориентированное движение жгутиковых одноклеточных водорослей (хламидомонада) к зоне оптимального освещения в аквариуме или водоеме, целесообразная ориентация хлоропластов в клетках мезофилла листа; хемотаксиса — скопление бактериальных клеток возле отмершей клетки инфузории, движение лейко-цитов к бактерии и т. д.

Тропизмы — это двигательная реакция органов и частей растений на одностороннее влияние фактора окружающей среды (света, силы притяжения, воды, химических веществ и т. д.).

В зависимости от растительного организма тропизмы могут быть положительными, когда из-за неравномерного роста орган или часть растения изгибается в сторону действующего фактора и отрицательным, когда процессы роста вызывают отклонения органа в противоположную сторону. У растений лучше всего выражен геотропизм — реакция отдельных его органов на одностороннее воздействие силы земного притяжения.

Различают три типа геотропизма: положительный — когда орган растет вертикально вниз, отрицательный — когда направление движения противоположное, и поперечный, или диагеотропизм, когда орган старается занять горизонтальное положение. Главные стержневые корни имеют, как правило, положительный геотропизм; ветви первого порядка древесных растений, черешки многих листьев — отрицательный; многие корневища, боковые корни — поперечный.

Фототропизмы — это ростовые движения растений в ответ на одностороннее воздействие света. При одностороннем воздействии света (на поляне, около строений, в комнате и т. п.) фототропизм отдельных побегов или даже всей надземной части проявляется особенно четко. Растения как бы тянутся к свету (растения на подоконнике, соцветия подсолнуха, листья на побегах).

Одностороннее влияние на растущие органы могут оказывать и другие физические и химические факторы. Соответственно этому различают еще хемотропизмы, гидротропизмы, термотропизмы, магнитотропизмы (т. е. классификация тропизмов зависит от источника раздражения).

Настии. К настическим принадлежат движения, которые являются ответной реакцией органов или частей растений на действие раздражителей, которые не имеют определенного направления, а влияют диффузно и равномерно с разных сторон. Именно поэтому установить какой-либо односторонний фактор двигательной реакции невозможно.

Эпинастии — когда изгиб органа (чаще листа) происходит вниз. Это может быть связано с ускорением роста или тургорного растяжения верхней стороны черешка (опускание листочков мимозы, вики, акации белой).

Гипонастии — изгиб органа за счет ускоренного роста или растяжения клеток нижней стороны черешка и центральной жилки (поднятие листовых пластинок на ночь вверх у лебеды, табака).

Никтинастии — двигательные реакции, вызванные наступлением темноты, так называемый сон у растений (закрывание цветков, опускание на ночь соцветий у моркови).

Фотонастии — раскрывание лепестков цветков при усилении освещения (соцветия цикория, одуванчика, картофеля).

Термонастии — раскрывание лепестков при повышении температуры (тюльпан, мать-и-мачеха, мак огородный).

Сейсмонастии — движение органов растений, которые являются ответом на удар или сотрясение (мимоза, кисличка, портулак).

Нутации. Под нутациями понимают способность растений к круговым или маятниковым движениямза счет периодически повторяющися изменений величин тургорного давления и интенсивности роста противоположных сторон определенного органа. Лучше всего это выражено у верхушек и усиков вьющихся растений. У вьющихся растений верхушка во время роста делает равномерные нутационные движения и при контакте с опорой начинает обвиватхься вокруг нее (хмель, тыква, горох, фасоль).

Способность организма реагировать на изменения условий окружающей среды. Растения реагируют на: свет, силу тяжести, интенсивность освещения. Направление роста и расположения листовой пластинки в сторону света - гелоитропизм или фототропизм, при снижении уровня освещенности - увеличение количества хлоропластов, направление роста корня точно по направлению к центру Земли - геотропизм(реакция на действие силы тяжести. Животные реагируют на все физические факторы и на химические(запахи или содержание в воде различных веществ(обитатели водной среды). У растений движения осуществляются только вокруг своей оси, животные реагируют движением. Движения у животных называются таксисы: если раздражитель положительный(тепло, пища и т.д. они движутся в сторону раздражителя - положительный таксис, если фактор опасен - движутся от него - отрицательный таксис.
Раздражимость у одноклеточных организмов. Таксисы.
Наиболее простые формы раздражимости наблюдаются у микроорганизмов (бактерий, одноклеточных грибов, водорослей, простейших).
Раздражимость у многоклеточных растений. Тропизмы. Хотя у многоклеточных растений нет органов чувств и нервной системы, тем не менее у них отчетливо проявляются различные формы раздражимости. Они заключаются в изменении направления роста растения или его органов (корня, стебля, листьев). Такие проявления раздражимости у многоклеточных растений называются тропизмами.
Стебель с листьями проявляют положительный фототропизм и растут по направлению к свету, а корень – отрицательный фототропизм. Растения реагируют на гравитационное поле Земли. Обратите внимание на деревья, растущие по склону горы. Хотя поверхность почвы имеет наклон, деревья растут вертикально. Реакция растений на земное притяжение называется геотропизмом. Корешок, который появляется из прорастающего семени, всегда направлен вниз к земле – положительный геотропизм. Побег с листьями, развивающийся из семени, всегда направлен вверх от земли – отрицательный геотропизм.
Раздражимость у многоклеточных животных. Рефлексы. В связи с развитием у многоклеточных животных нервной системы, органов чувств и органов движения формы раздражимости усложняются и зависят от тесного взаимодействия этих органов.
В простейшем виде такое раздражение возникает уже у кишечнополостных. Если уколоть иглой пресноводную гидру, то она сожмется в комочек. Внешнее раздражение воспринимает чувствительная клетка. Возникшее в ней возбуждение передается нервной клетке. Нервная клетка передает возбуждение кожно-мышечной клетке, которая реагирует на раздражение сокращением. Этот процесс называется рефлексом (отражением).
Все животные реагируют на внешнюю среду, т. е. на информацию о ней:как в поисках пищи и особей другого пола, так и при избегании хищников. Большую часть информации они получают с помощью специализированных органов чувств, с помощью рецепторов слуха, зрения, вкуса, обоняния и осязания. Кроме того, есть еще и внутренние рецепторы. Раздражимость и проявляется в виде способности реагировать на информацию об электромеханической (свет) и тепловой (тепло-холод, магнитные и электрические свойства объекта) энергии, о механических силах (звук, сила, вибрация, сила тяжести и др.) и о химических агентах (вкус, влажность, запах) .
Чувствительностью к свету обладают уже одноклеточные организмы, а развитие глаз начинается у многоклеточных - сначала это световые пятна, затем фасеточные у насекомых, и, наконец, с одной линзой (хрусталиком) у позвоночных. Пчелы, рыбы, осьминоги ориентируются в плоскости поляризованного света.
Лицевые ямки у гремучих змей воспринимают инфракрасное излучение.
У рыб имеются электрорецептроры, дающие разряды и воспринимающие информацию в водной среде (электрические рыбы, например, угорь, акулы) .
Летучие мыши ориентируются с помощью высокочастотных звуковых импульсов. То же происходит и у землероек, и у птиц..

Раздражимость – это свойство всего живого реагировать на внешние воздействия изменением структуры и функций. Все клетки и ткани обладают раздражимостью.

Раздражители – это факторы среды, способные вызывать ответную реакцию живого образования.

Раздражение – это процесс воздействия раздражителя на организм. В процессе эволюции образовались ткани, обладающие высоким уровнем раздражимости и активно участвующие в приспособительных реакциях. Их называют возбудимыми тканями. К ним относят нервную, мышечную и железистые ткани.

Возбудимость – это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки.

Раздражители бывают внешними и внутренними. Внешние делят на:

физические (механические, термические, лучевые, звуковые раздражения)

химические (кислоты, щелочи, яды, лекарственные вещ-ва)

биологические (вирусы, различные микроорганизмы)

К внутренним раздражителям относят вещ-ва, образующиеся в самом организме (гормоны, биологически-активные вещ-ва).

По биологическому значению раздражители делят на адекватные и неадекватные. К адекватным относятся раздражители, воздействующие в естественных условиях на возбудимые системы, например: свет для органа зрения; звук для органа слуха; запах для обоняния.

Неадекватный раз-ль. Чтобы вызвать возбуждение неадекватный раз-ль должен быть во много раз сильнее, чем адекватный для воспринимающего аппарата. Возбуждение представляет собой совокупность физико-химических процессов в ткани.

7. Потенциал покоя потенциал действия. Локальный ответ.

Потенциал покоя.

Когда клетка или волокно находится в состоянии покоя, ее внутренний потенциал (мембранный потенциал) варьирует от -50 до -90 милливольт и условно принимается за ноль. Наличие этого потенциала обусловлено неравенством концентраций ионов Na + ,K + ,Cl - ,Ca 2+ внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью мембран для этих ионов. Внутри клетки калия в 30-50 раз больше, чем снаружи. При этом проницаемость мембраны невозбужденной клетки для ионов калия в 25 раз выше, чем для ионов натрия. Поэтому калий выходит из клетки наружу. В этаже время анионы цитоплазмы клетки особенно наружные хуже проходят через мембрану, концентрируются у ее поверхности, создавая «―» потенциал. Вышедшие из клетки ионы калия удерживаются у наружной поверхности мембраны электростатическим противоположным зарядом.

Это разность потенциала называется мембранным потенциалом или потенциалом покоя. Со временем при такой ситуации большинство ионов калия могли бы выйти за пределы клетки и разность концентраций их снаружи и внутри выровнялась бы, но этого не происходит, т. к. в клетке сущ-ет натрий калиевый насос. Благодаря которому осуществляется обратное поступление калия из тканевой жидкости в клетку и выделение ионов натрия против градиента концентрации (а натрия больше снаружи клетки)

Потенциал действия

Если на нервное или мышечное волокно действует раз-ль, то проницаемость мембраны тут же изменяется. Она увеличивается для ионов натрия, т. к. концентрация натрия в тканевой жидкости выше, то ионы устремляются в кислоту, уменьшая до нуля мембранный потенциал. На некоторое время возникает разность потенциалов с обратным знаком (реверсия мембранного потенциала).

а) фаза деполяризации

б) фаза реполяризации

в) фаза следовой реполяризации (потенциал)

Изменение проницаемости мембраны для Na+ продолжается недолго. Она начинает повышаться для K+ и снижается для Na+. Это соответствует фазе реполяризации. Нисходящая часть кривой соответствует следовому потенциалу и отражает восстановительные процессы наступающие после раздражения.

Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия (пд) мало зависит от силы раз-ля. Важно чтобы это сила была определенной критической величины, которая называется раздражения или реобазой. Возникнув в месте раздражения потенциал действия распространяется по нервному или мышечному волокну, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога раздражения и независимость амплитуды потенциала действия от силы стимула называется законом «все» или «ничего». Кроме силы раздражения важно и время действия его. Слишком короткое время действия раз-ля не приводит к возбуждению. Методически ее трудно определить. Поэтому исследователем Лапина введен термин «хронопсия». Это минимальное время необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение ткани при силе раз-ля равной двум реобазам.

Возникновению потенциала действия предшествует в точке раздражения мышцы или нерва активные под пороговые изменения мембранного потенциала. Они проявляются в форме локального (местного) ответа .

Для локального ответа характерны:

зависимость от силы раздражения

нарастание постепенно величины ответа.

нераспространение по нервному волокну.

Первые признаки локального ответа обнаруживаются при действии стимулов составляющих 50-70% пороговой величины. Локальный ответ как и потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости. Однако это повышение было недостаточно, чтобы вызвать потенциал действия.

Потенциал действия возникает когда деполяризация мембраны достигнет критического уровня. Но локальный ответ важен. Он подготавливает ткани к последующим воздействиям.

Проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. Фазовый характер изменений возбудимости нервных волокон.

Проведение возбуждения

Возбуждение распространяется по нервным и мышечным волокнам вследствие образования в них потенциала действия и местных электрических токов. Если в каком-либо участке нервного волокна вследствие действия раз-ля зарождается потенциал действия, то мембрана в этом участке будет заряжена «+». Соседний невозбужденный участок «―».

Возникает местный ток, который деполяризует мембрану и способствует возникновению в этом участке потенциала действия. Т. о. происходит распространение возбуждения по волокну.

В естественных условиях возбуждение по волокну распространяется в виде прерывистых импульсов определенной частоты. Это связано с тем, что после каждого импульса нервное волокно на короткий промежуток времени становится невозбудимым. Изменение возбудимости исследуют при помощи 2-х раздражителей, действующих с определенным интервалом.

Установлены следующие изменения возбудимости.

Рисунок Во время локально ответа возбудимость повышена. В фазу деполяризации отмечается полная не возбудимость нерва. Это так называемая абсолютная рефрактерная фаза. Продолжительность этой фазы для нервных волокон 0,2-0,4 млс, у мышц 2,5-4 млс. Затем следует фаза относительной рефрактерности. Она соответствует фазе реполяризации.

Нервное и мышечное волокно отвечает возбуждением на сильные раздражения. Длиться фаза дольше, чем фаза относительной рефрак. и составляет 1,2 млс.

У одной и той же ткани длительность рефрактерности изменяется особенно при функциональных нарушениях НС или во время заболевания.

В фазу следового потенциала развивается фаза экзальтации или супернормальная фаза, т. е. возникает сильный ответ на действия любого раз-ля. Длиться в нервных волокнах 12-30 млс, в мышцах 50 млс и более.

"

Понятие о раздражимости

Определение 1

Раздражимость – это совокупность биологической способности клеток и организма реагировать на влияние факторов внешней среды.

Раздражимость это один из основных признаков жизни. Главными элементами процесса раздражимости являются рецепторы.

Их функция состоит в превращение полученной информации в сигналы, и передачи их к другим клеткам или целому организму. Рецепторные клетки владеют сложной системой мембран, реакция которых зависит от их химического состояния и их способности трансформировать один вид энергии в другой.

Замечание 1

Внешним признаком раздражимости является подвижность или сократимость, т.е. способность отдельных структур сжиматься и изменять свою форму и объем.

Раздражимость и формы ее проявления

К основным формам проявления раздражимости организмов относят разные типы двигательных реакций. Эти типы осуществляются целым организмом или некоторыми его частями. Благодаря движению организм или орган может изменять положение своего тела, или отдельных частей тела, во избежание неблагоприятных факторов, или для эффективности использования благоприятных условий.

Двигательные реакции живых организмов:

• Таксисы;
• Тропизмы;
• Настии;
• Натуции;
• Автономные движения.

Таксисы

По характеру ответа организма таксисы бывают положительными и отрицательными. Положительные таксисы характеризуются движением в направлении действующего фактора. При отрицательных таксисов движение происходит в противоположном направлении.

Классификация таксисов (по виду раздражителя):

• Фототаксис – реакция на свет;
• Хемотаксис – реакция на химические соединения;
• Термотаксис – реакция на температуру.

Пример 1

Положительный фототаксис ориентирует движение одноклеточных жгутиковых водорослей в направлении оптимальному освещению, также ориентирует хлоропласты в клетках мезофилла листка. Хемотаксис способствует скоплению бактериальных клеток возле отмерших клеток инфузории, движению лейкоцитов к бактерии и т.д.

Замечание 2

Механизмы таксисов основаны на изменение свойств нативных макромолекул белка под воздействием различных факторов: кислотности, температуры, электрического заряда и др.

Замечание 3

Необходимым условием раздражимости является обратимость частичных изменений макромолекулы, и непосредственное восстановление ее первичного состояния.

Пути изменения положения органов растительного организма:

• За счет неравномерного роста отдельных частей органа;
• За счет временных изменений проницаемости цитоплазмы клеток.
• Такие типы движения принято называть вариационными, т.е. те которые через определенное время способны снова к воспроизведению.

Тропизмы

Определение 4

Тропизм – двигательная реакция органов и частей тела растений на одностороннее влияние факторов внешней среды – света, химических веществ, силы притяжения, воды, механической травмы и др.

Классификация тропизмов (по виду раздражителя):

• Геотропизм – реакция на силу земного притяжения;
• Фототропизм – реакция на одностороннее воздействие света;
• Магнитотропизм – реакция на магнитное поле;
• Хемотропизм – реакция на химические вещества;
• Гидротропизм – реакция на воду;
• Термотропизм – реакция на температуру;
• Травмотропизм – реакция на механическое воздействие.

Различают три типа геотропизма:

1. Положительный. Орган растет вертикально вниз.
2. Отрицательный. Орган растения растет вертикально вверх.
3. Поперечный (диагеотропизм). Орган занимает горизонтальное положение.

Чтоже такое раздражимость? Это способ­ность организма воспринимать воздействия внешней и внутренней среды и реагировать изменением процессов жизнедеятельности.

Спектр внешних воздействий, восприни­маемых растением, широк - свет, температура, сила тяжести, химический состав окружающей среды, магнитное поле Земли, механические и электрические раздражения.

У растений так же, как и у животных воспри­ятие раздражения и ответная реакция, напри­мер двигательная, пространственно разоб­щены. Передача раздражения (проведение возбуждения) может осуществляться путем возникновения и распространения по растению электрического потенциала, т. н. потенциала действия.

В существовании электричества у расте­ний можно убедиться на довольно простых опытах.

42. Обнаружение токов повреждения в разрезанном яблоке

Так называемые токи повреждения были впервые обнаружены в конце XVIII в. италь­янским ученым Луиджи Гальвани у животных организмов. Если разрезать отпрепарированную мышцу лягушки поперек волокон и подвести электроды гальванометра к срезу и продольной неповрежденной поверхности, гальванометр зафиксирует разность потенциа­лов около 0,1 В

Первые доказательства существования аналогичных процессов у растений были полу­чены спустя почти 100 лет, когда по аналогии стали измерять токи повреждения на разных растительных тканях. Срезы листьев, стебля, репродуктивных органов, клубней всегда ока­зывались заряженными отрицательно по отно­шению к здоровой ткани.

Итак, вернитесь в 1912 г. и повторите опыт с измерением потенциалов надрезанного яб­лока. Для опыта, кроме яблока, нужен галь­ванометр, способный измерить разность потен­циалов около 0,1 В.

Яблоко разрежьте пополам, удалите сердце­вину. Если оба электрода, отведенных к галь­ванометру, приложить к наружной стороне яблока (кожуре), гальванометр не зафикси­рует разности потенциалов. Один электрод перенесите во внутреннюю часть мякоти, и гальванометр отметит появление тока повреж­дения.

Кроме яблока, можно измерить токи по­вреждения, достигающие 50-70мВ, у сре­занных стеблей, черешков, листьев.

Как показали более поздние исследования, средняя скорость тока повреждения в стебле и черешке составляет около 15-18 см/мин.

В неповрежденных органах биотоки тоже постоянно существуют, но для их измерения нужна высокочувствительная аппаратура.

Установлено, что ткань листа заряжена электроотрицательно по отношению к цент­ральной жилке, верхушка побега заряжена положительно по отношению к основанию, листовая пластинка - положительно по отно­шению к черешку. Если стебель положить горизонтально, то под действием силы земно­го тяготения нижняя часть его становится более электроположительной по отношению к верхней.

Наличие биоэлектрических потенциалов характерно для любой клетки. Разность потен­циалов между вакуолью клетки и наружной сре­дой составляет около 0,15 В. Только в 1 см 2 листа может содержаться 2-4 млн клеток, и каждая - маленькая электростанция.

Решающую роль в возникновении расти­тельного, как впрочем и животного, электри­чества играют

мембраны клетки. Проницаемость их для катионов и анионов в направ­лении из клетки и в клетку не одинакова. Уста­новлено, что если концентрация какого-либо электролита с одной стороны мембраны в 10 раз выше, чем с другой, то на мембране возни­кает разность потенциалов 0,058 В.

Под действием различных раздражителей проницаемость мембран меняется. Это при­водит к изменению величины биопотенциалов и возникновению токов действия. Возбуждение, вызванное раздражителем, может передаваться по растению от корней к листьям, регулируя, например, работу устьиц, скорость фотосинтеза. При смене освещения, изменении температуры воздуха токи действия могут передаваться и в противоположном направлении - от листьев к корням, что приводит к изменению актив­ности работы корня.

Интересно, что вверх по растению биотоки распространяются в 2,5 раза быстрее, чем вниз.

С наибольшей скоростью возбуждение у растений идет по проводящим пучкам, а в них - по клеткам-спутницам ситовидных трубок. Ско­рость распространения потенциала действия (электрических импульсов) по растению у различных видов не одинакова. Быстрее всех реагируют насекомоядные растения и мимо­за-2-12 см/с. У других видов растений эта скорость значительно ниже - около 25 см/мин.