Строение нуклеоида и цитоплазмы бактерий. Нуклеоид бактерий: функции и методы выявления Нуклеоид у бактерий строение и функции

Нуклеоид – ядерный аппарат бактерий. Представлен молекулой ДНК, соответствующей одной хромосоме. Она циркулярно замкнута, располагается в ядерной вакуоле, не имеет ограничивающей от цитоплазмы мембраны и митотического аппарата.

С ДНК связано небольшое количество РНК и РНК-полимеразы. ДНК свернуто вокруг центрального стержня, состоящего из РНК и представляет собой высокоупорядоченную компактную структуру. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1-3х10 9 , константу седиментации 1300-2000 S. Молекула ДНК включает 1,6х10 7 нуклеотидных пар. Различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток обуславливает его название: у первых – нуклеоид (образование подобное ядру), в отличие от ядра у вторых.

В нуклеоиде бактерий содержится основная наследственная информация, которая реализуется в синтезе специфических белковых молекул. С ДНК бактериальной клетки связаны системы репликации, репарации, транскрипции и трансляции.

Нуклеоид в прокариотной клетке может быть выявлен в окрашенных препаратах с помощью светового или фазово-контрастного микроскопа. Для окрашивания ядерного вещества используется краситель Фельгена, который специфически окрашивает ДНК.

Метод окраски ДНК по Фельгену

Мазок из культуры бактерий фиксируют 2-3 мин метиловым спиртом и помещают в холодную 1% HCl на 1 мин.

Подвергают гидролизу при 60 0 С в 1% HCl 5-10 мин и споласкивают дистиллированной водой.

Помещают мазок в реактив Шиффа на 40-60 мин, промывают в водопроводной воде 2 мин.

В результате взаимодействия свободных альдегидных групп с бесцветной фуксинсернистой кислотой появляется фиолетовая окраска, свойственная основному фуксину.

У многих бактерий в цитоплазме обнаружены внехромосомные генетические элементы – плазмиды. Они представляют собой замкнутые в кольца двухцепочечные ДНК, состоящие из 1500-40 000 пар нуклеотидов и содержащие до 100 генов.

Плазмиды могут существовать в клетке и в интегрированном состоянии с бактериальной хромосомой, сохраняя при этом способность переходить к автономии.

12Строение пептидогликана у грамположительных и грамотрицательных бактерий. Его биологические свойства и значение для бактериальной клетки.

Клеточная стенка

Клеточная стенка представляет собой внешнюю структуру бактерий толщиной 30-35 нм, главным компонентом которой является пептидогликан (муреин). Пептидогликан является структурным полимером, состоящим из чередующихся субъединиц -ацетилглюкозамина и-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидными связями (рис. 2).

Параллельно расположенные полисахаридные (гликановые) цепи скреплены между собой поперечными пептидными мостиками (рис. 3).

Полисахаридный каркас легко разрушается лизоцимом – антибиотиком животного происхождения. Пептидные связи являются мишенью для пенициллина, который ингибирует их синтез и препятствует формированию клеточной стенки. Количественное содержание пептидогликана влияет на способность бактерий окрашиваться по Граму. Бактерии, имеющие значительную толщину муреинового слоя (90-95%), стойко окрашиваются генцианвиолетом в сине-фиолетовый цвет и носят название грамположительных бактерий. Грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана (5-10%) в клеточной стенке после действия спирта утрачивают генцианвиолет и дополнительно окрашиваются фуксином в розовый цвет. Клеточные стенки у грамположительных и грамотрицательных прокариот резко различаются как по химическому составу (таблица 1), так и по ультраструктуре (рис. 4).

Кроме пептидогликана в клеточной стенке грамположительных бактерий содержатся тейхоевые кислоты (ТК), в меньшем количестве липиды, полисахариды, белки.

Для бактерий и сине-зеленых водорослей, которых принято причислять к классу прокариот (то есть доядерных живых организмов), характерно наличие бактериальной хромосомы. Это условное название, за которым скрывается единственная кольцевая молекула ДНК. Она имеется у всех клеток прокариот, располагается непосредственно в цитоплазме, не имея защитной оболочки.

Как становится понятным из определения прокариот, основное качество их строения заключается в отсутствии ядра. Кольцевая молекула ДНК отвечает за сохранность и передачу всей информации, которая понадобится новой клетке, созданной в процессе деления. Структура цитоплазмы очень плотная и она неподвижна. В ней нет ряда органоидов, которые выполняют важные функции в клетках эукариот:

митохондрий,
лизосом,
эндоплазматической сети,
пластидов,
комплекса Гольджи.

В цитоплазме хаотично расположены рибосомы, которые «заняты» на производстве белков. Немаловажной является миссия по производству энергии. Ее синтез происходит в митохондриях, но строение бактерий исключает их наличие. Поэтому функцию данных органоидов взяла на себя именно цитоплазма.

В митохондриях имеется одна особенность, делающая их несколько схожими с бактериями, – в них хранится митохондриальная ДНК. Ее строение напоминает бактериальные хромосомы. ДНК в митохондриях собрана в отдельный кольцевой нуклеоид. Некоторые особо длинные органоиды могут содержать до десяти таких молекул. Когда в подобных митохондриях начинается процесс деления, то от них отделяется участок, содержащий в себе один нуклеоид. И в этом можно также найти сходство с бинарным делением бактерий.

Геном микроорганизмов

Процесс самовоспроизведения, во время которого происходит копирование важных данных из одного источника на другой, называют репликацией. Результатом этого действия (свойственного в том числе и для клеток бактерий) является создание себе подобной структуры. Участниками репликации (репликонами) у прокариотов считаются:

кольцевая молекула ДНК,
плазмиды.

Нуклеотиды ДНК у клеток бактерий расположены в определенной последовательности. Такое строение позволяет выстроить порядок аминокислот в белке. В каждом гене содержится уникальное число и расстановка нуклеотидов.

Все свойства и особенности прокариот определены их комплексом генов (генотипом). Если вести речь о микроорганизмах, то для них генотип и геном являются практически синонимами.

Фенотип является результатом взаимодействия совокупности генов и условий обитания. Он находится в зависимости от конкретных условий окружающей среды, но контролируется непосредственно генотипом. Это обусловлено тем, что все возможные изменения уже определены набором генов, составляющим участок кольцевой молекулы ДНК.

Генотип может меняться не только в зависимости от влияния окружающей среды. К его модификации могут приводить различные мутации или перестановки генов в строении молекулы ДНК. Исходя из этого, выделяют ненаследственную (средовую) изменчивость и наследственную (модификационную) форму изменений генотипа. Если нуклеотиды в кольцевой молекуле ДНК перестроились или были частично утеряны под воздействием мутации, то такое строение будет необратимым. А когда «виновником» изменений становятся факторы окружающей среды, то с их устранением исчезнут и вновь приобретенные качества.

Бактериальная хромосома

Кольцевая молекула ДНК в клетках различных представителей класса бактерий отличается по размерам. Но имеет схожее строение, как и функции, во всех случаях.

Бактериальная хромосома у прокариотов всегда одна.
Она находится в цитоплазме.
Если в клетках у эукариотов молекула ДНК имеет линейное строение и считается более длинной (в ней имеется до 1010 пар оснований), то у бактерий она замкнута в кольцо. И еще бактериальная хромосома прокариот короче (5106 пар оснований).
В одной кольцевой молекуле ДНК находится информация обо всех нужных функциях для жизнедеятельности бактерий. Эти гены можно поделить на 10 групп (по принципу процессов, которые они контролируют в клетке). Можно отобразить данную классификацию в виде таблицы.

Процессы жизнедеятельности в клетках прокариот	Число изученных генов, которые находятся в клетке бактерий и отвечают за определенные процессы
Доставка клетке различных соединений и питательных веществ	92
Проведение синтеза фосфолипидов, жирных и аминокислот, нуклеотидов, витаминов и других соединений	221
Организация работы аппарата по синтезу белков	164
Синтез оболочки	42
Расщепление сложных органических веществ и другие реакции для выработки энергии	138
Катаболизм (переработка, расщепление) макромолекул белков, углеводов и жиров	22
Способность направленного движения к полезным веществам и от раздражителя (хемотаксис), подвижность бактерий в целом	39
Выработка АТФ (универсальная форма химической энергии, присущая любой живой клетке). Как упоминалось ранее, данный процесс у эукариотов протекает в митохондриях и является для этих органоидов основным родом деятельности	15
Репликация нуклеиновых кислот, в том числе и генов	49
Иные гены, в том числе и с неизученными функциями	110

Вообще, одна хромосома способна нести в себе около 1000 известных генов.

Плазмиды

Еще одним репликоном прокариот являются плазмиды. У бактерий они представляют собой молекулы ДНК, имеющие строение в виде двух цепочек, замкнутых в кольцо. В отличие от бактериальной хромосомы они отвечают за кодирование тех «умений» бактерии, которые помогут ей выжить, если вдруг она окажется в неблагоприятных условиях для существования. Они могут автономно воспроизводить себя, поэтому в цитоплазме может быть несколько копий плазмид.

Трансмиссивные репликоны способны передаваться из одной клетки в другую. Они несут в своей кольцевой молекуле ДНК некоторые признаки, которые причисляют к категории фенотипических изменений:

выработка устойчивости к антибиотикам;
способность продуцировать колицины (белковые вещества, способные уничтожать микроорганизмы того же рода, что послужили источником их возникновения);
переработка сложных органических веществ;
синтез антибиотических веществ;
способность проникать в организм и вызывать заболевания;
возможность преодолевать защитные механизмы, размножаться и распространяться в организме;
умение вырабатывать токсины.

Последние три «навыка» называют факторами патогенности, знания о которых содержит в себе кольцевая молекула ДНК плазмид. Именно благодаря этим факторам болезнетворные бактерии становятся опасными для человеческого организма.

Таким образом, кольцевая молекула ДНК, имеющаяся у всех прокариот, одна несет в себе целый комплекс навыков, полезных для их выживания и жизнедеятельности.

Первые сведения о ядре бактерий как вполне организованной структуре были получены в 1897 г. благодаря работам М. Мейера. Однако малые размеры бактериальной клетки и высокое содержание РНК, которая окрашивается ядерными красками так же, как и ДНК, затрудняли четкое выявление ядерных структур. Поэтому вопрос относительно наличия ядра у бактерий, его морфологической

структуры и физиологических функций решался в течение многих десятилетий. Не вызывало сомнения наличие у бактерий наследственного аппарата. Это подтверждалось тем, что клетки одного вида бактерий при размножении производят потомство с аналогичными свойствами, т. е. дают культуру исходного вида. Вопрос о ядре у бактерий и его структуре получил окончательное решение только с развитием электронно-микроскопических и генетических исследований. Сейчас установлено, что бактерии имеют структуры, состоящие из ДНК, функционально тождественные ядрам клеток высших организмов. По аналогии они называются бактериальными ядрами или нуклеоидами.
Химическая природа и организация ядерного материала бактерий были установлены австралийским ученым Ж. Кейрнсом в 1963 г. с помощью радиоавтографического метода. Он вносил в питательную среду меченный тритием Н3-тимидин (предшественник тимина) и выращивал на этой среде Е. coli. Затем из клеток бактерий экстрагировалась ДНК, которая помещалась на фотографическую пленку. После соответствующей экспозиции на пленке получался радиоавтограф. Радиоавтография (результат содержания меченого тимина) подтверждала, что исследуемое вещество является дезоксирибонуклеиновой кислотой, ибо ДНК - единственное вещество в клетке, содержащее тимин.
На радиоавтографе (рис. 3.18) видно, что ДНК Е. coli имеет нитевидную, замкнутую в кольцо структуру, которая реплицируется как единое целое. Кернс зафиксировал последовательные стадии репликации кольцевой ДНК, показав, что обе комплементар-

ные нити ДНК удваиваются в точке репликации одновременно.
Длина молекулы ДНК Е. coli составляет 1-1,4 мм. По своим генетическим функциям она тождественна хромосоме.
Таким образом, нуклеоид прокариот представляет собой кольцевую хромосому, которая является гигантской молекулой ДНК с молекулярной массой 1,4-3 х 109 Да. Несмотря на свои относительно крупные размеры бактериальная хромосома - высокоупорядоченная компактная структура. Компактность обеспечивается образованием множества (20-100) суперскрученных петель, которые располагаются в различных областях хромосомы. Бактериальная хромосома взаимодействует в клетке с белками полиамина (спермином и спермидином), которые выполняют функцию, аналогичную гистонам прокариот - нейтрализуют отрицательные заряды ДНК, обусловленные ее химической структурой, а именно, наличием в фосфатных остатках ионизированных гидроксильных групп. Нуклеоид бактерий отличается от ядра эукариотических клеток отсутствием ядерной мембраны, ядрышка и митотического способа деления. Он находится в непосредственном контакте с цитоплазмой клетки.
Репликация ДНК. Одной из функций бактериальной ДНК является репликация (самоудвоение), или воспроизведение себе подобной структуры. Для двухцепочечных кольцевых ДНК характерна двунаправленная репликация. В общих чертах этот процесс можно представить следующим образом. На ДНК (хромосоме) имеются фиксированные точки - локусы, определяющие начало и конец репликации. Эти точки обозначаются буквами «О» (от origin - начало) и «Т» (termination - окончание) соответственно. Репликация всегда предшествует делению клетки. Хромосома одним или несколькими участками прикрепляется к цитоплазматической мембране. Инициация репликации происходит в точке «Щ» и выражается в появлении репликационных вилок. Цепи ДНК постепенно раскручиваются и каждая из них служит матрицей для образования второй комплементарной цепи. Репликационные вилки продвигаются в противоположных направлениях: одна движется по часовой стрелке, другая - против. По мере их продвижения синтезируются комплементарные цепи ДНК. Обе вилки встречаются в точке окончания репликации («Т»),
которая расположена диаметрально противоположно точке «О» - началу репликации. Репликация заканчивается образованием двух одинаковых молекул ДНК, или двух генетически равнозначных хромосом, несущих одинаковую генетическую информацию, тождественную материнской хромосоме (рис. 3.19). Это
обеспечивается благодаря полуконсервативному механизму
репликации, при котором каждая из образовавшихся молекул ДНК содержит одну родительскую цепь и одну вновь синтезированную.

Рис. 3.19. Схема двунаправленной репликации ДНК: а - родительская молекула; б - промежуточные репликативные формы; в - дочерние молекулы; О - точка начала репликации; Т - точка окончания репликации

Репликация ДНК - сложный процесс. В нем принимает участие много разных белков, в том числе и ферментов. Они обеспечивают узнавание точки начала репликации, раскручивание двойной цепи - дуплекса, стабилизацию одиночных цепей, образование затравочной цепи РНК (праймера) для инициации активности ДНК-полимеразы, сборку интактных цепей, узнавание участка терминации, суперскручивание двух новых дуплексов ДНК и образование нативной конформации.
Ведущую роль в репликации ДНК играет ДНК-полимераза. Она связывает между собой нуклеотиды в полинуклеотидную цепь. Причем, связывает только по направлению от 5" к З"-концу. Но так
как ДНК состоит из цепей противоположной полярности (5" gt; У
и 3" gt; 5"), то синтез одной цепи (5" > 3") может происходить
непрерывно в направлении продвигающейся репликационной
вилки, а синтез второй, противоположной цепи (3" gt; 5") должен
идти в обратном направлении. Но ДНК-полимераза неспособна инициировать синтез новой цепи ДНК. Для этого ей необходимо наличие «затравки» - полинуклеотидной цепи со свободным 3-ОН концом. Поэтому синтез ДНК начинается с образования короткого отрезка РНК (10-60 пар оснований), служащего «затравкой», или праймером. Этот процесс обеспечивает фермент ДНК-праймаза, который кеширует часть матричной цепи ДНК. Затем ДНК- полимераза присоединяет свободные нуклеотиды к 3-ОН концу «затравки», образуя короткие отрезки ДНК, так называемые фрагменты Оказаки длиной в 1000-2000 нуклеотидов. По окончании образования всех фрагментов праймер удаляется экзонуклеазой, разрывы между фрагментами застраиваются ДНК-полимеразой в соответствии с матричными участками ДНК. Фрагменты Оказаки сшиваются лигазой, т. е. последовательно соединяются фосфодиэфирными связями. В результате образуются две идентичные двухцепочечные молекулы ДНК (рис. 3.20).
Известны и иные механизмы репликации. Так, удвоение кольцевой ДНК многих вирусов, некоторых фагов и плазмид осуществляется по механизму катящегося кольца. Репликация ДНК у бактерий при конъюгации также происходит аналогичным образом. Это однонаправленный процесс, осуществляющийся следующим образом. В одной из цепей ДНК образуется разрыв и синтез новой цепи начинается с 3"-конца этой разорванной родительской цепи с использованием второй в качестве матрицы. Эго приводит к вытеснению 5"-конца разорванной цепи, которая впоследствии служит матрицей для синтеза новой комплементарной цепи.
Репликация ДНК тесно связана с делением клетки. Расхождение образовавшихся хромосом осуществляется в результате роста клеточной мембраны между точками прикрепления хромосом.
Бактериальный нуклеоид, так же как и ядро клеток растений и животных, является носителем наследственной информации, регулирует направленность белкового синтеза, специфичность белков, и, кроме того, обеспечивает функционирование всех внутриклеточных процессов.

Рис. 3.20. Механизм репликации двуцепочечной ДНК:
I - репликативная вилка; II - полуконсервативный характер репликации; А - старая цепь; а - вновь синтезированная цепь, б - РНК-затравка, в - расплетающие белки, г - ДНК-полимераза, д - фрагменты Оказаки

Каждый, кому приходилось разрушать бактериальные клетки в мягких условиях, например с помощью лизоцима или детергентов, наблюдал

Рис. I.1. Нуклеоид E. coli

а – электронно-микроскопические фотографии срезов бактериальных клеток, полученные методом криофиксации.1 и2 – один и тот же снимок (последний ретуширован). На фотографии2 белыми пятнами отмечены области цитоплазмы, свободные от рибосом. На фотографии3 видны молекулы ДНК, специфически окрашенные с помощью антител;

б – модель нуклеоида в функционально-активном состоянии А. Райтера и А. Чанга. Изображены многочисленные петли активно транскрибируемой ДНК

замечательную картину превращения легко подвижной суспензии бактериальных клеток в вязкую желеобразную массу, простое перемешивание которой требует усилий. Это происходит из-за того, что компактно упакованные гигантские хромосомы бактериальных клеток (длина хромосомной ДНК E. coli составляет 4,6 млн. п.о.) после разрушения оболочки клеток выходят в окружающую среду и свободно в ней распределяются. В лизатах бактериальных клеток их ДНК прочно ассоциированы с белками, освобождение от которых требует проведения многократных фенольных депротеинизаций. Такой простой опыт наглядно указывает на то, что в бактериальных клетках их единственная хромосома сильно компактизована и, возможно, пространственно упорядочена.

Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток в разных условиях и более ранние исследования бактерий с помощью светового микроскопа продемонстрировали компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов , или ДНК-плазмы. Эти термины подчеркивают генетические функции нуклеоида, но в то же время и существенные морфологические отличия от обычных интерфазных ядер эукариот, прежде всего, отсутствие ядерной оболочки, которая бы отделяла гены бактерии от окружающей их цитоплазмы. Исследование бактериальных клеток с помощью электронной микроскопии в мягких условиях без предварительной химической фиксации показало, что нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом (рис. I.1,а ). При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-полимеразы, ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Полагают, что эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно-активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции. Модель функционально-активного нуклеоида А.Райтера и А.Чанга представлена на рис. I.1,б . По мнению авторов, размытая структура поверхности нуклеоидов, видимая под электронным микроскопом, отражает подвижное состояние активно транскрибируемых петель ДНК. В этой модели четко прослеживается аналогия со структурой хромосом типа ламповых щеток у животных.

Таким образом, нуклеоид бактериальных клеток не является статическим внутриклеточным образованием или компартментом, которые можно четко определять морфологически. Напротив, во время различных фаз роста бактериальных клеток нуклеоид непрерывно меняет форму, что, по-видимому, сопряжено с транскрипционной активностью определенных бактериальных генов. Так же как и в хромосомах эукариот, ДНК нуклеоида ассоциирована со многими ДНК-связывающими белками, в частности гистоноподобными белками HU, H-NS и IHF, а также топоизомеразами, которые оказывают большое влияние на функционирование бактериальных хромосом и их внутриклеточную компактизацию. Однако детальные молекулярные механизмы конденсации бактериальной ДНК с образованием лабильных "компактосом " (по аналогии со стабильными нуклеосомами эукариот) пока неизвестны. В последнее время возрастает интерес к бактериальному так называемому LP-хроматину (low protein chromatin), для которого характерно относительно низкое содержание белкового компонента. Аналогичный LP-хроматин обнаруживают у вирусов, в митохондриях, пластидах и у динофлагеллят (жгутиконосцев). Следовательно, этот тип структурной организации генетического материала претендует на универсальность и ассоциирован с определенными формами регуляции экспрессии генов, свойственными прокариотическим организмам.

Каждый, кому приходилось разрушать бактериальные клетки в мягких условиях, например, с помощью лизоцима или детергентов, наблюдал замечательную картину превращения легко подвижной суспензии бактериальных клеток в вязкую желеобразную массу, простое перемешивание которой требует усилий. Это происходит из- за того, что компактно упакованные гигантские хромосомы бактериальных клеток (длина хромосомной ДНК E. coli составляет около 4,6 млн. п.о.) после разрушения оболочки клеток выходят в окружающую среду и свободно в ней распределяются. В лизатах бактериальных клеток их ДНК прочно ассоциированы с белками, освобождение от которых требует проведения многократных фенольных депротеинизаций. Такой простой опыт наглядно указывает на то, что в бактериальных клетках их единственная хромосома сильно компактизована и, возможно, пространственно упорядочена.

Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток показало компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов, или ДНК-плазмы . Нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом ( рис. I.1,а). При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-полимеразы , ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно- активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции.

Модель функционально-активного нуклеоида А.Райтера и А.Чанга представлена на рис. I.1,б . Размытая структура поверхности нуклеоидов, видимая под электронным микроскопом, отражает подвижное состояние активно транскрибируемых петель ДНК. В этой модели прослеживается аналогия со структурой хромосом типа ламповых щеток у животных.

Нуклеоид бактериальных клеток не является статическим внутриклеточным образованием или компартментом, которые можно четко определять морфологически. Во время различных фаз роста бактериальных клеток нуклеоид непрерывно меняет форму, что сопряжено с транскрипционной активностью определенных бактериальных генов. Так же как и в хромосомах эукариот, ДНК нуклеоида ассоциирована со многими ДНК-связывающими белками, в частности, гистоноподобными белками HU , H-NS и IHF , а также топоизомеразами , которые оказывают большое влияние на функционирование бактериальных хромосом и их внутриклеточную компактизацию. Детальные молекулярные механизмы конденсации бактериальной ДНК с образованием лабильных " компактосом " (по аналогии со стабильными нуклеосомами эукариот) неизвестны.

Возрастает интерес к бактериальному так называемому LP-хроматину (low protein chromatin) , для которого характерно относительно низкое содержание белкового компонента. Аналогичный LP-хроматин обнаруживают у вирусов, в митохондриях, пластидах и у динофлагеллят (жгутиконосцев).