Диффузия. Ее практическое значение. Уравнение Эйнштейна. Связь между средним сдвигом и коэффициентом диффузии. Уравнение Фика. Пассивный транспорт веществ через мембрану. Уравнение Теорелла. Уравнение Фика Уравнение фика для диффузии
Уравнение Фика
В большинстве практических случаев вместо химического потенциала применяется концентрация C. Прямая замена µ на C становится некорректной в случае больших концентраций, так как химический потенциал связан с концентрацией по логарифмическому закону. Если не рассматривать такие случаи, то выше приведённую формулу можно заменить на следующую:
которая показывает, что плотность потока вещества J пропорциональна коэффициенту диффузии D и градиенту концентрации. Это уравнение выражает первый закон Фика (Адольф Фик -- немецкий физиолог, установивший законы диффузии в 1855 г.). Второй закон Фика связывает пространственное и временное изменения концентрации (уравнение диффузии):
Коэффициент диффузии D зависит от температуры. В ряде случаев в широком интервале температур эта зависимость представляет собой уравнение Аррениуса.
Процессы диффузии имеют большое значение в природе:
Питание, дыхание животных и растений;
Проникновение кислорода из крови в ткани человека.
Пассивный транспорт
Пассивный транспорт - это перенос веществ из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.
При опытах с искусственными липидными бислоями было установлено, что чем меньше молекула и чем меньше она образует водородных связей, тем быстрее она дифундирует через мембрану. Итак, чем меньше молекула и чем более она жирорастворима (гидрофобна или неполярна), тем быстрее она будет проникать через мембрану. Диффузия веществ через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Через липидные и белковые поры сквозь мембрану проникают молекулы нерастворимых в липидах веществ и водорастворимые гидратированные ионы (окруженные молекулами воды). Малые неполярные молекулы легко растворимы и быстро диффундируют. Незаряженные полярные молекулы при небольших размерах также растворимы и диффундируют.
Важно, что вода очень быстро проникает через липидный бислой несмотря на то, что она относительно нерастворима в жирах. Это происходит из-за того, что ее молекула мала и электрически нейтральна.
Осмос - преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией. Осмос - по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией, в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах.
Итак, мембраны могут пропускать воду и неполярные молекулы за счет простой диффузии.
Отличия облегченной диффузии от простой
- 1) перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;
- 2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;
- 3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза и. т. д.;
- 4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию - они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биологическую мембрану.
Процессов в твердых телах.
Определение диффузии. Первое и второе уравнения Фика.
Определим диффузию как процесс переноса вещества из одной части системы в другую, происходящий под действием градиента концентрации. Отметим, однако, что градиент концентрации – важная, но не единственная причина, вызывающая перенос вещества в системе.
При свободной диффузии не взаимодействующих между собой частиц (в отсутствии приложенных внешних сил) в однородном и изотропном твердом теле поток диффузионных частиц https://pandia.ru/text/80/099/images/image002_18.gif" width="53" height="25 src="> (для одномерного случая). Связь между ними определяется первым законом Фика:
где - коэффициент диффузии атомов. Из выражения (10.1) можем определить коэффициент диффузии как скорость, с которой система способна при заданных условиях сделать нулевой разность концентраций. Знак “минус” в выражении означает, что поток атомов направлен из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией. Для трехмерной задачи первое уравнение Фика имеет вид:
где - оператор Набла, который записывается 
.
В случае независимости коэффициента диффузии от концентрации легирующих частиц, применение закона сохранения вещества при диффузии в форме уравнения непрерывности для потока частиц позволяет перейти ко второму уравнению Фика, устанавливающему связь между концентрацией диффундирующих частиц в различных точках тела и временем диффузии:
Для трехмерного случая:
https://pandia.ru/text/80/099/images/image010_8.gif" width="88" height="48">, (10.4)
где - оператор Лапласа, который записывается 
.
Второй закон Фика, как закон сохранения вещества, можно записать в форме уравнения непрерывности:
. (10.5)
Размерность плотности потока вещества зависит от размерности концентрации..gif" width="219" height="48">.
Одним из основных параметров диффузии является коэффициент диффузии, вводимый как коэффициент пропорциональности между потоком и градиентом концентрации вещества в уравнении (10.1). В зависимости от условий проведения диффузионного опыта, различают несколько типов коэффициента диффузии.
1. Для описания взаимной диффузии при контакте двух образцов неограниченно растворимых один в одном, пользуются понятием коэффициента взаимной диффузии https://pandia.ru/text/80/099/images/image017_4.gif" width="21 height=25" height="25">, равным коэффициенту взаимной диффузии, если собственные коэффициенты диффузии компонентов равны между собой, т. е..gif" width="17" height="19 src="> и ).
3. Кроме того, подвижность - того компонента сплава может быть охарактеризована порциальными коэффициентами диффузии , которые вводятся следующим образом:
. (10.6)
Порциальные коэффициенты можно определить как для собственной, так и для взаимной диффузии. Все введенные до сих пор коэффициенты являются коэффициентами гитеродиффузии (химической диффузии), т. е. такой диффузии, которая имеет место при наличии только градиента концентрации.
Диффузия в реальных кристаллах происходит вследствие четырех основных механизмов:
1. Для идеальных кристаллов процесс диффузии предполагает простой обмен местами между соседними атомами вещества. В этом случае необходимо затратить значительную энергию (порядка энергии связи между соседними атомами решетки).
2. Для примесей внедрения характерно перемещение атомов по междоузлиям из-за наличия в системе некоторой концентрации дефектов.
3. При вакансионном механизме диффузии один из соседних атомов занимает близлежащую вакансию. Вакансии могут образовываться вследствие того, что некоторые атомы, совершающие тепловые колебания около положения равновесия, могут иметь энергию, значительно превышающую среднюю энергию связи. Такие атомы уходят из узлов решетки в междуузельное пространство, образуя вакансию. Такая вакансия перемещается в кристалле путем последовательного заполнения ее другими атомами.
4. Возможна также диффузия по междоузлиям путем вытеснения, когда атом выталкивает одного из ближайших соседей в междоузлие, а сам занимает его место в решетке.
Таким образом, мы видим, что в твердых телах благодаря тепловому движению происходит непрерывное перемешивание частиц..gif" width="120" height="52">, (10.7)
где - энергия активации диффузии; - постоянная, равная по порядку величины периоду собственных колебаний атомов в узлах решетки https://pandia.ru/text/80/099/images/image029_2.gif" width="109" height="25 src=">, где - энергия активации при https://pandia.ru/text/80/099/images/image032_1.gif" width="15" height="20"> зависит от характера колебаний атомов.
В большинстве случаев коэффициент диффузии в твердых телах увеличивается с ростом температуры по закону, имеющему вид уравнения Аррениуса:
, (10.8)
где - предэкспоненциальный множитель (фактор), численно равный коэффициенту диффузии при бесконечно большой температуре.
Процессы взаимной диффузии в поликристаллических пленках металлов приводят к образованию интерметаллидов. При этом можно выделить следующие изменения их свойств:
1. Образуются металлические слои, структура которых имеет большое количество дефектов, через которые возможна диффузия примесей и газов.
2. Электронные характеристики пленок металлов из-за образования твердых растворов металлов и соединений изменяются.
3. Меняется толщина и состав переходного слоя.
4. Возможно развитие неоднородностей в слоях металлов и в переходном слое из-за неравномерности взаимной диффузии металлов через границу раздела.
Отмеченные выше процессы приводят к деградации электрических параметров и зависят от количества продиффундированного в структуру вещества. Поэтому особенно важно уметь находить зависимости распределения концентрации диффундирующих примесей в структурах от времени и температуры процесса диффузии. Это можно сделать, решив второе уравнение Фика или уравнение диффузии.
Уравнение диффузии представляет собой дифференциальное уравнение в частных производных и для его решения необходимо сформулировать начальные и граничные условия, которым должна удовлетворять концентрация и первоначальное распределение диффундирующего вещества. Эти условия определяют на основе анализа конкретной ситуации, в которой происходит процесс диффузии. Здесь важно отметить, что внутри твердого тела концентрация является непрерывной функцией координат и времени, а ее первая производная по времени и первая и вторая производные по координатам , и https://pandia.ru/text/80/099/images/image039.gif" width="132" height="31"> может быть произвольным, но чаще всего эта функция постоянна либо равна нулю. Что касается граничных условий (условий на поверхности), то обычно в задачах диффузии задана либо концентрация на поверхности , либо поток https://pandia.ru/text/80/099/images/image042.gif" width="45" height="20"> переходы, глубина которых контролируется с точностью до долей микрометра.
Контрольные вопросы
1. Что такое диффузия?
2. Как записывается первое уравнение Фика?
3. Как записывается второе уравнение Фика?
4. Что такое коэффициент диффузии?
5. Какие различают типы коэффициентов диффузии?
6. Как записывается зависимость изменения коэффициента диффузии от температуры в твердом теле?
7. Как процессы взаимной диффузии и образование при этом интерметаллидов изменяют свойства пленок металлов?
8. Как можно задавать начальное распределение концентрации и граничные условия (условия на поверхности) при решении уравнения диффузии?
Все виды переноса веществ через мембрану можно разделить на пассивный и активный транспорт . Пассивный транспорт веществ это вид транспорта, который осуществляется без затрат энергии. Имеются следующие видыпассивного транспорта веществ в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос и аномальный осмос, фильтрация.
Пусть Ф – потоквещества, с – его концентрация, m - электрохимический потенциал, u – подвижность, D – диффузия, и u=D/RT. Тогда взаимосвязь между перечисленными величинами может быть найдена с помощью уравнения Теорелла:
Ф = - с u dm/dx (1)
Согласно уравнению Теорелла поток вещества Ф равен произведению концентрации носителя на подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак “минус” указывает на то, что поток направлен в сторону убывания m..
Основным механизмом пассивного транспорта веществ, обусловленным наличием концентрационного градиента, является диффузия. Диффузия -это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул. Математическое описание процесса диффузии дал Фик. Согласно закону Фика, скорость диффузии dm/dt прямо пропорциональна градиенту концентрации dC/dx, и площади S, через которую осуществляется диффузия:
Ф = dm/dt = - DS dC/dx (2)
Где Ф – это поток вещества, численно равный количеству вещества диффундирующему через данную площадь в единицу времени . Плотность потока j = Ф/S – это количество вещества диффундирующего через единицу площади в единицу времени. Под скоростью диффузии понимают количество вещества (в молях или других единицах), диффундирующего в единицу времени через данную площадь. Градиент концентрации-это изменение концентрации С вещества, приходящееся на единицу длины, в направлении диффузии . Знак минус в правой части уравнения (2) показывает, что диффузия происходит из области_большей концентрации, в область_меньшей концентрации вещества. Коэффициент пропорциональности D в уравнении (2) называется коэффициентом диффузии. Его физический смысл легко выяснять, если S и dC/dx приравнять к единице. Коэффициент диффузии численно равен количеству вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади при градиенте концентрации, равном единице . Коэффициент диффузии зависит, от природы вещества и от температуры. Он характеризует способность вещества к диффузии.
Так как концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, то для описания диффузии веществ через клеточные мембраны пользуются более простым уравнением:
dm/dt = - PS (C 1 – C 2) (3), где Р = D/ d
где C 1 и C 2 - концентрации вещества по разные стороны мембраны; Р - коэффициент проницаемости, аналогичный коэффициенту диффузии, d – толщина мембраны. В отличие от коэффициента диффузии, который зависит только от природы вещества и температуры, Р зависит еще и от свойств мембраны и от ее функционального состояния.
Простая и облегченная диффузия.
Диффузия -это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.
Различают несколько типов пассивного переноса веществ (диффузии):
1. простая диффузия.
2. перенос через поры.
3. транспорт с помощью переносчиков (подвижных и эстафетной передачи).
Простая диффузия выражается соотношением (уравнение Фика):
J = (dm/dt) / S = -D (dС/dx) , где j -плотность потока вещества, (dС/dx) - градиент концентрации, D - коэффициент диффузии. Это уравнение даёт возможность рассчитать количество вещества (m) попавшее в клетку за определённое время (t) и через известную площадь (S): m = j t S.
Последние два вида диффузии относят к облегченной, т.к. количество вещества переносимое при таком виде транспорта существенно больше.
Если молекулы диффундирующего вещества движутся без образования комплекса с другими молекулами, то такая диффузия называется простой.
Облегченная диффузия состоит в том, что вещество слабо диффундирующее через мембрану, транспортируется через нее с помощью подвижных или фиксированных в мембране переносчиков. Разновидностью облегченной диффузии является обменная диффузия, которая состоит в том, что вспомогательное вещество образует соединение с диффундирующим веществом и перемещается к другой поверхности мембраны. На другой поверхности мембраны молекула проникающего вещества освобождается и на ее место присоединяется другая молекула такого же вещества. Например, установлено, что натрий эритроцитов благодаря обменной диффузии быстро обменивается на натрий плазмы.
Электродиффузия. Уравнение Нернста – Планка.
Поскольку в диффузии участвуют не только нейтральные вещества, но и ионы разной полярности, Нернст и Планк предложили формулу:
Ф = -uRT (dc/dx) - cuz F (dj/dx)
где: u = D/RT (называется подвижностью молекул)
R - универсальная газовая постоянная;
T - абсолютная температура;
с - концентрация вещества;
z - валентность;
F - число Фарадея;
(dc/dx), (dj/dx) - градиент концентрации и градиент потенциала (то же, что электрическая напряжённость).
Это уравнение выведено из уравнения Теорелла: Ф = -cu (dm/dx), где m - электрохимический потенциал.
ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА. ДИФФУЗИЯ. УРАВНЕНИЕ ФИКА
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА. ДИФФУЗИЯ. УРАВНЕНИЕ ФИКА |
| Рубрика (тематическая категория) | Спорт |
Необходимым условием жизни является перенос веществ через биологические мембраны в клетку и из клетки. Мембраны при этом выполняют две прямо противоположные функции: барьерную, благодаря которой клетка защищается от чужеродных веществ, и транспортную, обеспечивающую всем необходимым процессы метаболизма, генерации биопотенциалов и нервных импульсов, биоэнергетики и т.д.
В физике под термином перенос понимают необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины. Следует понимать, что с места на место переходят частицы, которые и переносят свои физические характеристики: массу, импульс, энергию, заряд и т.д.
К явлениям переноса относятся диффузия – перенос массы; теплопроводность – перенос энергии; вязкость – перенос импульса частиц среды.
Наиболее существенными для жизнедеятельности биологических организмов являются процессы переноса массы и электрического заряда. В биофизике в качестве синонима термину перенос используют термин ʼʼтранспортʼʼ. Выведем, исходя из представлений молекулярно-кинетической теории, общее уравнение переноса. Прежде всего, с этой целью определим количество молекул, переходящих за промежуток времени Δt через некоторую воображаемую площадку ΔS, помещённую в вещество. Направим ось OX перпендикулярно ΔS (рис.5). Т.к. движение частиц среды хаотично, то условно можно считать, что вдоль каждой из пространственных осей движется треть от общего числа частиц. Причём, половина от этой трети (ᴛ.ᴇ. 1/6) движется вдоль OX слева направо, а вторая половина – справа налево. Тогда, в одну сторону через площадку ΔS за 1 секунду пройдёт 1/6 всех частиц, находящихся в объёме прямоугольного параллелепипеда с основанием ΔS и высотой, равной средней скорости движения частиц среды: , где n – число частиц в единице объёма. За время Δt число частиц прошедших в данном направлении:
Будем помнить, что каждая частица при этом перенесёт через площадку свои физические характеристики: массу, заряд, импульс, энергию и т. д. Тогда количество любой физической характеристики φ, перенесённое всеми частицами в направлении нормали через площадку ΔS за время :
Понятно, в случае если среда однородна, то количество частиц движущихся “слева направо” и “справа налево” будет одинаковым, и результирующего переноса физических величин не будет.
Предположим, что рассматриваемая среда неоднородна по своим физическим свойствам. Это означает, что значения одной и той же характеристики φ в разных точках пространства разные. В этом случае количество физической величины перешедшей ʼʼслева направоʼʼ и ʼʼсправа налевоʼʼ не будет одинаковым. Оценим результирующий перенос величины через площадку ΔS.
Пусть значение убывает в положительном направлении OX, будучи равным 1 слева от площадки ΔS и 2 – справа от неё (рис.6). Результирующий перенос величины (φN) через площадку ΔS за время Δt слева направо, равен:
Теперь остаётся только узнать на каком расстоянии от ΔS следует взять значения φn 1 и φn 2 . Обмен значениями величины φ и изменение концентрации n происходит только при взаимодействиях молекул. Это означает, что значение сохраняется неизменным на расстоянии равным длине свободного пробега – λ слева и справа от площадки. На этих расстояниях от ΔS и будем брать значения (φn) для подстановки в формулу (3). Умножив и разделив правую часть (3) на 2λ, получим:
Величину
называют градиентом величины (φn). 2λ = Δx – расстояние на котором величина (φn) изменяется от значения (φn) 1 до (φn) 2 . Окончательно для результирующего переноса имеем:
Знак минус обусловлен тем, что перенос физической величины происходит в направлении, противоположном градиенту величины (φn). Grad(φn) направлен справа налево, а перенос (φn) – слева направо (рис.3). Выражение (6) является общим уравнением переноса.
Рассмотрим на его основании явление диффузии, ᴛ.ᴇ. перенос массы. Переносимой величиной будет масса молекулы, ᴛ.ᴇ. φ = m. Тогда, m·n = ρ. Подставляя в уравнение (6) вместо φ – m, получим
где ΔM – масса газа, переносимая путём диффузии за Δt через площадку ΔS, перпендикулярную направлению убывания плотности. Обозначив , получим уравнение диффузии (закон Фика) в виде:
где константа D – коэффициент диффузии, размерность которого (м 2 /с).
Количество вещества, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ переносится через всё поперечное сечение ΔS за единицу времени, принято называть потоком вещества:
Уравнение Фика должна быть записано также через плотность потока вещества (интенсивность переноса) – величину, под которой понимают массу вещества, перенесённую через единицу площади поперечного сечения потока за единицу времени:
Явления переноса изучают как на живых клетках, так и на разного рода моделях. Перенос вещества может происходить без затраты энергии (пассивный транспорт) и за счёт энергии АТФ (активный транспорт).
4. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ.
4.1 ПАССИВНЫЙ ПЕРЕНОС. РАЗНОВИДНОСТИ ПАССИВНОГО ТРАНСПОРТА МОЛЕКУД И ИОНОВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ.
Важным элементом функционирования биологических мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы, атомы и ионы. Эта способность принято называть проницаемостью. Проблема мембранной проницаемости включает в себя вопрос кинетики поступления частиц в клетку и из клетки, а также механизм распределения вещества между клеткой и межклеточной средой. Изучение проницаемости биомембран имеет большое значение для медицины и, особенно, для фармакологии и токсикологии. Для лечения крайне важно знать проникающую способность фармакологических средств и ядов через мембрану в норме и при патологии.
Перенос вещества через мембрану является сложным процессом и может осуществляться многими способами. Учитывая зависимость оттого, что является движущей силой перемещения молекул, все виды переноса можно разделить на пассивные и активные. Пассивный транспорт вещества осуществляется за счёт энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии гидролиза АТФ. Наиболее значимыми для биологических систем являются градиенты концентрации – dc/dx, электрического потен-циала – dφ/dx и гидростатического давления – dр/dx.
Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация :
а) Простая диффузия - ϶ᴛᴏ самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц. Рассмотрим в качестве примера диффузию незаряженных частиц определённого вида через биологическую мембрану толщиной l . Запишем уравнение Фика через концентрацию вещества данного вида в растворе. Не трудно видеть, что для раствора масса растворённого вещества в единице объёма и есть его массовая концентрация (кг/м 3). Теперь плотность потока вещества через поверхность мембраны в направлении нормали к ней, в соответ-ствии с (10), запишется:
где D – коэффициент диффузии, Δc/Δx – градиент массовой концентрации вдоль направления переноса. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону от значения с i ,м внутри клетки, до значения с о,м в межклеточной среде (рис.7). Тогда градиент концентрации можно выразить соотношением:
Измерить концентрации с о,м и с i ,м в приграничных слоях мембраны практически невозможно. По этой причине воспользуемся соотношением:
где с о и с i – концентрации данного вещества в межклеточной жидкости и цитоплазме соответственно. Откуда, с учётом того, что с i ,м = k с i , a с о,м = k с о, получим:
С учётом (14) уравнение диффузии частиц через мембрану примет вид:
–уравнение Коллендера. (15)
Величина Р = Dk / l принято называть коэффициентом проницаемости . В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.
б) Диффузия может проходить через липидные и белковые поры или каналы , которые образуют в мембране проход (рис.8). Такой механизм проникновения сквозь мембрану характерен для молекул нерастворимых в липидах веществ и водорастворимых гидратированных ионов (сахар, спирт). Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, к примеру, молекул воды, но и более крупных частиц. Значение проницаемости при этом определяется размерами молекул: с ростом размеров проницаемость молекул уменьшается.
Диффузия через поры также описывается уравнением Фика. При этом, наличие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в разной величине проницаемостях для разных ионов.
в) Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков . Было обнаружено, что скорость проникновения в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот не имеет линейной зависимости от разности концентраций. Для определенных концентраций скорость проникновения вещества через мембрану намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При увеличении разности концентраций скорость диффузии возрастает в меньшей степени, чем это следует из уравнения Коллендера (15). В данном случае наблюдается облегченная диффузия.
Её механизм состоит в том, что вещество A, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ самостоятельно плохо проникает через мембрану, может образовать комплекс с молекулами X вспомогательного вещества (рис.9), ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ растворено в липидах. У поверхности мембраны молекулы А образуют комплекс AX, который способен растворяться в липидах. Оказавшись в результате диффузии по другую сторону мембраны, некоторые из комплексов отщеплют молекулы A. Молекула X возвращается к наружной поверхности мембраны и может образовать новой комплекс с молекулой А. Разумеется транспорт вещества А таким способом происходит в одну и другую сторону. По этой причине результирующий перенос возникнет только при условии, что концентрация А по одну и другую стороны мембраны разная. Таким способом, к примеру, антибиотик валиномицин переносит через мембраны ионы калия. Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров .
В случае если концентрация молекул А в среде такова, что все молекулы вещества-переносчика задействованы, то дальнейшее повышении концентрации вещества А не будет больше вызывать рост скорости диффузии. Это означает, что облегчённая диффузия обладает свойст-
вом насыщения.
При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. К примеру, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.
Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Οʜᴎ образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. К примеру яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.
Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с помощью неподвижных переносчиков. Молекулы X образуют фиксированные цепочки поперек мембраны, к примеру, выстилают изнутри пору (рис.10). Молекулы переносимого вещества А передаются от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц А, в случае если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиком Х.
Диффузия является основным видом пассивного транспорта веществ через мембрану клетки. Все остальные виды пассивного переноса связаны в основном с транспортом воды.
в) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией . Сила, которая вызывает это движение растворителя, принято называть осмотическим давлением. Оно возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Некоторые молекулы воды, векторы скорости которых параллельны каналам мембраны, проникают через неё. В то же время для растворённого вещества А мембрана непроницаема. По этой причине поток воды из раствора, где концентрация А ниже будет больше (в данном растворе выше концентрация воды). Процесс приводит к возрастанию гидростатического (водяного) давления в растворе с большей концентрацией А. Это избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию принято называть осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:
р = i·c·R·T, (16)
где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз возросло число частиц в растворе из-за диссоциации молекул. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:
где Р о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р 1 – р 2) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.
г) Фильтрацией принято называть движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления . Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:
где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р 1 -р 2) – разность давлений на концах канальца; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры; – гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление филь-трации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, к примеру, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.
ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА. ДИФФУЗИЯ. УРАВНЕНИЕ ФИКА - понятие и виды. Классификация и особенности категории "ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА. ДИФФУЗИЯ. УРАВНЕНИЕ ФИКА" 2017, 2018.
Рассмотрим теперь дифференциальные уравнения, связанные с законами Фика.
Уравнение диффузии - частный вид дифференциального уравнения в частных производных. Бывает нестационарным и стационарным.
В случае трёхмерной диффузии первый закон Фика имеет вид:
где j - плотность потока диффузанта через единицу поверхности.
Второй закон Фика:
В простейшем случае одномерной диффузии (например, диффузии в неограниченной пластине) двумя основными дифференциальными формами загнои nHfhfhvrmn Фикя якпяютгя 1
Ур.9а даёт скорость проникновения диффузанта через единицу поверхности некоторой среды при стационарном состоянии потока, выраженную через градиент концентрации и постоянную, называемую коэффициентом диффузии D; S - площадь поверхности [см 2 ], через которую проходит диффузионный поток. Ур.96 определяет накопление диффузанта в определенной точке среды как функцию времени. Уравнение относится к нестационарному состоянию потока.
В неоднородной среде коэффициент диффузии является функцией координаты, тогда:
D = f(x,y,z) и
В анизотропной среде, диффузия идёт по каждой из координатной оси со своим коэффициентом диффузии D x , D y и D z . Если D=const, то:
Если воспользоваться подстановкой
то полупим обычную форму диффузионного уравнения:
При осложнении диффузии другими параллельно идущими процессами ход процесса описывается выражениями, отличными от решений «классических» уравнений диффузии. Предположение о постоянстве D оправдывается не всегда - часто коэффициент диффузии зависит от концентрации диффузанта, градиента концентрации, пространственной координаты и времени диффузионного эксперимента (а иногда - от всех этих параметров вместе взятых). Уравнение i-го закона Фика при этом остаётся неизменным, а при выводе уравнения 2-го закона D, как переменную величину не выносят за знак повторного дифференцирования.
Если коэффициент диффузии зависит от времениD=J}
