Systèmes d'organes des vertébrés. Histoire de la Terre Système vertébré
Ancêtres des vertébrés, apparemment, étaient proches des formes primitives d'animaux benthiques-pélagiques non crâniens qui n'avaient pas encore acquis de cavité auriculaire. Vraisemblablement, il s'agissait de petits animaux aquatiques, avec des signes typiques d'accords, mais qui n'avaient pas encore un squelette interne solide et des muscles puissants. Ils se sont probablement séparés des groupes originels à l'Ordovicien, c'est-à-dire il y a au moins 500 millions d'années. Cependant, ils ne nous sont pas connus et il est peu probable qu'ils soient jamais découverts, car leur petite taille et l'absence de formations squelettiques solides rendent la préservation des restes fossiles peu probable.
Des restes mal conservés de vertébrés primitifs, mais sans aucun doute déjà complètement formés (scutellum agnathans) sont connus des dépôts de l'Ordovicien-Silurien inférieur (environ 450 millions d'années). Ils vivaient probablement dans des plans d'eau douce et leurs restes ont été transportés par le courant vers des baies marines peu profondes, où ils ont été déposés. Leur existence dans les deltas fluviaux et les zones marines dessalées n'est pas exclue. Il est très intéressant de noter que les restes de vertébrés ne commencent à apparaître dans des dépôts marins typiques qu'à partir du milieu du Dévonien, c'est-à-dire dans des dépôts d'un âge d'environ 350 ml. il y a des années et plus tard. Ces données paléontologiques suggèrent que la formation des vertébrés a eu lieu non pas dans les mers, mais dans les eaux douces. Quelle pourrait être la raison de la transition des accords marins - les ancêtres des vertébrés des mers vers l'eau douce?
rainette aux yeux rouges(Agalychnis callidryas)
À en juger par les données paléontologiques, à l'époque ordovicienne et silurienne, les biocénoses de fond des mers et des océans étaient riches en divers animaux - vers, mollusques, crustacés et échinodermes. Au fond, il y avait probablement de nombreux accords inférieurs, y compris des tuniciers ; des prédateurs aussi puissants que les grands céphalopodes et les scorpions crustacés géants (atteignant 3 à 5 m de long) vivaient également ici. La possibilité de l'émergence d'un nouveau grand groupe (un sous-type de vertébrés) dans les conditions de telles biocénoses saturées avec une rivalité intense semble peu probable. Parallèlement, il existait déjà dans les plans d'eau douce une flore assez riche (principalement des algues) et un nombre important d'invertébrés divers ; les prédateurs grands et puissants étaient peu nombreux. Par conséquent, la pénétration des ancêtres des vertébrés ici et leur développement ultérieur semblent possibles. Cependant, par rapport aux mers, les eaux douces présentaient également des caractéristiques défavorables qui empêchaient l'introduction d'organismes marins. Une quantité insignifiante de sels dissous dans l'eau menaçait les envahisseurs marins avec des couvertures perméables à l'eau par un arrosage excessif du corps, une violation brutale de la composition en sel et de la pression osmotique dans les tissus, ce qui aurait dû entraîner un trouble métabolique général. Les masses d'eau douce, par rapport à la mer, se caractérisent par une chimie plus instable (y compris de fortes fluctuations de la teneur en oxygène) et un régime de température variable. L'installation dans les rivières nécessitait également une grande mobilité afin de rester dans une certaine zone et de résister à la dérive par le courant.
Mais la faible pression des prédateurs, l'abondance relative de la nourriture et la concurrence moins aiguë dans les biocénoses d'eau douce ont créé des opportunités pour la pénétration de certains représentants des cordés et leur adaptation constante aux nouvelles conditions. Apparemment, c'est ainsi qu'a eu lieu la formation des vertébrés, dont les ancêtres ont d'abord pénétré dans les estuaires, puis se sont déplacés vers le cours inférieur des rivières et ont commencé à remonter en amont, peuplant les lacs. Dans de tels endroits, des reins caractéristiques des vertébrés auraient pu apparaître, capables de filtrer d'énormes quantités d'eau du corps, d'éliminer la violation de la pression osmotique des sucs corporels et d'empêcher la perte de sels déficients dans de nouvelles conditions. Les fluctuations saisonnières de la teneur en oxygène des masses d'eau douce nécessitaient l'amélioration des organes respiratoires, à laquelle, apparemment, l'apparition de branchies était une réponse évolutive. La nécessité de surmonter la force des courants a contribué à l'amélioration de la mobilité: un squelette axial plus fort, mais conservant sa flexibilité, sous la forme d'une colonne vertébrale s'est développé - un support pour la masse croissante des muscles moteurs. À son tour, une plus grande mobilité nécessitait la complication du système nerveux et des organes sensoriels, des systèmes circulatoire, digestif et excréteur. Le renforcement du complexe myocordial a été facilité par une augmentation de la taille du corps, ce qui a permis d'augmenter la vitesse de mouvement, car les vibrations plus rares d'un corps long sont mécaniquement bénéfiques que celles fréquentes avec un corps court. Une augmentation de la vitesse de déplacement dans l'eau avec une augmentation des dimensions absolues du corps peut être illustrée par l'exemple du poisson.
Premiers vertébrés lié à sans mâchoire ( Agnathe), apparemment séparés des groupes ancestraux dans les estuaires dessalés et les embouchures des grands fleuves. Cela s'est produit à la fin de l'Ordovicien - le début du Silurien. Ils n'avaient pas de mâchoires ni de nageoires appariées, menaient un mode de vie benthique, se nourrissaient de détritus et, peut-être, de petits invertébrés benthiques inactifs. Par la suite, ces animaux ont acquis une coque externe solide, les protégeant apparemment des prédateurs d'eau douce ressemblant à des scorpions - les eurypétrides et contribuant en même temps à réduire la pénétration d'eau douce dans le corps. Dans l'Ordovicien - Silurien (il y a environ 400 à 450 millions d'années), au moins trois groupes de scutellum sans mâchoires sont apparus, dont l'un, apparemment, à cette époque, une autre branche de vertébrés a commencé à se séparer - à mâchoires - Gnathostomes(poisson cuirassé - Placodermes). Contrairement aux ancêtres sans mâchoires, les ancêtres sans mâchoires ont probablement pénétré dans les rivières avec un débit plus rapide, où la sélection a contribué à la formation d'un squelette interne plus fort et de muscles puissants, à la formation de nageoires appariées et à une amélioration supplémentaire des organes sensoriels et du système nerveux central. système. Cela offrait une plus grande mobilité et une meilleure orientation et permettait de vivre et de chasser une variété d'objets alimentaires dans des eaux à courant rapide. Peu à peu, l'appareil à mâchoires s'est formé - un organe pour la capture active de proies mobiles.
On croit qu'un vertébré primitif ( Protocraniota) - l'ancêtre des sans mâchoires et sans mâchoires - possédé comme les sans crâne ( Acranie) avec un pharynx perforé de manière complexe et était un microphage filtreur. L'écoulement de l'eau à travers le pharynx, soutenu par des arcs branchiaux non segmentés, comme la larve maintenant vivante de la lamproie - ver des sables, était assuré par la contraction des muscles qui pressaient la cavité branchiale (expiration); l'inhalation a eu lieu lors de la relaxation élastique des parois (arcs) ; la nourriture était captée par un courant de mucus dans la partie initiale du pharynx. Au stade suivant de l'évolution, les arcs branchiaux ont acquis une structure articulée et la musculature qui leur est associée est apparue, élargissant activement la cavité branchiale. Dans le même temps, avec une augmentation du débit d'eau, de grosses particules de nourriture pourraient être retenues par les arcs avant. Enfin, lors de la formation des vertébrés à mâchoires, la partie inférieure (mandibulaire) de l'un des arcs branchiaux antérieurs (probablement le troisième) s'est transformée en mâchoire inférieure, et la partie supérieure de cet arc (carré palatin) s'est attachée au crâne axial, formant un organe de préhension - mâchoires. Les arcs antérieurs se sont transformés en cartilages labiaux (les poissons cartilagineux l'ont), tandis que les arcs postérieurs ont été conservés comme support de l'appareil branchial ( Lessertiseur, Robine, 1970).
Déjà au Dévonien moyen (c'est-à-dire il y a environ 320 millions d'années), les amphibiens ( Amphibiens). Au Carbonifère, ils étaient représentés par plusieurs groupes de tailles, de structures et d'apparences diverses, qui se sont installés dans les zones côtières des plans d'eau douce, mais beaucoup d'entre eux ont ensuite disparu; au Trias (il y a environ 170 à 180 millions d'années), de grands amphibiens - les stégocéphales - se sont éteints.
Au milieu de la période carbonifère (il y a environ 250-260 millions d'années), les reptiles se sont séparés des amphibiens ( Reptilia). Pendant toute l'ère mésozoïque, pendant plus de 120 millions d'années, ils ont dominé la Terre, maîtrisant avec succès presque toutes les sphères de la vie, y compris les eaux douces et marines et l'air. S'étant adaptés pour vivre dans une variété d'habitats, les reptiles se sont divisés en 6-7 sous-classes. La floraison des reptiles a prédéterminé l'extinction des anciens amphibiens. À la fin du Crétacé (il y a environ 60 à 80 millions d'années), de nombreux groupes de reptiles se sont également éteints assez rapidement. Les espèces qui ont survécu à ce jour représentent les restes relativement pauvres de trois sous-classes. L'extinction des reptiles a été facilitée non seulement par des changements climatiques défavorables et une modification de la nature du couvert végétal qui accompagnait le cycle de formation des montagnes alpines, mais aussi par la spéciation intensive des oiseaux et des mammifères, qui étaient alors devenus de sérieux concurrents. des reptiles du Mésozoïque. Cependant, ces deux classes de vertébrés supérieurs se sont séparées de leurs ancêtres reptiliens beaucoup plus tôt, pendant longtemps (des dizaines de millions d'années) étaient peu nombreuses et, apparemment, menaient un mode de vie relativement secret.
Ce n'est qu'à la fin du Crétacé que commence le développement rapide des oiseaux et des mammifères, et en même temps l'extinction des reptiles. Cela a été facilité par les changements globaux sur Terre (processus de formation des montagnes et augmentation de l'activité volcanique, augmentation du climat continental dans de nombreuses régions, etc. ; même des hypothèses ont été faites sur l'influence des facteurs cosmiques). Des oiseaux ( Avès) séparés des reptiles hautement organisés - certains archosaures - apparemment au milieu du Trias, bien que les oiseaux les plus anciens et les plus primitifs ne soient maintenant connus que des dépôts de la période jurassique (environ 135 millions d'années). Des représentants de certains ordres modernes ont déjà été trouvés dans les dépôts de la fin du Crétacé.
Mammifères ( mammifères) se sont séparés de l'un des plus anciens groupes de reptiles - les reptiles ressemblant à des animaux (sous-classe Théromorpha, seu synapside); les synapsides sont probablement apparues au milieu du Carbonifère, ont subi un rayonnement adaptatif important au Permien et ont disparu à la fin du Trias. Par conséquent, la formation des mammifères aurait probablement dû se produire au début du Trias (selon certains paléontologues, à la fin du Permien). L'histoire des mammifères du Mésozoïque est mal connue. Au milieu du Mésozoïque (Trias-Jurassique), plusieurs groupes, qui se sont éteints relativement tôt, se sont apparemment déjà séparés (mais parmi eux se trouvaient des monotrèmes qui ont survécu jusqu'à nos jours). Les marsupiaux et les placentaires sont connus du Jurassique, certains du Crétacé. Le rayonnement adaptatif étendu des mammifères placentaires et la formation d'ordres modernes ont déjà eu lieu dans la période tertiaire de l'ère cénozoïque (il y a environ 60 à 40 millions d'années).
Une idée figurative de l'évolution successive des accords peut être obtenue à partir d'une telle comparaison. Si nous prenons une période d'une année terrestre comme échelle de toute l'histoire de la planète Terre, alors l'émergence de la vie se produira fin mai - début juin, apparition des types inférieurs d'invertébrés - au fin juin - début juillet, et d'autres types d'invertébrés et les accords les plus primitifs - fin septembre ( période cambrienne de l'ère paléozoïque). À la mi-octobre, les premiers vertébrés apparaissent - primitifs sans mâchoires (fin de l'Ordovicien - début du Silurien), et fin octobre (Silur) les premiers sans mâchoires - poissons primitifs séparés des sans mâchoires. A la fin de la première - début de la deuxième décade de novembre (Dévonien moyen), les premiers amphibiens se séparent des poissons à nageoires lobes ; probablement, au début des cinq derniers jours de novembre (au milieu de la période carbonifère), les premiers reptiles apparaissent, et à partir de fin novembre - les premiers jours de décembre (période permienne), l'extinction des amphibiens et la début de la floraison des reptiles commence, se poursuivant jusqu'à la fin de la deuxième décade de décembre (toute l'ère mésozoïque). Au début de la période triasique (environ 3-4 décembre à notre échelle), les mammifères anciens se sont séparés des reptiles primitifs, et à la fin de la même période (7-8 décembre), les oiseaux anciens se sont séparés des reptiles progressifs - les archosaures.
Cependant, ce n'est qu'à la fin de la deuxième décade de décembre (la fin de la période du Crétacé) que commence le développement rapide des oiseaux et des mammifères et l'extinction de nombreux groupes de reptiles mésozoïques. L'ère cénozoïque - la période de formation des groupes modernes de vertébrés supérieurs - ne commence que vers le 23 décembre, et la formation de nombreuses familles modernes - à partir du 28 décembre (le début du Néogène). Le début de la période du Pléistocène (Quaternaire) (à cette échelle) tombe approximativement entre 18 h et 20 h le 31 décembre ; c'est l'époque de l'apparition d'espèces primitives (anciennes) de personnes et d'espèces modernes ou proches de modernes de mammifères et d'oiseaux. L'homme moderne ( Homo sapiens- homme raisonnable) est apparu il y a environ 100 000 ans, c'est-à-dire, selon notre échelle de temps, seulement dans les 20 à 15 dernières minutes du 31 décembre, et l'histoire de la culture humaine de l'Égypte ancienne à nos jours ne prend que les 3 dernières -5 minutes de l'année !
Chronologie de l'évolution des accords nous fait prêter attention à l'inégalité du processus évolutif, dans lequel les périodes de mise en forme vigoureuse ont été remplacées par des périodes de transformations adaptatives relativement lentes et étroites. A. N. Severtsov a proposé de désigner une telle alternance régulière comme un changement de périodes de changements évolutifs aromorphes conduisant à des transformations morphophysiologiques qui élèvent l'activité vitale de l'organisme à un niveau d'énergie supérieur (augmentation de l'énergie de l'activité vitale) - périodes d'idioadaptation ou la réalisation des avantages acquis par l'augmentation du nombre, l'implantation généralisée, l'adaptation aux conditions locales et l'éclatement en groupes subordonnés (familles, genres, espèces). G. Osborne a appelé le dernier processus le rayonnement adaptatif. La formation et l'évolution des accords sont un exemple classique d'une voie aromorphique - l'émergence de classes - avec la floraison idioadaptative ultérieure de chacune d'elles, qui à son tour occupait une position dominante dans la faune de périodes individuelles.
Il convient de prêter attention à une autre caractéristique de l'évolution des accords. Une nouvelle classe formée par les aromorphoses, généralement dans les premiers stades de son développement, sépare des branches qui occupent une position subordonnée, souvent repoussées dans des biotopes défavorables. Forcés de maîtriser de nouveaux environnements et de s'adapter à des conditions de vie étrangères, ils ont évolué lentement, mais ont pu acquérir des adaptations d'importance générale et, après leur formation et leur consolidation, ont chassé leurs prédécesseurs. En règle générale, cela a été précédé d'un changement de la surface terrestre (cycles de construction des montagnes), du climat et de la couverture végétale.
Alors, Agnathe et Gnathostomes formé, apparemment, à une époque rapprochée, mais ensuite les sans mâchoires, s'adaptant à la vie dans les eaux courantes, ont chassé les sans mâchoires de la plupart des niches écologiques. La même chose s'est produite dans l'évolution des poissons : les poissons cuirassés ont été remplacés par des poissons cartilagineux, et ces derniers par des poissons osseux. Lorsque les vertébrés terrestres (amphibiens) sont apparus, une branche s'est séparée tôt de leur groupe ancien (ichthyostegs), qui a ensuite donné naissance aux reptiles, et aux premiers stades de la formation de ces derniers, un groupe d'animaux à dents animales s'est séparé, donnant naissance aux mammifères. Il faut souligner que la formation d'une nouvelle classe d'accords a toujours été associée au développement d'une nouvelle "zone adaptative", d'un nouvel habitat (G. Simpson). Ainsi, les cordés, qui ont quitté la mer pour les eaux douces, sont devenus des vertébrés ; l'évolution et les changements de classes de poissons ont été associés à des pénétrations successives dans les eaux de l'estuaire et du cours inférieur vers le cours supérieur des rivières. Ceci est encore plus évident pour la superclasse des vertébrés tétrapodes (terrestres). Les conditions, les facteurs et les voies d'évolution sont examinés plus en détail lors de la description des différentes classes de vertébrés.
Au cours de l'évolution des vertébrés, non seulement la structure (organisation corporelle) s'est développée progressivement, mais sur la base du développement du système nerveux et de l'activité, les relations des individus se sont compliquées et l'importance de l'organisation de la population s'est accrue. La complication des moyens de communication qui transmettent des informations complexes et volumineuses par des canaux optiques, acoustiques, chimiques et autres assure une reproduction efficace, rationalise la répartition spatiale des animaux, améliore l'orientation dans l'espace et renforce l'impact sur l'environnement. Les groupements mobiles (familles, troupeaux et troupeaux) élargissent les possibilités d'utilisation des ressources naturelles et augmentent les chances dans la lutte pour l'existence.
Références : Naumov N.P., Kartashev N.N. Vertebrate Zoology. - Partie 2. - Reptiles, oiseaux, mammifères : Un manuel pour le biologiste. spécialiste. Univ. - M. : Plus haut. école, 1979. - 272 p., ill.
Systèmes d'organes de vertébrés
| Le nom du paramètre | Sens |
| Sujet de l'article : | Systèmes d'organes de vertébrés |
| Rubrique (catégorie thématique) | Écologie |
| Système d'organes | Fonctions du système | Organes faisant partie du système |
| téguments du corps | Les téguments du corps séparent le corps de l'animal de l'environnement extérieur et le protègent de l'action de facteurs défavorables. En même temps, ils ne permettent pas au corps de l'animal de donner les substances dont il a besoin à l'environnement extérieur. Chez de nombreux animaux, le tégument du corps joue un rôle important dans les processus d'échange gazeux. | Cuir |
| Musculo-squelettique | Le système musculo-squelettique de l'animal assure son déplacement dans l'espace. C'est aussi la charpente du corps de l'animal et l'aide à conserver une certaine forme. Une autre fonction du système musculo-squelettique est la protection - il protège les organes internes des dommages mécaniques. | Squelette et muscles |
| digestif | Le système digestif fournit au corps des nutriments. Il traite les substances organiques qui pénètrent dans le corps à partir de l'environnement extérieur. | Dents, langue, glandes salivaires, œsophage, estomac, intestins, foie, pancréas |
| Le transport | Le système de transport assure le transfert rapide des substances d'une partie du corps à une autre. Elle joue également un rôle important dans la régulation de nombreux processus, car elle est porteuse d'hormones, de nutriments et de produits métaboliques. | Cœur, artères, veines, capillaires |
| Respiratoire | Le système respiratoire fournit de l'oxygène au corps et en élimine le dioxyde de carbone. | Poumons, branchies, peau |
| excréteur | Le système excréteur élimine les produits métaboliques du corps de l'animal. | Reins, poumons, peau, uretère, vessie |
| endocrine | Le système endocrinien est impliqué dans la régulation du travail des organes individuels et des systèmes d'organes du corps. Il fournit des réactions à long terme du corps aux conditions changeantes. Des substances biologiquement actives - les hormones - sont utilisées pour transmettre des signaux dans le système endocrinien. | Hypothalamus, hypophyse, pancréas, gonades, thyroïde, glande pinéale |
| nerveux | Le système nerveux déchiffre les indications des organes sensoriels et coordonne avec eux les actions de tous les autres organes. Il est également impliqué dans la régulation du travail des organes individuels et des systèmes d'organes du corps. Le système nerveux fournit des réactions rapides du corps aux conditions changeantes | Cerveau, moelle épinière, nerfs |
| organes sensoriels | Les organes sensoriels des animaux perçoivent les informations de l'environnement et les transmettent au système nerveux. | Organes du toucher, de l'odorat, du goût, de l'ouïe, de la vue, de l'équilibre |
| reproducteur | Le système reproducteur assure la reproduction des animaux | organes sexuels |
3. Régulation des fonctions dans les organismes multicellulaires.
La régulation des fonctions de l'organisme des animaux est mieux considérée sur l'exemple d'une personne. Il existe deux méthodes de régulation de base : nerveuse (utilisant des impulsions nerveuses qui sont transmises à travers les membranes des cellules nerveuses) et humorale (utilisant des produits chimiques transportés par différents fluides corporels).
Régulation humorale- coordination des fonctions physiologiques de l'organisme à l'aide de substances chimiques véhiculées par différents fluides corporels (sang, lymphe, fluide tissulaire), - hormones. Fait par le système endocrinien.
Système endocrinien- un ensemble d'organes, de parties d'organes et de cellules individuelles qui sécrètent des hormones dans le sang et la lymphe. Avec le système nerveux, il régule et coordonne des fonctions importantes du corps humain : croissance, reproduction, métabolisme, processus d'adaptation.
Dans le système endocrinien, on distingue les sections centrale et périphérique, qui interagissent les unes avec les autres et forment un système unique. La base du fonctionnement efficace du système endocrinien est l'utilisation du principe de rétroaction.
La régulation nerveuse des processus dans le corps humain est réalisée à l'aide des systèmes nerveux somatique et autonome.
Le système nerveux somatique comprend les parties des systèmes nerveux central et périphérique qui innervent les muscles squelettiques et les organes sensoriels. Il fournit au corps la perception des informations provenant de l'environnement extérieur, ainsi que des actions (sous la forme de divers mouvements des muscles squelettiques) en réponse à des facteurs externes.
Les mouvements fournis par le système nerveux somatique sont mis en œuvre à l'aide des actions coordonnées d'unités motrices individuelles (groupes de fibres musculaires, chacune étant innervée par un motoneurone).
Système nerveux autonome (végétatif)- partie du système nerveux qui régule l'activité des organes internes, des glandes, des vaisseaux sanguins, des muscles lisses et de certains muscles striés, et gère également les processus métaboliques.
Le système nerveux autonome se compose de deux parties qui ont un effet opposé sur les organes et les tissus du corps - les divisions sympathique et parasympathique. Le centre de contrôle le plus élevé du système nerveux autonome est l'hypothalamus, qui contrôle également l'activité du système endocrinien.
Le système nerveux autonome assure l'innervation des organes internes, du système vasculaire, des glandes et des muscles lisses. Il a également un effet trophique sur les muscles squelettiques. Sans provoquer de contraction de ces muscles, il améliore leur nutrition et stimule ainsi leur travail. Il régule l'activité des organes internes et des vaisseaux sanguins, la sécrétion des glandes et le travail du cœur. Les processus métaboliques sont également régulés par le système nerveux autonome.
L'activité du système nerveux autonome n'est pas soumise à la volonté et à la conscience de l'homme. Une personne ne ressent même pas la présence de nombreux organes internes, en particulier ceux qui ne bougent pas, comme, par exemple, les glandes, ne ressent pas comment ils sécrètent, comment la nourriture est absorbée dans les intestins, etc. Une personne ne peut pas contrôler consciemment l'activité de ces organes, car elle contrôle ses muscles. De tels processus se déroulent en dehors de la conscience d'une personne et ne sont pas soumis à sa volonté.
Dans le système nerveux autonome, comme dans le système somatique, il existe des parties centrales et périphériques. La partie centrale est représentée par les neurones végétatifs, qui forment une accumulation dans le cerveau et la moelle épinière - noyaux végétatifs. La partie périphérique est formée de nombreux nœuds nerveux autonomes et de fibres nerveuses.
Systèmes d'organes vertébrés - concept et types. Classification et caractéristiques de la catégorie "Systèmes d'organes des vertébrés" 2017, 2018.
ORGANISATION DES ANIMAUX VERTÉBRÉS
Les vertébrés sont unis par une organisation morphophysiologique commune. Dans tous les systèmes d'organes de ces animaux, on peut retracer les caractéristiques des changements successifs en rapport avec la transformation évolutive des organes homologues. Vous trouverez ci-dessous un plan général de la structure, du fonctionnement et de l'ontogenèse des systèmes d'organes individuels.
Peau représentent un système fonctionnel très important. La peau est en contact direct avec l'environnement extérieur et est directement affectée par celui-ci. La peau et les muscles forment le corps de l'animal à partir de la surface, lui donnent forme et maintiennent tous les organes internes. Les enveloppes cutanées protègent le corps des dommages mécaniques et chimiques extérieurs, de l'exposition à la température, de la dessiccation, de la pénétration des microbes. La peau participe à la thermorégulation, aux échanges gazeux et à l'excrétion des produits de décomposition. Les dérivés de la peau peuvent participer à la formation des organes de locomotion (sabots), servir à la préhension (griffes), à l'attaque et à la défense (cornes, aiguilles...), au vol (plis), à la nage (toile).
La peau contient des récepteurs des organes du toucher, elle possède de nombreuses glandes à des fins diverses (muqueuses, grasses, odorantes, sudoripares, etc.).
La peau des vertébrés est caractérisée par deux couches. La couche externe - l'épiderme - est d'origine ectodermique. Il est toujours multicouche. Sa couche inférieure reste vivante et active pour la vie et produit de nouvelles couches de cellules. Les couches supérieures de l'épiderme sont généralement composées de cellules aplaties qui, chez les vertébrés terrestres, se kératinisent, meurent et
dépouiller. L'épiderme donne naissance à des dérivés cornés de la peau - écailles cornées, plumes, racine des cheveux, griffes, sabots, cornes creuses. Diverses glandes cutanées se développent dans l'épiderme.
La couche fibreuse interne de la peau corium, autrement appelé mignon, ou la peau elle-même, se développe à partir du rudiment mésodermique - la feuille de peau du somite. La couche de corium est épaisse, elle constitue la partie principale de la peau, qui a une grande résistance. Dans le corium, diverses ossifications se développent sous la forme d'écailles de poisson, os tégumentaires, qui forment le squelette dit cutané (contrairement au squelette chondral). Aux dépens de la peau elle-même, des bois osseux de cerf se développent également. Dans la partie inférieure de la peau, une couche sous-cutanée de graisse s'accumule.
musculature. La couche de muscles située sous la peau constitue la majeure partie de la musculature, appelée musculature du corps, ou somatique. Il donne aux animaux la capacité de se déplacer dans l'environnement et se compose de tissu musculaire strié. Chez les vertébrés inférieurs, comme chez les non-crâniens, la musculature a un caractère segmenté. Chez les vertébrés supérieurs, en raison de la complication générale des mouvements du corps, avec le développement des membres, la segmentation est perturbée et les muscles du tronc sont regroupés, formant des parties du corps telles que le torse, la tête et les organes du mouvement.
À l'exception muscles somatiques Les vertébrés ont les muscles des intestins et certains autres organes internes (vaisseaux, canaux). Ce muscle est appelé viscéral. Il est composé de tissu musculaire lisse et assure notamment la circulation des aliments dans les intestins, la contraction des parois des vaisseaux sanguins.
La musculature du tronc provient embryonnairement de la couche interne du myotome (voir le développement de la lancette), c'est-à-dire mésoderme dorsal. La musculature viscérale est un dérivé de la plaque latérale, c'est-à-dire mésoderme abdominal.
Squelette interne- C'est la base d'appui du corps d'un animal vertébré. De plus, le squelette est impliqué dans le mouvement du corps, protège les organes internes.
Topographiquement, le squelette des vertébrés peut être divisé en squelettes axial, viscéral, de la ceinture des membres et des membres libres.
Le squelette axial dans sa forme originale est présenté accord entouré d'une épaisse membrane de tissu conjonctif. Ce dernier couvre non seulement la corde, mais également le tube neural situé au-dessus. La notochorde se développe à partir du rudiment de la face dorsale de l'intestin primaire, c'est-à-dire est d'origine endodermique.
Riz. 9. Formation d'une vertèbre (coupes transversales):
1 - le début de l'arc inférieur; 2 - le début de l'arc supérieur; 3 - côte, 4 - processus hémal, 5 - processus latéral de la vertèbre, 6 - arc supérieur
Chez la plupart des vertébrés, la notocorde est déplacée et remplacée par un squelette cartilagineux ou osseux. Les squelettes cartilagineux et osseux se développent comme des dérivés de la membrane du tissu conjonctif (mésoderme à l'origine) mentionnée ci-dessus. Cette coquille est donc squelettique.
Dans le squelette axial il y a colonne vertébrale et crâne cérébral. Au cours du développement des vertèbres, des cartilages appariés métamériquement adjacents à la surface de la notocorde sont initialement posés. Ce sont les rudiments des arcs vertébraux supérieurs et inférieurs (Fig. 9.1). La croissance et la fermeture des extrémités extérieures des arcs supérieurs conduisent à la formation canal rachidien, dans lequel se trouve le tube neural (Fig. 9, II). Les arcs inférieurs se ferment dans la région caudale (chez les poissons) et limitent canal hémal, où passent l'aorte dorsale et la veine caudale. À la suite de la fermeture des extrémités internes des arcs supérieur et inférieur, les corps vertébraux sont formés, à l'intérieur et entre eux, dans une certaine mesure, une notochorde peut être préservée (Fig. 9, III). Dans la région du tronc, les côtes sont attachées aux processus des arcs vertébraux inférieurs.
cerveau crâne, ou crâne, est posé sous la forme de deux paires de cartilage se trouvant sous le rudiment du cerveau. Leur paire arrière - paracordalia- situés sur les côtés de l'extrémité avant de la membrure ; paire avant - trabécules- Devant elle. Ils transforment les rudiments des premières vertèbres et en partie les arcs du squelette viscéral. La croissance et la fermeture des paracordalia et des trabécules conduisent à la formation de la lame principale du crâne, qui sous-tend le cerveau. Parallèlement, des capsules cartilagineuses apparaissent autour des organes sensoriels (odorat, vue, ouïe) qui se forment. Ils sont situés légèrement au-dessus du niveau de la principale
Riz. 10. Développement du crâne cartilagineux de requin :
1 - arcs branchiaux; 2 - arc hyoïde; 3 - arc de la mâchoire; 4 - capsule auditive; 5 - accord; 6 - glande pituitaire; 7 - intestin; 8 - mésencéphale; 9 - moelle épinière; 10 - narine; 11 - oeil; 12 - paracordalia; 13 - cerveau antérieur primaire; cartilages à 14 orbitaires ; 15 - trabécules
plaques du crâne et recouvrent le cerveau par les côtés. Au cours du développement ultérieur, les capsules des organes sensoriels sont connectées et fusionnées avec la lame principale du crâne. Dans l'état cartilagineux du crâne, un toit complet ne se produit pas au niveau du casse-tête. Les trous subsistant entre les linteaux du toit crânien - fontanelles- Resserré par une membrane de tissu conjonctif. Un toit solide du crâne ne se produit qu'en relation avec la formation d'os superposés (peau) (frontaux, pariétaux).
Ainsi, le crâne cérébral apparaît en relation avec le développement du cerveau et des organes sensoriels en tant que formation protectrice.
Squelette viscéral formé phylogénétiquement indépendamment du crâne (Fig. 10). Sa ponte se produit dans le tissu conjonctif près de l'avant du tube digestif. Initialement, le squelette viscéral est une série de nombreux arcs monotones situés entre les fentes branchiales. Ils servent de support à l'appareil respiratoire.
La transformation ultérieure du squelette viscéral est associée à l'acquisition par les vertébrés d'organes tels que les mâchoires primaires supérieure et inférieure, l'oreille moyenne, le plancher du crâne cérébral et le larynx.
Le concept de "squelette viscéral" est considéré principalement en relation avec les vertébrés inférieurs. Dans l'enseignement supérieur, il est remplacé par les notions de "crâne viscéral", "crâne facial".
Squelette de la ceinture des membres et des membres libres. Chez les vertébrés, les membres non appariés et appariés sont distingués. À leur tour, les membres appariés peuvent être des nageoires ou des membres de type terrestre.
Squelette de membres non appariés - nageoires dorsale, caudale, anale- se compose d'un certain nombre de rayons cartilagineux ou osseux qui ne sont pas associés à d'autres parties du squelette.
Le squelette des membres appariés est subdivisé en squelette des ceintures des membres et squelette du membre libre. Les ceintures des membres sont toujours situées à l'intérieur du corps de l'animal. Le squelette des membres libres chez les vertébrés est de deux types : aileron de poisson et
Riz. 11. Schéma des squelettes de vertébrés :
I - squelette de poisson, II - squelette de vertébré terrestre
membre à cinq doigts vertébrés terrestres. Dans le premier cas, le squelette est représenté par plusieurs rangées de cartilage ou d'os qui se déplacent par rapport à la ceinture comme un levier unique. Le squelette d'un membre à cinq doigts se compose d'un certain nombre de leviers qui peuvent se déplacer à la fois ensemble par rapport à la ceinture des membres et séparément - l'un par rapport à l'autre (Fig. 11). La pose du squelette des membres se produit dans la couche de tissu conjonctif de la peau.
Organes digestifs. Le système digestif est représenté par un tube qui commence par la bouche et se termine par l'anus. Le tube digestif est formé à partir du tube endodermique de la gastrula (voir développement de la lancette). À cet égard, l'épithélium du tube digestif est endodermique. Ce n'est que dans la région des ouvertures orale et anale que l'épithélium endodermique passe imperceptiblement dans l'ectoderme. Cela est dû à l'invagination des parois du corps (et, par conséquent, de l'ectoderme) lors de la formation des trous ci-dessus.
Le tube digestif est divisé en plusieurs sections principales : 1) cavité buccale servir à manger; 2) pharynx- un département toujours associé aux organes respiratoires : chez les poissons, des fentes branchiales s'ouvrent dans le pharynx, chez les vertébrés terrestres, une fente laryngée est située dans le pharynx ; le pharynx est appelé à juste titre la section respiratoire du tube digestif ; 3) œsophage, 4) estomac- expansion du tractus intestinal, qui dans certains cas a un dispositif très complexe; 5) intestins, généralement subdivisé en antérieur, ou mince, moyen ou épais, et postérieur ou rectum. La complication morphologique du tractus intestinal chez une série de vertébrés suit le chemin
son allongement et sa différenciation en départements. Les conduits de trois types de glandes digestives débouchent dans le tube digestif : salivaire, foie, pancréas.
Glandes salivaires- Acquisition de vertébrés terrestres. Ils transforment les glandes muqueuses de la cavité buccale. Leur secret humidifie les aliments et favorise la dégradation des glucides.
Le foie et le pancréas se développent par protrusion de la partie antérieure de l'intestin embryonnaire. Le foie naît d'une excroissance aveugle de la paroi abdominale de l'intestin (voir excroissance hépatique de l'intestin de la lancette). Les canaux hépatiques se déversent dans l'intestin grêle antérieur. Pancréas se développe à partir de plusieurs, plus souvent de trois, rudiments, qui sont également des excroissances de l'intestin. Cette glande, contrairement au foie, n'a généralement pas l'apparence d'un corps compact et ses lobules sont dispersés dans le mésentère de l'intestin grêle antérieur.
Les fonctions de ces deux glandes sont plus larges que les simples fonctions digestives. Ainsi, le foie, en plus de sécréter la bile, d'émulsifier les graisses et d'activer l'action d'autres enzymes digestives, est un organe métabolique important. Ici, certains produits de décomposition nocifs sont neutralisés, le glycogène s'accumule. Les enzymes pancréatiques décomposent les protéines, les graisses et les glucides. En même temps, le pancréas sert d'organe de sécrétion interne. Une panne de cette fonction entraîne une perte de la capacité du corps à utiliser le sucre. Le résultat est une maladie grave - le diabète.
Système respiratoire Il existe deux types de vertébrés - les branchies et les poumons, et chez une partie importante des vertébrés, la peau est essentielle à la respiration.
L'appareil branchial est un système de fentes appariées, généralement situées de manière symétrique, qui servent à faire communiquer le pharynx avec l'environnement extérieur. Les parois antérieure et postérieure des fentes branchiales sont tapissées d'une membrane muqueuse qui forme des excroissances lamellaires ; les excroissances sont divisées en pétales, portant le nom branchie. Chaque plaque branchiale au-dessus des pétales porte le nom demi-branchies. Dans les intervalles entre les fentes branchiales (dans les septa branchiaux) se décomposent arcs branchiaux viscéraux(Voir p. 27 pour le squelette viscéral). Ainsi, chaque arc branchial est relié à deux demi-branchies de deux fentes branchiales différentes.
Fentes branchiales sont posés sous la forme d'un système de saillies endodermiques appariées poussant vers l'extérieur du pharynx. Dans le même temps, des invaginations ectodermiques du tégument externe apparaissent. Les primordiums poussent les uns vers les autres puis s'unissent. Par conséquent, les fentes branchiales sont d'origine mixte ento- et ecto-dermique. Filaments branchiaux Habituellement
se développent à partir du rudiment ectodermique de la fissure, et ce n'est que chez les animaux sans mâchoire qu'ils ont une origine endodermique.
Organes respiratoires des vertébrés terrestres - poumons- dans le schéma, il s'agit d'une paire de sacs qui s'ouvrent dans le pharynx à travers la fissure laryngée. Embryonnairement, les poumons se présentent sous la forme d'une saillie de la paroi abdominale du pharynx à l'arrière de l'appareil branchial, c'est-à-dire sont d'origine endodermique. Aux premiers stades du développement embryonnaire, les bourgeons pulmonaires ressemblent à une paire de fentes branchiales internes (endodermiques). Ces circonstances, ainsi que les caractéristiques d'apport sanguin et d'innervation communes aux poumons et aux branchies, nous obligent à considérer les poumons comme des homologues de la paire postérieure de sacs branchiaux.
Cuir participe à la respiration dans les cas où il n'y a pas d'écailles cornées ou osseuses denses, par exemple chez les amphibiens, les poissons à peau nue.
Fonctionnellement, le système respiratoire est impliqué dans l'enrichissement du sang en oxygène et dans l'élimination du dioxyde de carbone. L'ammoniac est libéré par le système respiratoire chez les animaux aquatiques inférieurs. Chez les animaux à sang chaud, il est impliqué dans les processus de thermorégulation. Le principe de fonctionnement du système respiratoire est l'échange de CO 2 et O 2 entre les flux de gaz et de sang, dirigés à contre-courant l'un vers l'autre.
Riz. 12. Schéma circulatoire des poissons (I) et des vertébrés terrestres (II) :
1 - artères branchiales; 2 - artère carotide; 3 - aorte dorsale ; 4 - aorte abdominale ; 5 - artère pulmonaire; 6 - canal de Cuvier ; 7 - veine cardinale antérieure (jugulaire) ; 8 - veine cardinale postérieure; 9 - veine cave postérieure; 10 - veine hépatique; 11 - veine pulmonaire 12 - veine porte du foie; 13 - veine sous-intestinale
Organes circulatoires. Le système circulatoire chez les vertébrés, comme chez les non-crâniens, est fermé. Le système circulatoire est posé à partir des feuilles internes des plaques latérales (voir le développement de la lancette). Il se compose de vaisseaux sanguins interconnectés qui, dans un schéma approximatif, peuvent être réduits à deux troncs : dorsal où le sang coule de la tête à la queue, et abdominal le long duquel il se déplace en sens inverse. Contrairement aux non-crâniens (Fig. 12), chez les vertébrés, le mouvement du sang est associé à l'activité du cœur.
Le cœur est un sac musculaire à paroi épaisse, divisé en plusieurs sections - des chambres. Les parties principales du cœur sont l'oreillette, qui reçoit le sang, et le ventricule, qui le dirige à travers le corps. Le nombre de cavités cardiaques est différent selon les classes de vertébrés.
Embryonnairement, le cœur se présente comme une expansion de la partie postérieure de l'aorte abdominale, qui à cet endroit s'enroule en une boucle incurvée. La partie antérieure de la boucle donne naissance ventricule coeurs, dos - atrium.
Le cœur a des muscles striés qui fonctionnent en mode automatique et sa contraction n'est pas soumise à des impulsions volitives. Les dimensions du cœur sont liées à l'intensité de son travail, et ses dimensions relatives aux dimensions du corps augmentent dans la série des vertébrés (tableau 1).
Tableau 1
Indice cardiaque chez les vertébrés de différentes classes
Les vaisseaux sanguins sont divisés en deux systèmes : artériel dans lequel le sang coule du cœur, et veineux par lequel le sang retourne au cœur. Dans le processus de complication des vertébrés, il y a une transition des animaux ayant un cercle de circulation sanguine aux propriétaires de deux cercles de circulation sanguine.
De par sa nature, le sang fait référence au tissu conjonctif pénétrant dans la circulation sanguine à partir de l'espace intercellulaire.
Le sang des vertébrés est constitué d'un liquide incolore - le plasma, dans lequel se trouvent les éléments formés du sang: les globules rouges, ou érythrocytes, contenant un colorant - l'hémoglobine, et les globules blancs - les leucocytes. Les globules rouges sont associés à l'oxydation du sang, car ils transportent l'oxygène. Les leucocytes sont impliqués dans la destruction des micro-organismes qui ont pénétré dans le corps. De plus, il existe des plaquettes dans le sang, qui jouent un rôle important dans la coagulation du sang, ainsi que d'autres cellules. La masse de sang dans la série évolutive des vertébrés augmente (tableau 2).
Tableau 2
Masse relative du sang par rapport à la masse corporelle chez les vertébrés de différentes classes
(d'après Prosser et Brown, 1967; d'après Prosser, 1978)
Le système circulatoire est multifonctionnel. Il est impliqué dans la réception par les organes, les tissus, les cellules d'oxygène, de substances organiques et minérales, de liquides et l'élimination des produits de décomposition, les toxines, le dioxyde de carbone, dans le transfert des hormones des glandes endocrines, etc.
En plus du système circulatoire, les vertébrés ont un autre système vasculaire qui leur est associé - lymphatique. Cela consiste en vaisseaux lymphatiques et ganglions lymphatiques. Le système lymphatique n'est pas fermé. Seuls ses gros vaisseaux ont des parois indépendantes, tandis que leurs branches s'ouvrent dans les espaces intercellulaires de divers organes. Les vaisseaux lymphatiques contiennent un liquide incolore - lymphe, dans lequel nagent des lymphocytes formés dans les ganglions lymphatiques. Le mouvement de la lymphe est déterminé par la contraction des parois, certaines sections de gros vaisseaux (les soi-disant cœurs lymphatiques) et la variation périodique de la pression sur les vaisseaux de divers organes.
Le système lymphatique sert d'intermédiaire dans l'échange de substances entre le sang et les tissus.
Système nerveux. Les fonctions du système nerveux sont la perception des stimuli externes et la transmission des excitations émergentes aux cellules, organes, tissus, ainsi que l'unification et la coordination des activités des systèmes d'organes individuels et du corps dans son ensemble en un seul fonctionnement vivant. système. Embryonnairement, le système nerveux des vertébrés se présente, tout comme chez les non-crâniens, sous la forme d'un tube creux posé dans l'ectoderme sur la face dorsale de l'embryon (Fig. 13). Par la suite, sa différenciation se produit, conduisant à la formation de: a) système nerveux central, représenté par le cerveau et la moelle épinière, b) système nerveux périphérique, constitué de nerfs partant du cerveau et de la moelle épinière, et c) Système nerveux sympathique, consistant en la base de nœuds nerveux situés près de la colonne vertébrale et reliés par des brins longitudinaux.
Le cerveau est représenté chez les vertébrés par cinq sections : antérieur, intermédiaire, moyen, cervelet et oblong cerveau. Il est pondu embryonnaire sous la forme d'un gonflement de la partie antérieure du tube neural, qui se divise bientôt en trois vésicules cérébrales primaires (Fig. 14). À l'avenir, la première vessie cérébrale donne naissance à l'avant du cerveau antérieur; sa partie postérieure se transforme en diencéphale. Le mésencéphale est formé à partir de la deuxième vessie cérébrale. Par dépassement
Riz. 13. Stades successifs de développement du système nerveux central des vertébrés (coupes schématiques) :
différenciation I-II de l'ectoderme ; III invagination de la plaque neurale, IV-V - isolement du tube neural, 1 épiderme; 2 plaques ganglionnaires
Riz. 14. Développement de parties du cerveau (schéma):
I - stade de trois bulles (avec bulles oculaires), II - stade de cinq départements (avec œillères), 1 - cerveau antérieur, 2 - diencéphale; 3 - mésencéphale; 4 - cervelet; 5 - bulbe rachidien; 6 - œilleton ; 7 - bulle d'oeil
le toit de la troisième vessie cérébrale forme le cervelet, sous lequel se trouve la moelle allongée. Le cerveau antérieur est divisé en deux moitiés gauche et droite.
Simultanément à la croissance et à la différenciation de la section de tête du tube neural, une transformation correspondante du neurocèle se produit. Ses deux extensions dans les hémisphères du cerveau antérieur sont connues sous le nom de ventricules latéraux cerveau. La partie élargie du neurocèle dans la partie intermédiaire du cerveau est désignée par troisième ventricule, cavité mésencéphalique - comme aqueduc sylvien, la cavité du bulbe rachidien - comme quatrième ventricule, ou fosse rhomboïde(Fig. 14). 10 ou 12 paires quittent le cerveau nerfs crâniens.
Le cerveau antérieur a deux protubérances situées symétriquement à l'avant, d'où part la première paire de nerfs de la tête - olfactif(JE). Du bas du diencéphale partent visuel nerfs (deuxième paire de nerfs principaux, II).
Sur le toit du diencéphale, deux saillies assises sur les jambes se développent : antérieure - organe pariétal et retour - épiphyse.
Une saillie non appariée se développe à partir du bas du diencéphale - entonnoir, qui jouxte une formation de structure et de fonction complexes - pituitaire. L'hypophyse antérieure se développe à partir de l'épithélium de la cavité buccale, la postérieure - à partir de la moelle. Il s'y trouve hypothalamus.
Le toit du mésencéphale forme des gonflements appariés - lobes visuels (tubercules). La troisième paire de nerfs cérébraux part du mésencéphale ( oculomoteur, III). Quatrième paire de nerfs principaux ( bloquer, IV) part à la frontière entre le moyen et le bulbe rachidien, tous les autres nerfs de la tête (V - X - XII) partent du bulbe rachidien.
Moelle épinière pas nettement délimité de la moelle allongée. Au centre de la moelle épinière (le long de l'axe principal de l'organe), un neurocèle est préservé, connu chez les vertébrés sous le nom canal rachidien.
Les nerfs rachidiens partent de la moelle épinière métamériquement (selon le nombre de segments). Ils commencent par deux racines : dorsale - sensorielle et abdominale - motrice. Ces racines fusionnent peu de temps après leur sortie de la moelle épinière pour former les nerfs spinaux, qui se divisent ensuite à nouveau en branches dorsale et abdominale.
organes sensoriels. Ce groupe d'organes se présente comme des dérivés de différentes parties de l'embryon et à différents stades de son développement. Ce sont les organes de l'odorat, de la vision, de l'ouïe, l'appareil vestibulaire, les organes de la ligne latérale, les organes du goût, du toucher, organes spécifiques qui perçoivent le champ magnétique terrestre, les champs électriques, le rayonnement thermique, etc.
Organes olfactifs. On pense que l'odorat est l'une des fonctions les plus anciennes du cerveau. Les organes de l'odorat sont posés comme un épaississement de l'ectoderme simultanément avec la plaque neurale. En parallèle, le squelette des capsules olfactives, qui font partie du crâne cérébral, se forme. Au début, les capsules olfactives ne communiquent qu'avec le milieu extérieur et possèdent des narines externes. Par la suite, du fait de l'existence terrestre, les narines deviennent traversantes.
organes de la vision appartiennent aussi aux anciens organes sensoriels. La réception sensible à la lumière se produit à un stade très précoce de l'évolution des cordés (rappelez-vous la lancette) et se forme au début de l'embryogenèse. Les organes de vision des vertébrés sont divisés en appariés et non appariés. Les deux sont des excroissances du diencéphale. Les yeux appariés sont posés comme des excroissances des parties latérales du diencéphale, non appariés - comme séquentiellement situés dans le toit du diencéphale (glande pinéale et organe pariétal). La pose d'yeux appariés s'accompagne de la formation de capsules visuelles autour d'eux, qui font partie du crâne cérébral (Fig. 15, 16).
organes auditifs ont une origine complexe chez les vertébrés. La plus ancienne de l'évolution est l'oreille interne, qui
Riz. 15. Stades successifs du développement des yeux :
1 - diencéphale; 2 - l'épiderme qui forme le cristallin ; 3 - le début de la formation de l'œilleton; 4 - jambe de l'œilleton; 5 - lentille; 6 - cornée; 7 - rétine; 8 - coque pigmentée; 9 - cellules du mésoderme qui forment la choroïde et la sclérotique
Riz. 16. Coupe sagittale de l'œil humain :
1 - cornée; 2 - iris; 3 - chambre antérieure; 4 - l'un des muscles qui déplacent l'œil ; 5 - corps vitré; 6 - nerf optique; 7 - sclère; 8 - choroïde; 9 - rétine; 10 - muscle ciliaire; 11 - corps ciliaire
est pondu dans l'ectoderme de l'embryon, s'approfondit sous la forme d'un trou et prend la forme d'un vésicule auditive couché dans la capsule auditive. La vésicule auditive est divisée par constriction en deux parties. La partie supérieure se transforme en appareil vestibulaire. C'est l'organe de l'équilibre. Il permet de ressentir la position du corps dans l'espace tridimensionnel de la Terre. Ce corps est 3 canal semi-circulaire dans l'oreille interne (Fig. 17, 18). La partie inférieure de la vésicule auditive est l'oreille interne elle-même - sac auditif.
L'oreille moyenne et externe se forme aux derniers stades de l'émergence des vertébrés en relation avec l'atterrissage.
Organes de la ligne latérale caractéristiques uniquement des vertébrés aquatiques primaires, sont également pondus dans l'ectoderme. Ce sont des rainures qui s'étirent
Riz. 17. Stades successifs de développement de l'oreille interne :
I - placode auditif, II - fosse, III et IV - vésicule en coupe; V et VI - la formation de canaux semi-circulaires; 1 - rudiment d'escargot; 2 - canal semi-circulaire; 3 - canal endolymphatique; 4 - sac rond; 5 - pochette ovale
le long des côtés de la tête et le long du corps. Ces sillons peuvent ou non être recouverts d'écailles osseuses. Les organes de la ligne latérale perçoivent les mouvements légers et les vibrations de l'eau à proximité des sources de vibrations : la vitesse et la direction des courants, les mouvements de son propre corps et la présence d'objets sur le trajet de l'animal dans l'eau. Il s'agit d'un système de capteurs sismiques.
organes du goût sont pondus dans l'endoderme et perçoivent le goût des aliments consommés dans la gamme : sucré, amer, acide, salé. Ils sont situés sur les papilles gustatives dans la cavité buccale.
organes sensoriels. Ils n'ont pas de cellules sensorielles, mais sont des terminaisons nerveuses ramifiées dans la peau, qui perçoivent les objets de l'environnement par le toucher.
Riz. 18. Schéma du labyrinthe auditif membraneux :
1, 2, 3 - canaux semi-circulaires antérieurs, externes et postérieurs, 4 - conduit endolymphatique, 5 - taches auditives, 6 - sac rond, 7 sac ovale, 8 - otolithes
Riz. 19. Capsule de Bowman avec enchevêtrement vasculaire :
1 - vaisseau sanguin afférent, 2 - vaisseau sanguin efférent, 3 - capsule de Bowman, 4 - enchevêtrement vasculaire, 5 - urine primaire, 6 - tubule rénal, 7 - entonnoir du tubule rénal (néphrostome) qui s'ouvre dans la cavité corporelle
Riz. 20. Schéma du système urinaire des vertébrés :
I (mâle) et II (femelle) - requins et amphibiens, III (mâle) et IV (femelle) - reptiles et oiseaux, V (mâle) et VI (femelle) - mammifères, 1 - pronephros (pronephros); 2 - testicule ; 3 - canal déférent, 4 - mésonéphros (rein primaire), 5 - intestin postérieur, 6 - vessie, 7 - cloaque, 8 - entonnoir, 9 - ovaire, 10 - canal de Muller, 11 - épididyme (reste de la partie antérieure du méso - néphros), 12 - canal déférent, 13 - métanéphros (rein secondaire), 14 uretère secondaire, 15 rudiment de mésonéphros, 16 oviducte, 17 ovule, 18 protéine sécrétée par les glandes de la paroi de l'oviducte, 19 - utérus, 20 - embryon dans utérus 21 - vagin, 22 - sinus génital, 23 - glandes prostatiques; 24 - vésicule séminale, 25 - canal déférent, 26 - épididyme, 27 - périnée, 28 - rudiment du canal de Muller, 29 - canal du mésonéphros (rein primaire); 30 - organe copulateur (pénis), 31 - anus
organes excréteurs. Tous les vertébrés ont des organes excréteurs reins conçu pour éliminer l'excès d'eau, les sels minéraux et les produits de décomposition du métabolisme de l'azote sous forme d'urée ou d'acide urique de l'organisme. Ils sont d'origine mésodermique et reposent sur la paroi externe des somites. Cependant, la structure et le mécanisme de fonctionnement des reins dans différents groupes de vertébrés ne sont pas les mêmes. Au cours de l'évolution des vertébrés, trois types de reins changent : tête, ou pronéphros (pronephros), tronc, ou primaire, rein (mésonéphros) et pelvien, ou secondaire, rein (métanéphros). Différents types de reins ont des principes différents du processus d'excrétion : excrétion de la cavité corporelle, excrétion mixte (de la cavité corporelle et du sang) et enfin, uniquement du sang. Dans le même temps, des changements se produisent dans le mécanisme de réabsorption de l'eau. La libération d'eau et des produits du métabolisme des protéines qui y sont dissous de la cavité corporelle est possible grâce aux nombreux néphrostomes en forme d'entonnoir qui s'ouvrent dans la cavité corporelle. L'excrétion du sang se fait par les corps de Malpighi des reins. Les conduits excréteurs des reins sont appelés canaux de loup, ils sont remplacés uretères. La plupart des vertébrés ont vessie. Dans les milieux aquatiques primaires, l'ammoniac peut être déversé par les branchies.
Organes sexuels. Les glandes sexuelles des vertébrés - les ovaires chez les femelles et les testicules chez les mâles - sont généralement appariées. Ils se développent à partir de la section du mésoderme au site de division de ce rudiment en somite et en plaque latérale.
Initialement (sans mâchoire), les glandes sexuelles n'avaient pas de canaux excréteurs et les produits reproducteurs tombaient par des ruptures des parois des gonades dans la cavité corporelle, d'où ils étaient excrétés dans l'environnement extérieur par des pores spéciaux. Par la suite, le tractus génital est apparu, qui chez les mâles est associé aux organes excréteurs (canal de Wolf). Et chez les femelles, il fonctionne comme un oviducte Canal Müller, qui maintient la connexion de l'ensemble avec l'environnement extérieur.
Vertébrés- lat. Vertébrés, une caractéristique de ces représentants du monde animal est la présence d'un véritable squelette osseux ou cartilagineux, dont la base est la colonne vertébrale. Ce groupe est très diversifié et comprend les types d'animaux suivants : poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères.
Origine et zoologie des vertébrés
Dans les accords supérieurs - vertébrés ou crâniens, la notocorde est progressivement remplacée par des vertèbres. La base de leur squelette est la colonne vertébrale. Les vertébrés ont un crâne. Leur système circulatoire comprend le cœur. Contrairement aux groupes inférieurs d'accords, les vertébrés recherchent et capturent activement de la nourriture. Une telle alimentation active a donné aux vertébrés des avantages significatifs dans la lutte pour l'existence.
Les vertébrés ont évolué à partir d'accords primitifs similaires à la lancette, appelés primaires non crâniens.
Origine du poisson
Les représentants de la classe des poissons sont apparus il y a environ 400 millions d'années. Ce sont les vertébrés les moins bien organisés parmi les animaux que nous étudions. Parallèlement, au cours d'une longue évolution, les poissons se sont parfaitement adaptés à la vie en milieu aquatique. Les organes du mouvement actif, les muscles, le squelette interne, l'appareil branchial, le cerveau et les organes sensoriels ont atteint un développement particulier.
Un moment essentiel dans l'évolution des poissons a été la formation, en plus des nageoires non appariées, également appariées. Cela a joué un rôle extrêmement important dans l'évolution ultérieure des vertébrés supérieurs.
La branche du développement animal qui a conduit à l'apparition des vertébrés terrestres s'est également éloignée des poissons anciens.
Origine des amphibiens
Bien avant l'apparition des vertébrés terrestres, la Terre était habitée par d'anciens poissons - des poissons à nageoires lobes. L'une des branches de ces poissons à nageoires lobes, s'adaptant à l'existence terrestre, a donné naissance aux amphibiens primaires. Avec la transition vers la vie sur terre, ces crossoptères ont perdu leurs branchies et ont commencé à respirer avec des poumons, au lieu de nageoires, ils ont formé des membres à cinq doigts et leur système circulatoire est devenu beaucoup plus compliqué.
Comme en témoigne l'étude des restes fossiles d'animaux, les premiers amphibiens, descendants de poissons à nageoires lobes, sont apparus sur Terre à la fin de l'une des périodes de l'ère ancienne de l'histoire de la Terre - la période dévonienne. Dans la période suivante, celle du Carbonifère, les amphibiens se distinguaient déjà par la richesse et la diversité des espèces et atteignaient une large distribution.
Le climat chaud et humide de la période carbonifère, qui se distingue par un développement exceptionnellement riche de la végétation terrestre (fougères arborescentes, prêles et lycopodes), a favorisé le développement des amphibiens. Cependant, il n'y avait pas de vertébrés supérieurs (oiseaux, mammifères) sur Terre à cette époque.
Les anciens amphibiens fossiles appartenaient au groupe éteint des stégocéphales, ce qui signifie « à tête de coquille » en traduction. Ces animaux ont reçu ce nom parce que leur crâne était recouvert à l'extérieur d'une coquille solide. La carapace couvrait partiellement leur corps.
De nombreux signes de poissons, que les stégocéphales ont conservés dans leur organisation, servent de confirmation directe de leur origine.
Des preuves non moins convaincantes de l'origine des amphibiens à partir de poissons sont également des similitudes avec les poissons des larves d'amphibiens modernes - les têtards: une forme de corps en forme de poisson, la présence d'une nageoire caudale, une respiration branchiale, etc.
Origine des reptiles
Avec les amphibiens modernes, ou amphibiens, les stégocéphales ont jeté les bases des reptiles. L'émergence des reptiles est étroitement liée aux changements climatiques survenus à la fin de l'ère antique. Le climat sur Terre à cette époque devient plus sec, les masses d'eau s'assèchent, les zones humides se transforment en vastes étendues de terre.
Cela a provoqué un changement progressif chez les anciens amphibiens et l'émergence d'eux des principaux reptiles.
La classe des reptiles est la première classe des vrais vertébrés terrestres.
Se développant rapidement, les reptiles occupent bientôt une position dominante et repoussent les amphibiens au second plan.
Un développement particulièrement rapide des reptiles a eu lieu dans la prochaine - l'ère moyenne. C'est à cette époque, comme nous le savons déjà par le matériel précédent, que les reptiles étaient d'une taille énorme et étaient représentés par une grande variété d'espèces. Ils étaient communs sur terre, dans l'eau et dans les airs.
Les reptiles fossiles présentent un intérêt exceptionnel. Plus tard, ces branches du monde animal sont nées d'anciens reptiles, dont, en plus des reptiles modernes, sont également issus des oiseaux et des mammifères.
Origine des oiseaux
L'ancien ancêtre des oiseaux modernes, Archaeopteryx (traduit par «première aile»), dont nous nous sommes déjà familiarisés avec la structure, est né de l'adaptation de certains reptiles au vol.
La découverte d'Archaeopteryx prouve de manière convaincante que les oiseaux descendent des reptiles. La relation des oiseaux avec les reptiles est également mise en évidence par de nombreuses caractéristiques communes dans leur structure et leur développement.
L'étude de la structure d'Archaeopteryx montre que les premiers oiseaux étaient encore de mauvais voleurs. Ce n'est que plus tard, au cours de l'évolution, à la suite de l'amélioration progressive de l'ensemble de l'organisation, que les oiseaux se sont parfaitement adaptés au vol.
Origine des mammifères
Les mammifères sont la classe la plus élevée de vertébrés, également liés à l'origine aux reptiles, à savoir les lézards à dents d'animaux.
Les plus anciens restes fossiles de mammifères sont connus depuis le début de l'ère moyenne.
Les mammifères se distinguent par de nombreuses caractéristiques qui leur ont donné la possibilité de gagner la lutte de la vie. Ces caractéristiques des mammifères sont la racine des cheveux, qui les protège bien du froid, les glandes mammaires, ainsi que le portage des petits dans l'utérus.
Le sang chaud caractéristique des mammifères leur a également donné, comme les oiseaux, de grands avantages dans la lutte pour l'existence. Le développement significatif du cerveau est également d'une grande importance dans l'évolution progressive des mammifères.
L'ère moyenne, parfois appelée «l'ère des reptiles», a été remplacée par une nouvelle ère dominée par les oiseaux et les mammifères.
L'évolution des arthropodes au Cambrien
Des représentants de plusieurs groupes d'arthropodes terrestres sont connus du Dévonien: le groupe paléozoïque des araignées blindées (Soluta), les acariens (Acaromorpha) et les groupes primaires inférieurs d'insectes sans ailes (Insecta). Sans aucun doute, la variété des invertébrés terrestres à l'époque du Dévonien était beaucoup plus grande que ce que suggèrent les rares restes fossiles qui nous sont parvenus.
Dans la seconde moitié du Carbonifère inférieur apparaissent des insectes supérieurs dotés d'ailes, les ptérygotes. Il est probable que les ancêtres des insectes ailés sont passés à une vie grimpante sur les troncs et dans les cimes des arbres. Pour glisser lors des chutes et des sauts, ces animaux utilisaient des saillies latérales aplaties du corps sur des segments fatigants. A partir de ces appendices immobiles, dans le processus d'évolution adaptative, la sélection naturelle a formé un avion étonnamment parfait. Initialement, des ailes étaient présentes sur les 3 segments thoraciques, même si la paire antérieure conservait encore une structure primitive sous forme de plans fixes, comme c'était le cas, par exemple, chez les Paléodictyoptères (Palaeodictyoptera) (Fig. 48). La plupart des groupes d'insectes connus ont perdu cette paire d'ailes antérieures. À la fin du Carbonifère, divers groupes d'insectes volants existaient déjà, certains d'entre eux ont survécu jusqu'à nos jours (éphémères, libellules, cafards, orthoptères, homoptères, scorpions). Au Paléozoïque, les insectes étaient les seuls animaux volants. Certaines espèces de libellules ont alors atteint de grandes tailles: dans le Carbonifère supérieur - Meganeura du Permien inférieur, la longueur du corps atteignait 30 cm, l'envergure atteignait 65 cm.
Les ancêtres des vertébrés terrestres (tétrapodes) étaient des poissons à nageoires lobées avec des membres appariés légers et puissamment musclés - la sarcoptérygie, qui permettait probablement à ces poissons non seulement de se déplacer au fond des réservoirs parmi les fourrés denses, mais aussi de sortir dans des eaux peu profondes, ramper le long de petits canaux d'un réservoir à l'autre. Le squelette interne de ces membres était formé d'un gros os, articulé avec la ceinture des membres (épaule ou pelvienne), suivi d'une deuxième section de deux os parallèles, et de nombreux petits os étaient situés distalement (Fig. 45, c) . Dans ce schéma, le prototype du squelette des membres des vertébrés terrestres est facilement visible.
Il est probable que certaines espèces de poissons à nageoires lobes ont évolué vers le développement d'une nouvelle base alimentaire - une faune abondante d'invertébrés qui vivait dans les eaux peu profondes, parmi les plantes côtières et le long des rives des plans d'eau. Cette direction d'évolution adaptative a conduit plus loin au développement des terres, avec sa flore et sa faune en développement rapide, qui n'incluaient pas encore de grands prédateurs. Cette niche écologique était occupée par des vertébrés terrestres.
Il convient de noter que les adaptations à la vie terrestre se sont développées indépendamment et en parallèle dans plusieurs lignes d'évolution des poissons à nageoires lobes. À cet égard, E. Jarvik a émis une hypothèse sur l'origine diphylétique des vertébrés terrestres de deux groupes différents de poissons à nageoires lobes (Osteolepiformes et Porolepiformes). Cependant, un certain nombre de scientifiques (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, K. Thomson, E. I. Vorobyeva) ont critiqué les arguments de Yarvik. De nos jours, la plupart des chercheurs considèrent que l'origine monophylétique des tétrapodes issus de croisements ostéolépiformes est plus probable, bien que la possibilité de paraphilie soit autorisée, c'est-à-dire atteinte du niveau d'organisation des amphibiens par plusieurs lignées phylétiques étroitement apparentées de poissons ostéolépiformes qui ont évolué en parallèle.
Les représentants les plus anciens des amphibiens (classe Amphibia) ichthyostegi (Ichthyostegalia, Fig. 49) sont connus des dépôts du Dévonien supérieur du Groenland. Les Ichthyostegs étaient des animaux assez gros (plus de 80 cm de long), qui avaient déjà des membres à cinq doigts bien développés de type terrestre, à l'aide desquels ils pouvaient sans aucun doute ramper sur la terre. Cependant, les Ichthyostegs ont probablement passé une partie importante de leur vie dans des plans d'eau, étant, selon l'expression appropriée de Jarvik, des "poissons à quatre pattes". Ceci est démontré par la présence d'une véritable nageoire caudale, ressemblant à la queue d'un poisson à nageoires lobes, ainsi que par la préservation des récepteurs sismosensoriels à l'état adulte ("ligne latérale" - organes sensoriels qui ne fonctionnent que dans le milieu aquatique , percevant les vibrations infrasonores et les champs électromagnétiques). Dans le crâne de l'Ichthyosteg, des rudiments des os de la couverture branchiale ont été conservés (il y avait peut-être aussi des branchies fixées sur des arcs branchiaux cartilagineux). Le corps était couvert de petites écailles osseuses.
Probablement, les amphibiens les plus anciens, comme les ichthyostegas, dans le milieu aquatique ont perdu la concurrence avec de nombreux et divers poissons à nageoires lobes, car les membres appariés de type terrestre ne pouvaient pas être des gouvernails de profondeur efficaces lors de la nage. Les avantages des membres à cinq doigts ne se manifestaient que dans les plus petites parties des plans d'eau et sur terre. Très probablement, il y avait une relation de compétition entre les poissons à nageoires bouclées et leurs descendants - les amphibiens - au Dévonien, ce qui a contribué à la divergence de ces groupes en différentes zones adaptatives : les poissons à nageoires bouclées dominaient dans les plans d'eau et les amphibiens occupaient habitats entre eau et terre (petites baignades difficiles ; zones humides ; zones d'excès d'humidité sur terre). Notons au passage que ce type d'habitat, intermédiaire et limite entre l'eau et la terre, est resté à ce jour la zone d'adaptation la plus favorable aux amphibiens, où les amphibiens ont conservé des avantages à la fois sur les poissons et sur les groupes terrestres de tétrapodes plus évolués. Au Dévonien supérieur, l'évolution divergente des amphibiens les plus anciens avait déjà commencé. En plus des Ichthyostegs, à la fin du Dévonien, il y avait des représentants d'un certain nombre d'autres groupes d'amphibiens, dont les restes fossiles ont été trouvés dans diverses régions. Il est curieux que le nombre de doigts chez ces animaux atteigne souvent 7-8.
Au Carbonifère, commence la floraison des anciens amphibiens, représentés au Paléozoïque supérieur par une grande variété de formes (Fig. 50), qui sont conditionnellement réunies sous le nom de stégocéphales, c'est-à-dire. têtes couvertes. Ce terme, qui n'a plus de sens taxonomique, souligne le trait caractéristique de ces animaux, dont la tête était protégée par une solide carapace osseuse héritée du seigle (le soi-disant crâne matelassé), percée uniquement par des orifices des narines, orbites et "œil pariétal".
Les plus célèbres des groupes de stégocéphales sont les labyrinthodontes (Labyrinthodontia), qui comprennent les ichthyostegi. Leur nom est associé à une caractéristique curieuse de la structure des dents, également héritée des poissons à nageoires lobées : l'émail et la dentine forment de nombreux plis, de sorte qu'un motif ressemblant à un labyrinthe apparaît sur une coupe transversale.
Les labyrinthodontes du Paléozoïque supérieur étaient l'une des espèces les plus répandues et les plus abondantes des groupes de vertébrés. Celles-ci comprenaient à la fois des formes petites et grandes, de plus de 1,5 m. Le Carbonifère était dominé par des espèces aux membres faibles et au corps long, qui vivaient probablement dans de nombreux marécages. Au Permien, de grands stégocéphales en forme de crocodile avec une grande tête aplatie sont apparus (semblables à Eryops, voir Fig. 50, b), ainsi que de petites espèces avec des membres mieux développés et un corps et une queue raccourcis (Cacops, Fig. 50, c). Ces derniers vivaient, très probablement, principalement sur terre, se nourrissant de divers invertébrés, bien que, comme tous les amphibiens, ils aient besoin d'une humidité de l'air élevée et de la proximité de plans d'eau pour frayer. Selon un certain nombre de scientifiques, les petits labyrinthodontes, qui gardaient le long des rives des plans d'eau et échappaient aux ennemis terrestres en sautant dans l'eau, sont devenus les ancêtres des anoures (Anura), qui sont probablement apparus à la fin du Permien. Le plus ancien représentant connu de l'amphibien sans queue Triadoba-trachus du début du Trias de Madagascar avait déjà les proportions corporelles caractéristiques et les caractéristiques structurelles de base des grenouilles, bien qu'il ait conservé une petite queue.
Deux autres ordres d'amphibiens modernes à l'état fossile sont connus à partir de gisements beaucoup plus tardifs : caudés (Urodela) du Jurassique moyen, apodes ou céciliens (Apoda) du Jurassique inférieur. Le problème de leur origine reste discutable. Selon de nombreux signes du squelette et des muscles de la tête, les amphibiens à queue sont proches des anoures et, éventuellement, ont une origine commune avec eux.
Les amphibiens sans pattes se distinguent quelque peu, conservant à bien des égards la structure la plus primitive parmi les amphibiens modernes. Certains paléontologues associent leur origine au tronc phylogénétique des stégocéphales, réunis dans la sous-classe Lepospondyli (Lepospondyli). (Selon un autre point de vue, les trois ordres d'amphibiens modernes avaient une origine commune, probablement des labyrinthodontes).
Parmi les lépospondyles, il y avait de nombreuses formes avec un corps fortement allongé et des membres peu développés. Tels sont, par exemple, les lysorophes (Lysorophia). Les représentants d'un autre ordre de lépospondyles - cigognes (Aistopoda), comme les céciliens, ont complètement perdu leurs membres. Cependant, ils ne pouvaient pas être les ancêtres des céciliens, car ils avaient un certain nombre de caractéristiques structurelles spécifiques. Les nectridies (Nectridia) appartiennent également aux lépospondyles. L'une de leurs familles se distinguait par une structure bizarre du crâne, dont les coins arrière poussaient de manière exorbitante latéralement et en arrière sous la forme de longues excroissances coniques, de sorte que la tête dans son ensemble ressemblait à un boomerang d'en haut. On suppose que ces excroissances pourraient jouer le rôle d'une sorte d'hydroptères, qui créaient une certaine portance lors du mouvement, contribuant au glissement dans l'eau.
Déjà au Dévonien, un groupe d'anthracosaures (Anthracosauria) s'est séparé des labyrinthodontes primitifs, dont le plus ancien représentant, Tulerpeton, a été retrouvé dans les dépôts du Dévonien supérieur de la région de Tula. Initialement, ces stégocéphales vivaient également dans la zone côtière des plans d'eau. Cependant, chez les anthracosaures, une tendance au développement des habitats terrestres s'est dessinée très tôt. Comme dans la plupart des cas, cette tendance s'est développée indépendamment et en parallèle dans plusieurs lignées phylétiques différentes, chacune d'elles développant progressivement des adaptations largement similaires à la vie terrestre. Les anthracosaures et ceux de leurs descendants qui, malgré leur mode de vie terrestre, ont conservé le niveau général d'organisation et les traits caractéristiques de reproduction et d'ontogenèse des amphibiens (avec ponte dans les plans d'eau et larves aquatiques à branchies), sont regroupés dans une sous-classe de batracosaures, ou "lézards-amphibiens" ( Batrachosauria). Seymouria (Seymouria ; Fig. 51), Kot-lassia (Kotlassia) et les formes apparentées qui existaient dans le Permien appartiennent aux batracosaures. Pendant longtemps, les Seymouriens n'ont pas été considérés comme des amphibiens, mais comme des reptiles, ils sont si proches dans la structure du crâne, de la colonne vertébrale et des membres des vrais reptiles. Cependant, plus tard, les restes des stades larvaires de ces animaux ont été découverts, qui avaient des traces de canaux d'organes sismosensoriels sur les os du crâne et, par conséquent, vivaient dans l'eau.
De certains batracosaures primitifs du Carbonifère inférieur, de véritables reptiles (Reptilia) sont nés, qui comprennent notamment une petite forme de Westlothiana trouvée dans les dépôts du Carbonifère inférieur d'Écosse. Son organisation combine les caractéristiques progressives (reptiliennes) du crâne et l'état primitif d'un certain nombre de caractéristiques de la colonne vertébrale et des membres ("mosaïque"). R. Carroll pense que les ancêtres immédiats des reptiles pourraient être proches dans leurs principales caractéristiques des Gefirostegidae du Carbonifère supérieur (Gcphyrostegidae, Fig. 51), qui ont cependant existé trop tard pour être les véritables ancêtres des reptiles. Il est possible que les Gefirostegi aient été un groupe relique qui a conservé un certain nombre de caractéristiques structurelles archaïques caractéristiques des ancêtres des reptiles du Carbonifère précoce.
