Які адаптації сприяли поширенню насіннєвих рослин. Пристосовність рослин до довкілля. Пристосування рослин до довкілля

Розповсюдження рослин по всій території планети – це процес, що постійно вдосконалюється природою. Всі рослинні культури, які зустрічаються на Землі, мають якісь свої методи розмноження, в яких можуть брати участь інші рослини, тварини, природні явища та ін. Деякі способи поширення рослин плодами і насінням особливо цікаві. Подібні способи можуть здатися чи не дивом навіть найстійкішим скептикам. Поговоримо про можливості природи у такому питанні трохи докладніше.

Після того, так на культурі формується насіння або плід, вони дозрівають і відокремлюються від батьківської рослини. Ботаніки стверджують, що що далі ставиться такий посадковий матеріал, то меншою буде ймовірна конкуренція від батьківської особини. Крім того при широкому поширенні рослин з'являється шанс на колонізацію нових територій і збільшення розміру популяції.

Поширення плодів та насіння рослин

Розповсюдження тваринами

Вважається, що поширення плодів і насіння тваринами є досить надійним, так як різні звірі активно відвідують ділянки з високою родючістю, на яких насіння буде відмінно рости. Багато плодів мають на собі колючки або спеціальні гачки, які чіпляються на шкіру або на вовну тварин, що опинилися поруч, що сприяє їх перенесенню на значну відстань, після чого вони «рано чи пізно» впадуть у ґрунт або будуть здерті, але все одно потраплять у нього.

Яскравими прикладами таких рослин можна назвати лопух, підмаренник чіпкий, морквину, низку, жовтець, гравілат, а також репішок.

Так гравілат має особливі гачки на стовпчику, а плоди лопуха оточуються гачкоподібними листочками обгортки, також на них є невеликі досить жорсткі волоски, здатні проникати в шкіру і провокувати роздратування (це призводить до розчісування та подальшого відпадання плодів). Подмаренник, морква і жовтець мають перикарпієм, оточеним виростами, схожими на причіпки. А низка має на плоді летучку, як у кульбаби, проте з досить міцними шипами.

До цієї групи рослин також можна віднести культури із соковитими плодами, наприклад, ожину, сливу, томат, яблуню та суницю. Після того, як їх з'їдять тварини, насіння проходить крізь травний тракт і потрапляє назовні зі спорожненнями. Після падіння на родючий грунт такий посадковий матеріал легко проростає.

Поширення вітром

У тих рослин, плоди та насіння яких переносяться вітром, є спеціальні пристрої, що полегшують цей процес. До таких можна віднести летучки, їх можна побачити на насінні верби, зніту, кульбаби, бавовнику. Крім того, таке пристосування характерне і для клена, граба, ясеня та ін.

У певних культур плід схожий на коробочку, яка розташовується на ніжці і колишається вітром, що призводить до розсипання численного дрібного насіння. Такі рослини представлені маком, чорнушкою, наперстянкою та ін.

У деяких представників флори насіння є настільки дрібним і легким, що може розноситися вітром, не маючи для цього жодних додаткових пристроїв. До цієї групи можна віднести орхідеї. У таких рослин насіння випадає після розтріскування шва між плодолистками. При цьому посадковий матеріал викидається із них досить сильним поштовхом. Додатково деякі рослини можуть мати на своєму насінні пристосування для перенесення вітром, як приклад, можна навести кипрей.

Розповсюдження водою

Досить небагато рослин мають плоди або насіння, яке спеціально пристосувалося для водного поширення. Такий матеріал містить невеликі повітряні порожнини, які утримують його на поверхні водойми. Як приклад можна навести кокосовий горіх, що представляє собою кістянку з волокнистим покривом і значною кількістю повітроносних порожнин. До такої групи рослин відноситься і латаття, чиє насіння має губчасту оболонку, яка походить з ніжки сім'язачатка.

Випадкові поширення

Ботаніки не суворо поділяють насіння та плоди за категоріями, що залежать від методу їх поширення. Багато культур можуть поширюватися кількома вищеназваними способами, або навіть усіма ними. Найголовнішим чинником випадкового поширення є людина, адже насіння може легко переноситися на одязі, чіплятися до вантажів і потрапляти таким чином на значну відстань від батьківської рослини. Багато зернові культури засмічуються насінням бур'янів. Крім того, посадковий матеріал може випадково поширюватися ураганами, повенями та ін.

Найцікавіші способи розповсюдження насіння рослин

Одним із цікавих прикладів такого поширення можна назвати процес розкидання насіння дивовижною рослиною скажений огірок. Його плід схожий на вигляд із звичайним огірком, а після досягнення повної зрілості його м'ясисті тканини, що оточують насіння, стають слизовою масою. Після того, як плід відокремлюється від плодоніжки, виникає тиск на його вміст, який можна порівняти з принципом реактивної тяги, завдяки чому відбувається розкидання насіння на значну площу. Відбувається це на кшталт пострілу гармати. Схожим способом поширення насіння має також звичайна кислиця.

Бобові культури здатні виштовхувати насіння на досить велику відстань, а ешшольція відкидає від себе весь плід разом із дозрілими насінням.

Отже, існує досить багато способів, що забезпечують розмноження та розповсюдження рослин по нашій планеті.

в біології ¦ розвиток будь-якої ознаки, що сприяє виживанню виду та його розмноженню. Адаптації можуть бути морфологічними, фізіологічними чи поведінковими.

Морфологічні адаптації включають зміни форми чи будови організму. Приклад такої адаптації - твердий панцир черепах, що забезпечує захист від хижих тварин. Фізіологічні адаптації пов'язані з хімічними процесами у організмі. Так, запах квітки може бути залучення комах і цим сприяти запиленню рослини. Поведінкова адаптація пов'язана з певним аспектом життєдіяльності тварини. Типовий приклад - зимовий сон у ведмедя. Більшість адаптацій є поєднанням перерахованих типів. Наприклад, кровосмоктання у комарів забезпечується складною комбінацією таких адаптацій, як розвиток спеціалізованих частин ротового апарату, пристосованих до ссання, формування пошукової поведінки для знаходження тваринного-жертви, а також вироблення слинними залозами спеціальних секретів, які запобігають згортанню крові, що висмоктується.

Всі рослини та тварини постійно адаптуються до навколишнього середовища. Щоб зрозуміти, як це відбувається, необхідно розглядати не лише тварину чи рослину загалом, а й генетичну основу адаптації.

Генетична база. У кожного виду програма розвитку ознак закладена у генетичному матеріалі. Матеріал та закодована в ньому програма передаються від одного покоління іншому, залишаючись відносно незмінними, завдяки чому представники того чи іншого вигляду виглядають і поводяться майже однаково. Однак у популяції організмів будь-якого виду завжди є невеликі зміни генетичного матеріалу і, отже, варіації ознак окремих особин. Саме з цих різноманітних генетичних варіацій процес пристосування відбирає ті ознаки чи сприяє розвитку таких ознак, які найбільше збільшують шанси на виживання і тим самим збереження генетичного матеріалу. Адаптація, таким чином, може розглядатися як процес, через який генетичний матеріал підвищує свої шанси на збереження у наступних поколіннях. З цієї точки зору, кожен вид уособлює успішний спосіб збереження певного генетичного матеріалу.

Щоб передати генетичний матеріал, особина будь-якого виду повинна мати можливість харчуватися, дожити до періоду розмноження, залишити потомство і потім поширити його на більшу територію.

Живлення. Всі рослини та тварини повинні отримувати з навколишнього середовища енергію та різні речовини, насамперед кисень, воду та неорганічні сполуки. Майже всі рослини використовують енергію Сонця, трансформуючи її у процесі фотосинтезу (Див. такожФОТОСИНТЕЗ). Тварини отримують енергію, харчуючись рослинами чи іншими тваринами.

Кожен вид певним чином пристосований для того, щоб забезпечувати себе харчуванням. Яструби мають гострі пазурі для захоплення видобутку, а розташування очей у передній частині голови дозволяє їм оцінити глибину простору, що необхідно для полювання на польоті на великій швидкості. В інших птахів, наприклад чапель, розвинулися довгі шия та ноги. Вони добувають їжу, обережно блукаючи по мілководді і підстерігаючи водних тварин, що зазівалися. Дарвінові в'юрки - група близькоспоріднених видів птахів з Галапагоських островів - представляють класичний приклад високоспеціалізованої адаптації до різних способів харчування. Завдяки тим чи іншим адаптивним морфологічним змінам, насамперед у будові дзьоба, одні види стали зерноїдними, інші комахоїдними.

Якщо звернутися до риб, то хижаки, наприклад акули та барракуди, мають гострі зуби для упіймання видобутку. Інші, наприклад дрібні анчоуси та оселедці, добувають дрібні частинки їжі шляхом фільтрації морської води через гребенеподібні зяброві тичинки.

У ссавців чудовим прикладом адаптації до типу харчування є особливості будови зубів. Ікла та корінні зуби у леопардів та інших котячих виключно гострі, що дозволяє цим тваринам утримувати та розривати тіло жертви. У оленів, коней, антилоп та інших пасовищних тварин великі корінні зуби мають широкі ребристі поверхні, пристосовані для пережовування трави та іншої рослинної їжі.

Різноманітні способи отримання поживних речовин можна спостерігати у тварин, а й у рослин. Чимало їх ми, насамперед бобові «горох, конюшина та інші» розвинули симбіотичні, тобто. взаємовигідні відносини з бактеріями: бактерії переводять атмосферний азот у хімічну форму, доступну для рослин, а рослини надають бактеріям енергію. Комахоїдні рослини, такі, як саррацения і росичка, отримують азот з тіл комах, спійманих ловчим листям.

Захист. Навколишнє середовище складається з живих та неживих компонентів. Живе оточення будь-якого виду включає тварин, які харчуються особинами цього виду. Адаптації хижих видів спрямовані на ефективний видобуток їжі; види-жертви пристосовуються, щоб не стати здобиччю хижаків.

Багато видів потенційні жертви мають захисне або маскуюче забарвлення, яке приховує їх від хижаків. Так, у деяких видів оленів плямиста шкіра молодих особин непомітна на тлі плям світла і тіні, що чергуються, а зайців-біляків важко розрізнити на тлі снігового покриву. Довгі тонкі тіла комах-паличників теж важко побачити, бо вони нагадують сучки чи гілочки кущів та дерев.

У оленів, зайців, кенгуру та багатьох інших тварин розвинулися довгі ноги, що дають їм змогу тікати від хижаків. Деякі тварини, наприклад опосуми і свиноморді вужі, навіть виробили своєрідний спосіб поведінки - імітацію смерті, яка підвищує їх шанси на виживання, оскільки багато хижаків не їдять падали.

Деякі види рослин покриті шипами або колючками, які відлякують тварин. Багато рослин мають огидний для тварин смак.

Чинники довкілля, зокрема кліматичні, нерідко ставлять живі організми у важкі умови. Наприклад, тваринам і рослинам часто доводиться пристосовуватись до крайніх значень температури. Тварини рятуються від холоду, використовуючи ізолююче хутро або пір'я, мігруючи в місця з теплішим кліматом або впадаючи в зимову сплячку. Більшість рослин переживає холод, переходячи в стан спокою, еквівалентне сплячці у тварин.

У спеку охолодження тварини відбувається за рахунок потовиділення або частого дихання, що збільшує випаровування. Деякі тварини, особливо плазуни і земноводні, здатні впадати в літню сплячку, яка по суті аналогічна зимової, але викликана спекою, а не холодом. Інші просто шукають прохолодне місце.

Рослини можуть певною мірою підтримувати свою температуру, регулюючи інтенсивність випаровування, яке має ту ж охолоджувальну дію, що й потовиділення у тварин.

Розмноження. Критичним етапом у забезпеченні безперервності життя є розмноження - процес, в ході якого відбувається передача генетичного матеріалу наступному поколінню. Розмноження має два важливі аспекти: зустріч різностатевих особин для обміну генетичним матеріалом та вирощування потомства.

До адаптацій, які забезпечують зустріч особин різної статі, належить звукова комунікація. У деяких видів велику роль цьому сенсі грає нюх. Наприклад, котів сильно приваблює запах кішки під час тічки. Багато комах виділяють т.зв. хімічні речовини, що залучають особин протилежної статі. Запахи квіток є ефективною адаптацією рослин для залучення комах-запилювачів. Деякі квітки солодко пахнуть і приваблюють бджіл, що харчуються нектаром; інші пахнуть огидно, залучаючи мух, що харчуються на падали.

Зір теж дуже важливий для зустрічі особин різної статі. У птахів шлюбна поведінка самця, його пишне пір'я та яскраве забарвлення привертають самку і готують її до копуляції. Забарвлення квітки у рослин часто вказує, яка тварина необхідна для запилення цієї рослини. Наприклад, квітки, запилювані колібрі, пофарбовані в червоний колір, який приваблює цих птахів.

Багато тварин виробили засоби захисту свого потомства в початковий період життя. Більшість таких адаптацій відносяться до поведінкових і включають такі дії одного або обох батьків, які підвищують шанси на виживання дитинчат. Більшість птахів будує гнізда, характерні кожному за виду. Однак деякі види, наприклад волов'ячий птах, відкладають яйця в гнізда інших видів птахів і довіряють дитинчат батьківській турботі виду-господаря. У багатьох птахів та ссавців, а також у деяких риб є період, коли один із батьків йде на великий ризик, беручи на себе функцію захисту потомства. Хоча така поведінка іноді загрожує загибеллю батькові, вона забезпечує безпеку потомства та збереження генетичного матеріалу.

Цілий ряд видів тварин і рослин використовує іншу стратегію розмноження: вони народжують величезну кількість нащадків і залишають їх незахищеними. У цьому випадку низькі шанси на виживання у окремої особи, що підростає, виявляються збалансованими численністю потомства. Див. такожРОЗМНАЖЕННЯ.

Розселення. Більшість видів виробило механізми видалення потомства з тих місць, де воно народилося. Цей процес, званий розселенням, збільшує ймовірність того, що потомство підростатиме на ще не зайнятій території.

Більшість тварин просто уникає місць, де надто сильна конкуренція. Однак накопичуються свідчення на користь того, що розселення зумовлене генетичними механізмами.

Багато рослин пристосувалися до поширення насіння з допомогою тварин. Так, супліддя дурнишника мають на поверхні гачки, якими вони чіпляються за шерсть тварин, що проходять повз. Інші рослини утворюють смачні м'ясисті плоди, наприклад, ягоди, які поїдаються тваринами; насіння проходить через травний тракт і неушкодженим «висівається» в іншому місці. Для поширення рослини використовують і вітер. Наприклад, вітром переносяться «пропелери» насіння клена, а також насіння ваточника, що має чубчики з тонких волосків. Степові рослини типу перекотиполе, що набувають до моменту дозрівання насіння кулясту форму, переганяються вітром на великі відстані, по шляху розсіюючи насіння.

Вище було наведено лише деякі найяскравіші приклади адаптацій. Однак практично кожна ознака будь-якого виду є результатом адаптації. Всі ці ознаки становлять гармонійну сукупність, що дозволяє організму успішно вести свій особливий спосіб життя. Людина у всіх її ознаках, від структури головного мозку до форми великого пальця на нозі є результатом адаптації. Адаптивні ознаки сприяли виживанню і розмноженню його предків, які мали самі ознаки. У цілому нині концепція адаптації має значення всім напрямів біології. Див. такожСПАДЩИНА.

ЛІТЕРАТУРА Левонтін Р.К. Адаптація. У сб.: Еволюція. М., 1981

Тепер, коли ми познайомилися з відмітними ознаками чотирьох основних груп рослин, а саме мохоподібних, папоротеподібних, голонасінних та покритонасінних (квіткових), нам легше уявити еволюційний прогрес, зроблений рослинами в процесі адаптації до життя на суші.

Проблеми

Мабуть, найважчою проблемою, яку треба було подолати, щоб перейти від водного способу життя до наземного, була проблема зневоднення. Будь-яка рослина, незахищена тим чи іншим способом, наприклад, не покрита восковою кутикулою, дуже скоро висохне і безсумнівно загине. Навіть якщо подолати цю проблему, залишаться інші невирішені проблеми. І насамперед питання про те, як успішно здійснити статеве розмноження. У перших рослин у розмноженні брали участь чоловічі гамети, здатні наблизитися до жіночих гамет, лише плаваючи у воді.

Зазвичай вважають, що перші рослини, що освоїли сушу, походять від зелених водоростей, в окремих з найбільш еволюційно просунутих представників яких з'явилися репродуктивні органи, а саме архегонії (жіночі) та антеридії (чоловічі); у цих органах були заховані, а відтак і захищені гамети. Ця обставина та низка інших цілком певних пристроїв, що допомагають уникнути висихання, дозволили деяким представникам зелених водоростей заволодіти сушею.

Одна з найважливіших еволюційних тенденцій у рослин - це незалежність їх від води, що поступово збільшується.

Нижче перераховані основні труднощі, які пов'язані з переходом від водного до наземного існування.

1. Зневоднення.Повітря - це середовище, що сприяє висиханню, а вода необхідна для життя з цілого ряду причин (розд. 3.1.2). Отже, виникає необхідність у пристосуваннях для одержання та запасання води.
2. Розмноження.Ніжні статеві клітини мають бути захищені, а рухливі чоловічі гамети (спермії) можуть зустрітися з жіночими гаметами лише у воді.
3. Опора.На відміну від води повітря не може бути опорою рослинам.
4. Живлення.Рослинам необхідні світло та діоксид вуглецю (CO 2 ) для фотосинтезу, тому хоча б частина рослини повинна височіти над землею. Однак мінеральні солі та вода знаходяться в ґрунті або на його поверхні, і, щоб ефективно використовувати ці речовини, частина рослини повинна знаходитись у землі та рости у темряві.
5. Газообмін.Для фотосинтезу та дихання потрібно, щоб обмін діоксиду вуглецю та кисню відбувався не з навколишнім розчином, а з атмосферою.
6. Чинники довкілля.Вода, особливо коли її так багато, як, скажімо, в озері або в океані, забезпечує високу сталість умов довкілля. Наземне ж довкілля набагато більшою мірою характеризується мінливістю таких важливих факторів, як температура, інтенсивність освітлення, концентрація іонів і pH.

Печінники та мохи

Мохи добре пристосувалися до поширення суперечок у наземних умовах: воно залежить від висихання коробочки та розсіювання дрібних легких суперечок вітром. Однак ці рослини все ще залежать від води з наступних причин.

1. Вода необхідна для розмноження, оскільки спермії повинні підпливати до архегоній. У цих рослин виникли адаптації, що дозволяють їм звільняти спермії тільки у вологому середовищі, тому що тільки в такому середовищі розкриваються антеридії. Ці рослини частково пристосувалися до наземного життя, оскільки гамети вони утворюються у захисних структурах – антеридиях і архегониях.
2. Вони не мають спеціальних опорних тканин, і тому зростання рослини вгору обмежене.
3. У мохоподібних немає коренів, здатних далеко проникати в субстрат, і вони можуть жити тільки там, де на поверхні ґрунту або в його верхніх шарах є достатньо вологи та мінеральних солей. Однак у них є різоїди, якими вони прикріплюються до ґрунту; це одна з адаптацій до життя на твердому субстраті.

2.4. Печіночники та мохи часто називають амфібіями (земноводними) рослинного світу. Поясніть коротко, чому.

Папороті

2.5. Папороті краще адаптувалися до життя на суші, ніж печіночники та мохи. В чому це проявляється?

2.6. За якими важливими ознаками мохи, папороті та печіночники погано адаптувалися до життя на суші?

Насіннєві рослини – хвойні та квіткові

Одна з основних труднощів, з якою стикаються рослини на суші, пов'язана з уразливістю гаметофітного покоління. Наприклад, у папороті гаметофіт – це ніжний заросток, який утворює чоловічі гамети (спермії), які потребують води, щоб досягти яйцеклітини. Однак у насіннєвих рослин гаметофіт захищений та сильно редукований.

Насіннєві рослини мають три важливі переваги: ​​по-перше, різноспоровість; по-друге, появою неплаваючих чоловічих гамет і, по-третє, утворенням насіння.

РІЗНОСПОРОВІСТЬ І НЕПЛАВАЮЧІ ЧОЛОВІЧІ ГАМЕТИ.

Рис. 2.34. Узагальнена схема життєвого циклу рослин, що відбиває чергування поколінь. Зверніть увагу на наявність гаплоїдних (n) та диплоїдних (2n) стадій. Гаметофіт завжди гаплоїдний і завжди утворює гамет шляхом мітотичного поділу. Спорофіт завжди диплоїдний і завжди утворює суперечки в результаті мейотичного поділу.

Дуже важливу роль еволюції рослин зіграло виникнення деяких папоротей та його близьких родичів, які утворюють суперечки двох типів. Явище це називають різноспоровістю, а рослини – різноспоровими. всінасіннєві рослини відносяться до різноспорових. Вони утворюють великі суперечки, звані мегаспорами, у спорангіях одного типу (мегаспорангіях) та дрібні суперечки, звані мікроспорами, – у спорангіях іншого типу (мікроспорангіях). Проростаючи, суперечки утворюють гаметофіти (рис. 2.34). Мегаспори розвиваються у жіночі гаметофіти, мікроспори – у чоловічі. У насіннєвих рослин гаметофіти, що утворюються мегаспорами та мікроспорами, дуже малі за розмірами і ніколи не вивільняються зі спор. Таким чином, гаметофіти виявляються захищеними від висихання, що є важливим еволюційним досягненням. Однак спермії з чоловічого гаметофіту все ще повинні переміщатися до жіночого гаметофіту, що значно полегшується розсіювання мікроспор. Будучи дуже дрібними, вони можуть утворюватися у великих кількостях і розноситися вітром далеко від батьківського спорофіту. Випадково вони можуть опинитися в тісній близькості до мегаспори, яка у насіннєвих рослин не відокремлюється від батьківського спорофіту (рис. 2.45). Саме таким шляхом і відбувається запиленняу рослин, пилкові зерна яких являють собою мікроспори. У пилкових зернах утворюються чоловічі гамети.

Рис. 2.45. Схематичне зображення основних елементів різноспорівості та запилення.

У насіннєвих рослин виникла ще одна еволюційна перевага. Чоловічим гаметам не потрібно більше підпливати до жіночих гамет, оскільки у насіннєвих рослин з'явилися пилкові трубки. Вони розвиваються з пилкових зерен і ростуть у напрямі жіночих гамет. Цією трубкою чоловічі гамети досягають жіночої гамети і запліднюють її. Плаваючі спермії більше не утворюються, в заплідненні беруть участь лише чоловічі ядра.

Отже у рослин виробився механізм запліднення, незалежний від води. Це і послужило однією з причин, через яку насіннєві рослини настільки перевершили інші рослини в освоєнні суші. Спочатку запилення відбувалося лише за допомогою вітру – процес досить випадковий, що супроводжується великими втратами пилку. Проте вже на ранніх етапах еволюції приблизно 300 млн. років тому в кам'яновугільному періоді з'явилися комахи, а з ними і можливість більш ефективного запилення. Квіткові рослини широко використовують запилення комахами, тоді як у хвойних все ще переважає запилення вітром.

НАСІННЯ.У ранніх різноспорових рослин мегаспори вивільнялися з батьківського спорофита подібно до мікроспор. У насіннєвих рослин мегаспори не відокремлюються від батьківської рослини, залишаючись у мегаспорангіях, або сім'язачатках(Рис. 2.45). Сім'язачаток містить жіночу гамету. Після запліднення жіночої гамети сім'язачаток називають вже насінням. Таким чином, насіння – це запліднений сім'язачаток. Наявність сім'язачатка та насіння дає певні переваги насіннєвим рослинам.

1. Жіночий гаметофіт захищений сім'язачатком. Він повністю залежить від батьківського спорофита і на відміну від гаметофіта, що вільно живе, нечутливий до зневоднення.
2. Після запліднення в насінні утворюється запас поживних речовин, одержуваних гаметофітом від батьківської спорофітної рослини, від якої він, як і раніше, не відокремлений. Цей запас використовується зиготою, що розвивається (наступним спорофітним поколінням) після проростання насіння.
3. Насіння призначене для того, щоб переживати несприятливі умови, і залишається в стані спокою до тих пір, поки умови не стануть сприятливими для проростання.
4. У насіння можуть розвиватися різні пристосування, що полегшують їхнє поширення.

Насіння є складною структурою, в якій зібрані клітини трьох поколінь – батьківського спорофіту, жіночого гаметофіту та зародка наступного спорофітного покоління. Батьківський спорофит дає насіння все, що необхідно для життя, і тільки після того, як насіння повністю дозріє, тобто. накопичить запас поживних речовин для зародка спорофита, воно відокремлюється від батьківського спорофита.

2.7. Шанси для виживання та розвитку пилкових зерен (мікроспор), що переносяться вітром, набагато менші, ніж для суперечок Dryopteris. Чому?

2.8. Поясніть, чому великі мегаспори, а мікроспори дрібні.

2.7.7. Короткий перелік адаптацій насіннєвих рослин до життя на суші

Основні переваги насіннєвих рослин над рештою зводяться до наступного.

1. Гаметофітне покоління сильно редуковане і залежить від добре пристосованого до життя на суші спорофита, всередині якого гаметофіт завжди захищений. В інших рослин гаметофіт дуже легко висихає.
2. Запліднення відбувається незалежно від води. Чоловічі гамети нерухомі і розносяться всередині пилкових зерен вітром чи комахами. Остаточне перенесення чоловічих гамет до жіночих відбувається за допомогою пилкової трубки.
3. Заплідні сім'язачатки (насіння) залишаються деякий час на батьківському спорофите, від якого вони отримують захист і їжу, перш ніж будуть розвіяні.
4. У багатьох насіннєвих рослин спостерігається вторинний ріст із відкладенням великих кількостей деревини, що несе опорну функцію. Такі рослини виростають у дерева та чагарники, здатні ефективно конкурувати у боротьбі за світло та інші ресурси.

Деякі з найважливіших еволюційних тенденцій наводяться узагальненому вигляді на рис. 2.33. У насіннєвих рослин є інші ознаки, властиві рослинам як цієї групи, але й виконують роль адаптацій до життя суші.

Рис. 2.33. Систематика рослин та деякі основні тенденції в еволюції рослин.

1. Справжнє коріння забезпечує вилучення вологи з ґрунту.
2. Рослини захищені від висихання епідермісом з водонепроникною кутикулою (або пробкою, що утворюється після вторинного зростання).
3. Епідерміс наземних частин рослини, особливо листя, пронизаний безліччю дрібних щілин, званих продихамичерез які здійснюється газообмін між рослиною і атмосферою.
4. У рослин є і спеціалізовані адаптації до життя в спекотних умовах (гл. 19 і 20).

Фенологія міських рослин

· У містах фенологічні явища за термінами та швидкістю помітно відрізняються від звичайного їх ходу для даного району. Добре відомо, що весняні явища у місті наступають раніше та йдуть швидше. Випередження термінів становить у місті кілька днів.

· У природних рослинних угрупованнях трави розвиваються і зацвітають у чіткоюфенологічної послідовності. У місті завдяки строкатості «мікроумов» такої чіткої фенологічної послідовності немає. Наприклад, над теплокомунікаціями, де прогрівається ґрунт і відсутня сніжний покрив, рослини можуть не йти на зимовий спокій. У них часто спостерігається розвиток генеративних органів восени і навіть взимку (у кульбаби лікарської – Taraxacum officinale, яснотки білої – Lamium albumта пурпурової – L. purpureum, мятліка однорічного – Poa annua). Подібні явища спостерігаються біля нагрітої стіни будинку, де вже цвіте кульбаба і колоситься тонконіг, а на сусідньому затіненому газоні ще ледве почалося проростання трав, що перезимували. Іноді така дія, що опалює, позначається навіть на розвитку окремих гілок дерева або куща, розташованих поблизу стіни або звисають над асфальтом. І в результаті на одному боці куща весна настає на 2-4 дні раніше, ніж на іншій.

· Раніше і швидше розпускаються бруньки біля дерев на освітленому боці вулиці, ніж на затіненій, оскільки тут температура повітря на 3–5оС вища. Помічено, що у Москві на вулицях широтного напряму липи, що ростуть на сонячному боці, одягаються листям на 6–8 днів раніше, ніж на тіньовий. Пожовтіння і опадіння листя, навпаки, настають набагато раніше звичайних термінів, у тому числі через накопичення в листі токсичних речовин.

· Оскільки дерев часто відмирають верхівкові нирки, з'являється таке порушення сезонного розвитку, як пробудження сплячих нирок, з яких розвиваються додаткові («жирові») пагони. Однак ці пагони недовговічні: вони не встигають здеревніти і взимку вимерзають.

· Можна виявити цікаву особливість, типову саме для дерев, що мешкають у містах. Ті з них, які ростуть у безпосередній близькості від ліхтарів, не поспішають скидати листя. В окремих випадках на вулицях наприкінці пори листопада можна навіть помітити певний ритм у чергуванні дерев, вже повністю оголених і ще облистнених, хоча б частково; він досить чітко збігається з розташуванням вуличних ліхтарів. Очевидно, це з вечірнім штучним освітленням, яке впливає фотопериодизм в рослин.

Анатомо-морфологічні особливості міських рослин

Висока концентрація токсичних речовин і жорсткі мікрокліматичні умови призводять до структурних змін рослин, що виражаються у появі та посиленні ксероморфних рис.

Так, якщо в кроні лісового дерева ксероморфні риси мають лише добре освітлені – «світлові» верхні листки, а велика частина листя знаходиться в глибокому затінку, то у міських дерев якраз «світлові» листя переважають у кроні, оскільки таке затінення з боку сусідів, як у лісі, практично відсутня. Та й «тіньове» листя в кроні міського дерева більш ксероморфне, ніж «світлове» листя в лісі.

У міських дерев зазвичай більш рідкісні крони, коротші пагони, менше площа листя поверхні і кожного листа окремо. Як показано на прикладі липи, вже у нирці зачатки листя у місті менше, ніж у заміських дерев. Це відставання у розмірах збільшується потім у процесі «відкритого зростання», коли лист виходить з-під захисту ниркових лусок. Оскільки щорічний приріст пагонів у міських дерев знижений через гальмування фотосинтезу, у кроні формуються коротші пагони (у тієї ж липи - на 10-12%, в інших видів - до 30-50%). Атмосферні забруднення можуть спричиняти інші порушення в зростанні і розгалуженні, наприклад іноді у липи утворюються подвійні нирки. При великій кількості таких порушень у дерев виникають потворні форми росту, які отримали назву "габітус забруднення".

Газонні злаки виявляються низькорослими навіть без скошування. Так, великі трави ("верхові злаки" природних лук) на газонах шинних і хімічних заводів не виростають вище 10-20 см.

Спостереження за анатомічною структурою листа міських рослин показали, що зменшується розмір листової пластинки та її товщина, зростає потужність покривних тканин, зменшується товщина кутикули, збільшується кількість продихів на одиницю поверхні листа та кількість жилок.

Поглинання та накопичення листом токсичних речовин часто призводить до порушення устьичного та фотосинтетичного апарату: клітини продихів та навколоустьичні клітини деформуються, порушується внутрішня структура хлоропластів, вміст хлорофілу в листках рослин вуличних посадок у 1,5–4 рази менше, ніж у рослин у природних. Крім того, спостерігається недорозвинення та деформація пилку у пильовиках. Показано, що характер зміни пігментів у листі міських дерев залежить від газостійкості. Нестійкі види реагують зниженням вмісту пігментів, а газостійкі види зберігають або збільшують їх кількість.

Зовнішній вигляд муніципальних рослин, тобто. їх габітус, часто формується під впливом обрізкиі стрижки. Це не тільки порушує ростові процеси, але також змінює природне співвідношення надземної та підземної частин. Обрізання та стрижка різко скорочують загальну листову фотосинтезуючу поверхню, при цьому нефотосинтезуюча частина (ствол, гілки, коріння) продовжують витрачати продукцію фотосинтезу на дихання. Порушення співвідношення між синтезом органічних речовин та їх витратою на дихання послаблює їхнє зростання.

У газонних трав, які постійно піддаються стрижці, також порушуються процеси росту та розгалуження. Посилюється кущіння, з'являється безліч додаткових пагонів, внаслідок чого трави ростуть у вигляді густої щітки, з значно більшою щільністю пагонів, ніж у лугових травостоях. А регулярне видалення фотосинтезуючої поверхні означає неможливість створення та відкладення у потрібних кількостях запасних поживних речовин у підземних органах. Недарма газони, на відміну від природних лук, вимагають з боку людини постійної підтримки та відновлення.

Реакція рослин на постійні стрижку і обрізання проявляється в швидкому відростанні нових пагонів після зрізання, посилення фотосинтезу у обрізків листя, що залишаються, залежності цих рослин від допомоги людини (наприклад, внесення добрив) і т.д.

Зміни спостерігаються й у будові підземних органів. Так, коренева система міських рослин асиметрична: у бік газону простягаються довші і поверхневі, добре розгалужені коріння, а з протилежного боку коріння в основному йдуть углиб і гілкуються лише до межі асфальту. У міських дерев і чагарників взагалі пригнічений розвиток дрібного коріння, що призводить до зменшення поглинаючої поверхні. Крім того, спостерігається заглиблення основної маси всмоктуючих коренів дерев на тіньовому боці вулиці до глибини 30-60 см, а на сонячній стороні, що прогрівається, - ще глибше, до 40-80 см, що пов'язано з тепловим режимом грунтів.

Особливості фізіологічних процесів міських рослин

Фотосинтез.У всіх міських рослин спостерігається зниження інтенсивності фотосинтезу. Так, у 20–25-річних лип у місті фотосинтез приблизно вдвічі слабший, ніж у таких дерев у приміському парку. Зниження фотосинтезу зберігається тривалий час (до півроку), навіть при пересадці рослин із загазованих районів у незагазовані. У той же час у газонних рослин, при постійному скошуванні, спостерігається посилення фотосинтезу в частинах, що залишилися, обрізаного листя.

Диханняу міських рослин має нерідко підвищену інтенсивність, особливо нічне дихання у дерев поблизу кам'яних будівель та стін, нагрітих вдень та віддаючих тепло вночі.

Транспірація. Водний режим міських рослин – найменш вивчений бік їхнього життя. Проте у міських рослин відзначено підвищену транспірацію рослин і водний дефіцит. Так, якщо у липи в лісі листя зазвичай містить 70–80% води, то на вулицях міста у спекотне літо було зафіксовано зниження обводненості листя до 50–52%. Водний режим ускладнюється і порушенням цілості устьичних клітин: внаслідок забруднення атмосфери часто втрачають здатність регулювати ширину устьичних щілин.

Мінеральне харчуванняміських рослин утруднено насамперед унаслідок нестачі мінеральних речовин у ґрунті. Але при цьому часте закислення ґрунтів веде до збільшення рухливості багатьох хімічних елементів. Крім того, важкі метали, що поглинаються рослинами, такі як цинк, молібден, марганець, мідь є мікроелементами та беруть участь в обмінних процесах рослин. Багато важких металів, навіть будучи поглиненими (наприклад свинець), не переміщаються в рослинах, а концентруються в кореневій системі.

Місто, як екосистема, включає цілу низку особливих техногенних місцепроживання, які докорінно відрізняються від умов зростання зональних типів рослинності. Тому в ньому формуються специфічні рослинні угруповання зі своєрідним видовим складом. З залишків «аборигенной» рослинності та елементів навколишньої «дикої» флори у поєднанні з привнесеними бур'янами та культурними видами у кожному місті формується своєрідний рослинний покрив як би без участі людини.

На формування міської флори впливають два протилежно спрямовані процеси:

1. зникнення низки видів, властивих природним місцеперебуванням даного регіону;

2. збагачення флористичного складу міст.

Зникнення видівпов'язане з високою чутливістю та забрудненням середовища, а також високою чутливістю до рекреаційних навантажень. При вивченні ліхенофлори околиць Санкт-Петербурга зазначено, що з 63 видів, знайдених у 1991 році, та з 74 видів, що наводяться у списку у 1918 році, загальними виявилися лише 26 видів.

У збагаченні флори міствелику роль грають адвентивні (заносні види). На початку XIX століття у Москві налічувалося 50 адвентивних видів, а на початку XXI століття виявлено 370! Заносні види становлять у середньому близько 30% флори міста, частка їхньої участі максимальна на звалищах та залізницях. Дослідження, проведені у Владивостоці, Ризі, Санкт-Петербурзі, Києві, Варшаві, Цюріху, Гельсінкі, Празі, показали, що найбільш масовими є культурні та декоративні рослини, що втікають аборигенні види (наприклад, борщівник Сосновського – Heracleum sosnowskyi, люпин багатолистий - Lupinus polyphyllus, галінсога дрібноквіткова – Galinsoga parvifloraта ін.). Тому є думка, що у містах не відбувається кількісного збіднення флори.

Флора міста сприймається як єдине ціле, але встречаемость видів неоднакова у різних частинах міського середовища. Різні види поселяються в різних місцях проживання міста, тому такі зони міста, як центр, житлові та промислові території, зелені зони, пустирі та цвинтарі, характеризуються своїм набором видів. Є й такі специфічні місцеперебування, як дахи, стіни будинків, старих замків, гранітні набережні, пам'ятники, фортеці, метрополітен, транспорт тощо.

Для багатьох міст світу складено списки адвентивної флори окремих антропогенних місць проживання: «залізничні флори», «портові флори», «флори вулиць, узбіччя доріг, звалищ» тощо.

Причина видового багатства міста полягає у сильній гетерогенності міста як місцеперебування та у різному характері землекористування, що створює численні екологічні ніші.

Схожість умов у містах призводить до певної схожості флористичного складу міст різних кліматичних зон. Так, 15% видів рослин є загальним всім міст Європи. А якщо враховувати лише центри міст, то цей відсоток ще вищий.

По відношенню до умов міського середовища виділяють п'ять груп видів рослин:

· Екстремальні урбанофоби- Види, що уникають міські місцеперебування.

· Помірні урбанофоби- Види, поширені в природних або антропогенних місцепроживання при слабких порушеннях (у парках, садах і т.д.).

· Урбанонейтральні рослини– види, поширені у всіх зонах міста та мають широку амплітуду до зволоження, затінення та багатства ґрунтів.

· Помірні урбанофіли- Види, що зустрічаються в забудованій частині міста, але не зникають з околиць.

· Екстремальні урбанофіли– зустрічаються лише у забудованій частині міста.

Дуже рідко насіння проростає на самій рослині, як це спостерігається у так званих живородящих представників мангрових лісів. Набагато частіше насіння або плоди з ув'язненим в них насінням повністю втрачають зв'язок з материнською рослиною і починають самостійне життя десь в іншому місці.

Часто насіння і плоди падають недалеко від материнської рослини і тут же проростають, даючи початок новим рослинам. Але найчастіше тварини, вітер чи вода забирають їх у нові місця, де вони, якщо умови виявляться відповідними, можуть прорости. Так відбувається розселення - необхідний етап у насіннєвому розмноженні.

Для позначення будь-яких частин рослини, які служать для розселення, є дуже зручний термін діаспора (від гроч. diaspeiro- Розсіюю, поширюю). Використовуються також такі терміни, як «пропагула», «мігрула», «діссемінула» та «гермула», а в російській літературі, крім того, запропонований В.М. Хитрове термін «зачаток розселення». У світовій літературі отримав поширений термін «діаспора», хоча він, можливо, і не найкращий. Основні діаспори, з якими ми матимемо справу в цьому розділі, - це насіння і плоди, рідше - метою супліддя або, навпаки, тільки частини плода, дуже рідко - ціла рослина.

Спочатку діаспорами квіткових рослин було окреме насіння. Але, мабуть, вже на ранніх етапах еволюції ця функція почала переходити до плодів. У сучасних квіткових рослин діаспорами є в одних випадках насіння (особливо у примітивних груп), в інших – плоди. У рослин з плодами, що розкриваються, такими, як листівка, боб або коробочка, діаспорою є насіння. Але з виникненням соковитих плодів (ягід, кістянок тощо), а також сухих плодів (горішків, сім'янок тощо), що не розкриваються, діаспорою стає сам плід. У деяких сімействах, наприклад, у сімействі лютикових, ми можемо спостерігати обидва типи діаспор.

У відносно невеликої кількості квіткових рослин діаспори поширюються без участі будь-яких зовнішніх агентів. Такі рослини називаються автохор (від грец. autos- сам і choreo- відходжу, просуюсь), а саме явно - автохорією. Але в більшості квіткових рослин діаспори поширюються за допомогою тварин, води, вітру або, нарешті, людини. Це алохори (від грец. allos- Інший).

Залежно від агента, що бере участь у поширенні насіння та плодів, аллохорія поділяється на зоохорію (від грец. zoon- тварина), антропохорію (від грецьк, anthropos- Людина), анемохорію (від грец. anomos- вітер) та гідрохорію (від грец. hydro- Вода) (Федоров, 1980).

Автохорія - поширення насіння внаслідок активності будь-яких структур самої рослини або під впливом сили тяжіння. Наприклад, стулки бобів нерідко різко скручуються при розтину плода та відкидають насіння. Опадіння діаспор під впливом сили тяжкості називають барохорією.

Балістохорія - розкидання діаспор в результаті пружних рухів стебел рослин, викликаних поривами вітру, або що виникають, коли будь-яка тварина або людина при русі зачіпає рослину. У балістохорних цвяхових діаспорами служать насіння, а у зонтичних - мерикарпії.

Анемохорія – поширення діаспор за допомогою вітру. Діаспори при цьому можуть поширюватися в товщі повітря, по поверхні грунту або води. Для анемохорних рослин адаптивно вигідне збільшення парусності діаспор. Це може досягатися шляхом зменшення їх розмірів. Так, насіння Pyroloideae(грушанкових, одне з підродин вересових - Ericaceae) і орхідні дуже дрібні, пилоподібні і можуть підхоплюватися навіть конвективними потоками повітря в лісі. Насіння грушанкових і орхідних містить недостатньо поживних речовин для нормального розвитку проростка. Наявність у цих рослин настільки дрібного насіння можливе лише тому, що їх проростки мікотрофні. Інший спосіб збільшення парусності діаспор - виникнення різноманітних волосків, чубків, крил тощо. Плоди з крилоподібними виростами, які розвинені у ряду деревних рослин, у процесі падіння з дерева обертаються, що уповільнює їх падіння і дозволяє видалятися від материнської рослини. Аеродинамічні властивості плоду кульбаби і деяких інших, складноцвітих такі, що дозволяють йому підніматися в повітрі під дією вітру завдяки тому, що чубчик волосків, що розрісся, у формі парасольки відділений від важкої містить насіння важкої частини сім'янки, так званим носиком. Тому під дією вітру плід нахиляється і виникає підйомна сила. Втім, у багатьох інших складноцвітих носиків немає, а їх забезпечені волосками плоди також успішно поширюються вітром.

Гідрохорія – перенесення діаспор за допомогою води. Діаспори гідрохорних рослин мають пристрої, що підвищують їх плавучість і захищають зародок від попадання води.

Зоохорія – поширення діаспор тваринами. Найбільш важливі групи тварин, що розповсюджують плоди та насіння - птиці, ссавці та мурахи. Мурахи зазвичай розносять однонасіннєві діаспори або окреме насіння (мирмекохорія). Для діаспор мирмекохорних рослин характерна наявність елайосів - багатих на поживні речовини придатків, які можуть залучати мурах також своїм зовнішнім виглядом і запахом. Мурахи не поїдають саме насіння діаспор, що розноситься.

Поширення діаспор хребетними тваринами можна поділити на три типи. При ендозоохорії тварини поїдають цілі діаспори (зазвичай соковиті) або їх частини, причому насіння проходить через травний тракт, але не перетравлюється там і виводиться назовні. Вміст насіння захищений від перетравлення щільною оболонкою. Це може бути спермодерма (у ягодах) або внутрішній шар перикарпію (у кістянках, піренаріях). Насіння деяких рослин не здатне до проростання до тих пір, поки не пройдуть через травний тракт тварини. При синзоохорії тварини вживають у їжу безпосередньо вміст насіння, багатий на поживні речовини. Діаспори синзоохорних рослин зазвичай оточені досить міцною оболонкою (наприклад, горіхи), розгризання якої потребує зусиль та часу. Деякі тварини створюють запаси таких плодів в особливих місцях або забирають їх у гнізда, або просто воліють поїдати їх далеко від продукуючої рослини. Частина діаспор тварини втрачають або не використовують, що забезпечує розселення рослини. Епізоохорія – перенесення діаспор на поверхні тварин. Діаспори можуть мати вирости, шипи та інші структури, що дозволяють зачепитися за шерсть ссавців, пір'я птахів тощо. Непоодинокі і клейкі діаспори.

Під антропохорії розуміють поширення діаспорою людиною. Хоча більшість рослин природних фітоценозів практично не мають історично сформованих адаптацій до поширення плодів і насіння саме людиною, господарська діяльність людей сприяла розширенню ареалу багатьох видів. Багато рослин були вперше - частково навмисно, частково випадково - завезені на континенти, де раніше не зустрічалися. Деякі бур'яни за ритмом розвитку і розміром діаспор дуже близькі до рослин, поля яких вони засмічують. Це можна як адаптацію до антропохорії. В результаті вдосконалення техніки землеробства деякі з таких бур'янів стали дуже рідкісними і заслуговують на охорону.

Для деяких рослин характерна гетерокарпія – здатність до утворення на одній рослині плодів різної будови. Іноді неоднорідними виявляються не плоди, а частини, куди розпадається плід. Гетерокарпія часто супроводжується гетероспермією - різноякісністю насіння, що виробляються однією рослиною. Гетерокарпія та гетероспермія можуть проявлятися як у морфологічній, так і анатомічній будові плодів і насіння, а також у фізіологічних особливостях насіння. Ці явища мають важливе адаптивне значення. Нерідко одна частина діаспор, що виробляються рослиною, має пристосування до рознесення на далекі відстані, а інша таких пристосувань не має. Перші часто містять насіння, здатне до проростання на наступний рік, а другі - насіння, що перебувають у глибшому спокої і входять до ґрунтового банку насіння. Гетероспермія та гетерокарпія більш звичайні у однорічних рослин (Тімонін, 2009).