Загальні закономірності та умови росту рослин. Основні закономірності зростання рослин: закон великого періоду зростання; ритмічність та періодичність; ростові кореляції, полярність; регенерація. Основні закономірності росту рослин
Характеристика факторів, що визначають закономірності росту та розвитку рослин.
Усі раніше вивчені процеси разом визначають передусім здійснення основний функції рослинного організму - зростання, освіти потомства, збереження виду. Ця функція здійснюється через процеси зростання та розвитку.
Життєвий цикл будь-якого эукариотного організму, тобто. його розвиток від заплідненої яйцеклітини до повного формування, старіння та загибелі внаслідок природної смерті називається онтогенезом.
Зростання - це процес незворотного новоутворення структурних елементів, що супроводжується збільшенням маси та розмірів організму, тобто. кількісна зміна.
Розвиток - це якісне зміна компонентів організму, у якому наявні форми чи функції перетворюються на інші.
На обидва процеси впливають різні фактори:
зовнішні абіотичні фактори навколишнього середовища, наприклад сонячне світло,
внутрішні чинники організму (гормони, генетичні ознаки).
Завдяки генетичній тотипотентності організму, яка визначається генотипом, відбувається суворо послідовне утворення того чи іншого типу тканин відповідно до етапу розвитку організму. Утворення певних гормонів, ферментів, типів тканин у певній фазі розвитку рослини зазвичай визначається первинною активацією відповідних генів і називається диференціальною активацією гена (ДАГ).
Вторинна активація генів, а також їхня репресія можуть відбуватися і під впливом деяких зовнішніх факторів.
Одним із найважливіших внутрішньоклітинних регуляторів активації генів та розвитку того чи іншого процесу, пов'язаного із ростовими процесами чи переходом рослини в наступну фазу розвитку є фітогормони.
Вивчені фітогормони ділять на великі групи:
стимулятори зростання
інгібітори зростання.
У свою чергу стимулятори зростання ділять на три класи:
гібереліни,
цитокініни.
До ауксинів відносяться речовини індольної природи, типовим представником є індоліл-3-оцтова кислота (ІВК). Утворюються вони у меристематичних клітинах і пересуваються як базипетально, і акропетально. Ауксини прискорюють мітотичну активність як апікальних меристем, так і камбію, затримують опад листя і зав'язей, активують коренеутворення.
До гіберелін відносяться речовини складної природи - похідні гіберелової кислоти. Виділено з аскоміцетних грибів (рід Gibberella fujikuroi), що мають яскраво виражену конідіальну стадію (рід фузаріум). Саме в конідіальній стадії цей гриб викликає у рису хворобу "поганих пагонів", що характеризується стрімким зростанням пагонів, їх витягуванням, витонченням, і, як наслідок, загибеллю. Гібберелліни також транспортуються в рослині акропетально і базипетально як по ксилемі, так і флоемі. Гібберелліни прискорюють фазу розтягування клітин, регулюють процеси цвітіння та плодоношення, індукують новоутворення пігментів.
До цитокінінів відносяться похідні пурину, типовим представником яких є кінетин. Ця група гормонів не має такої яскраво вираженої дії, як попередні, проте цитокініни впливають на багато ланок метаболізму, посилюють синтез ДНК, РНК, білків.
Інгібітори росту представлені двома речовинами:
абсцизова кислота,
Абсцизова кислота - це гормон стресу, її кількість сильно збільшується при нестачі води (закривання продихів) і поживних речовин. АБК пригнічує біосинтез нуклеїнових кислот та білків.
Етилен - це газоподібний фітогормон, який гальмує зростання та прискорює дозрівання плодів. Цей гормон виділяється дозріваючими органами рослин і впливає як на інші органи цієї рослини, так і на рослини, що знаходяться поруч. Етилен прискорює опадіння листя, квіток, плодів з допомогою звільнення целюлази у черешків, що прискорює утворення оздоблювального шару. Етилен утворюється при розпаді етрелу, що полегшує його практичне застосування сільському господарстві.
Зростання рослин (закономірності та типи).
Під терміном зростання у рослин мається на увазі кілька процесів:
зростання клітини,
зростання тканини,
зростання рослинного організму загалом.
Зростання клітини характеризується наявністю наступних фаз:
Ембріональна фаза (вакуолі немає, інші органоїди у невеликій кількості).
Фаза розтягування (поява вакуолі, зміцнення клітинної стінки, збільшення розміру клітини).
Фаза диференціації (поява у клітині специфічних для цієї тканини органоїдів).
Зростання тканини в залежності від її специфічності може проходити за будь-яким типом:
Апікальний (втеча, корінь).
Базальному (аркуш).
Інтеркалярний (стебло у злаків).
Зростання рослинного організму загалом характеризується наявністю наступних фаз:
Лаг-фаза або індукційне зростання (проростання насіння).
Лог-фаза чи фаза логарифмічного зростання (формування вегетативної маси рослини).
Фаза уповільненого зростання (у період плодоношення, коли утворення нових вегетативних частин рослини обмежене).
Фаза стаціонарного стану (збігається, як правило, зі старінням та відмиранням рослини).
Швидкість росту та відносне зростання або приріст у рослин визначають, вимірюючи параметри рослин у певному часовому режимі.
Для визначення приросту користуються різноманітними методами, зокрема:
за допомогою лінійки,
за допомогою горизонтального мікроскопа,
за допомогою міток,
за допомогою ауксанографа,
за допомогою масштабного фотографування.
У середньому швидкість росту у рослин становить 0,005 мм/хв., проте є рослини та органи, що швидко ростуть: тичинки злаків ростуть зі швидкістю 2 мм/хв., бамбук - 1 мм/хв.
За результатами сучасних досліджень (В.С. Шевелуха) запропоновано таку класифікацію типів зростання:
синусоїдальний тип (крива добового ходу швидкості лінійного зростання має вигляд синусоїди з фазою максимуму в денні та мінімуму в ранні ранкові години) (характерна для злаків),
імпульсний тип зростання (крива посилення швидкості ростових процесів та їх гальмування відбувається стрибкоподібно під прямим або гострим кутом протягом десятків хвилин. Максимальна швидкість росту настає о 20-21 годині і зберігається всю ніч, вдень зростання загальмується) (характерна для коренеплодів та бульб).
двохвильовий тип (протягом доби швидкість зростання має дві хвилі, двіжни досягаючи максимуму та мінімуму),
вирівняний тип зростання (крива зростання має плавний характер).
Види руху рослин.
Незважаючи на те, що рослини, як правило, стаціонарно закріплюються в навколишньому просторі, вони здатні до видів руху.
Основні види руху у рослин:
тропізми,
Такси характерні тільки для нижчих водних неприкріплених рослин,
для вищих рослин характерні перші три види.
Нутації здійснюють зростаючі апікальні пагони, обертаючись навколо своєї осі, причому надземні пагони здійснюють їх лише під впливом гормонів, а коріння - як під впливом гормонів, так і за допомогою особливих клітин (статоцитів (з органелами статолітами), які здатні використовувати природні сили гравітації при здійснення цього процесу.
Настії рослина здійснює під впливом рівномірно діючого абіотичного фактора (світла, води тощо).
Тропізм рослина здійснює під впливом нерівномірно діючого абіотичного фактора (світла, води, гравітації і т.д.).
Розвиток рослин (типи онтогенезу, етапи онтогенезу, особливості періоду евокації, особливості фаз спокою).
Розвиток рослин або онтогенез характеризується тим, що на перехід рослини з однієї фази онтогенезу в іншу діють дуже велика кількість факторів, причому часто потрібна їхня сукупна дія.
Розрізняють такі типи онтогенезу рослин:
За тривалістю життя:
однорічні,
дворічні,
багаторічні;
За кількістю плодоношень:
монокарпічні,
полікарпічні.
Будь-яка рослина проходить у процесі онтогенезу наступні етапи розвитку:
ембріональну фазу (від запліднення сім'япочки до формування насіння),
ювенільну фазу (від проростання насіння до появи сходу на поверхні ґрунту),
фазу формування надземних вегетативних органів,
фазу цвітіння та плодоутворення,
фазу дозрівання,
фазу відмирання.
Найбільш насиченою є ювенільна фаза розвитку, яка поділяється на такі періоди, як:
набухання,
проклювання,
гетеротрофне зростання проростка в темряві,
перехід до автотрофного типу.
Практично кожна онтогенетична зміна відбувається під впливом внутрішніх та зовнішніх факторів. При цьому із зовнішніх факторів найважливіше значення має сонячне світло. Перехід до автотрофного способу харчування, перехід до фази бутонізації та цвітіння, перехід до стану спокою у багаторічних рослин безпосередньо пов'язані саме з впливом тривалості сонячного освітлення і тому називаються фотоморфогенезом. Світло є сигналом не тільки зміні фази розвитку, а й безпосередньо впливає зростання, транспірацію та інші фізіологічні процеси у рослині. Безпосередній вплив світла виявляється у здатності клітин утворювати відповідні гормони, зокрема абсцизову кислоту, що дозволяє рослині уповільнювати швидкість зростання під час переходу до автотрофного харчування. Опосередкований вплив світла у вигляді тривалості світлового дня визначає перехід до наступної фази розвитку, зокрема цвітіння.
Сприйняття рослиною впливу сонячного світла відбувається завдяки наявності спеціальних фоторецепторів та гормонів.
Безпосередній вплив світла сприймається рослиною за допомогою фоторецептора "криптохром" та пігменту "фітохром". Особливо важливий фітохром, який здатний сприймати різні складові спектру сонячного світла і, залежно від поглиненої довжини хвилі, перетворюється або на форму Ф к, що поглинає червоне світло з довжиною хвилі 600 нм, або у форму Ф дк, що поглинає далеке червоне світло з довжиною хвилі 730 нм. За звичайних умов цей пігмент знаходиться в обох формах в рівних пропорціях, однак, при зміні умов, наприклад на затінені, відбувається утворення більшої кількості пігменту Ф к, і це визначає витягування та етіолювання тканин втечі. На основі дії цих фоторецепторів і пігментів рослина проходить добові зміни в певному ритмі, який називається циркадним, або біологічним годинником рослини.
Світловий чинник викликає також синтез певних гормонів, які визначають перехід рослини у фазу цвітіння чи фазу евокації, тобто. перехід від вегетативного стану до генеративного розвитку. Основним гормоном, що діє на цьому етапі онтогенезу, є гормон "флориген", що складається з двох груп гормонів:
гіберелінів, що викликають утворення і зростання квітконосів,
антезинів, що викликають формування квіток
Розуміння цього моменту дуже важливо на практиці, особливо в плодівництві, де використання підщепи та щепи в певних фазах онтогенезу впливатиме на швидкість вступу в плодоношення щепленої рослини. Потік гормонів, у тому числі і флоригену, йде від щепи до підщепу, тому важливо використання підщепи з рослини, що знаходиться в певній фазі розвитку. Флоральний морфогенез контролюється складною системою багатьох факторів, кожен з яких у потрібній концентрації і в потрібний час запускає свій ланцюг процесів, що ведуть до закладання квіток.
Другим важливим фактором, що грає певну роль у формуванні флорального морфогенезу, є температурний фактор. Він особливо важливий для озимих та дворічних культур, оскільки саме знижені температури викликають у цих культур ті біохімічні перетворення, які визначають синтез флоригена та інших супутніх гормонів, що визначають ініціацію цвітіння.
Саме на дії знижених температур заснований прийом яровізації, який використовується у різних досвідчених дослідженнях, коли необхідно прискорити зміну поколінь у озимих культур. До таких же результатів призводить і обробка рослин гіберелілінами, завдяки якій можна прискорити цвітіння дворічних рослин.
По відношенню до фотоперіоду рослини ділять на три групи:
рослини короткого дня (цвітіння при довжині дня менше 12 годин) (хризантема, жоржин, топінамбур, просо, сорго, тютюн),
рослини довгого дня (цвітіння при довжині дня більше 12 годин) (астра, конюшина, льон, цибуля, морква, буряк, шпинат),
нейтральні рослини (цвітіння не залежить від довжини дня) (соняшник, гречка, боби, ріпак, томат).
В онтогенезі рослин обов'язково є фаза ослаблення життєдіяльності, яка зветься станом спокою. У однорічних рослин цей стан настає лише один раз - при формуванні насіння, у багаторічних рослин - багато разів при переході до існування у несприятливі умови середовища (зима, посуха). Спокій - це такий стан рослини, що характеризується відсутністю ростових явищ, крайнім ступенем пригніченості дихання та зниженням інтенсивності перетворення речовин.
Розрізняють літній та зимовий спокій у багаторічників, глибокий та вимушений спокій у всіх рослин. Вимушений спокій можливий лише за участю людини, яка може забезпечити особливі умови зберігання органів, що спокою, в спеціальних сховищах за допомогою спеціальних методів. Дуже важливим моментом переходу в стан спокою є етап післяжнивного дозрівання, що дозволяє запобігти передчасному проростанню насіння, сконцентрувати максимальну кількість запасних речовин.
Теорія старіння та омолодження рослин Кренке.
У процесі онтогенезу рослина піддається певним змінам, пов'язані з явищем вікової мінливості. Теорію, що пояснює закономірності цієї мінливості, запропонував у 40 роки минулого століття, Н.П. Кренке. Основні постулати цієї теорії:
Кожен організм, починаючи від виникнення, безперервно старіє до своєї смерті.
У першій половині життя старіння переривається періодично омолодженням, тобто. утворенням нових пагонів, листя тощо, що уповільнює темп старіння.
Рослинам властивий фізіологічний вік, який визначає справжній вік органу рослини: листя однорічного та десятирічного дерев нерівноцінне, нерівноцінне і листя на одному дереві, але на пагонах різного порядку. Розрізняють поняття "вік" (календарний вік) і "віковість" (фізіологічний вік. Віковість визначається віком органу і материнської рослини. У межах плодового дерева листя на пагонах вищих порядків розгалуження фізіологічно старіші, ніж листя того ж віку на пагонах нижчих порядків розгалуження. Тому за формою, анатомічною будовою, фізіологічними та біохімічними ознаками верхнє листя, незважаючи на свій менший вік, виявляють ознаки більшого старіння, термін їхнього життя часто коротший, ніж у середнього листя на тій же втечі.
Циклічність онтогенетичного розвитку полягає в тому, що дочірні клітини при своєму новоутворенні є тимчасово омолодженими по відношенню до материнських.
Швидкість старіння та нормальна середня тривалість життя визначаються початковим потенціалом життєздатності та обумовлюються генетичними особливостями виду.
Проблемою старіння та омолодження плодово-ягідних культур займався і П.Г. Шитт. У 60-х роках минулого століття він вперше встановив наявність вікових якісних змін біля коріння. І.В. Мічурін також вказував на тісний зв'язок між органоосвітніми процесами в організмах та віковою мінливістю.
Встановлені Н.П. Кренке закономірності зміни морфології листя та пагонів у зв'язку з їх віком дозволили розробити рекомендації щодо ранньої діагностики скоростиглості рослин у межах виду, виявити корелятивні зв'язки між якістю бульб та коренеплодів та скоростиглістю сорту. Встановлено, що для скоростиглих сортів характерна різка зміна морфологічних ознак листя (швидке пожовтіння та відмирання листя), а у пізньостиглих сортів зміни відбуваються поступово. Ця закономірність має важливе значення у процесі селекції сортів на скоростиглість та якість.
Морфологічні ознаки тісно пов'язані з генетично закладеною скоростиглістю, що дає можливість використовувати їх у селекції плодових культур, наприклад:
у однорічних сіянців скоростиглих сортів яблуні міжвузля коротше, розгалуження сильніше, листя розташовані густіше, ніж у сортів, що пізніше вступають у плодоношення,
у дворічних сіянців яблуні інтенсивність зеленого забарвлення листя при переході від верхніх ярусів до нижніх у скоростиглих форм змінюється різкіше, ніж у пізньостиглих,
чим вище за стеблом плодової рослини взятий черешок або нирка (при вегетативному розмноженні), тим раніше після вкорінення або окулювання рослина здатна зацвітати.
На основі теорії Кренке були вдосконалені прийоми підрізування рослин, технологія вибору пагонів та їх частин необхідної якості при вегетативному розмноженні рослин, що забезпечує кращу укорінюваність живців, технологія досягнення оптимального поєднання вегетативного та генеративного розвитку рослин при живцювання та щепленнях.
Особливості дозрівання продуктивних частин рослин.
Продуктивними частинами рослин називають як органи генеративного розмноження (плоди, насіння), і органи вегетативного розмноження (полуниці, цибулини). Інші продуктивні частини (листя у зелених культур, стеблеплоди, коренеплоди та ін.) не несуть функції розмноження і тому закономірності зі зростання та розвитку не мають такого важливого значення.
захист насіння,
поширення насіння.
Для цих функцій у різних плодів є відповідні пристосування (сухі і соковиті плоди, гачки, крилатки, привабливий смак тощо.).
У розвитку плода виділяють чотири фази:
Формування зав'язі до запилення,
Зростання за рахунок поділу клітин відразу після запилення та запліднення,
Зростання за рахунок розтягування клітин,
Дозрівання.
Зростання зав'язі стимулюється проростаючим пилком ще до утворення зиготи, причому інтенсивність цього зростання прямо пропорційна кількості пилку, що проростає. Навіть чужорідний пилок може сприяти зростанню зав'язі, що пояснюється високим вмістом ІУК у пилку.
Обробка квіток екзогенним ауксином у багатьох рослин із соковитими плодами індукує розростання зав'язі та утворення партенокарпічних, тобто. безнасінних плодів. Обробка гібереліном також у багатьох рослин викликає зав'язування плодів (виноград, яблуня, томат тощо). Для зростання молодих плодів необхідна присутність цитокініну, але екзогенні цитокініни не викликають утворення партенокарпічних плодів.
На початку формування зав'язі у квітці її зростання відбувається в результаті поділу клітин, яке різко зростає після запилення. Потім настає триваліша фаза розтягування клітин. Характер зростання залежить від типу плода.
Регулювання зростання плодів здійснюється фітогормонами. ИУК в зав'язь спочатку надходить зі стовпчика і від пилку, що проростає. Потім джерелом ІУК стає семяпочка, що розвивається. При цьому відіграє певну роль і гормон старіння (етилен), який забезпечує в'янення квітки після запилення. Насіння, що утворюється, поставляють ауксин в навколоплідник, що активує в ньому ростові процеси. При нестачі ауксину (нечисленності насіння, що утворюється) відбувається опадіння плодів.
Так, у зернівках пшениці максимальна кількість цитокінінів спостерігається відразу після цвітіння при переході до формування ендосперму. Потім починає зростати вміст гіберелінів, а пізніше ІУК, концентрація яких досягає максимальної величини у фазі молочної стиглості. При переході до воскової стиглості рівень гіберелінів та ауксинів швидко падає, але зростає вміст АБК, що сприяє відкладенню в ендоспермі запасних речовин. Коли наростання сухої маси зерновок припиняється та відбувається зневоднення насіння (повна стиглість), вміст АБК знижується. Зменшення кількості всіх фітогормонів пояснюється переходом їх у пов'язаний стан. Такий порядок зміни співвідношення фітогормонів у зерновок пшениці, що формуються, обумовлюється послідовність розвитку зародка і ендосперму. При дозріванні зернівки накопичуються вуглеводи та білки, відбуваються зміни в нуклеїновому обміні, пластичні речовини активно переміщуються у зернівки зі стебел та листя. Відбувається роздресування стебел (знижується вміст клітковини, лігніну, які перетворюються на крохмаль). При дозріванні зерна білок стає більш стійким до дії протеолітичних ферментів, зменшується кількість моносахаридів та збільшується кількість крохмалю.
Бобові культури накопичують значно менше крохмалю та інших вуглеводів, ніж злакові культури.
При обробітку зернових та зернобобових культур часто застосовується роздільний спосіб збирання, який дозволяє краще забезпечити перехід пластичних речовин із стебел у насіння після скошування та дозарювання у валках. Обробка посівів у період воскової стиглості розчином азотнокислого амонію прискорює дозрівання цих культур на 5-7 днів.
При дозріванні насіння олійних культур жири як накопичуються, а й змінюються у якісному відношенні. У недозріле насіння міститься більше вільних і насичених жирних кислот, у зрілих - збільшується вміст ненасичених жирних кислот.
У соковитих плодах найбільший вміст гіберелінів та ауксину в перикарпі спостерігається на початку його розвитку. Потім рівень цих фітогормонів знижується та знову зростає на останній фазі росту. Зміст цитокинину тимчасово збільшується період найбільш інтенсивного зростання плода. Припинення зростання перикарпа збігається із накопиченням АБК у його тканинах.
Період розтягування клітин у соковитих плодів і особливо кінець цього періоду характеризуються як інтенсивним зростанням, а й накопиченням органічних речовин. Відбувається збільшення вмісту вуглеводів та органічних кислот, відкладається крохмаль.
Дозрівання деяких плодів добре корелює зі збільшенням швидкості дихання. Період підвищеного виділення вуглекислого газу плодом називається клімактерієм, і в цей період плід зазнає зміни з незрілого до дозрілого. Обробка етиленом стимулює цей період та дозрівання стиглих плодів. Етилен підвищує проникність мембран у клітинах плода, що дає можливість ферментам, раніше відокремленим від субстратів мембранами, вступити в реакцію з цими субстратами та почати їхнє руйнування.
Ауксин також бере участь у дозріванні плода, причому при дозріванні плодів та опаді листя ауксин та етилен діють як антагоністи. Який гормон домінує у своїй, залежить від віку тканини.
У ряду культур переважним способом розмноження став спосіб розмноження з допомогою органів вегетативного розмноження (наприклад, картопля). Тому формування цих органів, як виконують і репродуктивну функцію, і водночас службовців як джерело харчування для людини, вимагає окремого розгляду.
Процес клубнеобразования у фізіологічному плані найкраще вивчений у картоплі. При довгому дні і високій температурі (понад 29 градусів) можуть перетворюватися на вертикальні листяні пагони, а при нормальній (нижчій) температурі на кінці столону формується бульба. Клубнеобразование завжди пов'язані з гальмуванням зростання як надземних пагонів, і столонов. Короткий день сприяє надходженню у бульби пластичних речовин.
Формування бульби включає три етапи;
підготовчий - поява та зростання столонів,
закладку та зростання самого бульби,
дозрівання та спокій бульби.
Утворенню столонів з пазушних бруньок сприяє їх затемнення (саме тому в технології вирощування картоплі обов'язковий прийом підгортання). ИУК разом із гиббереллинами, які у достатній кількості з надземних частин, перемикають генетичну програму розвитку пазушної нирки з розвитку вертикального облистненого втечі формування столона. Гіббереллін необхідний і для подовження міжвузлів столону.
Закладка бульб на дистальних кінцях столонів пов'язана з різким гальмуванням їхнього зростання в довжину. Очевидно, це придушення викликається підвищенням концентрації АБК, що у великій кількості утворюється у листі короткому дні. В умовах короткого дня знижуються синтез та надходження ІУК та гіберелінів. Одночасно збільшується відношення цитокінінів до ауксинів.
Спокій бульб пов'язаний із різким уповільненням дихання, розпаду та синтезу біополімерів, зупинкою ростових процесів. У бульб картоплі у стані глибокого спокою знаходяться лише меристематичні тканини, насамперед очі. Запасаюча тканина здатна швидко активізуватися у відповідь на пошкодження (утворюється ранова перидерма при механічному пошкодженні).
Стан глибокого спокою очок обумовлений високим вмістом АБК, кавової кислоти та скополетину.
Вихід очок зі стану глибокого спокою пов'язаний із падінням вмісту АБК (у 10-100 разів) та зростанням концентрації вільних гіберелінів. Обробка стимуляторами на основі гіберелінової кислоти припиняє стан спокою у бульб і дозволяє проводити літні посадки картоплі на півдні.
У цибулин під час спокою ростові процеси не припиняються, хоча вони йдуть дуже повільно. Стан спокою підтримується високою концентрацією АБК. Перед проростанням рівень АБК знижується, а вміст цитокінінів, гібереліну та ауксинів зростає.
Таким закономірностям у зміні роботи різних фітогормонів підпорядковуються процеси утворення кореневищ і столонів, а також здатність рослин укорінюватися за допомогою відводків і живців.
Використання регуляторів зростання практиці сільського господарства.
Регулятори зростання досить широко використовуються у практиці сільського господарства у таких напрямках:
На стадії посіву, посадки,
На стадії управління цвітінням, зав'язуванням, формуванням урожаю,
На стадії збирання,
На стадії спокою.
На стадії посіву, посадки використовують:
для вкорінення важких живців, наприклад винограду,
для кращої приживаності щеплень,
для кращого проростання насіння
На стадії керування цвітінням, зав'язуванням, формуванням урожаю використовують:
для стимулювання початку цвітіння,
для збільшення кількості плодів, що зав'язуються,
для стимулювання жіночого цвітіння у роздільностатевих видів.
Гібберелліни:
для збільшення розміру плодів,
для поліпшення якості господарсько-цінних органів (сприяють збільшенню цукрів у плодах, стеблах, стеблеплодах, коренеплодах тощо),
для стимулювання чоловічого цвітіння у роздільностатевих видів.
Етилен та абсцизова кислота також стимулюють жіноче цвітіння у роздільностатевих видів.
На стадії збирання використовують:
Етилен та абсцизову кислоту та ряд інших інгібіторів росту (наприклад: хлорат магнію, гідрел, етрел):
для прискорення дозрівання, підвищення дружності віддачі врожаю,
для дефоліації,
для десикації (передбиральне висушування стебел та листя),
для сенікації (прискорення дозрівання на 5-7 днів у районах із коротким теплим періодом)
На стадії спокою:
Для продовження стану спокою використовують етилен та абсцизову кислоту для обробки продовольчої картоплі, коренеплодів, плодів (або обприскують 0,5% розчином гідрелу, або регулюють склад атмосфери в сховищі),
Для порушення стану спокою використовують:
ефіризацію: для проростання пагонів, кореневищ - обробку сірчаним ефіром,
теплі ванни: для вигонки бузку до Нового року (опускають пагони куща в теплу (30-35 про З) воду на 9-12 годин),
гібереліни для отримання другого врожаю картоплі від свіжоприбраних бульб (із замочують на 30 хвилин у суміші 0,0005% гібереліну і 2% тіомочевини).
Механізм (закономірності) росту рослин.
Зростання рослин починається з проростання насіння, яке багате на поживні речовини ферменти і фітогормони. Для процесу проростання насіння необхідна вода, кисень та оптимальна температура. Під час проростання підвищується інтенсивність дихання, що призводить до розпаду запасних речовин: білків, жирів та полісахаридів.
Крохмаль розпадається на цукри, білки розщеплюються до амінокислот, а останні до органічних кислот та аміаку. Жири розщеплюються на жирні кислоти та гліцерин.
Таким чином, при проростанні насіння розчинні сполуки використовуються або як будівельний матеріал, або їх перетворення, транспорт та утворення нових речовин, що йдуть на побудову клітин та органів. Енергія цих процесів поставляється окислювальними реакціями при диханні.
Одночасно в результаті проростання починаються формоутворювальні процеси; корінець, стебло, нирка. (Рис 20).
Зростають мезокотиль. епікотиль чи гіпокотиль. Колеоптиль або складний перший листок грають роль органу. пробуравливающего грунт: світло індукує зростання листя; колеоптиль проривається. складний перший лист розкривається.
Відомо, що проростання насіння відбувається за рахунок готових органічних речовин, а як тільки з'являється перше зелене листя починається фотосинтез і рослина переходить у ювенільну (молоду) фазу гетеротрофного харчування.
На верхівці стебла та кореня утворюються конуси наростання, що складаються з меристеми, які здатні до більш тривалого поділу, та стійкі до несприятливих умов середовища. Крім того, із цих клітин формуються генеративні органи рослин. Орган рослини (листя, стебло, коріння) складається з безлічі клітин, отже органоутворення містить у собі процеси диференціювання клітин.
Меристеми верхівкові, розташовані в закінченнях стебла, пагонів, що ростуть, і кореня забезпечують верхівковий тип росту. Інтеркалярні меристеми, розташовані між тканинами, забезпечують зростання завширшки. Базальні меристеми, розташовані біля основи органу, забезпечують зростання основою (наприклад листя). У клітинах меристеми накопичуються фізіолого-біохімічні відмінності, які зумовлені взаємодією з іншими клітинами, а також генетичною програмою, яка в неї вкладена.
З використанням методу культури тканин показано, що в меристемах спочатку виникають зародкові структури, які схожі на зародкову нирку або корінець. Для виникнення потрібні фітогормони (ауксини, цитокинины) у певному співвідношенні. На ізольованих протопластах було отримано цілі рослини шляхом додавання гормонів у певному співвідношенні.
Освіта органу та її зростання – два принципово різних процесу. Вони перебувають під різним контролем. Наприклад, утворення пагонів гальмується гіберліліном, а зростання пагонів прискорюється цим гормоном; утворення коренів пов'язане з високими, а їхнє зростання з низькими концентраціями ауксину.
Важливою властивістю процесу зростання є полярність, це специфічна властивість рослин диференціювати процеси та структури у просторі. При цьому фізіолого-біохімічні та анатомо-морфологічні відмінності змінюються у певному напрямку, в результаті один кінець відрізняється від іншого. Явище полярності проявляється як у одній клітині, і на тканини; вони мають верх і низ. Полярність проявляється в тому, що верхівка втечі заряджена позитивно по відношенню до основи, а серцевина - по відношенню до поверхні.
Вплив зовнішніх факторів на зростання.
Зростання рослини залежить від світла, температури, води, мінерального живлення. Зростання рослини зазвичай зображується S - образною кривою, що означає, що темп зростання на початку низький, потім посилюється, і знову уповільнюється. Оптимальна температура росту рослин залежить від географічної широти, до яких пристосовані рослини. Для кожного виду рослини розрізняють три точки: мінімальна температура, при якій зростання тільки починається, оптимальна найбільш сприятлива для ростових процесів і максимальна, при якій зростання припиняється. Темп зростання рослини різко зростає із підвищенням температури. Зміни температурного коефіцієнта (Q10) показує, що швидкість зростання, наприклад, для бавовнику, при підвищенні температури на 10 про Збільшується в чотири рази.
Вплив світла пов'язаний з фітохромом – пігментною системою, що поглинає червону частину спектра. Світло може бути ефективним лише поглинання пігментом.
Дія світла на етіоляцію є складним і включає вплив на зростання у фазі розтягування клітин листя та міжвузлів, на утворення справжнього листя.
Зростання регулюється тривалістю денного освітлення (довжиною дня). Починаючи з певної «критичної довжини дня» той чи інший процес відбувається чи відбувається.
Фотоперіодична дія впливає на швидкість зростання в довжину міжвузлів, на діяльність камбію, форму листя.
Ряд процесів обміну речовин, зростання схильний до ритмічних коливань, які часто, не завжди слідують зміні дня і ночі і має в цьому випадку 24-годинну тривалість періоду. Найбільш відомі ритмічні рухи як нічне закривання квіток або опускання листя та відкриття вдень.
На завершення процесу зростання спостерігається старіння цілої рослини, опадіння органів, дозрівання плодів, перехід до спокою нирок, насіння та плодів.
Які фізіолого-біохімічні процеси відбуваються під час проростання насіння?
Як впливає світло на процес зростання?
Як впливає температура зростання рослини?
Тема №21.
Рух рослин.
Рух - один з найпомітніших проявів життя, хоча у рослин він проявляється досить повільно.
На відміну від тварин у рослин спостерігається головним чином рухи органів шляхом вигину, скручування тощо.
У процесі зростання та розвитку рослин змінюють своє становище у просторі. Здійснювані у своїй руху іноді майже неможливо відмежувати від «справжніх рухів». Наприклад, розгортання квіткової нирки при розпусканні квітки розглядається як ростовий процес, але якщо та ж квітка закривається ввечері і знову розкривається вранці, то це вважається рухом, незважаючи на спільність механізмів, що лежать в основі обох явищ. Індуктивні рухи викликаються зовнішнім стимулом (світло, сила земного тяжіння, температура та ін); ендогенні рухи не потребують зовнішніх стимулів.
Роздратування та реакція.
Під роздратуванням розуміють зовнішній хімічний або фізичний вплив (світло, сила тяжіння, температура, дотик, струс і т. д.), що викликає рух, але не дають необхідної для руху енергії.
Це вплив може забезпечувати лише кількість енергії, від якої залежить пусковий механізм реакції руху (початок руху), саме рух відбувається з допомогою власних енергетичних ресурсів клітини.
Індуктивний характер подразнення проявляється, наприклад, у тому, що одностороннє освітлення затіненої рослини протягом декількох часток секунди викликає рух (вигини), що триває протягом багатьох годин.
Здатність протоплазми активно реагувати зміни зовнішніх умов вважається у відповідь роздратування – тобто. дратівливість.
Сприйняття подразнення включає збудження, яке є зміною стану клітини; воно починається з виникнення електричного потенціалу (потенціалу дії) і призводить до тимчасової відсутності подразливості (відсутність збудливості рефрактерний період).
Без роздратування рослинна клітина має негативний потенціал спокою (від –50 до –200 мВ); її протоплазма заряджена негативно по відношенню до зовнішньої поверхні. В результаті виникає мембранний потенціал, що призводить до зняття потенціалу дії та відновлення потенціалу спокою. Відновлення вихідного потенціалу називається реституцією, яка слідує за роздратуванням. Реституція пов'язана з витратою енергії, яка гальмується наркотиками, при нестачі Про 2 і зниження температури.
Розрізняють кілька типів руху – це тропізми, настії та ендогенний рух.
Тропізми - це вигини, що викликаються односторонньо діючим подразником, від якого залежить їх напрямок. Вони носять назви, що визначаються характером подразнення: фототропізм (реакція на світло), геотропізм (реакція на земне тяжіння), тиглотропізм (реакція на дотик), хемотропізм (реакція на вплив хімічних речовин) тощо. При позитивних тропізмах рух спрямований у бік дратівливого чинника, за негативних від цього. При плагіотропізм підтримується певний кут до напрямку дії подразника; для діотропізмів 9 вигини в поперечному напрямку) цей кут становить 90 (рис 21).
Настії - це вигини, що викликаються дифузно подразниками, що відрізняються від тропізмів тим, що їх напрямок залежить від структури реагуючого органу. Приклад настичних рухів: піднімання та опускання пелюсток (відкриття і закривання квітки) у шафрану, що викликається зміною температури.
У той час як тропізми представляють головним чином ростові рухи, настії – це переважно тургорні рухи. Подібно до тропізмів, настії отримують назву залежно від подразника, що викликає: термонастії, тигмонастії, і.т.д.
Сейсмонастія – це реакція на струс.
Вона може виникати при струсі всієї рослини, і може викликатися вітром, дощем або дотиком. Сейсмонастична реакція є виключно швидким тургорним рухом. Визначення клітини стискається у своїй з падінням тургора; оскільки це відбувається лише з одного боку органу, наприклад, листового сегмента, рух відбувається за принципом шарніра. Приклад сейсмонастичних рухів: рух мімози (мал. 22, 23) мухоловки, ряски.
Механізм руху при сейсмонастичних реакціях полягає в наступному: першим результатом подразнення рухових клітин є виникнення потенціалу дії. При цьому у рухових клітинах мімози висока концентрація АТФ під час руху швидко знижується, що призводить до втрати тургору.
Після закінчення настає реституція тобто. зворотний рух, відновлення клітини у початковий стан: у рухових тканинах відбувається робота з поглинання речовин проти градієнта концентрації або новоутворення осмотично активних речовин та їх секреція у вакуолі. Клітина відновлюється обсягом. Ендогенні кругові рухи здійснює молодий вусик. (Рис. 24)
Це кругова нутація представляє, як у ліан, ростові рухи. Якщо при своєму русі вусик за щось зачіпає, то дотик викликає вигин. Час реакції коливається від 20 секунд до 18 годин. Коли дотик виявляється короткочасним, закручений вусик знову випрямляється. При закручуванні вусика відбувається втрата тургору з нижньої сторони та збільшення у верхній, а також зміна проникності клітин та участь у цьому процесі АТФ.
Запитання та завдання для перевірки:
Чим відрізняється механізм руху від процесу росту та розвитку рослин?
Як відбувається реакція рослин на зовнішній хімічний чи фізичний вплив?
Що таке тропізм і чим він відрізняється від настії та ендогенного руху?
Розвиток рослин.
Розвиток – це якісні зміни рослин, які проходить організм від виникнення із заплідненої яйцеклітини до природної смерті.
Рослини за тривалістю життя поділяються на дві групи - монокарпічні, або одноразово плодоносні протягом життя, і полікарпічні, або багаторазово плодоносні протягом життя. До монокарпічних відносяться однорічні рослини, більшість дворічних; до полікарпічних – багаторічні рослини.
Розвиток включає: 1) ембріональний – від запліднення яйцеклітини до проростання зародка. Цей етап ділиться на два періоди: а) ембріогенез – період, у якому ембріони перебувають у материнській рослині; б) спокій - період від кінця формування насіння до його проростання; 2) молодості (ювенальний) - від проростання зародка до закладки квіткових зачатків (тривалість цього етапу коливається і може тривати до 10 років); 3) змужніння – перші 3-5 років цвітіння; 4) дорослого стану – наступні роки плодоношення; 5) старіння.
Упродовж кожного етапу розвитку виникають нові органи. Процес формування цих органів називається органогенезом.
Ф.І. Куперман виділила 12 послідовних етапів органогенезу: 1 та 2 – відбувається диференціація вегетативних органів; на 3 та 4 – диференціація зародкового суцвіття; 5 – 8 – формування квіток, на 9 – запліднення та утворення зиготи, на 10 – 12 – зростання та формування насіння.
На кожному етапі відбувається спочатку внутрішньоклітинні фізіолого – біохімічні процеси, та був морфологічні. Зновутворені структури впливають на метаболізм клітини.
Форма органу визначається формоутворювальним процесом і є складовою органогенезу. У детермінації органогенезу реалізується генетична інформація, що визначає зовнішню та внутрішню форму органу.
Орган складається з безлічі клітин, яка багаторазово диференціюється на відміну диференціації клітини. Ці процеси відбуваються в умовах взаємозв'язку та взаємодії органів всього рослинного організму.
Згідно з Чайлахяном М.Х. для передачі морфогенетичних сигналів використовуються неспецифічні ростові речовини, у тому числі ауксини, гібереліни, цитокінін та ін.
Теорія циклічного старіння і омолодження передбачає, що організм загалом та її окремі частини безперервно піддаються процесам старіння, але водночас кожна новоутворена клітина чи орган є знову молодими – у яких відбувається омолодження організму.
Віковий стан кожної частини рослини, за Кренком, визначається власним віком і віком всього материнського організму. З віком рослини прогресивно зменшується омолодження нових частин 17-ї та органів, тобто. старіння – це прогресивно падаюче омолодження.
Однак вивчення фізіолога – біохімічного механізму розвитку рослин показало, що період молодості (ювенальний), зрілості та початок періоду розмноження характеризується поступовим підвищенням енергетичного рівня у молодих тканинах, збільшення органічних форм фосфору; у верхівкових меристематичних клітинах накопичується РНК. Після цвітіння знову спостерігається падіння вмісту редукуючих речовин та зменшення вмісту нуклеїнових кислот. Отже, метаболічні зміни в онтогенезі рослин мають висхідну і низхідну гілки віковості.
Вплив зовнішніх факторів на розвиток рослин.
Світло впливає як зростання, а й у розвиток рослин. Від довжини світлового дня та якості світла залежать формоутворювальні процеси. Це явище отримало назву фотоперидизму. Процес цвітіння рослин залежить від довжини дня. З цієї точки зору рослини поділяються на дві групи: короткоденні та довгоденні.
Короткоденні рослини зацвітають під впливом світлового періоду менше ніж 12 годин. Довгоденні – цвітуть при довжині дня понад 12 годин. Такі рослини ростуть переважно у північних широтах. Короткоденні ж виростають у південних широтах, наприклад, бавовник, тютюн, джугара, кукурудза, рис та багато інших. Нейтральні рослини не реагують на довжину дня.
Процес розвитку також залежить і від якості світла. Ряд пігментів рослин активізуються під впливом червоного чи синього кольору, але різко знижується їхня активність під впливом червоної довгохвильової частини спектру.
Показано, що дія довжини дня та фітохромної системи тісно взаємопов'язані. Активні пігменти – антоціани, виявлені у хлоропластах, мітохондріях та у цитозолі. Багато їх виявлено у меристематичній тканині кінчика кореня та стебла. У ядрі та вакуолі ці пігменти не виявлено.
Температура може індукувати розвиток рослин. Для кожного виду рослин існує оптимальна температура, за якої найкраще проходять швидкість метоболічних процесів. Оптимум денних температур повинні чергуватись та бути змінними з нічним оптимумом 15-20С.
Низькі температури (нижче +8С) можуть порушити спокій насіння та нирок та стимулювати проростання насіння та розпускання нирок. Індукування цього процесу називається яровизацією. Яровізація відіграє велику роль у освіті квіток у озимих; у відсутності низьких температур такі рослини протягом кількох років залишаються у вегетативному стані. У більшість розеткових рослин, що потребують холоду (наприклад. у ріпи, моркви. капусти) і у проростків (наприклад, у ріпаку, але не у озимих злаків) обробка гібереліном заміняють яровизацию; на довгому дні (рис. 25).
Запитання та завдання для перевірки:
Назвіть фази розвитку рослин.
У чому полягає механізм органогенезу?
Як впливають умови довкілля в розвитку рослин?
Стійкість рослин до несприятливих умов довкілля.
Стійкість рослин є актуальною проблемою рослинництва. Взаємини рослин із середовищем носить характер реакції у відповідь їх на несприятливі умови довкілля: це підвищена, знижена температура, нестача води, засолення грунту, забруднення довкілля тощо.
Рослини поділяються на посухо-, мороз-, жаро-, солестійкі рослини.
У Середній Азії однією з актуальних проблем є солестійкість рослин. Засолення ґрунту створює вкрай несприятливі умови для зростання рослин. Скупчення навіть нешкідливих солей підвищує осмотичний тиск ґрунтового розчину, що ускладнює водопостачання рослин. Деякі солі діють рослини як специфічні отрути. Внаслідок цього важко розмежувати осмотичну та токсичну дію солей, оскільки вона залежить від концентрації та фізико-хімічних властивостей солей. При цьому велике значення мають і біологічні властивості рослин.
Рослини поділяються на дві основні групи щодо їх відношення до засоленості ґрунту; голофіти та глікофіти. Відповідно до визначення П.А. Генкеля «Галофітами називаються рослини засолених місцепроживання. легко пристосовуються в процесі свого онтогенезу до високого вмісту солей у ґрунті, завдяки наявності ознак та властивостей, що виникли в процесі еволюції під впливом умов існування. Глікофітами називаються рослини прісних місцепроживання, які мають порівняно обмежену здатність пристосовуватися до засолення в процеси індивідуального розвитку. оскільки умови існування в процеси еволюції не сприяли виникненню даного свойства».
Галофіти та глікофіти зустрічаються як серед вищих рослин, так і нижчих. Однак у природі існують рослини з проміжними властивостями факультативні галофіти, наприклад: бавовник. Є багато рослин з різним ступенем глікофітизму або галофітизму. Галофіти різних сімейств рослин на засолених ґрунтах утворюють так звану солончакову рослинність зі своєрідним морфолого-анатомічним виглядом. Відносно високий вміст солей у ґрунті необхідний їх росту та розвитку (з кількістю солей від 0,3 до 20%). Вивчення екології, морфології та фізіології багатьох галофітів.
Через біологічні особливості деякі галофіти поглинають відносно малі кількості солей, інші поглинають значну кількість. накопичуючи їх у тканинах і тим самим регулюючи внутрішній осмотичний тиск. Вони мають властивість регулювати свій сольовий режим: при надмірному накопиченні солей можуть виділяти їх за допомогою особливих залозок шляхом скидання листя, переповненого солями, і через кореневі виділення. У тканинах солеросу накопичується 10,1% солей (NCl, Na 2 SO 4) з розрахунку на воду, що міститься в живій рослині. Поглинання неживильних солей відіграють істотну роль у житті галофітів як регулятори водовіддачі органами рослини. Через велике накопичення солей голофіти мають високий осмотичний тиск клітинного соку. При великій сиючій силі кореневої системи, що перевищує осмотичний тиск ґрунтового розчину, галофіти здатні поглинати воду із засоленого ґрунту. Завдяки своїм особливостям галофіти відносно легко долають високий осмотичний тиск ґрунтового розчину. Особливості їх у тому, що вони здатні накопичувати органічні речовини чи мінеральні солі. Обмін речовин голофітів відрізняється від глітофітів. Фотосинтез, дихання, водообмін, ферментативні реакції у галофітів нижче, ніж у глікофітів. Підвищення в'язкості та зниження еластичності протоплазми у галофітів порівняно з глікофітами змінює їх водний режим та посухостійкість. У процеси онтогенезу галофіти більше пристосовані зростати в умовах високої концентрації солей і не втрачають здатності до формоутворювального процесу. (Рис. 26)
Засолення в основному пов'язане з підвищеним вмістом натрію у ґрунті, що перешкоджає накопиченню інших катіонів, таких як калій та кальцій.
Засолення шкідливе для глікофітів, до яких належать культурні рослини. В умовах засолення утруднюється надходження води через підвищений водний потенціал; порушується азотний обмін: накопичується аміак та інші отруйні для рослин речовині. Підвищена концентрація солей, особливо хлористих. роз'єднує окисне фосфорилювання (Р/О) та зменшує вміст АТФ. У рослин, не стійких до засолення, порушується ультраструктура цитоплазми та хлоропластів клітин. Негативна дія солей позначається насамперед на кореневій системі і при цьому страждають зовнішні клітини кореня, які безпосередньо стикаються з розчином солі. У глікофітів страждають усі клітини, у тому числі клітини провідних систем. Аналіз рис. 27 показує, що у контрольних рослин і у рослин, які раніше виросли в умовах засолення сірчанокислим натрієм, відокремлення протоплазми відсутня і легко виявляються плазмодесми. У рослин, які раніше виростали на живильному середовищі з хлористим натрієм, відокремлення протоплазми в точках росту відсутнє,
Але у деяких клітинах воно ще зберігається.
Рис. 27. Стан протоплазми в точках росту та в листі бавовнику при розшаруванні живильного середовища.
Контроль: а – точка зростання, б – лист; після засолення Na 2 SO 4; в – точка зростання, г – лист; після засолення NaCl: д – точка зростання, е – лист. Повів. 400
Галофіти ж у свою чергу діляться на три групи:
До I групи відносяться рослини протоплазма яких стійко до накопичення великої кількості солей (солерос).
До ІІ належать рослини. які накопичують солі в корінні. але не накопичуються у клітинному соку. (чагарник тамарікс. лох)
До III групи належать рослини. у яких цитоплазма клітин малопроникна для солей, а високий тиск клітин забезпечується рахунок накопичення вуглеводів, що утворюються при інтенсивному фотосинтезі. Солестійкість рослин є генетичною ознакою і проявляється у процесі зростання та розвитку.
Стійкість посусі визначається поруч фізіолога-біохімічних особливостей і насамперед характером накопиченням білків.
Посухостійкі та жаростійкі рослини здатні до синтезу більш жаростійких білків-ферментів. Ці рослини мають здатність до посиленої транспірації, що дозволяє або знижувати температуру.
Встановлено, що вплив низьких температур змінюється залежно від обводненості тканин. Сухе насіння здатне витримувати -196С і не гинути. Основне ушкодження рослин викликає льодоутворення у клітинах та у міжклітинниках, при цьому порушується структура цитоплазми та клітина гине. Процес загартовування допомагає рослинам підвищити стійкість до низьких температур і він присвячений лише певним етапом розвитку. Так. дерев'яні рослини повинні закінчити процес зростання і має відбутися відтік пластичних речовин із надземних органів у кореневу систему. Отже, вага періоду рослин повинен встигнути завершитися в літній період. Рослини, що не встигли завершити ростові процеси до осені, не здатні до загартовування.
Посуха змінює вегетаційний період рослин та негативно впливає на стійкість рослин до знижених температур.
Маючи пристосувальні функції, рослина здатні рости за найнеблагополучніших умов. Наприклад. глікофіти, що ростуть на засалені характеризуються, подібно до галофітів, зниженим обмінним речовин.
Токсичність солей із підвищенням температури незмінно підвищується.
Співвідношення мінеральних речовин рослинах також змінюється під впливом токсичних солей і тому рослина відчуває голодніше щодо необхідних поживних речовин. Оскільки неживильні солі заповнюють клітину рослин та є баластом.
Рослина здатна звільнятися від непотрібних солей шляхом гуттації, осадження, внутрішнього відкладення. Поряд з цим культурні рослини здатні підвищувати внутрішню силу, що смокче, порівняно з осмотичним тиском зовнішнього розчину. Вони (пшениця, соняшник та ін.) підвищують свою сислу силу рахунок накопичення в тканинах продуктів асиміляції.
Ці явища вказують. що рослини, що пристосувалися до засолення, доцільно використовують неживильні солі на підтримку свого життєвого рівня; рослини ж, що не переносять засолення, перешкоджають проникненню солей а солі, що надійшли тим чи іншим шляхом виводяться зі сфери впливу на плазму.
Додаткова література:
М.Х. Чайлахян. Гіббереліни рослин. Вид-во АН СРСР, 1961, 63 с.
Ж. Берньє, Ж. – М. Кіне, Р. Сакс. Фізіологія цвітіння т.1-2, М: Агропромиздат, 1985
В.В. Польовий, Т.С. Саламатова. Фізіологія росту та розвитку рослин. Вид-во Ленінградського університету, Л., 1991, 239 с.506 с.
Запитання до теми:
Характеристика факторів, що визначають закономірності росту та розвитку рослин.
Зростання рослин (закономірності, типи).
Види руху рослин.
Розвиток рослин (типи онтогенезу, етапи онтогенезу, особливості періоду евокації, особливості фаз спокою).
Теорія старіння та омолодження рослин Кренке.
Особливості дозрівання продуктивних частин рослин.
Використання регуляторів зростання практиці сільського господарства.
Характеристика факторів, що визначають закономірності росту та розвитку рослин
Усі раніше вивчені процеси разом визначають передусім здійснення основний функції рослинного організму - зростання, освіти потомства, збереження виду. Ця функція здійснюється через процеси зростання та розвитку.
Життєвий цикл будь-якого эукариотного організму, тобто. його розвиток від заплідненої яйцеклітини до повного формування, старіння та загибелі внаслідок природної смерті, називається онтогенез.
Зростання - це процес незворотного новоутворення структурних елементів, що супроводжується збільшенням маси та розмірів організму, тобто. кількісна зміна.
Розвиток - це якісне зміна компонентів організму, у якому наявні форми чи функції перетворюються на інші.
На обидва процеси впливають різні фактори:
зовнішні абіотичні фактори навколишнього середовища, наприклад сонячне світло,
внутрішні чинники організму (гормони, генетичні ознаки).
Завдяки генетичній тотипотентності організму, яка визначається генотипом, відбувається суворо послідовне утворення того чи іншого типу тканин відповідно до етапу розвитку організму. Утворення певних гормонів, ферментів, типів тканин у певній фазі розвитку рослини визначається зазвичай. первинною активацією відповідних генів і називається диференціальною активацією гена (ДАГ).
Вторинна активація генів, а також їхня репресія можуть відбуватися і під впливом деяких зовнішніх факторів.
Одним з найважливіших внутрішньоклітинних регуляторів активації генів та розвитку того чи іншого процесу, пов'язаного із ростовими процесами чи переходом рослини в наступну фазу розвитку є фітогормони.
Вивчені фітогормони ділять на великі групи:
стимулятори зростання
інгібітори зростання.
У свою чергу стимулятори зростання ділять на три класи:
гібереліни,
цитокініни.
До ауксинамвідносяться речовини індольної природи, типовим представником є індоліл-3-оцтова кислота (ІВК). Утворюються вони у меристематичних клітинах і пересуваються як базипетально, і акропетально. Ауксини прискорюють мітотичну активність як апікальних меристем, так і камбію, затримують опаданнялистя та зав'язей, активують коренеутворення.
До гіберелінамвідносяться речовини складної природи - похідні гіберелової кислоти. Виділено з аскоміцетних грибів (рід Gibberella fujikuroi), що мають яскраво виражену конідіальну стадію (рід фузаріум). Саме в конідіальній стадії цей гриб викликає у рису хворобу "поганих пагонів", що характеризується стрімким зростанням пагонів, їх витягуванням, витонченням, і, як наслідок, загибеллю. Гібберелліни також транспортуються в рослині акропетально і базипетально як по ксилемі, так і флоемі. Гібберелліни прискорюють фазу розтягування клітин, регулюють процеси цвітіння та плодоношення, індукують новоутворення пігментів.
До цитокінінамвідносяться похідні пурину, типовим представником яких є кінетин. Ця група гормонів не має такої яскраво вираженої дії, як попередні, проте цитокініни впливають на багато ланок метаболізму, посилюють синтез ДНК, РНК, білків.
Інгібітори зростанняпредставлені двома речовинами:
абсцизова кислота,
Абсцизова кислота- це гормон стресу, її кількість сильно збільшується при нестачі води (закривання продихів) і поживних речовин. АБК пригнічує біосинтез нуклеїнових кислот та білків.
Етилен -це газоподібний фітогормон, який гальмує зростання та прискорює дозрівання плодів. Цей гормон виділяється дозріваючими органами рослин і впливає як на інші органи цієї рослини, так і на рослини, що знаходяться поруч. Етилен прискорює опадіння листя, квіток, плодів з допомогою звільнення целюлази у черешків, що прискорює утворення оздоблювального шару. Етилен утворюється при розпаді етрелу, що полегшує його практичне застосування сільському господарстві.
Ритмічність зростання- чергування сповільненого та інтенсивного зростання клітини, органу, організму – буває добова, сезонна – є результатом взаємодії внутрішніх та зовнішніх факторів.
Періодичність зростанняхарактерна для багаторічних, озимих та дворічних форм, у яких період активного зростання переривається періодом спокою.
Закон великого періоду зростання- швидкість лінійного росту (маси) в онтогенезі клітини, тканини, будь-якого органу, рослини в цілому непостійна і може бути виражена сигмоїдною кривою (кривою Сакса). Лінійна фаза зростання названа Саксом великим періодом зростання. Виділяють 4 ділянки (фази) кривої.
- Початковий період повільного зростання (лаг-період).
- Лог-період, великий період зростання за Саксом)
- Фаза уповільнення зростання.
- Стаціонарний стан (закінчення зростання).
Ростові кореляції (стимулюючі, інгібуючі, компенсаторні)- Відбивають залежність зростання та розвитку одних органів або частин рослини від інших, їх взаємний вплив. Прикладом стимулюючих кореляцій є взаємовплив втечі та кореня. Корінь забезпечує надземні органи водою, поживними речовинами, та якщо з листя до коріння надходять органічні речовини (вуглеводи, ауксини), необхідних зростання коренів.
Інгібуючі кореляції (гальмують) - одні органи пригнічують зростання та розвитку інших органів. Прикладом даних кореляцій може бути явище а пікального домінування- гальмування зростання бічних нирок, пагонів верхівковою ниркою пагона. Прикладом може бути феномен «королівського» плоду, що зав'язався першим. Використання у практиці прийому зняття апікального домінування: формування крони шляхом обрізання верхівок домінуючих пагонів, пікірування розсади та саджанців плодових дерев.
До омпенсаторні кореляції відображають залежність зростання та конкурентні відносини окремих органів від забезпеченості їх поживними в-вами. У процесі зростання рослинного організму йде природна редукція (опадіння, відмирання) або штучно видаляється частина органів, що розвиваються (пасинкування, проріджування зав'язей), а ті, що залишилися, ростуть з більшою швидкістю.
Регенерація - Відновлення пошкоджених або втрачених частин.
- Фізіологічна – відновлення кореневого чохлика, заміна кірки біля стовбурів дерев, заміна старих елементів ксилеми новими;
- Травматична - загоєння ран стовбурів та гілок; пов'язаний з утворенням калюсу. Відновлення втрачених надземних органів за рахунок пробудження та відростання пазушних або бічних бруньок.
Полярність - властива рослинам специфічна диференціація структур та процесів у просторі. Вона проявляється у певній спрямованості зростання кореня та стебла, у певному напрямку пересування речовин.
