Нуруу нугасны морфофункциональ шинж чанарууд. Нуруу нугасны замууд хаана байрладаг вэ?

Нуруу нугас нь сээр нуруутан амьтдын төв мэдрэлийн тогтолцооны хамгийн эртний бөгөөд анхдагч хэлбэр бөгөөд хамгийн өндөр зохион байгуулалттай амьтдад морфологи, функциональ сегментчилэлийг хадгалж байдаг. Нуруу нугасны зохион байгуулалтын нэг онцлог шинж чанар нь арын үндэс хэлбэрээр оролт, мэдрэлийн эсийн масс (саарал бодис) болон урд талын үндэс хэлбэрээр гаралт бүхий сегмент хэлбэрээр бүтцийн үечилсэн байдал юм.

Хүний нугас нь 31-33 сегменттэй: 8 умайн хүзүү, 12 цээж, 5 бүсэлхий. 5 sacral, 1-3 coccygeal.

Нуруу нугасны сегментүүдийн хооронд морфологийн хил хязгаар байдаггүй тул сегментүүдэд хуваагдах нь функциональ бөгөөд түүний доторх арын үндэсний утаснуудын тархалтын бүс ба урд талын үндэсээс гарах эсийн бүсээр тодорхойлогддог. . Сегмент бүр нь биеийн гурван метамерыг үндсээр нь өдөөж, мөн биеийн гурван метамераас мэдээлэл авдаг. Давхардлын үр дүнд биеийн метамер бүрийг гурван сегментээр мэдрүүлж, нугасны гурван сегмент рүү дохио дамжуулдаг.

Хүний нугас нь умайн хүзүүний болон бүсэлхийн гэсэн хоёр зузааралттай байдаг - тэдгээр нь бусад хэсгүүдээс илүү олон тооны мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Нурууны арын үндэс рүү орж буй утаснууд нь эдгээр утаснууд хаана, аль мэдрэлийн эсүүд дээр дуусч байгаагаас тодорхойлогддог функцийг гүйцэтгэдэг. Арын үндэс нь аферент, мэдрэхүй, төв рүү тэмүүлдэг. Урд - эфферент, мотор, төвөөс зугтах.

Нугасны гадна талд байрлах нугасны зангилааны аксонууд, автономит мэдрэлийн системийн симпатик ба парасимпатик хэсгүүдийн гаднах ба дотоод зангилааны аксонуудаар нугасны оролтыг зохион байгуулдаг.

Нуруу нугасны эхний бүлэг нь булчингийн рецептор, шөрмөсний рецептор, периостеум, үе мөчний мембранаас ирдэг мэдрэхүйн утаснуудаас бүрддэг. Энэ бүлгийн рецепторууд нь проприоцептив мэдрэмжийн эхлэлийг бүрдүүлдэг.

Нугасны хоёр дахь бүлэг нь арьсны рецепторуудаас эхэлдэг: өвдөлт, температур, хүрэлцэх, даралт - арьсны рецепторын системийг төлөөлдөг.

Гурав дахь бүлэг нугасны afferent оролтууд нь дотоод эрхтний эрхтнүүдийн хүлээн авах оролтоор төлөөлдөг; Энэ нь висцерорецепторын систем юм.

Эфферент (мотор) мэдрэлийн эсүүд нь нугасны урд эвэрт байрладаг бөгөөд тэдгээрийн утаснууд нь бүх араг ясны булчингуудыг мэдрүүлдэг.

Нуруу нь дамжуулалт ба рефлекс гэсэн хоёр үүрэгтэй.

Нуруу нугасны цагаан бодисоор дамждаг өгсөх, уруудах замуудын улмаас нугас нь дамжуулагч функцийг гүйцэтгэдэг. Эдгээр замууд нь нугасны бие даасан сегментүүдийг хооронд нь холбодог. Нуруу нь өгсөх, уруудах урт замуудаар дамжуулан захыг тархитай холбодог. Нуруу нугасны замын дагуух афферент импульс нь биеийн гадаад болон дотоод орчны өөрчлөлтийн талаархи мэдээллийг тархинд хүргэдэг. Доош чиглэсэн замууд Тархинаас импульс нь нугасны эффектор мэдрэлийн эсүүдэд дамждаг бөгөөд тэдгээрийн үйл ажиллагааг үүсгэдэг эсвэл зохицуулдаг.

Нугас нь рефлексийн төвийн хувьд нарийн төвөгтэй мотор болон автономит рефлексүүдийг гүйцэтгэх чадвартай. Афферент - мэдрэмтгий - рецептортой, эфферент нь араг ясны булчин болон бүх дотоод эрхтнүүдтэй холбогддог.

Нугасны саарал бодис, нугасны мэдрэлийн арын болон урд үндэс, тэдгээрийн цагаан бодисын багцууд нь нугасны сегментийн аппаратыг бүрдүүлдэг. Энэ нь нугасны рефлексийн (сегментийн) үйл ажиллагааг хангадаг.

Нуруу нугасны мэдрэлийн төвүүд нь сегментчилсэн буюу ажлын төвүүд юм. Тэдний мэдрэлийн эсүүд нь рецептор болон ажлын эрхтнүүдтэй шууд холбогддог. Нуруу нугасны мэдрэлийн эсийн функциональ олон янз байдал, түүнд агуулагдах мэдрэлийн эсүүд, мэдрэлийн эсүүд, мотор мэдрэлийн эсүүд, автономит мэдрэлийн системийн мэдрэлийн эсүүд, түүнчлэн олон тооны шууд ба урвуу, сегментчилсэн, сегмент хоорондын холбоо, тархины бүтэцтэй холболтууд - энэ бүхэн нөхцөлийг бүрдүүлдэг. нугасны рефлексийн үйл ажиллагааны хувьд өөрийн бүтэц, тархины аль алиных нь оролцоотойгоор.

Ийм зохион байгуулалт нь биеийн бүх мотор рефлекс, диафрагм, шээс бэлэгсийн систем, шулуун гэдсээр, терморегуляци, судасны рефлекс гэх мэтийг хэрэгжүүлэх боломжийг олгодог.

Мэдрэлийн систем нь рефлексийн зарчмын дагуу ажилладаг. Рефлекс нь гадны болон дотоод нөлөөнд үзүүлэх биеийн хариу үйлдэл бөгөөд рефлексийн нумын дагуу тархдаг, i.e. нугасны рефлексийн үйл ажиллагааг сегментчилсэн рефлексийн нумууд гүйцэтгэдэг. Рефлексийн нумууд нь мэдрэлийн эсүүдээс тогтдог хэлхээ юм.

Рефлексийн нуманд таван холбоос байдаг:

рецептор;

мэдрэмтгий утас нь өдөөлтийг төв рүү дамжуулдаг;

мэдрэлийн төв, өдөөлт нь мэдрэхүйн эсээс моторын эсүүд рүү шилждэг;

мэдрэлийн импульсийг зах руу зөөдөг моторт утас;

идэвхтэй эрхтэн нь булчин эсвэл булчирхай юм.

Хамгийн энгийн рефлексийн нум нь мэдрэмтгий ба эфферент мэдрэлийн эсүүд багтдаг бөгөөд тэдгээрийн дагуу мэдрэлийн импульс үүссэн газраас (рецептор) ажлын эрхтэн (эффектор) руу шилждэг.Эхний мэдрэмтгий (псевдо-униполяр) нейроны бие нь нугасны зангилааны хэсэгт байрладаг. . Дендрит нь гадны болон дотоод цочролыг (механик, химийн гэх мэт) мэдэрч, мэдрэлийн эсийн биед хүрэх мэдрэлийн импульс болгон хувиргадаг рецептороос эхэлдэг. Аксоны дагуух нейроны биеэс нугасны мэдрэлийн мэдрэхүйн үндэсээр дамжих мэдрэлийн импульс нь нугасны утас руу илгээгдэж, эффектор мэдрэлийн эсүүдтэй хамт синапс үүсдэг. Нейрон хоорондын синапс бүрт биологийн идэвхт бодис (зуучлагч) -ийн тусламжтайгаар импульс дамждаг. Эффектор нейроны аксон нь нугасны мэдрэлийн урд талын үндэс (хөдөлгөөнт эсвэл шүүрлийн мэдрэлийн утас) -ын нэг хэсэг болгон нугаснаас гарч, ажлын эрхтэн рүү очиж, булчингийн агшилт, булчирхайн шүүрлийг ихэсгэдэг (дарангуйлдаг).

Функциональ утгаараа рефлексийн төвүүд ба нугасны рефлексүүд нь нугасны цөм юм. Нуруу нугасны умайн хүзүүний бүсэд френик мэдрэлийн төв, сурагчдын нарийсалт төв байдаг. Умайн хүзүүний болон цээжний бүсэд дээд мөч, цээж, хэвлий, нурууны булчингийн булчингийн моторт төвүүд байдаг. Бүсэлхий нурууны бүсэд доод мөчдийн булчингийн төвүүд байдаг. Сакрал бүсэд шээс ялгаруулах, бие засах, бэлгийн харьцаанд орох төвүүд байдаг. Цээжний болон харцаганы хажуугийн эвэрт хөлсний төвүүд болон васомоторын төвүүд байрладаг.

Нуруу нь сегментчилсэн бүтэцтэй байдаг. Сегмент нь хоёр хос үндэс үүсгэдэг сегмент юм. Мэлхийн арын үндсийг нэг талдаа, урд талын үндсийг нь нөгөө талдаа зүсвэл арын үндсийг зүссэн талын сарвуу нь мэдрэмтгий чанараа алдаж, урд талын үндсийг зүссэн эсрэг талд нь саажилттай болно. . Үүний үр дүнд нугасны арын үндэс нь мэдрэмтгий, урд талын үндэс нь хөдөлгүүртэй байдаг.

Нуруу нугасны рефлексийн урвал нь байрлал, цочролын хүч, цочромтгой рефлексийн бүсийн талбай, афферент ба эфферент утаснуудын дагуу дамжуулах хурд, эцэст нь тархины нөлөөллөөс хамаарна. Нуруу нугасны рефлексийн хүч чадал, үргэлжлэх хугацаа нь давтан өдөөлтөөр нэмэгддэг. Нурууны рефлекс бүр өөрийн хүлээн авах талбар, өөрийн нутагшуулалт (байршил), өөрийн түвшинтэй байдаг. Тиймээс, жишээлбэл, арьсны рефлексийн төв нь II-IV бүсэлхийн сегментэд байдаг; Achilles - V бүсэлхийн ба I-II sacral сегментүүдэд; plantar - I-II sacral-д, хэвлийн булчингийн төв - VIII-XII цээжний сегментүүдэд. Нуруу нугасны хамгийн чухал амин чухал төв нь умайн хүзүүний III-IV сегментүүдэд байрладаг диафрагмын моторт төв юм. Үүнийг гэмтээх нь амьсгалын замын сааталаас болж үхэлд хүргэдэг.

Энэ нь мэдрэлийн эдээс бүрдсэн эд, эрхтнүүдийн систем юм. Үүнд:

Төвийн бүс: тархи ба нугас

Захын: автономит ба мэдрэхүйн зангилаа, захын мэдрэл, мэдрэлийн төгсгөл.

Мөн дараахь хуваагдал байдаг.

Соматик (амьтан, тархи нугасны) хэлтэс;

Ургамлын (автономит) хэлтэс: симпатик ба парасимпатик хэсгүүд.

Мэдрэлийн систем нь дараах үр хөврөлийн эх үүсвэрүүдээс бүрддэг: мэдрэлийн хоолой, мэдрэлийн зангилаа (ганглион хавтан) ба үр хөврөлийн плакод. Мембрануудын эд эсийн элементүүд нь мезенхимийн деривативууд юм. Мэдрэлийн нүхийг хаах үе шатанд хоолойн урд талын төгсгөл ихээхэн өргөжиж, хажуугийн хана зузаарч, тархины гурван цэврүү үүсэх эхлэл болдог. Гавлын хэлбэрээр хэвтэж буй давсаг нь урд тархийг, дунд давсаг нь дунд тархийг, арын (ромбо) тархи нь нугасны зангилаа руу дамждаг гурав дахь давсагнаас үүсдэг. Үүний дараа удалгүй мэдрэлийн хоолой бараг зөв өнцгөөр нугалж, нарийссан ховилоор дамжин эхний давсаг нь эцсийн ба завсрын хэсгүүдэд, гурав дахь тархины давсаг нь тархи, тархины арын хэсгүүдэд хуваагдана. Дунд болон хойд тархины цэврүүтүүдийн деривативууд нь тархины ишийг үүсгэдэг бөгөөд эртний формацууд юм; тэдгээр нь diencephalon болон telencephalon-ийн деривативуудад алга болдог бүтцийн сегментчилсэн зарчмыг хадгалдаг. Сүүлд нь нэгтгэх функцүүд төвлөрдөг. Тархины 5 хэсэг нь ийм байдлаар үүсдэг: эцсийн ба хоёр тал, дунд, дунд тархи, арын тархи (хүний ​​хувьд энэ нь үр хөврөлийн хөгжлийн 4 дэх долоо хоногийн төгсгөлд тохиолддог). Telencephalon нь тархины хоёр тархийг бүрдүүлдэг.

Мэдрэлийн системийн үр хөврөлийн гисто- ба органогенезийн үед тархины янз бүрийн хэсгүүдийн хөгжил өөр өөр хурдаар (гетерохрон) явагддаг. Өмнө нь төв мэдрэлийн системийн caudal хэсгүүд (нугас, тархины иш) үүсдэг; тархины бүтцийн эцсийн үүсэх хугацаа ихээхэн ялгаатай байдаг. Тархины хэд хэдэн хэсэгт энэ нь төрсний дараа тохиолддог (тархи, хиппокамп, үнэрийн булцуу); тархины хэсэг бүрт мэдрэлийн төвийн өвөрмөц бүтцийг бүрдүүлдэг мэдрэлийн популяци үүсэхэд орон зайн цаг хугацааны градиентууд байдаг.

Нуруу нугас нь төв мэдрэлийн тогтолцооны нэг хэсэг бөгөөд түүний бүтцэд сээр нуруутан амьтдын тархины хөгжлийн үр хөврөлийн үе шатуудын онцлог шинж чанар нь хамгийн тод хадгалагддаг: бүтэц, сегментчилсэн хоолойн шинж чанар. Мэдрэлийн хоолойн хажуугийн хэсгүүдэд эсийн масс хурдацтай нэмэгддэг бол түүний нуруу болон ховдолын хэсгүүд нь эзэлхүүнээрээ нэмэгддэггүй бөгөөд эпендимал шинж чанараа хадгалдаг. Мэдрэлийн хоолойн өтгөрүүлсэн хажуугийн ханыг уртааш ховилоор нуруу - алар, ховдол - үндсэн хавтан болгон хуваана. Хөгжлийн энэ үе шатанд мэдрэлийн хоолойн хажуугийн хананд гурван бүсийг ялгаж салгаж болно: төв сувгийн доторлогооны эпендима, завсрын (нөмрөгийн давхарга) ба захын (хөөгийн хөшиг). Дараа нь нугасны саарал бодис нь мантийн давхаргаас, цагаан бодис нь захын хөшигнөөс үүсдэг. Урд талын баганын нейробластууд нь урд талын эвэрний бөөмийн мотор мэдрэлийн эсүүд (мотор мэдрэлийн эсүүд) болж ялгагдана. Тэдний тэнхлэгүүд нь нугаснаас гарч, нугасны мэдрэлийн урд талын үндсийг үүсгэдэг. Арын багана ба завсрын бүсэд хоорондын (ассоциатив) эсийн янз бүрийн цөмүүд үүсдэг. Тэдний нугасны цагаан бодис руу ордог аксонууд нь янз бүрийн дамжуулагч багцуудын нэг хэсэг юм. Арын эвэр нь нугасны зангилааны мэдрэхүйн мэдрэлийн мэдрэлийн төв процессуудыг агуулдаг.

Нуруу нугасны хөгжилтэй зэрэгцэн автономит мэдрэлийн системийн нугасны болон захын зангилаанууд тавигддаг. Тэдний хувьд эхлэлийн материал нь мэдрэлийн эсийн үүдэл эсийн элементүүд бөгөөд тэдгээр нь ялгаатай ялгарах замаар нейробласт ба глиобластик чиглэлд хөгждөг. Мэдрэлийн мэдрэлийн эсийн нэг хэсэг нь автономит мэдрэлийн тогтолцооны зангилаа, параганглиа, APUD цувралын нейроэндокрин эсүүд, хромаффины эдүүдийн нутагшуулах цэгүүд рүү зах руу шилждэг.

Захын мэдрэлийн систем.

Захын мэдрэлийн систем нь захын мэдрэлийн зангилаа, их бие, төгсгөлийг нэгтгэдэг.

Мэдрэлийн зангилаа (зангилаа) - төв мэдрэлийн тогтолцооны гаднах мэдрэлийн эсийн бөөгнөрөлөөс үүссэн бүтэц нь мэдрэмтгий ба автономит (ургамлын) гэж хуваагддаг. Мэдрэхүйн зангилаа нь псевдо-униполяр эсвэл хоёр туйлт (спираль ба вестибуляр зангилаанд) афферент мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг бөгөөд голчлон нугасны арын үндэс (нугасны мэдрэлийн мэдрэхүйн зангилаа) болон зарим гавлын мэдрэлийн дагуу байрладаг. Нурууны мэдрэлийн мэдрэхүйн зангилааны зангилаа нь fusiform хэлбэртэй бөгөөд нягт фиброз холбогч эдийн капсулаар бүрхэгдсэн байдаг. Зангилааны захад псевдо-униполяр мэдрэлийн эсийн нягт бөөгнөрөл байдаг бөгөөд төв хэсгийг тэдгээрийн процессууд, тэдгээрийн хооронд байрлах эндоневрийн нимгэн давхаргууд эзэлдэг. Автономит мэдрэлийн зангилаа нь олон туйлт мэдрэлийн эсийн бөөгнөрөлүүдээс бүрддэг бөгөөд тэдгээрийн дээр олон тооны синапсууд нь төв мэдрэлийн системд байрладаг мэдрэлийн эсийн процессууд болох преганглионик утас үүсгэдэг.

Мэдрэл. Барилга, нөхөн сэргээлт. Нуруу нугасны зангилаа. Морфофункциональ шинж чанарууд.

Мэдрэл (мэдрэлийн их бие) нь тархи, нугасны мэдрэлийн төвүүдийг рецептор, ажлын эрхтнүүдтэй холбодог. Эдгээр нь холбогч эдийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд (бүрхүүл) - эндоневрий, периневриум, эпиневриумаар нэгддэг миелинжсэн ба миелинжээгүй утаснуудаас бүрддэг. Ихэнх мэдрэл нь холилдсон, i.e. афферент ба эфферент утаснууд орно.

Endoneurium - бие даасан мэдрэлийн утаснуудыг хүрээлж, тэдгээрийг нэг багц болгон холбосон жижиг судаснууд бүхий сул фиброз холбогч эдийн нимгэн давхарга. Периневриум нь мэдрэлийн утас бүрийг гаднаас нь бүрхэж, хуваалтыг багц руу гүн сунгадаг бүрхүүл юм. Энэ нь давхаргат бүтэцтэй бөгөөд нягт ба ховилтой холбоосоор холбогдсон хавтгай фибробласт хэлбэртэй эсийн төвлөрсөн давхаргын дүрстэй. Шингэнээр дүүрсэн зай дахь эсийн давхаргын хооронд суурийн мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүд ба уртааш чиглэсэн коллаген утаснууд байдаг. Эпиневриум нь мэдрэлийн утаснуудын багцыг холбодог мэдрэлийн гадна бүрхүүл юм. Энэ нь өөхний эс, цус, тунгалгийн судас агуулсан өтгөн фиброз холбогч эдээс бүрдэнэ.

Нуруу нугас. Морфофункциональ шинж чанарууд. Хөгжил. Саарал ба цагаан материалын бүтэц. мэдрэлийн бүтэц.

Нуруу нь хоёр тэгш хэмтэй хагасаас тогтдог бөгөөд урд талдаа гүн дунд ан цаваар, ард нь холбогч эдийн таславчаар тусгаарлагдсан байдаг. Эрхтэний дотоод хэсэг нь бараан өнгөтэй байдаг - энэ бол түүний саарал бодис юм. Нурууны захад цайвар цагаан бодис байдаг. Нурууны саарал бодис нь мэдрэлийн эсүүд, миелингүй, нимгэн миелинжсэн утас, нейроглиас бүрддэг. Саарал бодисыг цагаанаас ялгах гол бүрэлдэхүүн хэсэг нь олон туйлт мэдрэлийн эсүүд юм. Саарал материалын цухуйсан хэсгийг эвэр гэж нэрлэдэг. Урд, эсвэл ховдол, хойд эсвэл нуруу, хажуугийн эсвэл хажуугийн эвэр байдаг. Нуруу нугасны хөгжлийн явцад мэдрэлийн эсүүд нь мэдрэлийн хоолойноос үүсдэг бөгөөд 10 давхаргад эсвэл ялтсуудаар бүлэглэгддэг. Хүний шинж чанар

заасан ялтсуудын дараах архитектурууд: I-V хавтан нь арын эвэртэй, VI-VII хавтан - завсрын бүстэй, VIII-IX хавтан - урд эвэртэй, X хавтан - төв сувгийн ойролцоох бүстэй тохирч байна. Тархины саарал бодис нь гурван төрлийн олон туйлт мэдрэлийн эсүүдээс тогтдог. Эхний төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь филогенетикийн хувьд өндөр настай бөгөөд цөөн тооны урт, шулуун, сул салаалсан дендритүүдээр тодорхойлогддог (изодендрит төрөл). Хоёрдахь төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь олон тооны хүчтэй салаалсан дендритүүдтэй бөгөөд тэдгээр нь хоорондоо холбогдож, "орозодог" (идиодендрит төрөл) үүсгэдэг. Гурав дахь төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь дендритүүдийн хөгжлийн түвшний хувьд эхний болон хоёрдугаар төрлүүдийн хооронд завсрын байрлалыг эзэлдэг. Нурууны цагаан бодис нь уртааш чиглэсэн голчлон миелинжсэн утаснуудын цуглуулга юм. Мэдрэлийн системийн янз бүрийн хэсгүүдийн хооронд холбогддог мэдрэлийн утаснуудын багцыг нугасны зам гэж нэрлэдэг.

Тархи. Хөгжлийн эх үүсвэрүүд. Тархины тархины ерөнхий морфофункциональ шинж чанарууд. Тархины тархины мэдрэлийн зохион байгуулалт. Тархины бор гадаргын цито- ба миелоархитектоник. Кортексийн насжилттай холбоотой өөрчлөлтүүд.

Тархинд саарал ба цагаан бодисыг ялгадаг боловч эдгээр хоёр бүрэлдэхүүн хэсгийн тархалт нь нугасныхаас хамаагүй илүү төвөгтэй байдаг. Тархины саарал материалын ихэнх хэсэг нь тархины гадаргуу болон тархинд байрладаг бөгөөд тэдгээрийн бор гадаргыг бүрдүүлдэг. Жижиг хэсэг нь тархины ишний олон тооны цөмийг бүрдүүлдэг.

Бүтэц. Тархины кортекс нь саарал материалын давхаргаар илэрхийлэгддэг. Энэ нь урд талын төвийн гируст хамгийн хүчтэй хөгжсөн байдаг. Олон тооны ховил ба нугаламууд нь тархины саарал материалын талбайг ихээхэн нэмэгдүүлдэг .. Түүний янз бүрийн хэсгүүд нь эсийн байршил, бүтцийн зарим онцлог шинж чанараараа (цитоархитектоник), утаснуудын байрлалаар ялгаатай байдаг. (миелоархитектоник) ба функциональ ач холбогдлыг талбар гэж нэрлэдэг. Эдгээр нь мэдрэлийн импульсийн өндөр шинжилгээ, синтезийн газар юм. огцом тодорхойлсон

тэдгээрийн хооронд ямар ч хил хязгаар байхгүй. Cortex нь эсүүд болон утаснуудын давхаргаар байрладаг онцлогтой. Үр хөврөлийн үед хүний ​​тархины бор гадаргын (неокортекс) хөгжил нь муу мэргэшсэн пролиферацийн эсүүд байрладаг теленефалонын ховдолын үр хөврөлийн бүсээс үүсдэг. Neocortical neurocytes нь эдгээр эсүүдээс ялгаатай байдаг. Энэ тохиолдолд эсүүд хуваагдах чадвараа алдаж, шинээр гарч ирж буй кортикал хавтан руу шилжих болно. Нэгдүгээрт, ирээдүйн I ба VI давхаргын нейроцитууд кортикал хавтан руу ордог, i.e. бор гадаргын хамгийн өнгөц ба гүн давхаргууд. Дараа нь V, IV, III, II давхаргын нейронуудыг дотор болон гадна талаас нь чиглүүлдэг. Энэ үйл явц нь үр хөврөлийн янз бүрийн үе (гетерохрон) үед ховдолын бүсийн жижиг хэсгүүдэд эсүүд үүссэний улмаас хийгддэг. Эдгээр хэсгүүдэд нэг буюу хэд хэдэн ширхэгийн дагуу дараалан байрлах мэдрэлийн эсийн бүлгүүд үүсдэг.

багана хэлбэрийн радиаль глиа.

Тархины бор гадаргын цитоархитектоник.Кортексийн олон туйлт мэдрэлийн эсүүд нь маш олон янзын хэлбэртэй байдаг. Тэдгээрийн дотор пирамид, од, fusiform, arachnid болон хэвтээ мэдрэлийн эсүүд байдаг. Cortex-ийн мэдрэлийн эсүүд нь тодорхой бус тусгаарлагдсан давхаргад байрладаг. Давхарга бүр нь аль нэг төрлийн эсийн давамгайллаар тодорхойлогддог. Кортексийн моторын бүсэд 6 үндсэн давхаргыг ялгадаг: I - молекул, II - гадаад мөхлөгт, III - нурамидын мэдрэлийн эсүүд, IV - дотоод мөхлөгт, V - зангилааны, VI - полиморф эсийн давхарга. Cortex-ийн молекулын давхарга нь цөөн тооны жижиг булны хэлбэртэй ассоциатив эсийг агуулдаг. Тэдний мэдрэлийн эсүүд нь молекулын давхаргын мэдрэлийн утаснуудын tangential plexus-ийн нэг хэсэг болох тархины гадаргуутай зэрэгцэн оршдог. Гаднах мөхлөгт давхарга нь бөөрөнхий, өнцөг, пирамид хэлбэртэй жижиг мэдрэлийн эсүүд, од хэлбэрийн нейроцитуудаас бүрддэг. Эдгээр эсийн дендрит нь молекулын давхаргад нэмэгддэг. Нейритүүд нь цагаан бодис руу ордог, эсвэл нум үүсгэж, молекулын давхаргын утаснуудын тангенциал зангилаанд ордог. Тархины бор гадаргын хамгийн өргөн давхарга нь пирамид юм. Пирамид эсийн дээд хэсгээс молекулын давхаргад байрладаг гол дендрит гарч ирдэг. Пирамид эсийн неурит нь түүний сууринаас үргэлж салдаг. Дотор мөхлөгт давхарга нь жижиг од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдээс бүрддэг. Энэ нь олон тооны хэвтээ утаснаас бүрдэнэ. Cortex-ийн зангилааны давхарга нь том пирамидуудаас бүрддэг бөгөөд төвийн өмнөх гирусын бүсэд аварга том пирамидууд байдаг.

Полиморф эсийн давхарга нь янз бүрийн хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдээс бүрддэг.

Кортексийн миелоархитектоник. Тархины бор гадаргын мэдрэлийн утаснуудын дотроос нэг хагас бөмбөрцгийн бор гадаргын салангид хэсгүүдийг холбодог ассоциатив утаснууд, янз бүрийн хагас бөмбөрцгийн бор гадаргыг холбодог комиссын утаснууд, холтостой холбогч афферент ба эфферент проекцийн утаснуудыг ялгаж салгаж болно. төвийн доод хэсгүүдийн цөм

мэдрэлийн систем.

Насны өөрчлөлт. Амьдралын 1-р жилд пирамид ба одны мэдрэлийн эсийн хэлбэр, тэдгээрийн өсөлт, дендрит ба аксон арборизаци, босоо тэнхлэгийн дагуух ансамблийн холболтууд ажиглагдаж байна. 3 нас хүрэхэд мэдрэлийн эсийн "үүрлэсэн" бүлгүүд, илүү тод хэлбэрийн босоо дендрит багцууд, цацрагийн утаснуудын багцууд илэрдэг. 5-6 насандаа мэдрэлийн полиморфизм нэмэгддэг; пирамид мэдрэлийн эсүүдийн хажуу ба суурь дендритүүдийн уртын өсөлт, салаалсан байдал, тэдгээрийн оройн дендритүүдийн хажуугийн төгсгөлийн хөгжил зэргээс шалтгаалан хэвтээ дагуух чуулга доторх холболтын систем улам төвөгтэй болдог. 9-10 насандаа эсийн бүлгүүд нэмэгдэж, богино аксон мэдрэлийн эсүүдийн бүтэц илүү төвөгтэй болж, бүх хэлбэрийн мэдрэлийн эсийн аксон барьцааны сүлжээ өргөжиж байна. 12-14 нас хүртлээ пирамид мэдрэлийн эсийн тусгай хэлбэрүүд нь чуулгад тодорхой тэмдэглэгдсэн байдаг; бүх төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь ялгах өндөр түвшинд хүрдэг. 18 нас хүртлээ бор гадаргын чуулгын зохион байгуулалт нь түүний архитектурын үндсэн үзүүлэлтүүдийн хувьд насанд хүрэгчдийн түвшинд хүрдэг.

Тархи. Бүтэц ба морфофункциональ шинж чанарууд. Тархины тархины мэдрэлийн эсийн найрлага, глиоцит. Нейрон хоорондын холболтууд.

Тархи. Энэ бол хөдөлгөөний тэнцвэр, зохицуулалтын төв эрхтэн юм. Энэ нь тархины иштэй аферент ба эфферент дамжуулагч багцуудаар холбогддог бөгөөд тэдгээр нь нийлээд гурван хос тархины ишийг үүсгэдэг. Тархины гадаргуу дээр олон тооны эргэлт, ховил байдаг бөгөөд энэ нь түүний талбайг ихээхэн нэмэгдүүлдэг. Зүссэн хэсэгт ховил ба нугалам үүсдэг

тархины "амьдралын мод"-ын зурагны шинж чанар. Тархины саарал материалын ихэнх хэсэг нь гадаргуу дээр байрладаг бөгөөд түүний бор гадаргыг бүрдүүлдэг. Саарал материалын жижиг хэсэг нь төв цөм хэлбэрээр цагаан материалын гүнд оршдог. Гирус бүрийн төвд нимгэн давхарга байдаг

цагаан бодис, саарал материалын давхаргаар бүрхэгдсэн - холтос. Тархины бор гадаргын гурван давхаргыг ялгадаг: гаднах нь молекулын давхарга, дунд хэсэг нь зангилааны давхарга эсвэл лийр хэлбэртэй мэдрэлийн эсийн давхарга, дотоод давхарга нь мөхлөг юм. Ганглион давхарга нь лийр хэлбэртэй мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Тэд тархины бор гадаргаас гарч түүний эфферентийн анхны холбоосыг бүрдүүлдэг невритүүдтэй байдаг.

тоормосны замууд. Лийр хэлбэртэй биеэс 2-3 дендрит нь молекулын давхарга руу сунадаг бөгөөд энэ нь молекулын давхаргын бүх зузааныг нэвт шингээдэг. Эдгээр эсийн биений сууринаас невритүүд гарч, тархины бор гадаргын мөхлөгт давхаргаар дамжин цагаан бодис руу орж, тархины бөөмийн эсүүд дээр төгсдөг. Молекулын давхарга нь сагс ба одны гэсэн хоёр үндсэн төрлийн мэдрэлийн эсийг агуулдаг. Сагс мэдрэлийн эсүүд нь молекулын давхаргын доод гуравны нэгд байрладаг. Тэдний нимгэн урт дендрит нь голчлон гирус руу хөндлөн байрладаг хавтгайд салбарладаг. Эсийн урт мэдрэлийн эсүүд нь үргэлж гирусаар дамждаг ба лийр хэлбэртэй нейронуудын дээгүүр гадаргуутай зэрэгцэн оршдог. Од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд нь сагсны эсүүд дээр байрладаг бөгөөд хоёр төрлийн байдаг. Жижиг од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд нь нимгэн богино дендритүүд ба синапс үүсгэдэг сул салаалсан невритүүдээр тоноглогдсон байдаг. Том од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд нь урт, өндөр салаалсан дендрит, невриттэй байдаг. мөхлөгт давхарга. Энэ давхаргын эхний төрлийн эсийг мөхлөгт нейрон буюу мөхлөгт эс гэж үзэж болно. Эс нь 3-4 богино дендриттэй,

шувууны сарвуу хэлбэртэй төгсгөлийн мөчрүүдтэй нэг давхаргад төгсдөг. Мөхлөгт эсийн невритүүд нь молекулын давхаргад ордог бөгөөд энэ нь тархины гирусын дагуу бор гадаргын гадаргуутай параллель чиглэсэн хоёр салбар болгон хуваагддаг. Тархины мөхлөгт давхарга дахь хоёр дахь төрлийн эсүүд нь дарангуйлагч том од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд юм. Ийм эсүүд нь богино ба урт неврит бүхий хоёр төрөл байдаг. Богино неврит бүхий мэдрэлийн эсүүд нь зангилааны давхаргын ойролцоо байрладаг. Тэдний салаалсан дендрит нь молекулын давхаргад тархаж, параллель утастай синапс үүсгэдэг - мөхлөгт эсийн аксонууд. Нейритүүд нь мөхлөгт давхарга руу том тархины бөөрөнцөр рүү илгээгдэж, мөхлөгт эсийн дендритүүдийн төгсгөлийн мөчрүүдэд синапсуудаар төгсдөг.

Урт неврит бүхий хэд хэдэн од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд нь мөхлөгт давхаргад элбэг дэлбэг салаалж, цагаан бодис руу сунадаг дендрит ба невриттэй байдаг. Гурав дахь төрлийн эсүүд нь булны хэлбэртэй хэвтээ эсүүд юм. Тэдгээр нь жижиг сунасан биетэй бөгөөд үүнээс урт хэвтээ дендритүүд хоёр чиглэлд сунаж, зангилааны болон мөхлөгт давхаргаар төгсдөг. Эдгээр эсийн невритүүд нь мөхлөгт давхаргад барьцаа өгч, тийшээ явдаг

цагаан бодис. Глиоцитууд. Тархины кортекс нь янз бүрийн глиаль элементүүдийг агуулдаг. Мөхлөгт давхарга нь фиброз ба протоплазмын астроцитуудыг агуулдаг. Шилэн астроцит процессын дэлбэн судаснууд нь судаснуудын мембраныг үүсгэдэг. Тархины бүх давхарга нь олигодендроцит агуулдаг. Тархины мөхлөгт давхарга, цагаан бодис нь эдгээр эсүүдээр ялангуяа баялаг байдаг. Лийр хэлбэртэй нейронуудын хоорондох зангилааны давхаргад харанхуй цөм бүхий глиал эсүүд байрладаг. Эдгээр эсийн үйл явц нь бор гадаргын гадаргуу руу илгээгдэж, тархины молекулын давхаргын глиал утас үүсгэдэг. Нейрон хоорондын холболтууд. Тархины кортекс руу орж буй афферент утаснууд нь хөвд болон авирах утас гэж нэрлэгддэг хоёр төрлөөр илэрхийлэгддэг. Мосс ширхгүүд нь чидун-церебеллар ба тархины судаснуудын нэг хэсэг болж, мөхлөгт эсүүдээр дамждаг бөгөөд лийр хэлбэртэй эсүүдэд сэтгэл хөдөлгөм нөлөө үзүүлдэг.

Авирч буй утаснууд нь нуруу-тархи, вестибулоцеребеллар замын дагуу тархины бор гадарга руу ордог бололтой. Тэд мөхлөгт давхаргыг гаталж, лийр хэлбэртэй нейронуудтай холбогдож, дендритүүдийн дагуу тархаж, гадаргуу дээр нь синапсаар төгсдөг. Авирч буй утаснууд нь өдөөлтийг пириформ мэдрэлийн эсүүдэд шууд дамжуулдаг.

Автономит (ургамлын) мэдрэлийн систем. Ерөнхий морфофункциональ шинж чанарууд. хэлтэс. Гадаад ба дотоод зангилааны бүтэц.

ANS нь симпатик ба парасимпатик гэж хуваагддаг. Хоёр систем нь эрхтнүүдийн мэдрэлийн үйл ажиллагаанд нэгэн зэрэг оролцож, тэдгээрт эсрэгээр нөлөөлдөг. Энэ нь тархи, нугасны саарал материалын цөм, захын хэсгүүдээс бүрддэг төв хэсгүүдээс бүрдэнэ: мэдрэлийн их бие, зангилаа (ганглиа) ба plexuses.

Өндөр бие даасан байдал, зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй байдал, зуучлагч бодисын солилцооны шинж чанараас шалтгаалан интрамураль зангилаа ба тэдгээртэй холбоотой замууд нь бие даасан NS-ийн бие даасан метасимпатик хэлтэст хуваагддаг. Гурван төрлийн мэдрэлийн эсүүд байдаг:

Урт аксоны эфферент мэдрэлийн эсүүд (Догелийн I төрлийн эсүүд) нь богино дендрит, урт аксон нь зангилаанаас цааш ажлын эрхтний эсүүд хүртэл үргэлжилдэг бөгөөд тэдгээр нь мотор эсвэл шүүрлийн төгсгөлүүдийг үүсгэдэг.

Тэнцүү өсөлттэй афферент мэдрэлийн эсүүд (II төрлийн Догелийн эсүүд) нь урт дендрит ба аксоныг агуулдаг бөгөөд энэ зангилааны гадна талд хөрш зэргэлдээх хэсгүүдэд хүрч, I ба III хэлбэрийн эсүүд дээр синапс үүсгэдэг. Эдгээр нь рецепторын холбоос болох орон нутгийн рефлексийн нумын нэг хэсэг бөгөөд төв мэдрэлийн системд мэдрэлийн импульс орохгүйгээр хаалттай байдаг.

Ассоциатив эсүүд (III төрлийн Догелийн эсүүд) нь I ба II хэлбэрийн хэд хэдэн эсийг үйл явцтай холбодог орон нутгийн интеркаляр мэдрэлийн эсүүд юм. Эдгээр эсийн дендрит нь зангилаанаас цааш гардаггүй бөгөөд аксонууд нь бусад зангилаанууд руу очиж, I хэлбэрийн эсүүд дээр синапс үүсгэдэг.

1.1. Мэдрэлийн систем: ерөнхий бүтэц

Мэдрэлийн систем нь гадаад болон дотоод орчны өөрчлөгдөж буй нөхцөл байдлын дагуу янз бүрийн физиологийн процессуудыг нэгтгэж, зохицуулдаг биеийн тогтолцоо юм. Мэдрэлийн систем нь хүрээлэн буй орчноос гарч буй өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг мэдрэхүйн бүрэлдэхүүн хэсгүүд, мэдрэхүйн болон бусад мэдээллийг боловсруулж, хадгалдаг нэгдмэл бүрэлдэхүүн хэсгүүд, булчирхайн хөдөлгөөн, шүүрлийн үйл ажиллагааг хянадаг мотор бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бүрдэнэ.

Мэдрэлийн систем нь мэдрэхүйн өдөөлтийг хүлээн авч, мэдээллийг боловсруулж, зан үйлийг бий болгодог. Мэдээллийн боловсруулалтын тусгай хэлбэрүүд нь суралцах, санах ой бөгөөд үүний улмаас хүрээлэн буй орчин өөрчлөгдөхөд зан байдал нь өмнөх туршлагыг харгалзан дасан зохицдог. Эдгээр үйл ажиллагаанд дотоод шүүрлийн болон дархлааны систем зэрэг бусад системүүд оролцдог боловч мэдрэлийн систем нь эдгээр функцийг гүйцэтгэхэд мэргэшсэн байдаг. Мэдээллийн боловсруулалт гэдэг нь мэдрэлийн сүлжээнд мэдээлэл дамжуулах, дохиог бусад дохиотой хослуулах замаар хувиргах (мэдрэлийн нэгдлүүд), санах ойд мэдээллийг хадгалах, санах ойноос мэдээлэл авах, мэдрэхүйн мэдээллийг хүлээн авах, сэтгэн бодоход ашиглах явдал юм. , суралцах, төлөвлөх (бэлтгэх) болон моторын тушаалуудыг гүйцэтгэх, сэтгэл хөдлөлийг бий болгох. Нейрон хоорондын харилцан үйлчлэл нь цахилгаан ба химийн процессоор явагддаг.

Зан төлөв нь гадаад болон дотоод орчны өөрчлөлтөд организмын үзүүлэх хариу урвалын цогц юм. Зан төлөв нь цэвэр дотоод, далд үйл явц (танин мэдэхүй) эсвэл гадны ажиглалт (мотор эсвэл ургамлын урвал) байж болно. Хүний хувьд яриатай холбоотой зан үйлийн багц нь онцгой ач холбогдолтой байдаг. Энгийн эсвэл нарийн төвөгтэй урвал бүрийг мэдрэлийн сүлжээнд (мэдрэлийн нэгдэл ба зам) зохион байгуулдаг мэдрэлийн эсүүдээр хангадаг.

Мэдрэлийн системийг төв ба захын гэж хуваадаг (Зураг 1.1). Төв мэдрэлийн систем (ТМС) нь тархи ба нугасаас бүрдэнэ. Захын мэдрэлийн системд үндэс, зангилаа, мэдрэл орно.

Цагаан будаа. 1.1.Мэдрэлийн системийн ерөнхий бүтэц.

ГЭХДЭЭ- Төв мэдрэлийн систем. Б- Тархины иш: 1 - теленефалон; 2 - диенцефалон; 3 - дунд тархи; 4 - гүүр ба cerebellum, 5 - medulla oblongata, 6 - telencephalon медиан бүтэц. AT- Нуруу нугас: 7 - нугасны конус; 8 - терминалын утаснууд. Г- Захын мэдрэлийн систем: 9 - ховдолын үндэс; 10 - нурууны нуруу; 11 - нугасны зангилаа; 12 - нугасны мэдрэл; 13 - холимог захын мэдрэл; 14 - эпиневриум; 15 - перинуриум; 16 - миелин мэдрэл; 17 - фиброцит; 18 - эндоневриум; 19 - хялгасан судас; 20 - миелингүй мэдрэл; 21 - арьсны рецепторууд; 22 - мотор мэдрэлийн төгсгөл; 23 - хялгасан судас; 24 - булчингийн утас; 25 - Schwann эсийн цөм; 26 - Ранвиерыг саатуулах; 27 - симпатик их бие; 28 - холбох салбар

төв мэдрэлийн систем

Төв мэдрэлийн систем нь рецепторуудаас ирж буй хүрээлэн буй орчны талаархи мэдээллийг цуглуулж, боловсруулж, рефлекс болон бусад зан үйлийн урвалыг бий болгож, дур зоргоороо хөдөлгөөнийг төлөвлөж, гүйцэтгэдэг. Нэмж дурдахад төв мэдрэлийн систем нь танин мэдэхүйн (танин мэдэхүйн) дээд функцийг гүйцэтгэдэг. Төв мэдрэлийн системд санах ой, суралцах, сэтгэхтэй холбоотой үйл явц явагддаг.

Онтогенезийн үйл явц дахь тархи нь мэдрэлийн хоолойн урд хэсгүүдийн жигд бус өсөлтөөс үүссэн тархины цэврүүтүүдээс үүсдэг (Зураг 1.2). Эдгээр бөмбөлгүүд нь урд тархийг үүсгэдэг (prosencephalon)дунд тархи (meencephalon)ба ромбо хэлбэртэй тархи (ромбэнцефалон).Ирээдүйд төгсгөлийн тархи нь урд тархинаас үүсдэг (телецефалон)болон дунд зэрэг (диенцефалон)тархи, ромбо тархи нь арын хэсэгт хуваагддаг (метенцефалон)ба гонзгой (миелэнцефалон,эсвэл medulla oblongata)тархи. Теленефалоноос тархины хагас бөмбөлгүүд, суурь зангилааны зангилаа, диенцефалоноос - таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус, нүдний хараа ба мэдрэл, торлог бүрхэвч үүсдэг. Нүдний мэдрэл ба торлог бүрхэвч нь тархинаас гаргаж авсан мэт төв мэдрэлийн системийн нэг хэсэг юм. Дунд тархинаас quadrigemina-ийн хавтан ба тархины хөл үүсдэг. Гүүр, тархи нь хойд тархинаас үүсдэг. Тархины гүүр нь доороос нь medulla oblongata-тай хиллэдэг.

Нурууны гуурсан хоолойн арын хэсэг нь нугасыг үүсгэдэг бөгөөд түүний хөндий нь нугасны төв суваг болдог. Нуруу нь умайн хүзүү, цээж, харцаганы, sacral, coccygeal хэсгүүдээс бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь сегментүүдээс тогтдог.

Төв мэдрэлийн системийг саарал, цагаан бодис гэж хуваадаг. Саарал бодис нь мэдрэлийн эсийн бөөгнөрөл, цагаан бодис нь миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн мэдрэлийн эсийн үйл явц юм. Тархинд саарал бодис нь тархины бор гадаргын доод хэсэг, тархины ишний цөм, тархины бор гадар, түүний цөмд байрладаг. Нуруунд саарал бодис нь дунд хэсэгт, цагаан - захын хэсэгт төвлөрдөг.

Захын мэдрэлийн систем

Захын мэдрэлийн систем (PNS) нь хүрээлэн буй орчин (эсвэл өдөөх эсүүд) болон төв мэдрэлийн системийн хоорондох интерфейсийг хариуцдаг. PNS нь мэдрэхүйн (рецептор ба анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүд) болон мотор (соматик ба автономит мотор мэдрэлийн эсүүд) бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг.

Цагаан будаа. 1.2.Хөхтөн амьтдын мэдрэлийн системийн үр хөврөлийн хөгжил. Гурав дахь үе шатанд мэдрэлийн огтлолтыг хөгжүүлэх схем (ГЭХДЭЭ)болон тав (Б)тархины бөмбөлгүүд. A.I- Хажуугийн ерөнхий дүр төрх: 1 - гавлын нугалах; 2 - умайн хүзүүний нугалах; 3 - нугасны зангилаа. II- Дээд талаас харах: 4 - урд тархи; 5 - дунд тархи; 6 - алмааз хэлбэрийн тархи; 7 - нейрокоел; 8 - мэдрэлийн хоолойн хана; 9 - анхан шатны нугасны утас.

B.I- Ерөнхий хажуугийн харагдац. B. II- Дээд талын харагдах байдал: 10 - теленефалон; 11 - хажуугийн ховдол; 12 - диенцефалон; 13 - нүдний иш; 14 - линз; 15 - харааны мэдрэл; 16 - дунд тархи; 17 - хойд тархи; 18 - medulla oblongata; 19 - нугасны утас; 20 - төв суваг; 21 - дөрөв дэх ховдол; 22 - тархины усан суваг; 23 - гурав дахь ховдол. III- Хажуугийн харагдах байдал: 24 - шинэ холтос; 25 - interventricular septum; 26 - стриатум; 27 - цайвар бөмбөг; 28 - гиппокамп; 29 - таламус; 30 - нарсны бие; 31 - дээд ба доод толгод; 32 - тархи; 33 - хойд тархи; 34 - нугасны утас; 35 - medulla oblongata; 36 - гүүр; 37 - дунд тархи; 38 - нейрогипофиз; 39 - гипоталамус; 40 - амигдала; 41 - үнэрлэх зам; 42 - үнэрийн бор гадаргын

PNS-ийн мэдрэхүйн хэсэг.Мэдрэхүйн мэдрэмж гэдэг нь гадны өдөөгчийн энергийг мэдрэлийн дохио болгон хувиргах явдал юм. Үүнийг механик, гэрэл, дуу чимээ, химийн өдөөлт, температурын өөрчлөлт зэрэг янз бүрийн төрлийн гадны энергийн биед үзүүлэх нөлөөллийг мэдэрдэг тусгай бүтэц - рецепторууд гүйцэтгэдэг. Рецепторууд нь мэдрэл, plexuses, нугасны мэдрэлийн мэдрэхүйн утас, эцэст нь нугасны арын үндэс дагуу төв мэдрэлийн системд хүлээн авсан мэдээллийг дамжуулдаг анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүдийн захын төгсгөлд байрладаг. эсвэл гавлын мэдрэлийн дагуу). Нурууны үндэс ба гавлын мэдрэлийн эсийн бие нь нугасны (нугасны) зангилаа эсвэл гавлын мэдрэлийн зангилааны хэсэгт байрладаг.

PNS-ийн мотор хэсэг. PNS-ийн хөдөлгүүрийн бүрэлдэхүүн хэсэг нь соматик ба автономит (автоном) мотор мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүд нь судалтай булчингуудыг мэдрүүлдэг. Эсийн бие нь нугасны урд эвэр эсвэл тархины ишний хэсэгт байрладаг бөгөөд тэдгээр нь олон синаптик оролтыг хүлээн авдаг урт дендриттэй байдаг. Булчин бүрийн мотор мэдрэлийн эсүүд нь тодорхой хөдөлгүүрийн цөмийг бүрдүүлдэг - ижил төстэй үүрэг гүйцэтгэдэг төв мэдрэлийн мэдрэлийн эсүүдийн бүлэг. Жишээлбэл, нүүрний булчингууд нь нүүрний мэдрэлийн цөмөөс үүсдэг. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүдийн аксонууд нь төв мэдрэлийн системээс урд талын үндэс эсвэл гавлын мэдрэлээр дамжин гардаг.

Автономит (автоном) мотор мэдрэлийн эсүүдгөлгөр булчингийн утас, булчирхай руу мэдрэлийг илгээдэг - симпатик ба парасимпатик мэдрэлийн системийн преганглионик ба постганглионик мэдрэлийн эсүүд. Преганглион мэдрэлийн эсүүд нь төв мэдрэлийн системд байрладаг - нугасны эсвэл тархины ишний хэсэгт. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүдээс ялгаатай нь автономит преганглион мэдрэлийн эсүүд нь эффектор эсүүд (гөлгөр булчин эсвэл булчирхай) дээр биш харин постганглионик мэдрэлийн эсүүд дээр синапс үүсгэдэг бөгөөд энэ нь эргээд эффектортой шууд холбогддог.

1.2. Мэдрэлийн системийн микроскопийн бүтэц

Мэдрэлийн системийн үндэс нь ирж буй дохиог хүлээн авах, бусад мэдрэлийн эсүүд эсвэл эффектор эсүүдэд дохио дамжуулах чиглэлээр мэргэшсэн мэдрэлийн эсүүд буюу мэдрэлийн эсүүд юм. Мэдрэлийн системд мэдрэлийн эсүүдээс гадна глиал эсүүд болон холбогч эдийн элементүүд байдаг. Нейроглигийн эсүүд (Грекийн "glia" - цавуу) байдаг

мэдрэлийн системд туслах, трофик, зохицуулах функцийг гүйцэтгэдэг, бараг бүх төрлийн мэдрэлийн үйл ажиллагаанд оролцдог. Тоон хувьд тэд мэдрэлийн эсүүдээс давамгайлж, судас ба мэдрэлийн эсийн хоорондох бүх эзэлхүүнийг эзэлдэг.

Мэдрэлийн эс

Мэдрэлийн системийн үндсэн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж нь нейрон юм (Зураг 1.3). Нейрон дахь бие (сома) ба процессууд нь ялгагдана: дендрит ба аксон. Сома ба дендрит нь эсийн хүлээн авах гадаргууг төлөөлдөг. Мэдрэлийн эсийн аксон нь бусад мэдрэлийн эсүүд эсвэл эффектор эсүүдтэй синаптик холболт үүсгэдэг. Мэдрэлийн импульс үргэлж нэг чиглэлд тархдаг: дендритүүдийн дагуу эсийн бие рүү, аксоны дагуу - эсийн биеэс (Рамон и Кажалын мэдрэлийн эсийн динамик туйлшралын хууль). Дүрмээр бол нейрон нь дендритээр дамждаг олон "оролттой" бөгөөд зөвхөн нэг "гаралт" (аксон) байдаг (1.3-р зургийг үз).

Нейронууд нь аксоны дагуу тархдаг үйл ажиллагааны потенциалыг ашиглан бие биетэйгээ харилцдаг. Үйлдлийн потенциал нь синаптик дамжуулалтын үр дүнд нэг мэдрэлийн эсээс нөгөөд дамждаг. Пресинаптик төгсгөлд хүрэх үйл ажиллагааны потенциал нь ихэвчлэн нейротрансмиттерийг ялгаруулдаг бөгөөд энэ нь постсинаптик эсийг өдөөдөг бөгөөд ингэснээр нэг буюу хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциал ялгарах эсвэл түүний үйл ажиллагааг саатуулдаг. Аксонууд нь зөвхөн мэдрэлд мэдээлэл дамжуулдаггүй

Цагаан будаа. 1.3.Нейроны бүтэц. ГЭХДЭЭ- Биеийн өөрөө, дендрит ба аксоноос бүрдэх ердийн нейрон: 1 - аксоны эхлэл; 2 - дендрит; 3 - нейроны бие; 4 - аксон; 5 - Schwann тор; 6 - аксоны салбарлах. Б- Томорсон мэдрэлийн эсүүд. Axonal hilllock нь Nissl-ийн бодис агуулдаггүй: 7 - гол; 8 - Голги аппарат; 9 - митохондри; 10 - аксон толгод; 11 - Nissl бодис

гинж, гэхдээ мөн химийн бодисыг аксон тээвэрлэлтээр синаптик төгсгөлд хүргэдэг.

Биеийн хэлбэр, дендритын урт, хэлбэр болон бусад шинж чанараар нь нейронуудын олон тооны ангилал байдаг (Зураг 1.4). Үйл ажиллагааны ач холбогдлоор нь мэдрэлийн эсүүд нь импульсийг төв рүү дамжуулдаг афферент (мэдрэхүй, мэдрэхүй), эфферент (мотор, мотор), төвөөс зах руу мэдээлэл дамжуулдаг, импульс боловсруулагддаг, барьцаалагдсан мэдрэлийн эсүүд гэж хуваагддаг. холболтуудыг зохион байгуулж байна.

Мэдрэлийн эс нь хоёр үндсэн үүргийг гүйцэтгэдэг: ирж буй мэдээллийг тусгайлан боловсруулах, мэдрэлийн импульс дамжуулах, амин чухал үйл ажиллагааг хадгалахад чиглэсэн биосинтетик. Энэ нь мэдрэлийн эсийн хэт бүтцэд илэрхийлэл олдог. Мэдээллийг нэг мэдрэлийн эсээс нөгөөд шилжүүлэх, мэдрэлийн эсийг янз бүрийн нарийн төвөгтэй систем, цогцолбор болгон нэгтгэх нь нейроны бүтцээр явагддаг: аксон, дендрит, синапс. Эрчим хүчний солилцоо, эсийн уураг нийлэгжүүлэх үйл ажиллагааг хангахтай холбоотой органеллууд ихэнх эсүүдэд байдаг; мэдрэлийн эсүүдэд тэдгээр нь эсийг эрчим хүчээр хангах, мэдээлэл боловсруулах, дамжуулах үүргийг гүйцэтгэдэг (1.3-р зургийг үз).

Нейроны бүтэц. Сома.Мэдрэлийн эсийн бие нь дугуй эсвэл зууван хэлбэртэй, төв хэсэгт (эсвэл бага зэрэг хазгай) цөм байдаг. Энэ нь цөмийг агуулдаг бөгөөд тус бүр нь 70 Å орчим зузаантай гадна болон дотоод цөмийн мембранаар хүрээлэгдсэн бөгөөд тэдгээр нь периметрээр тусгаарлагдсан байдаг.

Цагаан будаа. 1.4.Янз бүрийн хэлбэрийн нейронуудын хувилбарууд.

ГЭХДЭЭ- Псевдо-униполяр нейрон. Б- Пуркинже эс (дендрит, аксон). AT- пирамид эс (аксон). Г- урд эвэрний мотонейрон (аксон)

хэмжээсүүд нь хувьсах цөмийн орон зай. Кариоплазмд хроматин бөөгнөрөл тархаж, голчлон дотоод цөмийн мембран дээр байрладаг. Мэдрэлийн эсийн цитоплазмд мөхлөгт ба мөхлөг бус цитоплазмын торлог бүрхэвч, полисом, рибосом, митохондри, лизосом, олон хөөстэй биетүүд болон бусад эрхтэний элементүүд байдаг (Зураг 1.5).

Нейрон дахь биосинтезийн аппарат нь Нисслийн биетүүд - бие биентэйгээ нягт зэргэлдээ орших мөхлөгт эндоплазмын торлогийн хавтгай цистерн, түүнчлэн сайн тодорхойлсон Гольджи аппаратыг агуулдаг. Нэмж дурдахад, сома нь түүний энергийн солилцоог тодорхойлдог олон тооны митохондри, мэдрэлийн утас, микротубул зэрэг цитоскелетоны элементүүдийг агуулдаг. Лизосом ба фагосом нь "эсийн доторх хоол боловсруулах зам" -ын гол органелл юм.

Дендрит. Dendrites болон тэдгээрийн салбарууд нь тодорхой эсийн хүлээн авах талбарыг тодорхойлдог (1.5-р зургийг үз). Электрон микроскопийн шинжилгээгээр мэдрэлийн эсийн бие аажмаар дендрит болж хувирдаг. Сома болон том дендритийн эхний хэсэгт хэт их бүтэцтэй, тод хил хязгаар, тод ялгаа байдаггүй. Дендрит нь хэлбэр, хэмжээ, салаалсан байдал, хэт бүтцийн хувьд маш олон янз байдаг. Ихэвчлэн хэд хэдэн дендрит нь эсийн биеэс гардаг. Дендритийн урт нь 1 мм-ээс их байж болох бөгөөд тэдгээр нь мэдрэлийн эсийн гадаргуугийн 90 гаруй хувийг эзэлдэг.

Дендрит цитоплазмын үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь микротубулууд ба нейрофиламентууд; дендритүүдийн проксимал хэсгүүд (эсийн биед ойрхон) нь Нисслийн биетүүд ба Голги аппаратын хэсгүүдийг агуулдаг. Өмнө нь дендрит нь цахилгаанаар өдөөгддөггүй гэж үздэг байсан бол одоо олон тооны дендритүүд батлагдсан.

Цагаан будаа. 1.5.Мэдрэлийн эсийн хэт бүтэц.

1 - цөм; 2 - мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч; 3 - lamellar цогцолбор (Голги); 4 - митохондри; 5 - лизосом; 6 - олон весикуляр бие; 7 - полисомууд

мэдрэлийн эсүүд нь хүчдэлээс хамааралтай дамжуулалттай байдаг бөгөөд энэ нь мембран дээр кальцийн сувгууд байдагтай холбоотой бөгөөд тэдгээр нь идэвхжсэнээр үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг.

Аксон.Аксон нь аксон толгодоос үүсдэг - эсийн тусгай хэсэг (ихэвчлэн сома, гэхдээ заримдаа дендрит) (1.3-р зургийг үз). Аксон ба аксон толгод нь дендритүүдийн сома ба проксимал хэсгүүдээс мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч, чөлөөт рибосом, Голги аппарат байхгүй гэдгээрээ ялгаатай. Аксон нь гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч, тод цитоскелетоныг агуулдаг.

Аксонууд нь миелин бүрхүүлээр бүрхэгдсэн бөгөөд миелин утас үүсгэдэг. Шилэн утаснуудын багц (энэ нь бие даасан миелингүй утас агуулсан байж болно) тархи, гавлын яс, захын мэдрэлийн цагаан бодисыг бүрдүүлдэг. Аксон нь синаптик цэврүүгээр дүүрсэн синапсийн өмнөх төгсгөл рүү ороход аксон нь конус хэлбэрийн өргөтгөл үүсгэдэг.

Аксон, дендрит, глиал эсийн үйл явц хоорондоо уялдаатай байх нь нейропилийн нарийн төвөгтэй, давтагдахгүй хэв маягийг үүсгэдэг. Аксон ба дендритүүдийн тархалт, тэдгээрийн харьцангуй байрлал, афферент-эфферент харилцаа, синаптоархитектоникийн хэв маяг нь тархины интеграцийн үйл ажиллагааны механизмыг тодорхойлдог.

Нейроны төрлүүд.Мэдрэлийн эсийн бүтцэд полиморфизм нь бүхэлдээ тархины системийн үйл ажиллагаанд өөр өөр үүрэгтэйгээр тодорхойлогддог. Тиймээс нугасны арын үндэсийн зангилааны мэдрэлийн эсүүд (нугасны зангилаа) нь синаптик дамжуулалтаар бус харин рецепторын эрхтнүүдийн мэдрэхүйн мэдрэлийн төгсгөлүүдээс мэдээлэл авдаг. Үүний дагуу эдгээр нейронуудын эсийн бие нь дендритгүй бөгөөд синаптик төгсгөлийг хүлээн авдаггүй (хоёр туйлт эсүүд; Зураг 1.6). Эсийн биеэс гарсны дараа ийм нейроны аксон нь хоёр салаанд хуваагддаг бөгөөд тэдгээрийн нэг нь (захын процесс) захын мэдрэлийн нэг хэсэг болгон рецептор руу илгээгддэг бөгөөд нөгөө салбар (төв процесс) нь нугасны утас руу ордог. арын үндэс) эсвэл тархины ишний хэсэг болгон (гавлын мэдрэлийн дотор). Бусад төрлийн мэдрэлийн эсүүд, тухайлбал тархины бор гадаргын пирамид эсүүд, тархины бор гадаргын Пуркинже эсүүд мэдээлэл боловсруулахад завгүй байдаг. Тэдний дендрит нь дендрит нуруугаар хучигдсан бөгөөд өргөн гадаргуутай; тэд маш олон тооны синаптик оролтыг хүлээн авдаг (олон туйлт эсүүд; 1.4, 1.6-р зургийг үз). Нейроныг аксоны уртаар нь ангилж болно. Голжийн 1-р хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдэд аксонууд нь богино, төгсгөлтэй, дендрит шиг, соматай ойрхон байдаг. 2-р хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд нь урт аксонтой, заримдаа 1 м-ээс урт байдаг.

мэдрэлийн өвчин

Мэдрэлийн системийн эсийн элементүүдийн өөр нэг бүлэг нь neuroglia юм (Зураг 1.7). Хүний төв мэдрэлийн тогтолцооны мэдрэлийн эсийн тоо нь мэдрэлийн эсийн тооноос их байдаг: 10 13 ба 10 12. Морфологийн нягт харилцаа нь glia болон мэдрэлийн эсүүдийн хоорондын физиологийн болон эмгэг судлалын харилцан үйлчлэлийн үндэс болдог. Тэдний харилцааг динамик нейрон-глиал дохиоллын үйл явцын үзэл баримтлалаар тодорхойлдог. Нейроноос glia руу, улмаар бусад мэдрэлийн эсүүд рүү дохио дамжуулах чадвар нь эс хоорондын "хөндлөн яриа" хийх олон сонголтыг нээж өгдөг.

Нейроглия нь хэд хэдэн төрөл байдаг бөгөөд төв мэдрэлийн тогтолцоонд нейроглия нь астроцит ба олигодендроцитууд, PNS-д Шванн эсүүд болон хиймэл дагуулын эсүүдээр төлөөлдөг. Үүнээс гадна микроглиал эсүүд болон эпендимал эсүүд нь төвийн глиал эсүүд гэж тооцогддог.

астроцитууд(одны хэлбэрийн улмаас нэрлэгдсэн) нь төв мэдрэлийн эсийн эргэн тойрон дахь бичил орчны төлөв байдлыг зохицуулдаг. Тэдний үйл явц нь хөрш зэргэлдээх синапсуудаас тусгаарлагдсан синаптик төгсгөлүүдийн бүлгүүдийг хүрээлдэг. Тусгай процессууд - астроцитуудын "хөл" нь тархи, нугасны гадаргуу (pia mater) дээр хялгасан судас, холбогч эдтэй холбоо үүсгэдэг (Зураг 1.8). Хөл нь төв мэдрэлийн систем дэх бодисын чөлөөт тархалтыг хязгаарладаг. Астроцитууд K+ болон нейротрансмиттерийг идэвхтэй шингээж, улмаар тэдгээрийг метаболизмд оруулж чаддаг. Astroglia нь K+ ионуудын нэвчилтийг сонгон нэмэгдүүлснээр мэдрэлийн эсийн бодисын солилцоог хэвийн явуулах, түүнчлэн мэдрэлийн эсийн үед ялгардаг зуучлагч болон бусад бодисыг зайлуулахад шаардлагатай ферментийн идэвхжилтийг зохицуулдаг.

Цагаан будаа. 1.6.Эсийн биеэс дамждаг үйл явцын тоогоор нейронуудын ангилал.

ГЭХДЭЭ -хоёр туйлт. Б- псевдо-униполяр. AT- олон туйлт. 1 - дендрит; 2 - аксон

Цагаан будаа. 1.7.Глиал эсийн үндсэн төрлүүд.

ГЭХДЭЭ- Протоплазмын астроцит. Б- микроглиал эс. AT- олигодердроцит. Г- фиброз астроцит

үндсэн үйл ажиллагаа. Astroglia нь дархлааны зуучлагчдын нийлэгжилтэнд оролцдог: цитокинууд, бусад дохионы молекулууд (циклик гуанозин монофосфат - COMP,азотын исэл - NO), дараа нь мэдрэлийн эсүүдэд шилждэг - глиал өсөлтийн хүчин зүйлийн нийлэгжилтэнд ( GDNF),мэдрэлийн эсийг трофик ба засварлахад оролцдог. Астроцитууд нь нейротрансмиттерийн синаптик концентраци нэмэгдэж, мэдрэлийн эсийн цахилгааны үйл ажиллагааны өөрчлөлтөд эсийн доторх Ca 2+ концентрацийн өөрчлөлтөөр хариу үйлдэл үзүүлэх чадвартай. Энэ нь астроцитуудын хооронд Ca 2+ шилжилтийн "долгион" үүсгэдэг бөгөөд олон мэдрэлийн эсийн төлөвийг зохицуулах чадвартай.

Тиймээс астроглия нь мэдрэлийн системийн трофик бүрэлдэхүүн хэсэг төдийгүй мэдрэлийн эд эсийн тодорхой үйл ажиллагаанд оролцдог. Астроцитуудын цитоплазмд төв мэдрэлийн тогтолцооны эдэд механик дэмжлэг үзүүлэх функцийг гүйцэтгэдэг глиал утаснууд байдаг. Гэмтсэн тохиолдолд glial утас агуулсан астроцитуудын процессууд нь гипертрофи болж, glial сорви үүсгэдэг.

үндсэн функц олигодендроцитууднь миелин бүрээс үүсгэх замаар аксоны цахилгаан тусгаарлагчийг хангах явдал юм (Зураг 1.9). Энэ нь аксоны плазмын мембран дээр спираль хэлбэрээр ороосон олон давхаргат боолт юм. PNS-д миелин бүрхүүл нь Schwann эсийн мембранаар үүсдэг (Зураг 1.18-ыг үз). Миелин танилцуулна

Энэ нь фосфолипидээр баялаг өвөрмөц плазмын мембраны багц бөгөөд төв мэдрэлийн систем, мэдрэлийн системд ялгаатай хэд хэдэн төрлийн уураг агуулдаг. Уургийн бүтэц нь плазмын мембраныг хооронд нь нягт холбох боломжийг олгодог. Глиал эсийн мембран ургаснаар нейроны аксоныг тойрон эргэлдэж, аксоны эргэн тойронд давхар плазмын мембран бүхий давхаргат спираль үүсдэг. Миелин бүрхүүлийн зузаан нь 50-100 мембран байж болох бөгөөд энэ нь аксоны цахилгаан тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд аксон цитозол ба эсийн гаднах орчны хооронд ионы солилцоо үүсэхээс сэргийлдэг.

Нэмж дурдахад мэдрэлийн эсүүд нь нугасны болон гавлын мэдрэлийн зангилааны мэдрэлийн эсийг бүрхсэн хиймэл дагуулын эсүүд бөгөөд эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн эргэн тойрон дахь бичил орчныг астроцитуудын нэгэн адил зохицуулдаг (Зураг 1.10).

Өөр нэг төрлийн эс микроглиа,эсвэл далд фагоцитууд. Микроглиа нь төв мэдрэлийн тогтолцооны дархлааны эсүүдийн цорын ганц төлөөлөл юм. Энэ нь хүний ​​тархины бүх эд эсэд өргөн тархсан бөгөөд саарал материалд глиалын нийт популяцийн 9-12%, цагаан бодист 7.5-9% -ийг эзэлдэг. Астроцитуудаас ялгаатай нь бичил глиал эсүүд нь үүдэл эсээс гаралтай бөгөөд хэвийн нөхцөлд салаалсан байдаг

Цагаан будаа. 1.8.Астроцитуудын эргэн тойрон дахь эсийн элементүүдтэй харилцан үйлчлэл.

1 - таницит; 2 - ховдолын хөндий; 3 - эпендимал эсүүд; 4 - хялгасан судас; 5 - нейрон; 6 - миелинжүүлсэн аксон; 7 - пиа матер; 8 - субарахноидын орон зай.

Зураг дээр хоёр астроцит ба тэдгээрийн ховдол, перикарион, нейроны дендрит, хялгасан судас, пиа матер хавтгай хучуур эдийг бүрхсэн эпендимал эсүүдтэй харилцах харилцааг харуулав. Энэ зураг нь бүдүүвч бөгөөд мэдрэлийн эсийг ховдол ба субарахноид орон зайтай нэгэн зэрэг холбох магадлал багатай гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Цагаан будаа. 1.9.Олигодендроцит: аксоны миелин бүрээс үүсэх. 1 - аксон; 2 - миелин; 3 - гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч; 4 - мэдрэлийн утас; 5 - митохондри

Цагаан будаа. 1.10.Глиал эс ба нейронуудын харилцан үйлчлэл. Схемийн дагуу сумаар харуулав. 1 - хиймэл дагуулын глиал эс; 2 - миелиныг нэгтгэдэг глиал эс

олон процесс бүхий наалдамхай хэлбэр. Микроглиа, ялангуяа гипоксийн нөхцөлд идэвхжих нь хорт шинж чанартай үрэвслийн эсрэг зуучлагчдын үйлдвэрлэл дагалддаг. Тархины эдэд хадгалагддаг архаг үрэвслийн урвал нь мэдрэлийн эсийн саатал, бичил цусны эргэлтийн эмгэг, цусны тархины саад тотгорын үйл ажиллагааг өөрчлөхөд хүргэдэг.

Эмгэг судлалын нөхцөлд микроглиал эсүүд үйл явцаа буцааж, амебоид хэлбэрийг авдаг бөгөөд энэ нь фагоцитоз хүртэлх үйл ажиллагааны идэвхжилтэй тохирч байна. Тархины эд гэмтсэн тохиолдолд микроглиа нь цусны урсгалаас төв мэдрэлийн системд нэвтэрч буй фагоцитуудын хамт эсийн задралын бүтээгдэхүүнийг зайлуулахад хувь нэмэр оруулдаг.

Төв мэдрэлийн тогтолцооны эд нь тархины ховдолуудыг дүүргэдэг тархи нугасны шингэнээс (CSF) тусгаарлагдсан бөгөөд энэ нь эпендимал эсүүдээс бүрддэг хучуур эд юм. Эпендима нь тархины эсийн гаднах орон зай ба CSF хооронд олон бодисын тархалтыг зуучилдаг. CSF нь ховдолын систем дэх choroid plexuses-ийн тусгайлсан эпендимал эсүүдээр ялгардаг.

Тархины эсийг шим тэжээлээр хангах, эсийн хаягдал бүтээгдэхүүнийг зайлуулах нь судсаар дамждаг.

систем. Мэдрэлийн эд нь хялгасан судас болон бусад цусны судсаар дүүрсэн байдаг ч цус-тархины саад (BBB) ​​нь цус ба төв мэдрэлийн эсийн хооронд олон бодисын тархалтыг хязгаарладаг.

1.3. Нейрон хоорондын цахилгаан дамжуулалт

Мэдрэлийн системийн хэвийн үйл ажиллагаа нь түүний мэдрэлийн эсийн өдөөлтөөс хамаардаг. Сэтгэл хөдөлгөм байдал- энэ нь эсийн мембраны ионы дамжуулалт ба мембраны потенциалын тодорхой өөрчлөлт бүхий зохих өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвар юм. Сэтгэл хөдлөл- цахилгаан химийн процесс нь зөвхөн эсийн цитоплазмын мембран дээр явагддаг бөгөөд түүний цахилгаан төлөв байдлын өөрчлөлтөөр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь эд тус бүрийн өвөрмөц функцийг өдөөдөг. Тиймээс булчингийн мембраны өдөөлт нь түүний агшилтыг үүсгэдэг бөгөөд нейроны мембраны өдөөлт нь аксоны дагуу цахилгаан дохиог дамжуулдаг. Нейронууд нь зөвхөн хүчдэлийн удирдлагатай байдаггүй, i.e. ионы сувгууд нь цахилгаан өдөөгчийн үйлчлэлээр зохицуулагддаг, гэхдээ химийн хяналттай, механик удирдлагатай байдаг.

Мембраны потенциал/мембран нэвчих чадвар болон өдөөлтийн төрлүүдийн хоорондын хамаарлын хувьд ялгаатай байдаг. Цахилгаан өдөөлтөд өртөх үед үйл явдлын гинжин хэлхээ нь дараах байдалтай байна. өдөөгч (цахилгаан гүйдэл) => мембраны потенциалын шилжилт (критик потенциал руу) => хүчдэлтэй ионы сувгийн идэвхжилт => мембраны ионы нэвчилтийн өөрчлөлт => мембранаар дамжин өнгөрөх ионы гүйдлийн өөрчлөлт => цаашдын шилжилт мембраны потенциалд (үйл ажиллагааны потенциал үүсэх).

Химийн өдөөлтөд өртөхөд үндсэндээ өөр гинжин хэлхээ үүсдэг. өдөөгч (химийн бодис) => өдөөгч ба хими-хяналттай ионы сувгийн рецепторыг химийн аргаар холбох => лиганд-рецепторын цогцолборын хэлбэр өөрчлөгдөх, рецепторын хяналттай (химийн хяналттай) ионы сувгуудын нээлт => өөрчлөлт мембраны ионы нэвчилт => мембранаар дамжих ионы гүйдлийн өөрчлөлт => мембраны потенциалын шилжилт (үүсэлт, тухайлбал, орон нутгийн потенциал).

Механик өдөөлтийн нөлөөн дор үйл явдлын гинжин хэлхээ нь өмнөхтэй төстэй, учир нь энэ тохиолдолд рецепторууд бас идэвхждэг.

Хаалттай ионы суваг: өдөөгч (механик стресс) => мембраны хурцадмал байдлын өөрчлөлт => рецептороор удирддаг (механик удирдлагатай) ионы сувгуудын нээлт => мембраны ионы нэвчилтийн өөрчлөлт => мембранаар дамжих ионы гүйдлийн өөрчлөлт => мембраны потенциалын шилжилт (мембран үүсэх) механикаар өдөөгдсөн потенциал).

Эсийн идэвхгүй цахилгаан шинж чанар нь түүний мембран, цитоплазм, гадаад орчны цахилгаан шинж чанартай холбоотой байдаг. Эсийн мембраны цахилгаан шинж чанар нь түүний багтаамж ба эсэргүүцлийн шинж чанараар тодорхойлогддог, учир нь липидийн давхар давхаргыг конденсатор ба резистортой шууд адилтгаж болно. Липидийн давхар давхарга ба жинхэнэ мембраны багтаамжийн шинж чанарууд нь ижил төстэй байдаг бол эсэргүүцэл нь юуны түрүүнд ионы суваг үүсгэдэг уургууд байдаг тул ялгаатай байдаг. Ихэнх эсийн хувьд оролтын эсэргүүцэл нь шугаман бус байдлаар ажилладаг: нэг чиглэлд урсах гүйдлийн хувьд энэ нь эсрэг талынхаас их байдаг. Энэ тэгш бус шинж чанар нь идэвхтэй урвалыг илэрхийлдэг бөгөөд үүнийг шулуун гэж нэрлэдэг. Мембранаар урсах гүйдэл нь багтаамж ба эсэргүүцлийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдээр тодорхойлогддог. Эсэргүүцлийн бүрэлдэхүүн хэсэг нь цахилгааныг ионоор дамжуулдаг тул бодит ионы гүйдлийг тодорхойлдог. Плазмын мембранаар ионуудын эс рүү орох эсвэл гарах хөдөлгөөнөөс сэргийлдэг. Мембран нь ионыг үл нэвтрүүлэх липидийн давхар давхарга учраас тэсвэртэй байдаг. Үүний эсрэгээр, мембран нь ионы сувгаар дамждаг ионуудын хувьд тодорхой хэмжээний дамжуулалттай байдаг. Ионы чөлөөт хөдөлгөөнд саад болж байгаа тул ижил ионууд эсийн гадна болон дотор байдаг боловч өөр өөр концентрацитай байдаг.

Мембранаар дамжуулан бодисын шилжилтийн хоёр үндсэн механизм байдаг - энгийн тархалтаар (Зураг 1.11) ба хэзээ

Цагаан будаа. 1.11.Эсийн мембранаар дамжин бодис тээвэрлэх.

ГЭХДЭЭ- энгийн тархалт. Б- тархалтыг хөнгөвчлөх. AT- идэвхтэй тээвэрлэлт: 1- мембран

мембранд суурилуулсан, трансмембран салшгүй уурагуудыг төлөөлдөг тусгай тээвэрлэгчдийн хүч. Сүүлчийн механизм нь анхдагч болон хоёрдогч идэвхтэй байж болох хялбар тархалт ба идэвхтэй ионы тээвэрлэлтийг агуулдаг.

Энгийн тархалтаар (тээвэрлэгчийн тусламжгүйгээр) усанд уусдаггүй органик нэгдлүүд ба хий (хүчилтөрөгч ба нүүрстөрөгчийн давхар исэл) нь эсийн мембраны липидүүдэд уусгах замаар липидийн хоёр давхаргаар дамжин тээвэрлэгддэг; ионууд Na +, Ca 2+, K +, Cl - эсийн мембраны ионы сувгаар дамжин эсийн цитоплазмыг гадаад орчинтой холбодог (цахилгаан химийн градиентаар тодорхойлогддог идэвхгүй ионы тээвэрлэлт нь илүү том цахилгаан химийн бодисоос чиглэгддэг. жижиг нэг болох боломж: эсийн дотор Na + ион, Ca 2+, Cl -, гадна талд - K + ионууд); мембранаар дамжин усны молекулууд (осмос).

Тодорхой тээвэрлэгчдийн тусламжтайгаар хэд хэдэн нэгдлүүдийн эрчим хүчээс хамааралгүй хялбар тархалтыг хийдэг (1.11-р зургийг үз). Хөнгөвчлөх тархалтын тод жишээ бол нейроны мембранаар глюкозыг зөөвөрлөх явдал юм. Мэргэшсэн астроцитик зөөвөрлөгчгүйгээр глюкозыг нейрон руу оруулах нь бараг боломжгүй юм, учир нь энэ нь харьцангуй том туйлт молекул юм. Глюкоз-6-фосфат руу хурдан хувирдаг тул эсийн доторх глюкозын хэмжээ нь эсийн гаднах түвшингээс доогуур байдаг тул глюкозын мэдрэлийн эсүүд рүү тасралтгүй урсгалыг хангахын тулд градиентийг хадгалдаг.

Na+, Ca2+, K+, H+ ионуудын энергиээс хамааралтай анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт нь бодисын цахилгаан химийн градиентийн эсрэг энергиээс хамааралтай тээвэрлэлт юм (1.11-р зургийг үз). Түүний ачаар эсүүд хүрээлэн буй орчноос илүү өндөр концентрацитай ионуудыг хуримтлуулж чаддаг. Бага концентрацаас өндөр концентраци руу шилжих, тогтвортой градиентийг хадгалах нь зөвхөн тээвэрлэлтийн процессыг тасралтгүй эрчим хүчээр хангах боломжтой юм. Анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт нь ATP-ийн шууд хэрэглээг хамардаг. ATP энергийн шахуургууд (ATPase) нь ионуудыг концентрацийн градиентийн эсрэг тээвэрлэдэг. Молекулын зохион байгуулалтын шинж чанарт үндэслэн P, V, F гэсэн 3 ангиллыг ялгадаг (Зураг 1.12). Гурван ангиллын АТФаза нь цитозолын мембраны гадаргуу дээр нэг буюу хэд хэдэн ATP-тай холбогдох газруудтай байдаг. P ангилалд Ca 2+ -ATPase болон Na + /K + -ATPase орно. Идэвхтэй ионы зөөвөрлөгч нь тээвэрлэж буй бодисын хувьд өвөрмөц бөгөөд ханасан, i.e. Тэдний урсгал нь зөөвөрлөгдөж буй бодистой холбогдох бүх тодорхой газруудыг эзлэх үед хамгийн их байдаг.

Ионыг идэвхгүй зөөвөрлөх зайлшгүй нөхцөл болох эсийн цахилгаан химийн потенциалын олон градиентууд нь тэдгээрийн идэвхтэй тээвэрлэлтийн үр дүнд гарч ирдэг. Тиймээс K + ба Na + градиентууд нь шахуургаар Na + / K + - -ийг идэвхтэй шилжүүлсний үр дүнд үүсдэг (Зураг 1.13). Эс доторх Na + /K + - шахуургын үйл ажиллагааны улмаас K + ионууд илүү их концентрацитай байдаг боловч концентрацийн градиентийн дагуу эсийн гаднах орчинд тархах хандлагатай байдаг. Эсийн доторх эерэг ба сөрөг цэнэгийн тэгш байдлыг хангахын тулд гаднах орчинд K + ионуудын ялгаралтыг Na + ионууд эсэд оруулах замаар нөхөх ёстой. Амрах үед мембран нь Na + ионыг K + ионтой харьцуулахад хамаагүй бага нэвчдэг тул кали нь концентрацийн градиент дагуу эсийг орхих ёстой. Үүний үр дүнд мембраны гадна талд эерэг цэнэг, дотор талд сөрөг цэнэг хуримтлагддаг. Энэ нь мембраны амрах чадварыг хадгалдаг.

Олон тооны ион ба молекулуудын хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт нь ATP-ийн хэрэглээний үр дүнд хуримтлагдсан энергийг ашигладаг бөгөөд концентрацийн градиент үүсгэхэд зарцуулдаг. Мембрантай харьцуулахад ионы концентрацийн градиентийг анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлтээр үүсгэсэн эрчим хүчний эх үүсвэр болгон ашигладаг (Зураг 1.14). Ийнхүү хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт нь хамтын тээвэрлэлт ба эсрэг тээвэрлэлтийг багтаадаг: ионуудын өндөр (илүү их энергийн төлөв) концентрациас бага (бага энергийн төлөв) концентраци руу урсгал нь идэвхтэй тээвэрлэгдсэн бодисыг бага концентрацитай бүсээс өндөр концентрацитай бүс рүү шилжүүлэх энергийг өгдөг.

Цагаан будаа. 1.12. ATP хамааралтай ионы шахуургын гурван ангилал. ГЭХДЭЭ- P ангилал. Б- F 1 - анги AT- V 1 - анги

Идэвхгүй ионы тээвэрлэлтээр тодорхойлогддог эсийн потенциал

Босго ба босгонд ойрхон цахилгаан гүйдлийн импульсийн хариуд идэвхгүй электротоник потенциал, орон нутгийн хариу үйлдэл, үйл ажиллагааны потенциал тус тус үүсдэг (Зураг 1.15). Эдгээр бүх потенциалууд нь мембранаар дамжих идэвхгүй ионы дамжуулалтаар тодорхойлогддог. Тэдний илрэл нь эсийн мембраны туйлшралыг шаарддаг бөгөөд үүнийг эсийн гаднах (ихэвчлэн мэдрэлийн утаснууд дээр ажиглагддаг) болон эсийн дотор (ихэвчлэн эсийн биед тэмдэглэдэг) хийж болно.

Идэвхгүй электротоник потенциалбосго доогуур импульсийн хариуд үүсдэг бөгөөд энэ нь ионы сувгийг нээхэд хүргэдэггүй бөгөөд зөвхөн эсийн мембраны багтаамж ба эсэргүүцлийн шинж чанараар тодорхойлогддог. Идэвхгүй электротоник потенциал нь цаг хугацааны тогтмол үзүүлэлтээр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь мембраны идэвхгүй шинж чанар, мембраны потенциалын өөрчлөлтийн цаг хугацааны явц, өөрөөр хэлбэл. нэг утгаас нөгөөд шилжих хурд. Дамжуулах -

Цагаан будаа. 1.13. Na + / K + насосны ажиллах механизм

Цагаан будаа. 1.14.Хоёрдогч идэвхтэй тээврийн хэрэгслийн үйл ажиллагааны механизм. ГЭХДЭЭ- 1-р шат. Б- 2-р шат. AT- Алхам 3: 1 - Na+; 2 - концентрацийн градиентийн эсрэг шилжүүлэх бодисын молекул; 3 - дамжуулагч. Na+ нь зөөвөрлөгчтэй холбогдох үед зөөвөрлөгч бодисын молекулыг зөөвөрлөх уургийг холбох газарт аллостерик өөрчлөлтүүд үүсдэг бөгөөд энэ нь зөөвөрлөгч уургийн конформацийн өөрчлөлтийг үүсгэж, Na+ ионууд болон холбогддог бодисыг мембраны нөгөө талд гадагшлуулах боломжийг олгодог.

Хүчтэй электротоник потенциал нь экспонентын өсөлт ба уналтын хурдны тэнцүү байдлаар тодорхойлогддог. Цахилгаан өдөөлтийн далайц ба идэвхгүй электротоник потенциалын хооронд шугаман хамаарал байдаг бөгөөд импульсийн үргэлжлэх хугацаа нэмэгдэх нь энэ хэв маягийг өөрчлөхгүй. Идэвхгүй электротоник потенциал нь мембраны тогтмол уртаар тодорхойлогддог сулралын дагуу аксоны дагуу тархдаг.

Цахилгаан импульсийн хүч нь босго утгад ойртох үед орон нутгийн мембраны хариу урвал,идэвхгүй электротоник потенциалын хэлбэр өөрчлөгдөж, S хэлбэрийн муруйтай төстэй жижиг далайцтай бие даасан оргил үүсэх замаар илэрдэг (1.15-р зургийг үз). Орон нутгийн хариу урвалын эхний шинж тэмдгүүд нь босго утгын ойролцоогоор 75% -ийг өдөөх нөлөөн дор бүртгэгддэг. Цочроох гүйдэл ихсэх тусам орон нутгийн хариу урвалын далайц нь шугаман бус байдлаар нэмэгдэж, зөвхөн чухал потенциалд хүрэхээс гадна үйл ажиллагааны чадавхи болгон хөгжүүлэхгүйгээр түүнийг давж чаддаг. Орон нутгийн хариу урвалын бие даасан хөгжил нь ирж буй гүйдлийг хангадаг натрийн сувгаар дамжин мембраны натрийн нэвчилтийг нэмэгдүүлэхтэй холбоотой бөгөөд энэ нь босго өдөөлтөд үйл ажиллагааны потенциалын деполяризацийн үе шатыг үүсгэдэг. Гэсэн хэдий ч босго доогуур өдөөлтийн үед нэвчилтийг нэмэгдүүлэх нь натрийн сувгийн багахан хэсэг нээгддэг тул нөхөн төлжих мембраны деполяризацийн процессыг өдөөхөд хангалтгүй юм. Эхэлсэн -

Цагаан будаа. 1.15.эсийн мембраны потенциал.

ГЭХДЭЭ- Деполяризацийн цахилгаан гүйдлийн импульсийн хүчнээс хамаарч мембраны потенциалын өөрчлөлтийн динамик. Б- Деполяризацийн импульсийн хүчийг салангид нэмэгдүүлэх

туйлшрал зогсдог. Эсээс K + ионууд ялгарсны үр дүнд потенциал нь амрах потенциалын түвшинд буцаж ирдэг. Үйлдлийн боломжоос ялгаатай нь орон нутгийн хариу үйлдэл нь үүсэх тодорхой босгогүй бөгөөд бүх юм уу юу ч биш гэсэн хуулийг дагаж мөрддөггүй: цахилгаан импульсийн хүч нэмэгдэх тусам орон нутгийн хариу урвалын далайц нэмэгддэг. Бие махбодид орон нутгийн хариу урвал нь орон нутгийн өдөөлтийг электрофизиологийн илэрхийлэл бөгөөд ихэвчлэн үйл ажиллагааны боломжоос өмнө байдаг. Заримдаа орон нутгийн хариу урвал нь өдөөх постсинаптик потенциал хэлбэрээр бие даан байж болно. Орон нутгийн потенциалын бие даасан үнэ цэнийн жишээ бол торлог бүрхэвчийн амакрин эсүүдээс аксон дутагдалтай төв мэдрэлийн эсүүдээс синаптик төгсгөл хүртэл өдөөлтийг дамжуулах, түүнчлэн химийн синапсын постсинаптик мембраны хариу үйлдэл, тэдгээрийн хооронд мэдээлэл дамжуулах явдал юм. синаптик потенциал үүсгэдэг мэдрэлийн эсүүд.

Цочроох цахилгаан импульсийн босго утгад, үйл ажиллагааны боломж,деполяризаци ба реполяризацийн үе шатуудаас бүрддэг (Зураг 1.16). Үйлдлийн потенциал нь цахилгаан гүйдлийн тэгш өнцөгт импульсийн нөлөөн дор амрах потенциалыг (жишээлбэл, -90 мВ-аас) чухал потенциалын түвшинд (өөр өөр төрлийн эсийн хувьд өөр) шилжүүлсний үр дүнд эхэлдэг. Деполяризацийн үе шат нь хүчдэлд холбогдсон бүх натрийн сувгийг идэвхжүүлэхэд суурилдаг ба дараа нь

Цагаан будаа. 1.16.Нейроны мембраны потенциалын өөрчлөлт (ГЭХДЭЭ)ба плазмалеммагаар дамжих ионуудын дамжуулалт (Б)үйл ажиллагааны потенциал үүсэх үед. 1 - хурдан деполяризаци; 2 - хэтрүүлэх; 3 - реполяризаци; 4 - босго боломж; 5 - гиперполяризаци; 6 - амрах боломж; 7 - удаан деполяризаци; 8 - үйл ажиллагааны боломж; 9 - натрийн ионуудын нэвчилт; 10 - калийн ионуудын нэвчилт.

Ион дамжуулалтын муруй нь үйл ажиллагааны потенциалын муруйтай харилцан уялдаатай байдаг

Үүний үр дүнд Na + ионуудын эсэд идэвхгүй тээвэрлэлт нэмэгдэж, мембраны потенциалын шилжилт 35 мВ хүртэл явагддаг (өөр өөр төрлийн эсүүдэд энэ оргил түвшин өөр өөр байдаг). Үйлдлийн потенциалын тэг шугамаас дээш гарахыг хэтрүүлэх гэж нэрлэдэг. Оргилд хүрэх үед боломжит үнэ цэнэ нь сөрөг бүсэд унаж, амрах боломжид (реполяризацийн үе шат) хүрдэг. Реполяризаци нь хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгийг идэвхгүйжүүлэх, калийн хүчдэлийн сувгийг идэвхжүүлэхэд суурилдаг. K + ионууд эсээс идэвхгүй тээвэрлэлтээр дамждаг бөгөөд үүссэн гүйдэл нь мембраны потенциалыг сөрөг бүс рүү шилжүүлэхэд хүргэдэг. Реполяризацийн үе шат нь ул мөрийн гиперполяризаци эсвэл ул мөр деполяризацаар төгсдөг - мембраны потенциалыг амрах потенциалын түвшинд буцаах өөр ионы механизмууд (1.16-р зургийг үз). Эхний механизмын тусламжтайгаар реполяризаци нь амрах үнэ цэнэд хүрч, илүү сөрөг талбарт үргэлжилж, дараа нь амрах боломжийн түвшинд буцаж ирдэг (гиперполяризацийн ул мөр); хоёрдугаарт, реполяризаци аажмаар явагддаг бөгөөд амрах потенциал руу жигд шилждэг (деполяризацийн ул мөр). Үйлдлийн потенциалыг хөгжүүлэх нь эсийн өдөөх чадварын фазын өөрчлөлтүүд дагалддаг - өдөөх чадвар нэмэгдэхээс үнэмлэхүй ба харьцангуй галд тэсвэртэй байдал хүртэл.

Нейронуудын био цахилгаан идэвхжил

Эсийн биоэлектрик үйл ажиллагааны эхний хэлбэр нь үйл ажиллагааны потенциалыг бие даан үүсгэх чадваргүй чимээгүй мэдрэлийн эсүүдэд байдаг. Эдгээр эсийн амрах чадвар өөрчлөгддөггүй (Зураг 1.17).

Хоёрдахь төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь үйл ажиллагааны потенциалыг бие даан үүсгэх чадвартай байдаг. Тэдгээрийн дотроос тогтмол ба жигд бус хэмнэлтэй эсвэл тэсрэлт үүсгэдэг эсүүд ялгагдана (тэсрэлт нь хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциалаас бүрддэг бөгөөд үүний дараа богино хугацааны амралт ажиглагддаг).

Гурав дахь төрлийн биоэлектрик үйл ажиллагаа нь эгзэгтэй потенциалд хүрдэггүй синусоид эсвэл хөрөө хэлбэрийн амрах чадварын хэлбэлзлийг бие даан үүсгэж чаддаг мэдрэлийн эсүүд юм. Зөвхөн ховор хэлбэлзэл нь босгонд хүрч, нэг үйл ажиллагааны потенциал үүсэх шалтгаан болдог. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийг зүрхний аппарат гэж нэрлэдэг (Зураг 1.17).

Хувь хүний ​​нейронуудын "зан төлөв" болон мэдрэлийн хоорондын харилцан үйлчлэл нь постсинаптик эсийн мембраны урт хугацааны туйлшрал (деполяризаци эсвэл гиперполяризаци) нөлөөлдөг.

Тогтмол деполяризацийн цахилгаан гүйдэл бүхий мэдрэлийн эсийг өдөөх нь үйл ажиллагааны потенциалын хэмнэлтэй ялгадастай хариу урвал үүсгэдэг. Мембраны удаан хугацааны деполяризаци зогссоны дараа. идэвхжүүлэлтийн дараах дарангуйлалэс үйл ажиллагааны потенциал үүсгэх чадваргүй байдаг. Идэвхжүүлсний дараах дарангуйлах үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь өдөөгч гүйдлийн далайцтай шууд хамааралтай байдаг. Дараа нь эс нь боломжит үеийн ердийн хэмнэлийг аажмаар сэргээдэг.

Эсрэгээр, байнгын гиперполяризацийн гүйдэл нь үйл ажиллагааны потенциалын хөгжлийг саатуулдаг бөгөөд энэ нь аяндаа үйл ажиллагаа явуулдаг мэдрэлийн эсүүдийн хувьд онцгой ач холбогдолтой юм. Эсийн мембраны гиперполяризацийн өсөлт нь баяжуулалтын үйл ажиллагааны давтамж буурч, үйл ажиллагааны потенциал тус бүрийн далайц нэмэгдэхэд хүргэдэг; дараагийн үе шат бол боломжит үүслийг бүрэн зогсоох явдал юм. Мембраны удаан хугацааны гиперполяризаци зогссоны дараа үе шат эхэлдэг тоормосны дараах идэвхжүүлэлт,эс нь ердийнхөөс өндөр давтамжтайгаар аяндаа үүсч эхлэхэд үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг. Идэвхжүүлсний дараах идэвхжүүлэлтийн үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь гиперполяризацийн гүйдлийн далайцтай шууд хамааралтай бөгөөд үүний дараа эс нь боломжит үүсэх ердийн хэмнэлийг аажмаар сэргээдэг.

Цагаан будаа. 1.17.Мэдрэлийн эсийн биоэлектрик үйл ажиллагааны төрлүүд

1.4. Мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг явуулах

Мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг дамжуулах хэлбэрийг аксоны цахилгаан ба морфологийн шинж чанараар тодорхойлдог. Мэдрэлийн их бие нь миелинжсэн ба миелингүй утаснаас тогтдог. Миелингүй мэдрэлийн ширхэгийн мембран нь гадаад орчинтой шууд харьцдаг, өөрөөр хэлбэл. эсийн доторх болон эсийн гаднах орчны хооронд ион солилцох нь миелингүй эслэгийн аль ч цэгт тохиолдож болно. Миелинжсэн мэдрэлийн утас нь тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг өөхний (миелин) бүрээсээр илүү их хэмжээгээр бүрхэгдсэн байдаг (1.18-р зургийг үз).

Нэг глиал эсээс миелин нь миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудын бүсийг бүрдүүлдэг бөгөөд дараагийн бүсээс тусгаарлагдсан өөр глиал эсүүд, миелингүй хэсэг - Ранвиерийн тасалдал (Зураг 1.19). Ранвьегийн зангилааны урт нь ердөө 2 мкм бөгөөд Ранвьегийн зэргэлдээ зангилааны хоорондох миелинжсэн эслэг хэсгийн урт нь 2000 мкм хүрдэг. Ranvier-ийн зангилаанууд нь миелинээс бүрэн ангид бөгөөд эсийн гаднах шингэнтэй харьцах боломжтой. миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудын цахилгаан үйл ажиллагаа нь Ранвиерийн хөндлөнгийн мембранаар хязгаарлагддаг бөгөөд ионууд нэвтэрч чаддаг. Мембраны эдгээр мужуудад хүчдэлтэй натри сувгийн хамгийн өндөр нягтралыг тэмдэглэв.

Идэвхгүй электротоник потенциал нь мэдрэлийн ширхэгийн дагуу богино зайд тархдаг (Зураг 1.20), харин түүний далайц

Цагаан будаа. 1.18.Захын мэдрэлийн утаснуудын миелинжуулалтын схем. ГЭХДЭЭ- Миелинжилтийн үе шатууд. a - аксон нь Schwann эсийн процессоор бэхлэгдсэн; б - аксоны эргэн тойронд Schwann эсийн салхины үйл явц; в - Schwann эс нь цитоплазмын ихэнх хэсгийг алдаж, аксоны эргэн тойронд давхаргат бүрээс болж хувирдаг. Б- Шванн эсийн процессоор хүрээлэгдсэн миелингүй аксонууд

Цагаан будаа. 1.19.Ранвиерийн таслан зогсоох бүтэц.

1 - аксон плазмын мембран;

2 - миелин мембран; 3 - Schwann эсийн цитозол; 4 - Ranvier-ийн саатуулах бүс; 5 - Schwann эсийн плазмын мембран

тэнд өсөх, буурах хурд нь зайнаас багасдаг (өдөөх задралын үзэгдэл). Үйлдлийн потенциал хэлбэрээр өдөөх тархалт нь потенциалын хэлбэр, далайцын өөрчлөлтийг дагалддаггүй, учир нь идэвхгүй электротоник потенциалын тархалтын явцад үүсдэггүй босго деполяризацийн үед хүчдэлтэй ионы сувгууд идэвхждэг. . Үйлдлийн потенциалын тархалтын үйл явц нь мэдрэлийн эсийн мембраны идэвхгүй (багтаамж, эсэргүүцэл) ба идэвхтэй (хүчдэлээр удирддаг сувгийг идэвхжүүлэх) шинж чанараас хамаардаг.

Аксоны дотоод болон гадаад орчин нь сайн дамжуулагч юм. Аксон мембран нь тусгаарлах шинж чанартай хэдий ч ионы "алдагдах" суваг байгаа тул гүйдэл дамжуулж чаддаг. Миелингүй эслэгийг цочроох үед цочролын голомт дээр хүчдэлтэй натрийн сувгууд нээгддэг бөгөөд энэ нь орж ирж буй гүйдэл, аксоны энэ хэсэгт үйл ажиллагааны потенциалын деполяризацийн үе шатыг үүсгэдэг. Орж ирж буй Na + гүйдэл нь мембраны деполяржсан болон деполяризацгүй хэсгүүдийн хооронд орон нутгийн гүйдлийн тойрог үүсгэдэг. Миелингүй эслэгт тайлбарласан механизмын улмаас үйл ажиллагааны потенциал нь өдөөх газраас хоёр чиглэлд тархдаг.

Миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудад үйл ажиллагааны потенциал нь зөвхөн Ранвиерийн зангилаанд үүсдэг. Миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн хэсгүүдийн цахилгаан эсэргүүцэл нь өндөр бөгөөд үйл ажиллагааны потенциалыг бий болгоход шаардлагатай орон нутгийн дугуй гүйдэл үүсэхийг зөвшөөрдөггүй. Миелинжсэн эслэгийн дагуу өдөөлт тархах үед мэдрэлийн импульс нь Ранвиерийн нэг тасалдалаас нөгөөд (давсжуулах дамжуулалт) үсэрч (1.20-р зургийг үз). Энэ тохиолдолд үйл ажиллагааны потенциал нь миелингүй эслэг шиг цочролын газраас хоёр чиглэлд тархаж болно. Давсны дамжуулалт

Цагаан будаа. 1.20.Мэдрэлийн утаснуудын дагуу цахилгаан потенциалын тархалтын схем.

А- Миелингүй аксоны дагуу үйл ажиллагааны потенциалын тархалт: a - тайван байдалд байгаа аксон; б - үйл ажиллагааны потенциалыг эхлүүлэх, орон нутгийн урсгал үүсэх; в - орон нутгийн гүйдлийн тархалт; d - аксоны дагуу үйл ажиллагааны потенциалын тархалт. Б- Нейроны биеэс төгсгөлийн төгсгөл хүртэл үйл ажиллагааны потенциалын тархалт. Б- Миелинжсэн эслэгийн дагуу давсны импульсийн дамжуулалт. Ranvier-ийн зангилаанууд нь аксон миелин бүрээсийн салангид хэсгүүд юм

импульсийн дамжуулалт нь миелингүй эслэгтэй харьцуулахад өдөөх хурдыг 5-50 дахин их өгдөг. Нэмж дурдахад энэ нь илүү хэмнэлттэй байдаг, учир нь зөвхөн Ранвьегийн зангилаа дахь аксон мембраны орон нутгийн деполяризаци нь миелингүй эслэгт орон нутгийн урсгал үүсэхээс 100 дахин бага ион алдагдахад хүргэдэг. Нэмж дурдахад давсны дамжуулалтын үед хүчдэлийн хамгаалалттай калийн сувгууд хамгийн бага оролцдог бөгөөд үүний үр дүнд миелинжсэн утаснуудын үйл ажиллагааны потенциал нь ихэвчлэн ул мөрийн гиперполяризацийн үе шатгүй байдаг.

Мэдрэлийн утас дагуух өдөөлтийг дамжуулах хуулиуд Нэгдүгээр хууль:мэдрэлийн утас цочрох үед өдөөлт нь мэдрэлийн дагуу хоёр чиглэлд тархдаг.

Хоёр дахь хууль:Хоёр чиглэлд өдөөх тархалт ижил хурдаар явагддаг.

Гурав дахь хууль:өдөөлт нь сулрах үзэгдэлгүйгээр, эсвэл буурахгүйгээр мэдрэлийн дагуу тархдаг. Дөрөвдүгээр хууль:мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг дамжуулах нь зөвхөн анатомийн болон физиологийн бүрэн бүтэн байдалд л боломжтой юм. Мэдрэлийн ширхэгийн гадаргуугийн мембраны аливаа гэмтэл (зүсэх, хүрээлэн буй эдүүдийн үрэвсэл, хаван зэргээс шалтгаалсан шахалт) нь цочролын дамжуулалтыг алдагдуулдаг. Шилэн эсийн физиологийн төлөв өөрчлөгдөхөд дамжуулалт алдагддаг: ионы сувгийг хаах, хөргөх гэх мэт.

Тав дахь хууль:мэдрэлийн утаснуудын дагуу тархалтын өдөөлт нь тусгаарлагдсан, өөрөөр хэлбэл. Энэ нь нэг утаснаас нөгөө утас руу дамждаггүй, зөвхөн мэдрэлийн утаснуудын төгсгөлтэй холбоо барих эсүүдийг өдөөдөг. Захын мэдрэлийн бүтцэд ихэвчлэн олон төрлийн утаснууд (хөдөлгөөнт, мэдрэхүйн, ургамлын гаралтай), янз бүрийн эрхтэн, эд эсийг өдөөж, өөр өөр үүрэг гүйцэтгэдэг тул утас бүрийн дагуу тусгаарлагдсан дамжуулалт онцгой ач холбогдолтой юм.

Зургаа дахь хууль:мэдрэлийн утас ядрахгүй; эслэгийн үйл ажиллагааны потенциал нь маш удаан хугацаанд ижил далайцтай байдаг.

Долоо дахь хууль:өдөөлт дамжуулах хурд нь янз бүрийн мэдрэлийн утаснуудад өөр өөр байдаг бөгөөд эсийн доторх болон гаднах орчин, аксон мембраны цахилгаан эсэргүүцэл, мөн мэдрэлийн ширхэгийн диаметрээр тодорхойлогддог. Шилэн диаметр ихсэх тусам өдөөлтийг дамжуулах хурд нэмэгддэг.

Мэдрэлийн утаснуудын ангилал

Мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөх хурд, үйл ажиллагааны боломжийн үе шатуудын үргэлжлэх хугацаа, бүтцийн онцлогоос хамааран мэдрэлийн утаснуудын гурван үндсэн төрлийг ялгадаг: A, B, C.

Бүх А төрлийн утаснууд миелинжсэн; тэдгээрийг α, β, γ, δ гэсэн 4 дэд бүлэгт хуваадаг. αA утаснуудын хамгийн том диаметр (12-22 микрон) нь тэдгээрийн дундуур өдөөх өндөр хурдыг (70-170 м/с) тодорхойлдог. Хүний αА төрлийн утаснууд нь нугасны урд эвэрний мотор мэдрэлийн эсүүдээс араг ясны булчинд, мөн булчингийн проприоцептив рецепторуудаас төв мэдрэлийн тогтолцооны мэдрэхүйн төвүүдэд өдөөлтийг дамжуулдаг.

Бусад утаснууд төрөл А(β, γ ба δ) нь жижиг диаметртэй, дамжуулах хурд бага, үйл ажиллагааны боломжит урт байдаг. Эдгээр утаснуудад төв мэдрэлийн тогтолцооны янз бүрийн рецепторуудаас импульс дамжуулдаг мэдрэхүйн утаснууд зонхилдог; Үл хамаарах зүйл бол нугасны урд эвэрний γ-нейронуудаас intrafusal булчингийн утас руу өдөөх γA утаснууд юм.

утас B төрөлмөн миелинжсэн, гол төлөв автономит мэдрэлийн системийн преганглионик утаснуудтай холбоотой. Тэдгээрийн дагуу дамжуулах хурд нь 3-18 м / с, үйл ажиллагааны боломжийн үргэлжлэх хугацаа нь А төрлийн утаснуудаас бараг 3 дахин их байдаг.Мөрийн деполяризацийн үе шат нь эдгээр утаснуудын онцлог шинж биш юм.

утас C төрөлмиелингүй, жижиг диаметртэй (ойролцоогоор 1 микрон), өдөөх хурд багатай (3 м/с хүртэл). Ихэнх С хэлбэрийн утаснууд нь симпатик мэдрэлийн системийн постганглионик утаснууд бөгөөд зарим төрлийн С утаснууд нь өвдөлт, температур болон бусад рецепторуудын өдөөлтийг дамжуулахад оролцдог.

1.5. Кодлох

Аксоны дагуу ямар нэгэн байдлаар дамжуулж буй мэдээлэл нь кодлогдсон байдаг. Тодорхой функцийг (жишээлбэл, тодорхой мэдрэхүйн арга) хангадаг мэдрэлийн эсийн багц нь проекцийн замыг (эхний кодчилол) үүсгэдэг. Иймээс харааны замд торлог бүрхэвчийн мэдрэлийн эсүүд, таламусын хажуугийн геникулят бие, тархины бор гадаргын харааны хэсгүүд орно. Харааны дохиог дамжуулдаг аксонууд нь харааны мэдрэл, харааны зам, харааны цацрагийн нэг хэсэг юм. Харааны системийг идэвхжүүлэх физиологийн өдөөгч нь нүдний торлог бүрхэвчийг цохих гэрэл юм. Торлог бүрхэвчийн мэдрэлийн эсүүд энэ мэдээллийг хувиргаж, дохиог харааны замын дагуу дамжуулдаг. Гэсэн хэдий ч харааны замын мэдрэлийн эсийг механик эсвэл цахилгаан өдөөхөд дүрмээр бол гажуудсан ч харааны мэдрэмж төрдөг. Тиймээс харааны системийн мэдрэлийн эсүүд нь проекцын замыг бүрдүүлдэг бөгөөд үүнийг идэвхжүүлснээр харааны мэдрэмж төрдөг. Моторын замууд нь мөн проекцын бүтцийг илэрхийлдэг. Жишээлбэл, тархины бор гадаргын зарим мэдрэлийн эсүүд идэвхжсэнээр гарны булчингийн мотор мэдрэлийн эсүүдэд ялгадас үүсч, эдгээр булчингууд агшиж эхэлдэг.

Хоёрдахь кодчилол нь төв мэдрэлийн тогтолцооны орон зайн (соматотоп) зохион байгуулалтын зарчимтай холбоотой юм. Соматотопийн газрын зургийг мэдрэхүйн болон моторын систем дэх мэдрэлийн эсийн тодорхой бүлэг эмхэтгэдэг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүд нь нэгдүгээрт, биеийн гадаргуугийн зохих байрлалаас мэдээлэл хүлээн авдаг бөгөөд хоёрдугаарт, биеийн зарим хэсэгт моторын командыг илгээдэг. Харааны системд нүдний торлог бүрхэвчийн хэсгүүд нь ретинотопын зураглал үүсгэдэг мэдрэлийн эсийн бүлгүүдээр тархины бор гадаргаар дүрслэгддэг. Сонсголын системд дуу авианы давтамжийн шинж чанарыг тонотопийн зураглалд тусгадаг.

Мэдээллийг кодлох гуравдахь арга нь мэдрэлийн импульсийн дарааллын (цуврал) шинж чанарыг өөрчлөхөд суурилдаг.

Дараагийн бүлгийн мэдрэлийн эсүүд рүү синаптик дамжуулалтын үр дүнд үүсдэг бол кодлох механизм нь мэдрэлийн импульсийн түр зуурын зохион байгуулалт юм. Ийм төрлийн кодчилол хийх боломжтой. Галын дундаж хурдыг ихэвчлэн код болгон ашигладаг: олон мэдрэхүйн системд өдөөлтийн эрчмийг нэмэгдүүлэх нь мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүдийн галын хурд нэмэгдэхэд дагалддаг. Нэмж дурдахад, ялгадас гарах хугацаа, ялгадас дахь импульсийн янз бүрийн бүлэглэл, импульсийн өндөр давтамжийн тэсрэлтүүдийн үргэлжлэх хугацаа гэх мэт код болдог.

1.6. Эс хоорондын өдөөлтийг явуулдаг.

Мэдрэлийн эс хоорондын харилцан холболтыг мэдрэлийн эсийн холбоо буюу синапсаар гүйцэтгэдэг. Цуврал үйл ажиллагааны потенциал хэлбэрийн мэдээлэл нь хөрш зэргэлдээх эсүүдийн хооронд орон нутгийн гүйдэл (цахилгаан синапс), эсвэл шууд бусаар химийн бодис - зуучлагч, нейротрансмиттер (химийн синапс) үүсгэснээр эхний (presynaptic) нейроноос хоёр дахь (postsynaptic) руу ирдэг. , эсвэл хоёр механизмыг ашиглах (холимог синапс). Хурдан дохио дамжуулалтыг цахилгаан синапсууд, удаан - химийн аргаар гүйцэтгэдэг.

Ердийн синапсууд нь нэг нейроны аксон терминалууд ба нөгөөгийн дендритүүдээс (аксодендрит синапсууд) үүсдэг формацууд юм. Үүнээс гадна аксосоматик, аксо-аксонал ба дендродендрит синапсууд байдаг (Зураг 1.21). Зарим ассоциатив мэдрэлийн эсүүд нь янз бүрийн синаптик холболттой байдаг (Зураг 1.22). Хөдөлгөөнт мэдрэлийн эс ба араг ясны булчингийн утас хоорондын синапсыг моторын төгсгөлийн хавтан буюу мэдрэлийн булчингийн уулзвар гэж нэрлэдэг.

At цахилгаан синапс(Зураг 1.23) хөрш зэргэлдээ мэдрэлийн эсүүдийн мембранууд хоорондоо нягт зэргэлдээ оршдог бөгөөд тэдгээрийн хоорондын зай 2 нм орчим байна. Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны цоорхойтой контакт үүсгэдэг хэсгүүд нь контактын төвд усаар дүүрсэн нүхийг үүсгэдэг дарааллаар байрлуулсан 6 дэд нэгж (холбогч) -аас бүрдэх тусгай уургийн цогцолборуудыг агуулдаг. Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны холболтууд нь бие биенийхээ эсрэг байрладаг бөгөөд тэдгээрийн хоорондох зай нь 8 нм орчим байдаг "сувгууд" гэсэн нээлттэй холболт үүсгэдэг.

Цагаан будаа. 1.21.Синапсын үндсэн төрлүүд.

ГЭХДЭЭ- a - цахилгаан синапс; b - электрон нягттай цэврүү агуулсан нугасны синапс; -д en passant"-синапс, эсвэл синаптик "бөөр"; d - аксоны эхний хэсэгт байрлах дарангуйлах синапс (эллипсоид цэврүү агуулсан); e - дендрит нуруу; e - нугасны синапс; g - дарангуйлах синапс; h - axo-aksonal synapse; ба - харилцан синапс; k - өдөөх синапс. Б- Атипик синапс: 1 - аксо-аксональ синапс. Нэг аксоны төгсгөл нь нөгөөгийн үйл ажиллагааг зохицуулж чаддаг; 2 - dendrodendritic synapse; 3 - сомасоматик синапс

Цахилгаан синапсууд нь ихэвчлэн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатанд үүсдэг бөгөөд насанд хүрэгчдэд тэдний тоо буурдаг. Гэсэн хэдий ч насанд хүрсэн организмд цахилгаан синапсуудын ач холбогдол нь торлог бүрхэвчийн глиал эсүүд болон акрин эсүүдэд хадгалагддаг; цахилгаан синапсууд нь тархины иш, ялангуяа доод чидун, торлог бүрхэвч, вестибуляр үндэст байдаг.

Пресинаптик мембраны деполяризаци нь деполяржаагүй постсинаптик мембрантай потенциалын зөрүү үүсэхэд хүргэдэг. Үүний үр дүнд коннексоос үүссэн сувгуудаар дамжуулан эерэг ионуудын потенциал ялгааны градиентийн дагуу постсинаптик эс рүү шилжих эсвэл эсрэг чиглэлд анионуудын хөдөлгөөн эхэлдэг. Постсинаптик мембран дээр хүрэх үед

Цагаан будаа. 1.22.Олон синаптик холболттой ассоциатив нейрон.

1 - аксон толгод, аксон руу дамжих; 2 - миелин бүрээс; 3 - axodendritic synapse; 4 - цөм; 5 - дендрит; 6 - аксосоматик синапс

Цагаан будаа. 1.23.Цахилгаан синапсын бүтэц.

ГЭХДЭЭ- Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны хэсгүүдийн хоорондох зай завсар. Б- Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны холболтууд нь мэдрэлийн хоорондын "суваг" үүсгэдэг. 1 - уургийн цогцолбор; 2 - ионы суваг. 3 - суваг; 4 - 1-р эсийн холбогч; 5 - зургаан дэд нэгж бүр; 6 - эсийн холбогч 2

босго утгын нийт деполяризаци, үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг. Цахилгаан синапсын үед ионы гүйдэл нь хамгийн бага хугацаа 10-5 секундын сааталтайгаар үүсдэг гэдгийг анхаарах нь чухал бөгөөд энэ нь цоорхойгоор холбогдсон маш олон тооны эсийн хариу урвалын өндөр синхрончлолыг тайлбарлаж байна. Цахилгаан синапсаар гүйдэл дамжуулах нь хоёр чиглэлд (химийн синапсаас ялгаатай) боломжтой.

Цахилгаан синапсуудын функциональ төлөв байдал нь Ca 2+ ионууд ба эсийн мембраны потенциалын түвшингээр зохицуулагддаг бөгөөд энэ нь өдөөлт дуусах хүртэл тархалтад нөлөөлөх нөхцлийг бүрдүүлдэг. Цахилгаан синапсуудын үйл ажиллагааны онцлог нь өдөөлтийг алс холын эсүүдэд шууд дамжуулах боломжгүй байдаг, учир нь бусад хэдхэн нь өдөөгдсөн эстэй шууд холбоотой байдаг; presynaptic болон postsynaptic эсийн өдөөх түвшин ижил байна; тархалтыг удаашруулна

өдөөх боломжгүй, үүнтэй холбоотойгоор насанд хүрэгчдийн тархинаас хамаагүй илүү цахилгаан синапс агуулсан нярай болон бага насны хүүхдийн тархи нь цахилгаан үйл явцад илүү их өдөөх чадвартай болж хувирдаг: хурдан тархаж буй цахилгаан өдөөлтөд өртөхгүй. дарангуйлдаг залруулга ба бараг тэр даруй ерөнхий болж хувирдаг бөгөөд энэ нь пароксизмийн үйл ажиллагааны хөгжилд онцгой эмзэг байдал, мэдрэмтгий байдлыг тайлбарладаг.

Дэмиелинизацитай полиневропатын зарим хэлбэрийн үед нэг мэдрэлийн их биений хэсэг болох аксонууд хоорондоо нягт холбогдож, эмгэгийн бүс (эфапс) үүсгэдэг бөгөөд үүний дотор үйл ажиллагааны потенциалыг "үсрэх" боломжтой болдог гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. нэг аксоноос нөгөөд шилжих. Үүний үр дүнд тархинд "псевдо-мэдээлэл" хүлээн авсныг илтгэх шинж тэмдэг илэрч болно - захын өвдөлтийн рецепторыг цочроохгүйгээр өвдөлт мэдрэхүй гэх мэт.

химийн синапсмөн синапсын өмнөх эсээс постсинаптик эс рүү цахилгаан дохиог дамжуулдаг боловч үүн дотор синапсын өмнөх мембранаас ялгарах химийн тээвэрлэгчдийн (зуучлагч, нейротрансмиттер) тусламжтайгаар постсинаптик мембран дээрх ионы сувгууд нээгдэж эсвэл хаагддаг (Зураг 1.24). Постсинаптик мембранаар дамжуулан тодорхой ионуудыг дамжуулах чадварыг өөрчлөх нь химийн синапсуудын үйл ажиллагааны үндэс суурь болдог. Ионы гүйдэл нь постсинаптик мембраны потенциалыг өөрчилдөг, i.e. постсинаптик потенциалыг хөгжүүлэхэд хүргэдэг. Нейротрансмиттерийн нөлөөн дор ямар ионуудын дамжуулалт өөрчлөгдөж байгаагаас хамааран түүний нөлөө нь дарангуйлах (К+ ионуудын нэмэлт гадагш урсгал эсвэл С1 - ионуудын дотогш гүйдлийн улмаас постсинаптик мембраны гиперполяризаци) эсвэл өдөөх (деполяризаци) байж болно. Ca 2+ ионы нэмэлт дотогшоо гүйдэл бүхий постсинаптик мембран) эсвэл Na+).

Синапс (Зураг 1.25) -д presynaptic vesicles (цэврүүнүүд) болон postsynaptic хэсэг (dendrite, эсийн бие эсвэл axon) агуулсан presynaptic үйл явц тусгаарлагдсан байна. Пресинаптик мэдрэлийн төгсгөлд нейротрансмиттерүүд цэврүүт хуримтлагддаг. Синаптик цэврүүнүүд нь цэврүү бүрийн цитоплазмын гадаргуу дээр байрлах синапсины уургууд болон эсийн араг ясны F-актин утаснуудад байрлах спектрийн тусламжтайгаар голчлон цитоскелетон дээр бэхлэгддэг (Зураг 1.26). Цэврүүтүүдийн жижиг хэсэг нь прези-тэй холбоотой байдаг.

наптик мембран нь цэврүүт уураг синаптобревин ба синапсын өмнөх мембраны уургийн синтаксины тусламжтайгаар дамждаг.

Нэг цэврүүт 6000-8000 дамжуулагч молекул агуулдаг бөгөөд энэ нь 1 дамжуулагч квант, i.e. синаптик ан цав руу ялгарах хамгийн бага хэмжээ. Мэдрэлийн төгсгөлд (presynaptic мембран) хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциал хүрэхэд Ca 2+ ионууд эс рүү яаран ордог. Presynaptic мембрантай холбоотой цэврүүтүүд дээр Ca 2+ ионууд синаптотагми весикулуудын уурагтай холбогддог.

Цагаан будаа. 1.24.Химийн синапсаар дамжих үндсэн үе шатууд: 1 - үйл ажиллагааны потенциал нь пресинаптик төгсгөлд хүрдэг; 2 - presynaptic мембраны деполяризаци нь хүчдэлээс хамааралтай Ca 2+ сувгийг нээхэд хүргэдэг; 3 - Ca 2+ ионууд нь пресинаптик мембрантай vesicles-ийн нэгдлийг зуучилдаг; 4 - зуучлагч молекулууд нь экзоцитозоор синаптик хагарал руу гардаг; 5 - зуучлагч молекулууд нь постсинаптик рецепторуудтай холбогдож, ионы сувгийг идэвхжүүлдэг; 6 - ионуудын хувьд мембраны дамжуулах чанар өөрчлөгдөж, зуучлагчийн шинж чанараас хамааран постсинаптик мембраны өдөөгч (деполяризаци) эсвэл дарангуйлах (гиперполяризаци) потенциал үүсдэг; 7 - ионы гүйдэл нь постсинаптик мембраны дагуу тархдаг; 8 - зуучлагч молекулууд синапсийн өмнөх төгсгөл рүү буцах буюу 9 - эсийн гаднах шингэн рүү тархах.

ном, энэ нь цэврүүт мембраныг нээхэд хүргэдэг (1.26-р зургийг үз). Үүнтэй зэрэгцэн синаптофизины полипептидийн цогцолбор нь пресинаптик мембраны үл мэдэгдэх уурагуудтай нийлдэг бөгөөд энэ нь зохицуулалттай экзоцитоз явагддаг нүх сүв үүсэхэд хүргэдэг, өөрөөр хэлбэл. синаптик ан цав руу нейротрансмиттерийн шүүрэл. Тусгай vesicle уураг (rab3A) энэ үйл явцыг зохицуулдаг.

Синапсийн өмнөх төгсгөл дэх Ca 2+ ионууд нь синапсын өмнөх мембран дээр синапсиныг фосфоржуулах фермент болох Ca 2+ - калмодулинаас хамааралтай уураг киназа II-ийг идэвхжүүлдэг. Үүний үр дүнд дамжуулагчаар дүүрсэн цэврүүнүүд цитоскелетоноос гарч, дараагийн мөчлөгт зориулж пресинаптик мембран руу шилжиж болно.

Синаптик ан цавын өргөн нь ойролцоогоор 20-50 нм байна. Түүнд нейротрансмиттерийн молекулууд ялгардаг бөгөөд тэдгээрийн орон нутгийн концентраци нь суллагдсаны дараа нэлээд өндөр бөгөөд миллимолярын мужид байдаг. Нейротрансмиттерийн молекулууд ойролцоогоор 0.1 мс-ийн дотор постсинаптик мембран руу тархдаг.

Постсинаптик мембранд дэд синаптик бүс тусгаарлагдсан байдаг - пресинаптик ба постсинаптик мембрануудын шууд холбоо барих хэсгийг синапсийн идэвхтэй бүс гэж нэрлэдэг. Энэ нь ионы суваг үүсгэдэг уураг агуулдаг. Амрах үед эдгээр суваг нээх нь ховор. Нейротрансмиттерийн молекулууд нь постсинаптик мембраныг цохиход ионы сувгийн уургууд (синаптик рецепторууд) -тай харилцан үйлчилж, тэдгээрийн хэлбэрийг өөрчилж, ионы сувгийг илүү олон удаа нээхэд хүргэдэг. Лиганд (мэдрэл дамжуулагч) -тай шууд харьцахад ионы суваг нээгддэг рецепторуудыг нэрлэдэг. ионотроп.Нээлттэй рецепторууд

Цагаан будаа. 1.25. Axodendritic synapse-ийн хэт бүтэц. 1 - аксон; 2 - дендрит; 3 - митохондри; 4 - synaptic vesicles; 5 - пресинаптик мембран; 6 - постсинаптик мембран; 7 - синаптик ан цав

Ионы сувгийн хөгжил нь бусад химийн процессуудтай холбоотой байдаг метаботроп(Зураг 1.27).

Олон синапсуудад нейротрансмиттерийн рецепторууд нь зөвхөн постсинаптик төдийгүй пресинаптик мембран дээр байрладаг. (автор рецепторууд).Нейротрансмиттер нь пресинаптик мембраны авторецепторуудтай харилцан үйлчлэх үед түүний ялгаралт нь синапсийн төрлөөс хамааран нэмэгддэг эсвэл сул (эерэг эсвэл сөрөг) байдаг. Авторецепторын үйл ажиллагааны төлөв байдалд Ca 2+ ионы концентраци нөлөөлдөг.

Постсинаптик рецептортой харилцан үйлчилж, нейротрансмиттер нь постсинаптик дахь өвөрмөц бус ионы сувгуудыг нээдэг.

Цагаан будаа. 1.26.Пресинаптик мембран дээр vesicle залгах. ГЭХДЭЭ- Синапсын цэврүү нь синапсины молекулын тусламжтайгаар эсийн араг ясны элементтэй холбогддог. Залгуурын цогцолборыг дөрвөн өнцөгтөөр тодруулсан: 1 - Самкиназа 2; 2 - синапс 1; 3 - фодрин; 4 - зуучлагч тээвэрлэгч; 5 - синаптофизин; 6 - залгах цогцолбор

Б- залгах цогцолборын томруулсан схем: 7 - synaptobrevin; 8 - синаптотагмин; 9 - rab3A; 10-NSF; 11 - синаптофизин; 12 - SNAP; 13 - синтаксин; 14 - нейроксин; 15 - физофиллин; 16 - α-SNAP; 17 - Ca 2+; 18 - n-сек1. CaM kinase-2 - калмодулин хамааралтай уураг киназа 2; n-secl - шүүрлийн уураг; NSF - N-этилмалеймидэд мэдрэмтгий нэгдэх уураг; gab33A - рас гэр бүлийн GTPase; SNAP - пресинаптик мембраны уураг

мембран. Цочролын постсинаптик потенциал нь ион сувгуудын цахилгаан химийн градиентаас хамааран моновалент катионуудыг дамжуулах чадвар нэмэгдсэнтэй холбоотой юм. Тиймээс постсинаптик мембраны потенциал нь -60-аас -80 мВ-ын хооронд байна. Na+ ионуудын тэнцвэрийн потенциал нь +55 мВ бөгөөд энэ нь Na+ ионуудыг эс рүү оруулах хүчтэй хөдөлгөгч хүчийг тайлбарладаг. K+ ионуудын тэнцвэрийн потенциал нь ойролцоогоор -90 мВ, өөрөөр хэлбэл. эсийн доторх орчноос эсийн гаднах орчин руу чиглэсэн K+ ионуудын бага зэрэг гүйдэл үлддэг. Ионы сувгийн ажил нь постсинаптик мембраны деполяризацид хүргэдэг бөгөөд үүнийг өдөөх постсинаптик потенциал гэж нэрлэдэг. Ионы гүйдэл нь тэнцвэрийн потенциал ба мембраны потенциалын ялгаанаас хамаардаг тул мембраны амрах потенциал багассан үед Na+ ионы гүйдэл суларч, K+ ионы гүйдэл ихсэж, улмаар ионуудын гүйдэл буурдаг. өдөөх постсинаптик потенциалын далайц. Na + ба K + гүйдэл нь өдөөх постсинаптик үүсэхэд оролцдог

Цагаан будаа. 1.27.Рецепторын бүтцийн диаграмм.

ГЭХДЭЭ- Метаботроп. Б- Ионотроп: 1 - нейромодулятор эсвэл эм; 2 - өөр өөр холбох газруудтай рецепторууд (гетероцептор); 3 - нейромодуляци; 4 - хоёрдогч элч; 5 - авторецептор; 6 - санал хүсэлт; 7 - цэврүүт мембраныг суулгах; 8 - нейромодулятор; 9 - дамжуулагч; 10 - нейромодуляци; 11-дамжуулагч нь G-уургийн урвалыг хурдасгадаг; 12 - дамжуулагч нь ионы сувгийг нээдэг

Постсинаптик деполяризацийн механизмд өөр өөр шинж чанартай ионы сувгууд оролцдог тул аль потенциал нь үйл ажиллагааны потенциал үүсгэхээс өөрөөр ажилладаг. Хэрэв үйл ажиллагааны потенциал үүсгэх үед хүчдэлтэй ионы сувгууд идэвхжиж, бусад суваг нь деполяризаци нэмэгдэхийн хэрээр нээгдэж, үүний үр дүнд деполяризацийн процесс өөрөө эрчимждэг бол дамжуулагчтай (лигандтай) сувгийн дамжуулалт нь зөвхөн тооноос хамаарна. рецепторуудтай холбогдсон дамжуулагч молекулуудын, өөрөөр хэлбэл. нээлттэй ионы сувгийн тоо дээр. Өдөөлтийн постсинаптик потенциалын далайц нь 100 мкВ-ээс 10 мВ-ын хооронд хэлбэлздэг бөгөөд боломжийн үргэлжлэх хугацаа нь синапсийн төрлөөс хамааран 4-100 мс хооронд хэлбэлздэг.

Синапсын бүсэд орон нутагт үүссэн өдөөх постсинаптик потенциал нь эсийн бүх постсинаптик мембранаар идэвхгүй тархдаг. Олон тооны синапсуудыг нэгэн зэрэг өдөөхөд постсинаптик потенциалыг нэгтгэх үзэгдэл гарч ирдэг бөгөөд энэ нь түүний далайц огцом нэмэгдэх замаар илэрдэг бөгөөд үүний үр дүнд постсинаптик эсийн мембраныг бүхэлд нь деполяризаци хийх боломжтой байдаг. Хэрэв деполяризацийн хэмжээ босго утгад (10 мВ-аас дээш) хүрвэл постсинаптик нейроны аксоны дагуу явагддаг үйл ажиллагааны потенциал үүсч эхэлдэг. Өдөөлтийн постсинаптик потенциалын эхэн үеэс үйл ажиллагааны потенциал үүсэх хүртэл ойролцоогоор 0.3 мс өнгөрдөг, i.e. нейротрансмиттерийг их хэмжээгээр ялгаруулах үед синаптикийн өмнөх потенциал (синаптик саатал гэж нэрлэгддэг) үйл ажиллагааны потенциал орж ирснээс хойш 0.5-0.6 мс дараа гарч ирж болно.

Бусад нэгдлүүд нь постсинаптик рецепторын уурагтай өндөр холбоотой байж болно. Тэдний рецептортой холбогдох нь (мэдрэл дамжуулагчтай холбоотой) ямар нөлөө үзүүлэхээс хамааран агонистууд (мэдрэл дамжуулагчтай нэг чиглэлтэй үйлдэл) ба антагонистууд (мэдрэл дамжуулагчийн нөлөөллөөс сэргийлдэг) тусгаарлагдана.

Ионы суваг биш рецепторын уураг байдаг. Нейротрансмиттерийн молекулууд тэдэнтэй холбогдох үед химийн урвалын каскад үүсдэг бөгөөд үүний үр дүнд хөрш зэргэлдээ ионы сувгууд хоёрдогч элчүүдийн тусламжтайгаар нээгддэг. метаботроп рецепторууд. G-уураг нь тэдний үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Метаботропын хүлээн авалтыг ашигладаг синаптик дамжуулалт нь маш удаан бөгөөд импульс дамжуулах хугацаа 100 мс орчим байдаг. синапсууд руу

Энэ төрөлд постганглионик рецепторууд, парасимпатик мэдрэлийн системийн рецепторууд, авторецепторууд орно. Үүний нэг жишээ бол нейротрансмиттерийг холбох газар ба ионы суваг нь трансмембран уураг дотор байрладаггүй, метаботроп рецепторууд нь G уурагтай шууд холбогддог мускарин төрлийн холинергик синапс юм. Дамжуулагч нь рецептортой холбогдох үед гурван дэд нэгжтэй G уураг нь рецептортой нэгдэл үүсгэдэг. G-уурагтай холбогдсон ДНБ нь GTP-ээр солигддог бол G-уураг идэвхжиж, калийн ионы сувгийг нээх чадварыг олж авдаг. postsynaptic мембраныг гиперполяржуулах (1.27-р зургийг үз).

Хоёр дахь элч нь ионы сувгийг нээж эсвэл хааж болно. Иймээс ионы сувгийг cAMP/IP 3 буюу уураг киназа С-ийн фосфоржилтоор нээж болно. Энэ үйл явц нь мөн G-уургийн тусламжтайгаар явагддаг бөгөөд энэ нь фосфолипаза С-ийг идэвхжүүлж, инозитол трифосфат (IP 3) үүсэхэд хүргэдэг. Үүнээс гадна диацилглицерол (DAG) ба уураг киназа С (PKC) үүсэх нь нэмэгддэг (Зураг 1.28).

Мэдрэлийн эс бүр гадаргуу дээр олон синаптик төгсгөлтэй байдаг бөгөөд тэдгээрийн зарим нь өдөөгч, зарим нь мушгирах шинж чанартай байдаг.

Цагаан будаа. 1.28.Инозитол трифосфатын хоёр дахь элчүүдийн үүрэг (IP 3) (ГЭХДЭЭ)ба диацилглицерол (DAG) (Б)метаботроп рецепторын ажилд. Зуучлагч нь рецептортой (P) холбогдох үед G-уургийн конформаци өөрчлөгдөж, дараа нь фосфолипаза С (PLC) идэвхждэг. Идэвхжүүлсэн FLS нь фосфатидилинозитол трифосфатыг (PIP 2) DAG болон IP 3 болгон задалдаг. DAG нь эсийн мембраны дотоод давхаргад үлддэг бөгөөд IP 3 нь хоёр дахь элч болж цитозол руу тархдаг. DAG нь мембраны дотоод давхаргад суулгагдсан бөгөөд фосфатидилсерин (PS) байлцуулан уураг киназа С (PKC) -тай харилцан үйлчилдэг.

булчинлаг. Хэрэв зэргэлдээх өдөөх болон дарангуйлах синапсууд зэрэгцээ идэвхжсэн бол үүссэн гүйдэл нь бие биендээ наалддаг бөгөөд үүний үр дүнд түүний өдөөх болон дарангуйлах бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бага далайцтай постсинаптик потенциал үүсдэг. Үүний зэрэгцээ мембраны гиперполяризаци нь K + ба C1 - ионуудын дамжуулалт нэмэгдсэнтэй холбоотой юм.

Тиймээс Na+ ионы нэвчилт болон орж ирж буй Na+ ионы гүйдлийн улмаас өдөөх постсинаптик потенциал, гарч буй K+ ионы гүйдэл эсвэл орж ирж буй C1 - ионы гүйдлийн улмаас дарангуйлагч постсинаптик потенциал үүсдэг. K + ионуудын дамжуулалт буурах нь эсийн мембраныг деполяризаци хийх ёстой. K + ионуудын дамжуулалт буурснаас болж деполяризаци үүсдэг синапсууд нь автономит (автоном) мэдрэлийн системийн зангилааны хэсэгт байрладаг.

Синапсын дамжуулалтыг хурдан дуусгах ёстой бөгөөд ингэснээр синапс шинэ шилжүүлэг хийхэд бэлэн байх ёстой, эс тэгвээс шинээр ирж буй дохионы нөлөөн дор хариу үйлдэл үзүүлэхгүй байх болно. деполяризацийн блок.Зохицуулалтын чухал механизм бол нейротрансмиттерийн молекулууд хадгалагдан үлдэх үед тохиолддог постсинаптик рецепторын мэдрэмжийн хурдацтай бууралт (мэдрэмжгүйжүүлэх) юм. Нейротрансмиттерийг рецептортой тасралтгүй холбож байгаа хэдий ч суваг үүсгэгч уургийн конформаци өөрчлөгдөж, ионы суваг нь ионыг нэвтрүүлэхгүй болж, синаптик урсгал зогсдог. Олон синапсуудад рецепторын мэдрэмжгүйжүүлэлт нь сувгийг дахин тохируулж, дахин идэвхжүүлэх хүртэл уртасгах боломжтой (хэдэн минут хүртэл).

Рецепторын удаан хугацааны мэдрэмжгүйжүүлэхээс сэргийлдэг дамжуулагчийн үйл ажиллагааг зогсоох бусад арга бол дамжуулагчийг идэвхгүй бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд хурдан химийн аргаар задлах эсвэл синапсийн өмнөх төгсгөлөөр өндөр сонгомол дахин шингээх замаар синапсын ан цаваас зайлуулах явдал юм. Идэвхгүй болгох механизмын шинж чанар нь синапсийн төрлөөс хамаарна. Тиймээс ацетилхолин нь ацетилхолинэстеразаар маш хурдан гидролиз болж ацетат ба холин болж хувирдаг. Төв мэдрэлийн системд өдөөгч глутаматергик синапсууд нь синаптик ан цаваас нейротрансмиттерийг идэвхтэй барьж, метаболизмд оруулдаг астроцитуудын процессоор нягт бүрхэгдсэн байдаг.

1.7. Нейротрансмиттер ба нейромодуляторууд

Нейротрансмиттерүүд нь мэдрэлийн эсүүд эсвэл мэдрэлийн эсүүд болон гүйцэтгэх эрхтнүүд (булчин, булчирхайлаг эсүүд) хооронд синапсуудад дохио дамжуулдаг. Нейромодуляторууд нь ялгарсан нейротрансмиттерийн хэмжээ эсвэл түүнийг нейроноор эргүүлэн татахад урьдчилсан байдлаар нөлөөлдөг. Үүнээс гадна нейромодуляторууд нь рецепторуудын мэдрэмжийг постсинаптик байдлаар зохицуулдаг. Тиймээс нейромодуляторууд нь синапс дахь цочролын түвшинг зохицуулж, нейротрансмиттерийн нөлөөг өөрчлөх чадвартай. Нейротрансмиттер ба нейромодуляторууд нь мэдрэлийн идэвхит бодисын бүлгийг үүсгэдэг.

Олон мэдрэлийн эсүүд хэд хэдэн мэдрэлийн идэвхт бодисуудад чиглэгддэг боловч өдөөгдсөн үед зөвхөн нэг дамжуулагчийг ялгаруулдаг. Постсинаптик рецепторын төрлөөс хамааран ижил нейротрансмиттер нь өдөөгч эсвэл дарангуйлах нөлөөтэй байж болно. Зарим нейротрансмиттер (жишээлбэл, допамин) нь нейромодуляторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Мэдрэлийн үйл ажиллагааны системд хэд хэдэн мэдрэлийн идэвхт бодис ихэвчлэн оролцдог бөгөөд нэг мэдрэлийн идэвхт бодис нь хэд хэдэн мэдрэлийн үйл ажиллагааны системд нөлөөлөх чадвартай байдаг.

Катехоламинергик мэдрэлийн эсүүд

Катехоламинергик мэдрэлийн эсүүд нь перикариум дахь допамин, норэпинефрин эсвэл эпинефрин зэрэг нейротрансмиттерийг агуулдаг бөгөөд тэдгээр нь амин хүчлийн тирозинаас нийлэгждэг. Насанд хүрэгчдийн тархинд допаминергик, норадренергик, адренергик мэдрэлийн эсүүд нь меланин агуулсан мэдрэлийн эсүүдтэй тохирдог. Норадренергик ба допаминергик эсүүдийг A1-ээс A15 хүртэл, адренергик эсүүдийг С1-ээс С3 хүртэл дугаарлаж, серийн дугаарыг тархины ишний доод хэсгээс дээд хэсэгт байрлах байршлаас хамааран өсөх дарааллаар өгдөг.

допаминергик мэдрэлийн эсүүдДопамин нийлэгжүүлэгч эсүүд (A8-A15) нь дунд тархи, диенцефалон, теленефалонд байрладаг (Зураг 1.29). Допаминергик эсүүдийн хамгийн том бүлэг нь хар бодис (A9)-ийн нягт хэсэг юм. Тэдний аксонууд нь гипоталамусын хажуугийн хэсэг ба дотоод капсул, нигростриатал үсний багцаар дамжин өгсөх замыг үүсгэдэг.

Цагаан будаа. 1.29.Хархны тархинд допаминергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах.

1 - тархи; 2 - тархины бор гадарга; 3 - судал; 4 - бөөм бөөм; 5 - урд талын кортекс; 6 - үнэрт булцуу; 7 - үнэрийн сүрьеэ; 8 - caudate nucleus; 9 - бүйлс хэлбэртэй цөм; 10 - дундаж өндөр; 11 - нигростриатал багц. Гол зам (нигростриатал багц) нь хар субстанциас (A8, A9) эхэлж, стриатум руу урсдаг.

con caudate цөм болон бүрхүүлд хүрдэг. Торлосон бодисын (A8) допаминергик мэдрэлийн эсүүдтэй хамт нигростриатал системийг бүрдүүлдэг.

Гол зам (нигростриатал багц) нь хар субстанциас (A8, A9) эх авч, стриатум руу урсдаг.

Допаминергик мэдрэлийн эсүүдийн мезолимбик бүлэг (A10) нь мезенцефалик бүсээс лимбийн систем хүртэл үргэлжилдэг. А10 бүлэг нь дунд тархины тегментум дахь завсрын цөмд ховдолын оройг үүсгэдэг. Аксонууд нь төгсгөлийн сувгийн дотоод цөм, таславч, үнэрлэх сүрьеэ, цөмд очдог. (n. accumbens), cingulate gyrus.

Гурав дахь допаминергик систем (A12) нь туберинфундибуляр гэж нэрлэгддэг бөгөөд энэ нь диенцефалонд байрладаг бөгөөд саарал булцуунд байрладаг ба допаминбулум хүртэл үргэлжилдэг. Энэ систем нь мэдрэлийн дотоод шүүрлийн үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг. Бусад диенцефалик эсүүд (A11, A13, A14) ба тэдгээрийн зорилтот эсүүд мөн гипоталамуст байрладаг. A15-ийн жижиг бүлэг нь үнэрлэх булцуунд тархсан бөгөөд теленефалон дахь нейронуудын цорын ганц допаминергик бүлэг юм.

Бүх допамин рецепторууд хоёр дахь элчийн системээр ажилладаг. Тэдний постсинаптик үйлдэл нь өдөөгч эсвэл дарангуйлах шинж чанартай байж болно. Допамин нь синапсын өмнөх терминал руу хурдан буцаж орж, моноамин оксидаза (MAO) ба катехол-О-метилтрансфераза (COMT) -аар метаболизмд ордог.

Норадренергик мэдрэлийн эсүүдНорадренергик мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн medulla oblongata болон гүүрний tegmentum-ийн нарийн урд талын бүсэд байрладаг (Зураг 1.30). Дотор-

Цагаан будаа. 1.30.Хархны тархинд норадренергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах (парасагиттал хэсэг).

1 - тархи; 2 - нурууны багц; 3 - ховдолын багц; 4 - гиппокамп; 5 - тархины бор гадарга; 6 - үнэрт булцуу; 7 - хуваалт; 8 - тархины урд талын дунд хэсэг; 9 - төгсгөлийн зурвас; 10 - гипоталамус.

Гол зам нь locus coeruleus (A6) -аас эхэлж, хэд хэдэн багцаар урагш гүйж, тархины янз бүрийн хэсгүүдэд мөчрүүдийг өгдөг. Мөн норадренергик бөөм нь тархины ишний ховдолын хэсэгт байрладаг (A1, A2, A5, A7). Тэдний ихэнх утаснууд нь coeruleus дахь мэдрэлийн эсийн утастай хамт явдаг боловч зарим нь нурууны чиглэлд байрладаг.

Эдгээр мэдрэлийн эсүүдээс гарч буй утаснууд нь дунд тархи руу өгсөж эсвэл нугас руу буудаг. Үүнээс гадна норадренергик эсүүд нь тархитай холбоотой байдаг. Норадренергик утас нь допаминергик утаснаас илүү өргөн хүрээтэй салбарладаг. Тэд тархины цусны урсгалыг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг гэж үздэг.

Норадренергик эсүүдийн хамгийн том бүлэг (A6) нь locus coeruleus-д байрладаг (Locus cereleus)ба бүх норадренергик эсийн бараг тал хувийг агуулдаг (Зураг 1.31). Цөм нь IV ховдолын доод хэсэгт байрлах гүүрний дээд хэсэгт байрлах ба quadrigemine-ийн доод колликули хүртэл үргэлжилдэг. Цэнхэр толбоны эсийн аксонууд олон удаа салаалж, тэдгээрийн адренергик төгсгөлүүд нь төв мэдрэлийн тогтолцооны олон хэсэгт байдаг. Эдгээр нь боловсрох, суралцах үйл явц, тархинд мэдээлэл боловсруулах, нойрны зохицуулалт, дотоод өвдөлтийг дарангуйлдаг.

Арын норадренергик багц нь A6 бүлгээс гаралтай бөгөөд дунд тархинд арын оёдлын цөмүүд, квадригеминий дээд ба доод сүрьеэтэй холбогддог; diencephalon-д - thalamus-ийн урд талын цөм, дунд болон хажуугийн геникулат биетэй; эцсийн тархинд - amygdala, Hippocampus, neocortex, cingulate gyrus.

A6 бүлгийн эсүүдээс нэмэлт утаснууд нь түүний дээд ишний ишээр дамжин тархи руу ордог (1.31-р зургийг үз). Locus coeruleus-аас бууж буй утаснууд нь хөрш зэргэлдээх бүлгийн A7 эсийн утаснуудтай хамт вагус мэдрэлийн арын цөм, доод чидун, нугасны утас руу очдог. Урд талын -

Цагаан будаа. 1.31.Гүүрний саарал материалд байрлах хөх цөм (цэг) -ээс норадренергик замыг явуулах схем.

1 - дамжуулагч замын утаснууд; 2 - гиппокамп; 3 - таламус; 4 - гипоталамус ба амигдал; 5 - тархи; 6 - нугасны утас; 7 - цэнхэр толбо

Locus coeruleus-аас доош бууж буй багц нь нугасны урд болон хойд эвэрт утас илгээдэг.

A1 ба A2 бүлгийн мэдрэлийн эсүүд нь medulla oblongata-д байрладаг. Понтин эсүүдийн бүлгүүдийн хамт (A5 ба A7) тэд урд өгсөх норадренергик замыг үүсгэдэг. Дунд тархинд тэдгээр нь саарал өнгийн periaqueductal цөм болон торлог формацид, диенцефалонд - бүхэлдээ гипоталамус руу, теленефалонд - үнэрлэх булцуунд тусдаг. Нэмж дурдахад, булцууны утаснууд нь эдгээр бүлгийн эсүүдээс (A1, A2, A5, A7) нугасны утас руу ордог.

PNS-д норэпинефрин (бага зэрэг нь эпинефрин) нь автономит мэдрэлийн системийн симпатик постганглионик төгсгөлүүдийн чухал нейротрансмиттер юм.

Адренерг мэдрэлийн эсүүд

Адреналин нийлэгжүүлдэг мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн medulla oblongata-д, урд талын нарийхан хэсэгт байрладаг. С1 эсийн хамгийн том бүлэг нь чидун жимсний арын цөмний ард, дунд бүлэг С2 эсүүд - дан замын цөмийн хажууд, С3 эсийн бүлэг - шууд периакведуктын саарал материалын доор байрладаг. С1-С3-аас эфферент замууд нь вагус мэдрэлийн арын цөм, ганц замын цөм, хөх толбо, гүүр болон дунд тархины периакведуктал саарал бодис, гипоталамус руу ордог.

Катехоламинергик рецепторуудын 4 үндсэн төрөл байдаг бөгөөд тэдгээр нь агонистууд эсвэл антагонистуудын үйлдэл, постсинаптик нөлөөгөөр ялгаатай байдаг. α1 рецепторууд нь хоёр дахь элч инозитол фосфат-3-аар дамжуулан кальцийн сувгийг удирдаж, идэвхжсэнээр эсийн доторх ионы концентрацийг нэмэгдүүлдэг.

Ca 2+. β2 рецепторыг өдөөх нь хоёр дахь элч cAMP-ийн концентрацийг бууруулахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь янз бүрийн үр нөлөөг дагалддаг. В рецепторууд нь хоёр дахь элч cAMP-ээр дамжуулан K+ ионуудын мембраны дамжуулалтыг нэмэгдүүлж, дарангуйлах постсинаптик потенциалыг үүсгэдэг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүд

Серотонин (5-гидрокситриптамин) нь триптофан амин хүчлээс үүсдэг. Ихэнх серотонергик мэдрэлийн эсүүд нь тархины ишний дунд хэсэгт байршдаг бөгөөд raphe цөмийг үүсгэдэг (Зураг 1.32). B1 ба B2 бүлгүүд нь medulla oblongata, B3 - medulla oblongata ба гүүрний хоорондох хилийн бүсэд, B5 - гүүрэнд, B7 - дунд тархинд байрладаг. B6 ба B8 raphe neurons нь tegmentum pons болон дунд тархинд байрладаг. Рафе цөмд мөн допамин, норэпинефрин, GABA, энкефалин, P бодис зэрэг бусад нейротрансмиттер агуулсан мэдрэлийн эсүүд агуулагддаг. Ийм учраас рафе цөмийг мөн олон дамжуулагч төв гэж нэрлэдэг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүдийн төсөөлөл нь норэпинефриний утаснуудын явцтай тохирч байна. Шилэн утаснуудын ихэнх хэсэг нь лимбийн систем, торлог бүрхэвч, нугасны бүтэц рүү ордог. Цэнхэр толботой холбоотой байдаг - норэпинефриний мэдрэлийн эсийн гол концентраци.

Том урд талын өгсөх зам нь B6, B7, B8 бүлгийн эсүүдээс дээш гардаг. Энэ нь урд талдаа дунд тархины тегментумаар, хажуугаар нь гипоталамусаар дамждаг бөгөөд дараа нь салаа болон сингулат гирус руу салбарладаг. Энэ замаар B6, B7, B8 бүлгүүд нь дунд тархинд завсрын цөм ба хар бодистой, диенцефалонд оосор, таламус, гипоталамусын бөөмүүдтэй, төгсгөлийн тархинд таславч, үнэрлэх эрхтэнтэй холбогддог. чийдэн.

Гипоталамус, сингулат гирус, үнэртний бор гадаргын серотонергик мэдрэлийн эсүүдийн олон тооны төсөөлөл, түүнчлэн стриатум болон урд талын бор гадаргын холболтууд байдаг. Богино арын өгсөх зам нь B3, B5, B7 бүлгийн эсүүдийг арын тууш фасцикулаар дамжуулан периакведуктын саарал материал болон арын гипоталамусын бүстэй холбодог. Үүнээс гадна тархи (В6 ба В7-аас) болон нугасны (В1-ээс В3 хүртэл) серотонергик проекцууд, түүнчлэн торлог формацид холбогдох олон тооны утаснууд байдаг.

Серотонины ялгаралт нь ердийн байдлаар явагддаг. Рецепторууд нь постсинаптик мембран дээр байрладаг бөгөөд хоёрдогч элчүүдийн тусламжтайгаар K + ба Ca 2+ ионуудын сувгийг нээж өгдөг. Серотонины рецепторуудын 7 анги байдаг: 5-HT 1 - 5-HT 7 нь агонист ба антагонистуудын үйлдэлд өөрөөр хариу үйлдэл үзүүлдэг. 5-HT 1, 5-HT 2 ба 5-HT 4 рецепторууд тархинд, 5-HT 3 рецепторууд нь PNS-д байрладаг. Серотонины үйл ажиллагаа нь пресинаптик төгсгөлөөр нейротрансмиттерийг дахин авах механизмаар дуусдаг. Цэврүүнд ороогүй серотонин нь MAO-ийн тусламжтайгаар цэвэршдэг. Нуруу нугасны анхны симпатик мэдрэлийн эсүүд дээр бууж буй серотонергик утаснууд нь дарангуйлах нөлөөтэй байдаг. Ийм байдлаар medulla oblongata-ийн raphe нейронууд нь урд талын систем дэх өвдөлтийн импульсийн дамжуулалтыг хянадаг гэж үздэг. Серотонины дутагдал нь сэтгэлийн хямралтай холбоотой байдаг.

Цагаан будаа. 1.32.Хархны тархинд серотонергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах (парасагиттал хэсэг).

1 - үнэрт булцуу; 2 - бүс; 3 - шар бие; 4 - тархины бор гадарга; 5 - дунд зэргийн уртын багц; 6 - тархи; 7 - тархины урд талын дунд хэсэг; 8 - тархины тууз; 9 - төгсгөлийн зурвас; 10 - сав; 11 - caudate nucleus; 12 - гаднах капсул. Серотонергик мэдрэлийн эсүүд нь тархины ишний хэсэгт байрлах есөн цөмд хуваагддаг. B6-B9 цөмүүд нь урд талдаа диенцефалон ба теленефалон руу, харин сүүлний цөмүүд нь уртасгасан тархи ба нугас руу шилждэг.

Гистаминергик мэдрэлийн эсүүд

Гистаминергик мэдрэлийн эсүүд нь гипоталамусын доод хэсэгт infundibulum-ийн ойролцоо байрладаг. Гистамин нь гистидин амин хүчлээс гистидин декарбоксилаза ферментээр метаболизмд ордог. Гипоталамусын доод хэсэгт байрлах гистаминергик мэдрэлийн эсүүдийн урт ба богино багцууд нь арын болон ховдлын бүсийн нэг хэсэг болгон тархины иш рүү очдог. Гистаминергик утаснууд нь периакведуктын саарал материал, арын рафе цөм, дунд вестибуляр цөм, ганц замын цөм, арын вагус цөм, цөмд хүрдэг.

нүүрний мэдрэл, урд болон хойд дунгийн цөм, хажуугийн гогцоо ба квадригеминаны доод булцуу. Үүнээс гадна утаснууд нь диенцефалон руу - гипоталамусын арын, хажуу ба урд хэсэг, мастоид бие, харааны булцуу, ховдолын хөндийн бөөм, хажуугийн геникуляр бие, эцсийн тархи руу - Брокагийн диагональ гирус, n. цулбуур, amygdala болон тархины бор гадаргын.

Холинергик мэдрэлийн эсүүд

Альфа (α)- ба гамма (γ)-нүдний мотор, трохлеар, гурвалсан, хулгайлсан, нүүр, гялбаа, вагус, туслах болон гипоглоссал мэдрэл, нугасны мэдрэлийн мэдрэлийн эсүүд холинергик шинж чанартай байдаг (Зураг 1.33). Ацетилхолин нь араг ясны булчингийн агшилтанд нөлөөлдөг. Автономит мэдрэлийн системийн преганглионик мэдрэлийн эсүүд нь холинергик шинж чанартай бөгөөд автономит мэдрэлийн системийн постганглионик мэдрэлийн эсүүдийг өдөөдөг. Бусад холинергик мэдрэлийн эсүүдэд дээрээс доошоо үсэг тоон тэмдэглэгээ өгсөн (катехоламинергик ба серотонергик мэдрэлийн эсүүдтэй харьцуулахад урвуу дарааллаар). Ch1 холинергик мэдрэлийн эсүүд таславчийн дунд хэсгийн эсийн 10 орчим хувийг, Ch2 мэдрэлийн эсүүд нь диагональ Брока сувгийн босоо мөчний эсийн 70%, Ch3 мэдрэлийн эсүүд хэвтээ мөчний эсийн 1% -ийг бүрдүүлдэг. Брокагийн диагональ сувгийн . Гурван бүлгийн мэдрэлийн эсүүд нь оосорны дунд цөм болон завсрын цөм рүү доошоо чиглэдэг. Ch1 мэдрэлийн эсүүд нь хонхорхойгоор дамжин гиппокамп руу өгсөх утаснуудаар холбогддог. Ch3 эсийн бүлэг нь үнэрлэх булцууны мэдрэлийн эсүүдтэй синаптик байдлаар холбогддог.

Хүний тархинд Ch4 эсийн бүлэг харьцангуй өргөн хүрээтэй бөгөөд бүх эсийн 90% нь холинергик байдаг Майнертын суурь цөмтэй тохирдог. Эдгээр цөмүүд нь тархины доорхи диенцефалик-теленцефалик хэлтсээс афферент импульсийг хүлээн авч, тархины limbic-paralimbic cortex-ийг үүсгэдэг. Суурийн бөөмийн урд талын эсүүд урд болон париетал неокортекс руу нийлдэг бол арын эсүүд нь дагзны болон түр зуурын шинэ кортекс дээр гарч ирдэг. Тиймээс nucleus basalis нь limbic-paralimbic мужууд болон neocortex хоорондын дамжуулах холбоос юм. Хоёр жижиг бүлэг холинергик эсүүд (Ch5 ба Ch6) нь гүүрэнд байрладаг бөгөөд дээшлэх торлогийн системийн нэг хэсэг гэж тооцогддог.

Гүүрний доод хэсгүүдэд трапец хэлбэрийн биеийн ирмэг дээр хэсэгчлэн холинерги эсүүдээс бүрдэх periolivar цөмийн жижиг бүлэг эсүүд байрладаг. Түүний эфферент утаснууд нь сонсголын системийн рецепторын эсүүдэд очдог. Энэхүү холинергик систем нь дуут дохиог дамжуулахад нөлөөлдөг.

Аминацид нөлөө үзүүлдэг мэдрэлийн эсүүд

Нейротрансмиттерийн шинж чанар нь дөрвөн амин хүчлийн хувьд батлагдсан: глютамин (глутамат), аспартик (аспартат) хүчлийг өдөөдөг, g-аминобутирийн хүчил ба глициныг дарангуйлдаг. Цистеины нейротрансмиттерийн шинж чанарыг таамаглаж байна (өдөөх); таурин, серин ба п-аланин (тоормос).

Цагаан будаа. 1.33.Холинергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замыг хархны тархинд нутагшуулах (парасагиттал хэсэг). 1 - бүйлс хэлбэртэй цөм; 2 - урд талын үнэрийн цөм; 3 - нуман цөм; 4 - Майнертын суурь цөм; 5 - тархины бор гадарга; 6 - caudate цөмийн бүрхүүл; 7 - диагональ Broca-ийн цацраг; 8 - гулзайлтын цацраг (Meinert-ийн цацраг); 9 - гиппокамп; 10 - interpeduncular nucleus; 11 - дугуйны хажуугийн нурууны гол хэсэг; 12 - оосорны дунд гол; 13 - үнэрийн булцуу; 14 - үнэрийн сүрьеэ; 15 - торлог бүрхэвч үүсэх; 16 - тархины тууз; 17 - таламус; 18 - дугуйны торлог бүрхэвч

Глутаматергик ба аспартатергик мэдрэлийн эсүүдБүтцийн хувьд ижил төстэй амин хүчлүүд болох глутамат ба аспартатыг (Зураг 1.34) цахилгаан физиологийн хувьд өдөөгч мэдрэлийн дамжуулагч гэж ангилдаг. Мэдрэлийн дамжуулагчийн хувьд глутамат ба/эсвэл аспартат агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь сонсголын системд (нэгдүгээр эрэмбийн мэдрэлийн эсүүд), үнэрлэх системд (үнэрлэх булцууг тархины бор гадартай хослуулах), лимбийн системд, неокортекст (пирамид эсүүд) байдаг. Глутамат нь пирамид эсүүдээс ирдэг замын мэдрэлийн эсүүдээс олддог: кортикостриат, кортикоталамик, кортикотектал, кортикобрид, кортикоспиналь замууд.

Глутамат системийн үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг астроцитууд нь мэдрэлийн системийн идэвхгүй элемент биш боловч синаптик идэвхжил нэмэгдсэний хариуд нейроныг энергийн субстратаар хангахад оролцдог. Астроцитын процессууд -

Цагаан будаа. 1.34.Глутамин ба аспартик хүчлүүдийн нийлэгжилт.

Гликолиз нь глюкозыг пируват болгон хувиргадаг бөгөөд энэ нь ацетил-КоА байгаа үед Кребсийн мөчлөгт ордог. Цаашилбал, трансаминжуулалтын үр дүнд оксалоацетат ба α-кетоглутарат нь тус тус аспартат ба глутамат болж хувирдаг (урвалыг зургийн доод хэсэгт үзүүлэв)

ki нь синаптик контактуудын эргэн тойронд байрладаг бөгөөд энэ нь нейротрансмиттерийн синаптик концентрацийн өсөлтийг илрүүлэх боломжийг олгодог (Зураг 1.35). Синаптик ан цаваас глутамат тээвэрлэх нь тусгай тээврийн системээр явагддаг бөгөөд тэдгээрийн хоёр нь глиалын өвөрмөц ( GLT-1болон GLAST-тээвэрлэгчид). Гурав дахь тээврийн систем (EAAC-1),Зөвхөн мэдрэлийн эсүүдэд байрладаг бөгөөд синапсаас ялгарах глутаматыг шилжүүлэхэд оролцдоггүй. Глутаматыг астроцит руу шилжүүлэх нь Na + ионуудын цахилгаан химийн градиентийн дагуу явагддаг.

Хэвийн нөхцөлд глутамат ба аспартатын эсийн гаднах концентрацийн харьцангуй тогтвортой байдал хадгалагдана. Тэдгээрийн өсөлтөд нөхөн олговор олгох механизмууд орно: эс хоорондын зайнаас илүүдэл эсийг нейрон ба астроцитоор барьж авах, нейротрансмиттерийн ялгаралтыг пресинаптик дарангуйлах, бодисын солилцоог ашиглах,

Цагаан будаа. 1.35.Глутаматергик синапсийн бүтэц.

Глутамат нь синаптик цэврүүтээс синаптик ан цав руу ялгардаг. Зураг дээр хоёр дахин шингээх механизмыг харуулав: 1 - presynaptic төгсгөл рүү буцах; 2 - хөрш зэргэлдээ глиал эс рүү; 3 - глиал эс; 4 - аксон; 5 - глютамин; 6 - глутамин синтетаза; 7 - ATP + NH 4 +; 8 - глутаминаз; 9 - глутамат + NH 4 +; 10 - глутамат; 11 - постсинаптик мембран. Глиал эсүүдэд глютамин синтаза нь глутаматыг глутамин болгон хувиргаж, дараа нь пресинаптик терминал руу шилждэг. Пресинаптик терминал дээр глутаминыг глутаминаза ферментийн нөлөөгөөр буцааж глутамат болгон хувиргадаг. Чөлөөт глутамат нь мөн митохондри дахь Кребсийн мөчлөгийн урвалд нийлэгждэг. Чөлөөт глутамат нь дараагийн үйл ажиллагааны потенциал үүсэхээс өмнө синаптик цэврүүтэд хуримтлагддаг. Зургийн баруун талд глутамин синтетаза ба глютаминазаар зуучлагдсан глутамат ба глутаминыг хувиргах урвалыг харуулав.

гэх мэт синапсын ан цаваас тэдгээрийг арилгахыг зөрчихөд глутамат ба аспартатын үнэмлэхүй концентраци ба синаптик ан цав дахь оршин суух хугацаа зөвшөөрөгдөх хэмжээнээс давж, мэдрэлийн мембраны деполяризацийн үйл явц эргэлт буцалтгүй болдог.

Хөхтөн амьтдын төв мэдрэлийн системд ионотроп ба метаботроп глутамат рецепторуудын гэр бүлүүд байдаг. Ионотроп рецепторууд нь ионы сувгийн нэвчилтийг зохицуулдаг бөгөөд N-метил-D-аспартатын үйлчлэлд мэдрэмтгий байдлаар нь ангилдаг. (NMDA)α-амин-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазол-пропионы хүчил (AMRA),кайний хүчил (K) ба L-2-амин-4-фосфонобутирийн хүчил (L-AP4)- энэ төрлийн рецепторуудын хамгийн сонгомол лигандууд. Эдгээр нэгдлүүдийн нэрийг харгалзах рецепторуудад хуваарилав. NMDA, AMPA, Кболон L-AP4.

Хамгийн их судлагдсан рецепторууд нь NMDA төрлийн (Зураг 1.36). постсинаптик рецептор NMDAЭнэ нь зохицуулалтын хэд хэдэн цэгийг (талбай) агуулсан нарийн төвөгтэй супрамолекуляр формац юм: зуучлагч (L-глютамины хүчил), коагонист (глицин) -ийг холбох тусгай хэсэг, мембран дээр хоёуланд нь байрладаг аллостерик модуляцын цэгүүд ( полиамин) болон рецептортой нийлсэн ионы сувагт (хоёр валент катионуудыг холбох газар ба "фенциклидин" сайт - өрсөлдөх чадваргүй антагонистуудыг холбох газар).

Ионотроп рецепторууд нь төв мэдрэлийн тогтолцоонд өдөөх мэдрэлийн дамжуулалтыг хэрэгжүүлэх, нейропластик чанарыг хэрэгжүүлэх, шинэ синапс үүсэх (синаптогенез), одоо байгаа синапсуудын үйл ажиллагааны үр ашгийг нэмэгдүүлэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Эдгээр үйл явц нь ой санамж, суралцах (шинэ ур чадвар эзэмших), тархины органик гэмтлээс болж эвдэрсэн функцийг нөхөх механизмтай ихээхэн холбоотой байдаг.

Өдөөгч амин хүчлийн нейротрансмиттер (глутамат ба аспартат) нь тодорхой нөхцөлд цитотоксик байдаг. Тэд хэт өдөөсөн постсинаптик рецепторуудтай харилцан үйлчлэх үед мэдрэлийн эсийн дамжуулагч хэсэгт өөрчлөлтгүйгээр дендросоматик гэмтэл үүсдэг. Ийм хэт өдөөлтийг бий болгож буй нөхцөл байдал нь тээвэрлэгчийн ялгаралт ихэссэн ба/эсвэл дахин шингээлт багассанаар тодорхойлогддог. Глутамат рецепторыг хэт өдөөх NMDAөмнө нээхэд хүргэдэг-

Нистээс хамааралтай кальцийн сувгууд, Ca 2+ нь мэдрэлийн эсүүд рүү хүчтэй орж, түүний концентраци босго хүртэл огцом нэмэгддэг. Амин хүчил үүсгэгч нейротрансмиттерийн хэт их үйл ажиллагааны улмаас үүсдэг "нейроны өдөөн хатгасан үхэл"мэдрэлийн эдийг гэмтээх бүх нийтийн механизм юм. Энэ нь цочмог (ишемийн харвалт) ба архаг (мэдрэлийн мэдрэлийн) янз бүрийн өвчний мэдрэлийн эсийн үхжилд хүргэдэг.

Цагаан будаа. 1.36.Глутамат NMDA рецептор

мэрэгчдийн насжилт). Аспартат ба глутаматын эсийн гаднах түвшин, улмаар өдөөх хоруу чанар нь тархины температур, рН, нэг валент ионы C1 ба Na + эсийн гаднах концентрациас хамаардаг. Бодисын солилцооны ацидоз нь синаптик ан цаваас глутамат тээвэрлэх системийг саатуулдаг.

AMPA ба К рецепторуудын идэвхжилтэй холбоотой глутаматын нейротоксик шинж чанаруудын нотолгоо байдаг бөгөөд энэ нь моновалент К+ ба Na+ катионуудын постсинаптик мембраны нэвчилтийг өөрчлөх, Na+ ионуудын орж ирэх урсгалыг нэмэгдүүлэх, постсинаптик мембраны богино хугацааны деполяризаци нь эргээд агонистоос хамааралтай (рецепторууд) эсэд Ca 2+ орох урсгалыг нэмэгдүүлдэг. NMDA)ба хүчдэлийн хаалттай суваг. Na+ ионуудын урсгал нь эсэд ус орох замаар дагалддаг бөгөөд энэ нь оройн дендрит хавдаж, мэдрэлийн эсийн задрал (нейроны осмолитик гэмтэл) үүсгэдэг.

G-уурагтай хосолсон метаботроп глутамат рецепторууд нь NMDA рецепторуудын идэвхжлээс үүдэлтэй эсийн доторх кальцийн гүйдлийг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг ба модуляцын функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд ингэснээр эсийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулдаг. Эдгээр рецепторууд нь ионы сувгийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөггүй, харин ишемийн каскадын цаашдын үйл явцад оролцдог диацилглицерол ба нозитол трифосфатын эсийн доторх зуучлагчдын үүсэхийг өдөөдөг.

GABAergic нейронууд

Зарим мэдрэлийн эсүүд нь глутамат декарбоксилазын нөлөөгөөр глутамины хүчлээс үүсдэг нейротрансмиттерийн хувьд g-аминобутирийн хүчил (GABA) агуулдаг (Зураг 1.37). Тархины бор гадаргын GABAergic мэдрэлийн эсүүд нь үнэрлэх болон лимбийн бүсэд (гиппокампал сагс мэдрэлийн эсүүд) байрладаг. GABA нь мөн эфферент экстрапирамид стриатониграл, паллидониграл ба субталамопаллидар замын мэдрэлийн эсүүд, их тархины Purkinje эсүүд, тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсүүд (Голги, одны ба сагс), нугасны завсрын дарангуйлагч мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг.

GABA нь төв мэдрэлийн тогтолцооны хамгийн чухал дарангуйлагч нейротрансмиттер юм. GABA-ийн физиологийн гол үүрэг нь өдөөгч ба дарангуйлах системийн тогтвортой тэнцвэрийг бий болгох, гол өдөөгч нейротрансмиттер глутаматын үйл ажиллагааг зохицуулах, зохицуулах явдал юм. GABA нь функциональ байдлаар GABA-B рецептороор дамжуулан өдөөх өдөөгчийг синаптикийн өмнөх байдлаар хоёуланг нь хязгаарладаг.

Цагаан будаа. 1.37.Глутаматыг GABA болгон хувиргах урвал.

Коэнзим пиридоксаль фосфат нь глутамины хүчлийн декарбоксилазын (DHA) үйл ажиллагаанд шаардлагатай байдаг.

Цагаан будаа. 1.38. GABA рецептор.

1 - бензодиазепин холбох газар;

2 - GABA-тай холбох газар; 3 - CL-д зориулсан ионы суваг - ; 4 - барбитурат холбох газар

гэхдээ синапсийн өмнөх мембрануудын хүчдэлээс хамааралтай кальцийн сувгуудтай холбоотой, мөн постсинаптик байдлаар - GABA-рецепторуудаар (GABA-барбитурат-бензодиазепин-рецепторын цогцолбор), функциональ байдлаар хүчдэлээс хамааралтай хлоридын сувгуудтай холбоотой байдаг. Postsynaptic GABA-A рецепторыг идэвхжүүлснээр эсийн мембраны гиперполяризаци, деполяризациас үүдэлтэй өдөөх импульс дарангуйлагдана.

GABA-A рецепторуудын нягтрал нь түр зуурын болон урд талын кортекс, гиппокамп, амигдал болон гипоталамусын цөм, хар субстанци, периакведуктын саарал бодис, тархины цөмд хамгийн их байдаг. Бага хэмжээгээр рецепторууд нь caudate nucleus, putamen, thalamus, дагзны кортекс, эпифизид байдаг. GABA-A рецепторын бүх гурван дэд нэгж (α, β ба γ) нь GABA-г холбодог боловч b-дэд нэгдлийн хувьд холбогдох хамаарал хамгийн өндөр байдаг (Зураг 1.38). Барбитуратууд нь a- ба P-дэд нэгжтэй харилцан үйлчилдэг; бензодиапезин - зөвхөн 7 дэд нэгжтэй. Хэрэв бусад лигандууд рецептортой зэрэгцэн харилцан үйлчилбэл лиганд тус бүрийн холболтын хамаарал нэмэгддэг.

Глицинергик мэдрэлийн эсүүдГлицин нь төв мэдрэлийн системийн бараг бүх хэсэгт дарангуйлагч мэдрэл дамжуулагч юм. Глициний рецепторуудын хамгийн өндөр нягтрал нь тархины иш, тархины бор гадар, судал, гипоталамусын цөм, урд хэсэгээс гипоталамус хүртэлх дамжуулагч, тархины бүтцээс олдсон.

цөсний хүүдий, нуруу нугас. Глицин нь зөвхөн өөрийн стрихнин мэдрэмтгий глициний рецепторуудтай төдийгүй GABA рецепторуудтай харилцан үйлчлэлцэх замаар дарангуйлах шинж чанарыг харуулдаг.

Бага хэмжээний концентрацитай үед глицин нь глутамат рецепторуудын хэвийн үйл ажиллагаанд шаардлагатай байдаг. NMDA.Глицин нь рецепторын коагонист юм NMDA,Учир нь глицин нь тодорхой (стрихнинд мэдрэмтгий биш) глициний хэсгүүдтэй холбогддог тохиолдолд л тэдгээрийн идэвхжих боломжтой. Глицины рецепторуудад үзүүлэх нөлөө NMDA 0.1 мкмоль-ээс бага концентрацитай үед илэрч, 10-100 мкмоль концентрацитай үед гликиний талбай бүрэн ханасан байна. Глициний өндөр концентраци (10-100 ммоль) нь NMDA-аас үүдэлтэй деполяризацийг идэвхжүүлдэггүй. Vivo-дтиймээс өдөөх хоруу чанарыг нэмэгдүүлэхгүй.

Пептидергийн мэдрэлийн эсүүд

Олон пептидийн нейротрансмиттер ба/эсвэл нейромодуляцийн функцийг одоог хүртэл судалж байна. Пептидергийн мэдрэлийн эсүүд нь:

Пептид бүхий гипоталамоневрогипофиз мэдрэлийн эсүүд ok-

Ситоцин ба вазопрессин нь нейротрансмиттер; соматостатин, кортикотик пептид бүхий гипофиз эсүүд

колиберин, тиролиберин, люлиберин;

Ходоод гэдэсний замын автономит мэдрэлийн системийн пептидүүдтэй нейронууд, тухайлбал P бодис, судасжилтын гэдэсний полипептид (VIN) болон холецистокинин;

Проопиомеланокортин (кортикотропин ба β-эндорфин) -ээс пептидүүд нь үүсдэг нейронууд.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд.

Бодис-R - нейрон агуулсан P бодис нь 11 амин хүчлийн пептид бөгөөд удаан эхэлдэг, удаан үргэлжилдэг өдөөгч нөлөөтэй. P бодис нь дараахь зүйлийг агуулна.

Нуруу нугасны зангилаа ба гурвалсан (Гассеров) зангилааны 1/5 орчим эсүүд, тэдгээрийн аксонууд нь нимгэн миелин бүрээстэй эсвэл миелингүй;

Үнэрлэх булцууны эсүүд;

Periaqueductal саарал материалын мэдрэлийн эсүүд;

Дунд тархиас interpeduncular цөм хүртэлх замын мэдрэлийн эсүүд;

Эфферент нигростриатал замын мэдрэлийн эсүүд;

Тархины бор гадаргын жижиг мэдрэлийн эсүүд голчлон V ба VI давхаргад байрладаг.

VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүдВасоактив гэдэсний полипептид (VIP) нь 28 амин хүчлээс бүрдэнэ. Мэдрэлийн системд VIP нь өдөөгч мэдрэлийн дамжуулагч ба / эсвэл нейромодулятор юм. Хамгийн их VIP концентраци нь неокортекст, гол төлөв хоёр туйлт эсүүдэд байдаг. Тархины ишний хэсэгт VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь ганц замын цөмд байрладаг бөгөөд лимбийн системтэй холбоотой байдаг. Suprachiasmatic цөм нь гипоталамусын цөмтэй холбоотой VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Ходоод гэдэсний замд энэ нь судас өргөсгөх нөлөөтэй бөгөөд гликогенийг глюкоз руу шилжүүлэхийг өдөөдөг.

β-эндорфин агуулсан мэдрэлийн эсүүдβ-эндорфин нь 31 амин хүчлийн пептид бөгөөд тархинд дарангуйлагч нейромодуляторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Эндорфинергик эсүүд нь дунд хэсгийн гипоталамус ба ганц замын цөмийн доод хэсгүүдэд байдаг. Гипоталамусаас өгсөх эндорфинергик замууд нь нүдний өмнөх талбар, таславчийн бөөм, амигдал руу, уруудах замууд нь периакведуктын саарал бодис, хөх цөм, торлог формацид ордог. Эндорфинергик мэдрэлийн эсүүд нь өвдөлт намдаах төв зохицуулалтад оролцдог бөгөөд өсөлтийн даавар, пролактин, вазопрессины ялгаралтыг өдөөдөг.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд

Энкефалин нь 5 амин хүчлийн пептид бөгөөд эндоген опиатын рецепторын лиганд үүрэг гүйцэтгэдэг. Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь нугасны арын эвэрний өнгөц давхарга, гурвалсан мэдрэлийн мэдрэлийн нугасны замын цөм, периоваль цөм (сонсголын систем), үнэрт булцуу, рафийн цөмд, саарал периакведукталд байрладаг. бодис. Энкефалин агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь мөн neocortex болон allocortex-д байдаг.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь өвдөлтийн импульс дамжуулдаг афферентуудын синаптик төгсгөлөөс P бодисын ялгаралтыг урьдчилан дарангуйлдаг (Зураг 1.39). Энэ хэсэгт цахилгаан өдөөлт эсвэл опиатын бичил тарилга хийх замаар өвдөлт намдаах боломжтой. Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь окситоцин, вазопрессин, зарим либерин, статинуудын нийлэгжилт, ялгаралтын гипоталамик-гипофизийн зохицуулалтад нөлөөлдөг.

Азотын исэл

Азотын исэл (NO) нь нейротрансмиттерийн шинж чанартай олон үйлдэлт физиологийн зохицуулагч бөгөөд уламжлалт нейротрансмиттерүүдээс ялгаатай нь мэдрэлийн төгсгөлийн синаптик цэврүүтэнд хадгалагдаагүй бөгөөд экзоцитозын механизмаар бус харин чөлөөт тархалтаар синаптик ан цав руу ордог. . NO молекул нь физиологийн хэрэгцээний хариуд L-аргинин амин хүчлээс WA синтаза (WAS) ферментээр нийлэгждэг. NO-ийн биологийн нөлөө үзүүлэх чадварыг голчлон түүний молекулын жижиг хэмжээ, өндөр реактив байдал, эд эсэд, түүний дотор мэдрэлийн эдэд тархах чадвараар тодорхойлдог. Энэ нь NO-г ретроград мессенжер гэж нэрлэх үндэс болсон юм.

WAV-ийн гурван хэлбэр байдаг. Тэдгээрийн хоёр нь үүсгэгч юм: нейрон (ncNOS) ба эндотелийн (ecWAS), гурав дахь нь глиал эсүүдэд олддог индукц (WAV).

Нейроны WAV изоформын кальци-кальмодулины хамаарал нь эсийн доторх кальцийн түвшин нэмэгдэхийн хэрээр NO нийлэгжилтийг нэмэгдүүлдэг. Үүнтэй холбогдуулан эсэд кальцийг хуримтлуулахад хүргэдэг аливаа үйл явц (эрчим хүчний дутагдал, идэвхтэй ионы тээвэрлэлтийн өөрчлөлт,

Цагаан будаа. 1.39.Желатин бодисын түвшинд өвдөлтийн мэдрэмжийн энкефалинергик зохицуулалтын механизм.

1 - интернейрон; 2 - энкефалин; 3 - энкефалин рецепторууд; 4 - нугасны арын эвэрний мэдрэлийн эс; 5 - бодисын P рецепторууд; 6 - бодис P; 7 - нугасны зангилааны мэдрэмтгий мэдрэлийн эсүүд. Захын мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд ба нугаламын зангилааны нейроны хоорондох синапс дахь гол зуучлагч нь Р бодис юм.Энкефалинергик мэдрэлийн эс нь өвдөлтийн мэдрэмжинд хариу үйлдэл үзүүлж, Р бодисыг ялгаруулахад синапсын өмнөх дарангуйлах нөлөө үзүүлдэг.

глутаматын өдөөлт, исэлдэлтийн стресс, үрэвсэл) NO-ийн түвшин нэмэгддэг.

NO нь синаптик дамжуулалт болон NMDA глутамат рецепторуудын үйл ажиллагааны төлөв байдалд тохируулагч нөлөөтэй болохыг харуулсан. Уусдаг гем агуулсан гуанилат циклазыг идэвхжүүлснээр NO нь эсийн доторх Ca 2+ ионы концентраци болон мэдрэлийн эс доторх рН-ийн зохицуулалтад оролцдог.

1.8. аксоны тээвэрлэлт

Аксональ тээвэрлэлт нь нейрон хоорондын холболтод чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Сомын биосинтетик аппарат болон дендритийн проксимал хэсэгт үүсдэг мембран ба цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь аксоны дагуу тархсан байх ёстой (тэдгээрийн синапсуудын өмнөх синапсийн бүтцэд орох нь ялангуяа чухал юм) алдагдлыг нөхөхийн тулд. суллагдсан буюу идэвхгүй болсон элементүүд.

Гэсэн хэдий ч олон аксонууд нь энгийн тархалтаар сомагаас синаптик терминал руу үр дүнтэй шилжихэд хэтэрхий урт байдаг. Энэ ажлыг тусгай механизмаар гүйцэтгэдэг - аксоны тээвэрлэлт. Үүний хэд хэдэн төрөл байдаг. Мембранаар хүрээлэгдсэн органелл ба митохондри нь аксональ тээвэрлэлтээр харьцангуй өндөр хурдтай тээвэрлэгддэг. Цитоплазмд ууссан бодисууд (жишээлбэл, уураг) аксоны зөөвөрлөлтийн тусламжтайгаар хөдөлдөг. Хөхтөн амьтдын хувьд аксональ тээвэрлэлтийн хурд нь өдөрт 400 мм, удаан тээвэрлэлт нь өдөрт ойролцоогоор 1 мм байдаг. Synaptic vesicles нь 2.5 хоногийн дотор хүний ​​нугасны мотор нейрон сомагаас хөлний булчинд хурдан аксоны тээвэрлэлтээр дамждаг. Харьцуул: олон уусдаг уургийг ижил зайд хүргэхэд 3 жил орчим хугацаа шаардагдана.

Аксональ тээвэрлэлт нь бодисын солилцооны энерги зарцуулалт, эсийн доторх кальцийн агууламжийг шаарддаг. Цитоскелетоны элементүүд (илүү нарийвчлалтай микротубулууд) нь мембранаар хүрээлэгдсэн органеллууд хөдөлдөг чиглүүлэгч хэлхээний системийг бий болгодог. Эдгээр органеллууд нь араг ясны булчингийн утаснуудын зузаан ба нимгэн утаснуудын хоорондох нэгэн адил бичил гуурсан хоолойд наалддаг; бичил гуурсан хоолойн дагуух органеллуудын хөдөлгөөнийг Ca 2+ ионууд өдөөдөг.

Аксональ тээвэрлэлт нь хоёр чиглэлд явагддаг. Антероградын аксоны тээвэр гэж нэрлэгддэг сомагаас аксоны терминалууд руу тээвэрлэх нь синапсийн өмнөх төгсгөлд нейротрансмиттерийн синтезийг хариуцдаг синаптик цэврүү болон ферментүүдийн хангамжийг нөхдөг. Эсрэг чиглэлд тээвэрлэлт, ретроградын аксон тээвэрлэлт нь хоосорсон синаптик цэврүүг буцаан авч, эдгээр мембраны бүтцийг лизосомоор задалдаг. Синапсаас гарч буй бодисууд нь мэдрэлийн эсийн биеийн хэвийн бодисын солилцоог хангахад шаардлагатай бөгөөд үүнээс гадна тэдгээрийн төгсгөлийн аппаратын төлөв байдлын талаархи мэдээллийг агуулдаг. Ретроградын аксоны тээвэрлэлтийг зөрчих нь мэдрэлийн эсийн хэвийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулах, хүнд тохиолдолд мэдрэлийн эсийн ретроград доройтолд хүргэдэг.

Аксональ тээврийн систем нь синапсийн өмнөх төгсгөлд зуучлагч ба модуляторуудын шинэчлэлт, хангамжийг тодорхойлдог гол механизм бөгөөд шинэ процесс, аксон, дендрит үүсэх үндэс суурь болдог. Тархины уян хатан байдлын үзэл баримтлалын дагуу насанд хүрэгчдийн тархинд ч гэсэн харилцан уялдаатай хоёр үйл явц байнга явагддаг: шинэ процессууд ба синапсууд үүсэх, түүнчлэн өмнө нь байсан мэдрэлийн эсийн зарим хэсгийг устгах, алга болгох. Аксоны тээвэрлэлтийн механизм, синаптогенезийн үүнтэй холбоотой үйл явц, аксоны хамгийн нарийн салангид хэсгүүдийн өсөлт нь суралцах, дасан зохицох, суларсан функцийг нөхөхөд оршино. Аксональ тээврийн эмгэг нь синаптик төгсгөлийг устгах, тархины зарим системийн үйл ажиллагааг өөрчлөхөд хүргэдэг.

Эмийн болон биологийн идэвхт бодисууд нь мэдрэлийн эсийн бодисын солилцоонд нөлөөлж, тэдгээрийн аксоны тээвэрлэлтийг тодорхойлж, түүнийг өдөөж, нөхөн төлжих, нөхөн төлжих үйл явцыг нэмэгдүүлдэг. Аксональ тээврийг бэхжүүлэх, аксоны хамгийн нимгэн мөчрүүдийн өсөлт, синаптогенез нь тархины хэвийн үйл ажиллагаанд эерэг үүрэг гүйцэтгэдэг. Эмгэг судлалын хувьд эдгээр үзэгдлүүд нь нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх үйл явцын үндэс суурь болдог.

Зарим вирус, хорт бодисууд нь захын мэдрэлийн дагуу аксоноор дамжин тархдаг. Тиймээ, варикелла-зостер вирус (Варикелла зостер вирус)нугасны (нугасны) зангилааны эсүүдэд нэвтэрдэг. Тэнд вирус идэвхгүй хэлбэрээр, заримдаа олон жилийн турш хүний ​​дархлааны байдал өөрчлөгдөх хүртэл үлддэг. Дараа нь вирусыг мэдрэхүйн аксоны дагуу арьс руу, мөн дерматомоор дамжуулж болно

сул нурууны мэдрэл нь заамал хавтангийн өвдөлттэй тууралт үүсгэдэг (Герпес зостер).Татрангийн хорыг мөн аксоноор тээвэрлэдэг. бактери Clostridium tetaniБохирдсон шархнаас мотор мэдрэлийн эсүүдэд ретроград дамжуулалтаар дамждаг. Хэрэв хорт бодис нь нугасны урд эвэрний эсийн гаднах орон зайд ялгарвал синаптик дарангуйлагч нейротрансмиттерийн амин хүчлийн рецепторуудын үйл ажиллагааг зогсоож, татран таталт үүсгэдэг.

1.9. Мэдрэлийн эд гэмтлийн хариу урвал

Мэдрэлийн эдийг гэмтээх нь мэдрэлийн эсүүд болон мэдрэлийн эсийн урвал дагалддаг. Хүнд гэмтсэн үед эсүүд үхдэг. Нейронууд нь митозын дараах эсүүд тул нөхөн сэргэдэггүй.

Нейрон ба глиал эсийн үхлийн механизм

Хүнд гэмтсэн эдэд үхжилийн процесс давамгайлж, эсийн идэвхгүй доройтол, эрхтэний хаван, хуваагдал, мембраныг устгах, эсийн задрал, эсийн доторх агууламжийг хүрээлэн буй эдэд ялгаруулах, үрэвслийн хариу урвал үүсэх зэргээр эсийн бүх талбарт нөлөөлдөг. Үхжил нь үргэлж ноцтой эмгэгийн улмаас үүсдэг, түүний механизм нь эрчим хүчний зардал шаарддаггүй бөгөөд зөвхөн гэмтлийн шалтгааныг арилгах замаар урьдчилан сэргийлэх боломжтой.

апоптознь програмчлагдсан эсийн үхлийн нэг төрөл юм. Апоптозын эсүүд нь үхжилээс ялгаатай нь дангаараа эсвэл жижиг бүлгүүдэд байрладаг бөгөөд эд эсэд тархсан байдаг. Тэдгээр нь жижиг хэмжээтэй, өөрчлөгдөөгүй мембран, үрчлээстэй цитоплазмтай, органеллууд хадгалагдаж, цитоплазмын мембрантай олон цухуйсан шинж чанартай байдаг. Эд эсийн үрэвслийн урвал байхгүй бөгөөд энэ нь одоогоор үхжилээс апоптозыг ялгах морфологийн чухал шинж чанаруудын нэг юм. Жижиглэсэн эсүүд болон апоптозын биетүүд нь бүрэн бүтэн эсийн органелл, конденсацсан хроматиныг агуулдаг. Апоптозын эс дэх ДНХ-ийн дараалсан устгалын үр дүн нь тэдгээрийн хуулбарлах (үржих) болон эс хоорондын харилцан үйлчлэлд оролцох боломжгүй байдаг тул эдгээр процессууд нь шинэ уургийн нийлэгжилтийг шаарддаг. Үхэж буй эсүүд нь фагоцитозоор эдээс үр дүнтэй арилдаг. Үхжил ба апоптозын үйл явцын үндсэн ялгааг 1-р хүснэгтэд нэгтгэн харуулав. 1.1.

Хүснэгт 1.1.Үхжил ба апоптозын үйл явцын ялгааны шинж тэмдэг

Апоптоз бол боловсорч гүйцсэн эд эсийн хөгжил, гомеостазын салшгүй хэсэг юм. Дүрмээр бол бие нь үр хөврөл үүсгэх явцад энэхүү генетикийн программчлагдсан механизмыг ашиглан эд эсийн хөгжлийн эхний үе шатанд, ялангуяа зорилтот эсүүдтэй холбоо тогтоогоогүй нейрон дахь эсийн материалын "илүүдэл" -ийг устгахад ашигладаг. эсүүд. Насанд хүрсэн үед хөхтөн амьтдын төв мэдрэлийн систем дэх апоптозын эрч хүч мэдэгдэхүйц буурдаг боловч бусад эдэд өндөр хэвээр байна. Вируст өртсөн эсийг устгах, дархлааны хариу урвал үүсэх нь апоптозын урвал дагалддаг. Апоптозын зэрэгцээ програмчлагдсан эсийн үхлийн бусад хувилбарууд бас тусгаарлагддаг.

Апоптозын морфологийн маркерууд нь бүрэн бүтэн мембран бүхий апоптозын бие ба агшилт мэдрэлийн эсүүд юм. "Апоптоз" гэсэн ойлголттой бараг ижил болсон биохимийн маркер бол ДНХ-ийн хуваагдал юм. Энэ процессыг Ca 2+, Mg 2+ ионууд идэвхжүүлж, Zn 2+ ионоор дарангуйлдаг. ДНХ-ийн задрал нь кальци-магниас хамааралтай эндонуклеазын үйл ажиллагааны үр дүнд үүсдэг. Эндонуклеазууд нь гистоны уургуудын хооронд ДНХ-г задалж, ердийн урттай хэсгүүдийг ялгаруулдаг нь тогтоогдсон. ДНХ нь эхлээд 50 ба 300,000 суурьтай том хэсгүүдэд хуваагдаж, дараа нь 180 хос суурьтай хэсгүүдэд хуваагдаж, гель электрофорезоор тусгаарлахад "шат" үүсгэдэг. ДНХ-ийн хуваагдал нь апоптозын морфологийн шинж чанартай үргэлж холбоотой байдаггүй бөгөөд морфологийн шалгууртай тэнцэхгүй нөхцөлт тэмдэглэгээ юм. Апоптозыг батлах хамгийн төгс арга бол биологи-гистохимийн арга бөгөөд энэ нь зөвхөн ДНХ-ийн хуваагдал төдийгүй морфологийн чухал шинж чанар болох апоптозын биеийг засах боломжийг олгодог.

Апоптозын хөтөлбөр нь дараалсан гурван үе шатаас бүрдэнэ: үхэл эсвэл амьд үлдэх талаар шийдвэр гаргах; устгах механизмын хэрэгжилт; үхсэн эсийг арилгах (эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн задрал ба тэдгээрийн фагоцитоз).

Эсийн оршин тогтнох эсвэл үхэл нь cW-гэр бүлийн генийн илэрхийлэлийн бүтээгдэхүүнээр тодорхойлогддог. Эдгээр хоёр генийн уургийн бүтээгдэхүүн, ced-3болон ced-4("алуурчин ген") нь апоптоз үүсэхэд зайлшгүй шаардлагатай. Генийн уургийн бүтээгдэхүүн ced-9генийн шаталтаас сэргийлж апоптозоос сэргийлж эсийг хамгаалдаг ced-3болон ced-4.Гэр бүлийн бусад генүүд Сэдүхэж буй эсийн савлагаа, фагоцитоз, үхсэн эсийн ДНХ-ийн задралд оролцдог уурагуудыг кодчилдог.

Хөхтөн амьтдын хувьд алуурчин генийн гомологууд ced-3(болон түүний уургийн бүтээгдэхүүн) нь интерлейкин хувиргах ферментийг кодлодог генүүд юм - каспаз (цистеин аспатил протеазууд) нь өөр өөр субстрат ба дарангуйлах өвөрмөц шинж чанартай байдаг. Идэвхгүй каспазын прекурсорууд, прокаспазууд нь бүх эсэд байдаг. Хөхтөн амьтдын прокаспазын идэвхжлийг sed-4 генийн аналоги - апоптозын протеаз-1-ийн өдөөгч хүчин зүйлээр гүйцэтгэдэг. (Апаф-а),үхлийн механизмыг сонгоход эрчим хүчний хангамжийн түвшин чухал болохыг онцолж буй ATP-ийг холбох. Сэтгэл хөдөлсөн үед каспазууд апоптозын эсүүдэд ДНХ-ийн хуваагдлыг хариуцдаг эсийн уургийн (полимеразууд, эндонуклеазууд, цөмийн мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүд) үйл ажиллагааг өөрчилдөг. Идэвхжүүлсэн ферментүүд нь ДНХ-ийн задралыг эхлүүлж, завсарлагааны үед трифосфонуклеотидууд гарч ирснээр цитоплазмын уургийг устгахад хүргэдэг. Эс нь усаа алдаж, буурч, цитоплазмын рН буурдаг. Эсийн мембран нь шинж чанараа алдаж, эсийн хэмжээ багасч, апоптозын бие үүсдэг. Эсийн мембраныг дахин зохион байгуулах үйл явц нь сирингомиелазыг идэвхжүүлэхэд суурилдаг бөгөөд энэ нь фосфолипаза А2-ийг идэвхжүүлдэг керамид ялгаруулж эсийн сирингомиелиныг задалдаг. Арахидоны хүчлийн бүтээгдэхүүний хуримтлал байдаг. Апоптозын үед илэрхийлэгддэг фосфатидилсерин ба витронектин уураг нь эсийн гаднах гадаргуу дээр гарч, апоптозын биетүүдийн фагоцитозыг гүйцэтгэдэг макрофагуудад дохио өгдөг.

Нематодын генийн гомологууд ced-9,Хөхтөн амьтдын эсийн оршин тогтнох чадварыг тодорхойлох нь прото-онкогений гэр бүл юм bcl-2.Тэгээд bcl-2,болон холбогдох уураг bcl-x-lнь хөхтөн амьтдын тархинд байдаг бөгөөд ишемийн өртөлт, өсөлтийн хүчин зүйлийг арилгах, нейротоксины нөлөөгөөр нейроныг апоптозоос хамгаалдаг. Vivo-дболон in vitro. bcl-2 генийн экспрессийн бүтээгдэхүүний шинжилгээнд bcl-2-тэй холбоотой уургийн бүхэл бүтэн гэр бүл, түүний дотор апоптозын эсрэг хоёуланг нь илрүүлсэн. (Bcl-2болон Bcl-x-l),ба проапоптотик (Bcl-x-s, Bax, Муу, Баг)уураг. Bax, bad уургууд нь гомолог дараалалтай бөгөөд гетеродимер үүсгэдэг bcl-2болон bcl-xl in vitro.Үхлийг дарах үйл ажиллагааны хувьд, bcl-2болон bcl-x-lуурагтай хамт димер үүсгэх ёстой бах,муу уураг агуулсан димерүүд үхлийг нэмэгдүүлдэг. Энэ нь ийм дүгнэлтэд хүргэсэн bcl-2болон холбогдох молекулууд нь төв мэдрэлийн тогтолцооны эсийн оршин тогтнох эсвэл үхэх гол хүчин зүйл юм. Молекул генетикийн судалгаагаар үүнийг нотолсон

генийн гэр бүл гэж нэрлэдэг bcl-2,Эсрэг үүрэг бүхий 16 генээс бүрдэх ба хүний ​​хувьд энэ нь 18-р хромосом дээр дүрслэгдсэн байдаг. Антиапоптозын нөлөөг бүлгийн өвөг дээдэстэй төстэй гэр бүлийн зургаан ген үүсгэдэг. bcl-2;бусад 10 ген нь апоптозыг дэмждэг.

Идэвхжүүлсэн генийн илэрхийлэлийн бүтээгдэхүүний эсрэг ба апоптозын эсрэг нөлөө bcl-2митохондрийн үйл ажиллагааг модуляцлах замаар хэрэгждэг. Митохондри бол апоптозын гол тоглогч юм. Энэ нь цитохром C, ATP, Ca 2+ ионууд ба апоптозыг өдөөдөг хүчин зүйл (AIF) - апоптозыг өдөөхөд шаардлагатай бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг. Митохондриас эдгээр хүчин зүйлс ялгарах нь түүний мембран нь гэр бүлийн идэвхжсэн уурагтай харилцан үйлчлэх үед үүсдэг. bcl-2,гадна болон дотоод мембраны нийлэх цэгүүдэд гаднах митохондрийн мембранд наалдсан байдаг - 2 нм хүртэл диаметртэй мегаканнель болох нэвчүүлэх нүх гэж нэрлэгддэг бүсэд. Уураг хавсаргах үед bcl-2митохондрийн гаднах мембран руу нүхний мегачанел 2.4-3 нм хүртэл өргөсдөг. Эдгээр сувгуудаар дамжуулан цитохром С, ATP, AIF нь митохондриас эсийн цитозол руу ордог. Гэр бүлийн апоптозын эсрэг уураг bcl-2,эсрэгээр мегачанелуудыг хааж, апоптозын дохионы явцыг тасалдуулж, эсийг апоптозоос хамгаалдаг. Апоптозын үед митохондри нь бүрэн бүтэн байдлаа алддаггүй бөгөөд устдаггүй. Митохондриас ялгардаг цитохром С нь апоптозын протеазыг идэвхжүүлэх хүчин зүйл (APAF-l), каспаза-9, ATP-тэй нэгдэл үүсгэдэг. Энэ цогцолбор нь каспаз-9 идэвхжсэн апоптозом бөгөөд дараа нь эсийн үхэлд хүргэдэг гол "алуурчин" каспаза-3 юм. Митохондрийн дохиоллын механизм нь апоптозын индукцийн гол зам юм.

Апоптозын индукцийн өөр нэг механизм нь адаптер уургууд болох FADD/MORT1, TRADD-ээр дамждаг лиганд нь эсийн үхлийн бүсийн рецепторуудтай холбогдох үед проапоптозын дохиог дамжуулах явдал юм. Эсийн үхлийн рецепторын зам нь митохондрийнхоос хамаагүй богино байдаг: адаптер молекулуудын тусламжтайгаар каспаза-8 идэвхждэг бөгөөд энэ нь эргээд "алуурчин" каспазуудыг шууд идэвхжүүлдэг.

Зарим уураг, тухайлбал p53, p21 (WAF1),апоптозыг өдөөж болно. Энэ нь байгалийн гаралтай гэдгийг харуулсан p53хавдрын эсийн шугам дахь апоптозыг өдөөдөг ба Vivo-д.Өөрчлөлт p53Байгалийн төрлөөс мутант хэлбэрт шилжих нь апоптозын процессыг дарангуйлсны үр дүнд олон эрхтэнд хорт хавдар үүсэхэд хүргэдэг.

Аксоны доройтол

Мэдрэлийн эсийн сома дахь аксоныг огтолсны дараа шинэ бүтцийн уураг нийлэгжүүлэх замаар аксоныг сэргээхэд чиглэсэн аксон урвал гэж нэрлэгддэг урвал үүсдэг. Бүрэн бүтэн мэдрэлийн эсийн сома дахь Nissl бие нь рибосомын рибонуклеины хүчлүүдтэй холбогддог үндсэн анилин будгаар эрчимтэй будагдсан байдаг. Гэсэн хэдий ч аксоны урвалын үед барзгар эндоплазмын торлог бүрхэвчийн цистернүүдийн хэмжээ нэмэгдэж, уургийн нийлэгжилтийн бүтээгдэхүүнээр дүүрдэг. Хроматолиз үүсдэг - рибосомын зохион байгуулалтгүй байдал, үүний үр дүнд Nissl биеийг үндсэн анилин будгаар будах нь илүү сул болдог. Эсийн бие хавдаж, эргэлдэж, цөм нь нэг тал руу шилждэг (цөмийн хазгай байрлал). Эдгээр бүх морфологийн өөрчлөлтүүд нь уургийн нийлэгжилт нэмэгдэж байгаа цитологийн үйл явцын тусгал юм.

Хөндлөн огтлолын талбайн алслагдсан тэнхлэгийн хэсэг үхдэг. Хэдэн өдрийн дотор энэ сайт болон аксоны бүх синаптик төгсгөлүүд устгагдана. Аксоны миелин бүрээс нь мөн доройтож, түүний хэсгүүдийг фагоцитууд барьж авдаг. Гэсэн хэдий ч миелин үүсгэдэг мэдрэлийн эсүүд үхдэггүй. Энэ үзэгдлийн дарааллыг Wallerian degeneration гэж нэрлэдэг.

Хэрэв гэмтсэн аксон нь мэдрэл эсвэл эффектор эсэд цорын ганц буюу гол синаптик оролтыг хангасан бол постсинаптик эс доройтож үхэж болзошгүй. Алдартай жишээ бол мотор мэдрэлийн эсүүдээр мэдрэлийн эсүүд зөрчигдсөний дараа араг ясны булчингийн утаснуудын хатингаршил юм.

Аксоны нөхөн төлжилт

Гэмтсэн аксон доройтсоны дараа олон мэдрэлийн эсүүд шинэ аксон ургаж болно. Проксимал сегментийн төгсгөлд аксон салаалж эхэлдэг [нахиалдаг (нахиалах)- өсөлт]. PNS-д шинээр үүссэн мөчрүүд үхсэн мэдрэлийн анхны зам дагуу ургадаг, хэрэв мэдээжийн хэрэг энэ зам байгаа бол. Валлерийн доройтлын үед мэдрэлийн алслагдсан хэсгийн Schwann эсүүд амьд үлдэж зогсохгүй үржиж, үхсэн мэдрэл дамжсан эгнээнд эгнэнэ. Нөхөн сэргэж буй аксоны "өсөлтийн боргоцой" нь Schwann эсийн эгнээний хооронд байрлаж, эцэст нь зорилгодоо хүрч, тэднийг сэргээж чаддаг. Дараа нь аксонууд нь Schwann эсүүдээр дахин миелинжинэ. Нөхөн сэргээх хурд нь хязгаарлагдмал

нь аксоны удаан тээвэрлэлтийн хурдаар хэмжигддэг, i.e. Өдөрт 1 мм орчим.

Төв мэдрэлийн систем дэх аксоны нөхөн төлжилт нь арай өөр байдаг: олигодендроглиа эсүүд нь аксоны салбар өсөлтийн замыг тодорхойлж чадахгүй, учир нь төв мэдрэлийн системд олигодендроцит бүр олон аксоныг миелинээр хангадаг (ТМС-ийн Schwann эсүүдээс ялгаатай нь тус бүр нь зөвхөн нэг аксоныг миелинээр хангадаг).

Химийн дохио нь төв мэдрэлийн систем болон PNS-ийн нөхөн төлжих процесст өөр өөр нөлөө үзүүлдэг гэдгийг анхаарах нь чухал юм. Төв мэдрэлийн тогтолцооны аксоны нөхөн төлжилтөд саад болж буй нэмэлт зүйл бол астроцитуудаас үүссэн глиал сорви юм.

Одоо байгаа мэдрэлийн гүйдлийг "дахин сайжруулж", шинэ полисинаптик холболтыг бий болгодог синаптик нахиа нь мэдрэлийн эсийн уян хатан чанарыг тодорхойлж, мэдрэлийн эмгэгийн үйл ажиллагааг сэргээхэд оролцдог механизмуудыг бүрдүүлдэг.

Трофик хүчин зүйлүүд

Тархины эд эсийн ишемийн гэмтэл үүсэхэд түүний трофик хангамжийн түвшин чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Нейротрофийн шинж чанар нь олон уураг, түүний дотор бүтцийн уураг (жишээлбэл, S1OOβ) -д байдаг. Үүний зэрэгцээ тэдгээрийг өсөлтийн хүчин зүйлүүд хамгийн ихэсгэдэг бөгөөд энэ нь дор хаяж 7 гэр бүлээс бүрдсэн трофик хүчин зүйлийн нэг төрлийн бус бүлгийг төлөөлдөг - нейротрофин, цитокин, фибробласт өсөлтийн хүчин зүйлүүд, инсулинаас хамааралтай өсөлтийн хүчин зүйлүүд, өсөлтийн хувиргах хүчин зүйл 31-ийн гэр бүл. (TGF-J3I),эпидермисийн өсөлтийн хүчин зүйл болон бусад, үүнд өсөлтийн уураг 6 (GAP-6)4, тромбоцитоос хамааралтай өсөлтийн хүчин зүйл, гепаринтай холбоотой нейротроф хүчин зүйл, эритропоэтин, макрофагын колони өдөөгч хүчин зүйл гэх мэт (Хүснэгт 1.2).

Мэдрэлийн эсийн амин чухал үйл ажиллагааны бүх үндсэн үйл явцад хамгийн хүчтэй трофик нөлөө нь түүний эсэд (нейрон ба глиа) нийлэгждэг мэдрэлийн эдийн зохицуулалтын уураг болох нейротрофиноор нөлөөлдөг. Тэд орон нутгийн хэмжээнд үйлчилдэг - ялгарах цэг дээр, ялангуяа дендритүүдийн салаалж, зорилтот эсийн чиглэлд аксоны өсөлтийг эрчимтэй өдөөдөг.

Өнөөдрийг хүртэл бие биетэйгээ төстэй бүтэцтэй гурван нейротрофиныг хамгийн их судалсан: мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйл (NGF), тархины гаралтай өсөлтийн хүчин зүйл (BDNF), нейротрофин-3 (NT-3).

Хүснэгт 1.2.Нейротроф хүчин зүйлийн орчин үеийн ангилал

Хөгжиж буй организмд тэдгээр нь зорилтот эсээр (жишээлбэл, булчингийн ээрэх) нийлэгжиж, нейрон руу тархаж, гадаргуу дээрх рецепторын молекулуудтай холбогддог.

Рецептортой холбоотой өсөлтийн хүчин зүйлсийг мэдрэлийн эсүүд авч (жишээ нь эндоцитозд ордог) сома руу буцаан зөөвөрлөнө. Тэнд тэд цөмд шууд нөлөөлж, нейротрансмиттерийн нийлэгжилт, аксоны өсөлтийг хариуцдаг ферментийн формацыг өөрчилдөг. Өсөлтийн хүчин зүйлсийн рецепторын хоёр хэлбэр байдаг - ихэнх трофик хүчин зүйлүүд холбогддог бага хамааралтай рецептор ба өндөр хамааралтай тирозин киназын рецепторууд.

Үүний үр дүнд аксон зорилтот эсэд хүрч, түүнтэй синаптик холбоо тогтоодог. Өсөлтийн хүчин зүйлүүд нь нейронуудын амьдралыг дэмждэг бөгөөд тэдгээр нь байхгүй тохиолдолд оршин тогтнох боломжгүй байдаг.

Трофикийн зохицуулалтгүй байдал нь мэдрэлийн системийн гэмтлийн эмгэг жамын бүх нийтийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг юм. Нас бие гүйцсэн эсүүд трофик дэмжлэггүй байх үед мэдрэлийн эсийн биохимийн болон функциональ дифференциаци үүсдэг бөгөөд энэ нь мэдрэлийн эсийн шинж чанарыг өөрчилдөг. Трофик зохицуулалтын эмгэг нь мембраны электрогенез, идэвхтэй ионы тээвэрлэлт, синаптик дамжуулалт (зуучлагч, постсинаптик рецепторуудын синтезийн ферментүүд) болон эффекторын үйл ажиллагаанд (булчингийн миозин) оролцдог макромолекулуудын төлөв байдалд нөлөөлдөг. Дифференциаллагдсан төв мэдрэлийн эсүүд нь үхжил, апоптозын механизмаар мэдрэлийн эсийн үхэлд хүргэдэг эмгэг-биохимийн каскадыг үүсгэдэг эмгэгийн өдөөлтийг үүсгэдэг. Үүний эсрэгээр, хангалттай хэмжээний трофик хангамжтай бол тархины ишемийн гэмтлийн дараа мэдрэлийн дутагдлын регресс нь анх үүссэн морфологийн гажигтай байсан ч ихэвчлэн ажиглагддаг бөгөөд энэ нь тархины үйл ажиллагааны дасан зохицох чадвар өндөр байгааг харуулж байна.

Кали, кальцийн гомеостазын өөрчлөлт, трофик хүчин зүйлийн идэвхтэй төвийн нэг хэсэг болох тирозин киназа ферментийг блоклодог азотын ислийн хэт их нийлэгжилт, цитокинуудын тэнцвэргүй байдал зэрэг нь трофик дутагдлын хөгжилд оролцдог нь тогтоогдсон. Санал болгож буй механизмуудын нэг нь өөрийн нейротрофин ба трофик шинж чанартай бүтцийн мэдрэлийн өвөрмөц уургийн эсрэг аутоиммун түрэмгийлэл бөгөөд энэ нь цус-тархины хамгаалалтын функцийг зөрчсөний үр дүнд боломжтой болдог.

Нуруу нугас нь сээр нуруутан амьтдын биеийн сегментчилсэн бүтцийг тусгасан тод сегментчилсэн бүтцээр тодорхойлогддог. Нуруу нугасны сегмент бүрээс хоёр хос ховдол ба нурууны үндэс гарч ирдэг. Нурууны үндэс нь нугасны оролтыг бүрдүүлдэг. Эдгээр нь анхдагч afferent нейронуудын утаснуудын төв процессоор үүсдэг бөгөөд тэдгээрийн биеийг захын хэсэгт авчирч, нугасны зангилааны хэсэгт байрладаг. Хэвлийн үндэс нь нугасны гадагшлах гарцыг үүсгэдэг. Тэдгээрээр дамжуулан a ба g-мотор мэдрэлийн эсүүд, мөн автономит мэдрэлийн системийн преганглионик мэдрэлийн эсүүд дамждаг. Афферент ба эфферент утаснуудын энэхүү тархалтыг өнгөрсөн зууны эхээр тогтоосон бөгөөд Белл-Магендигийн хууль гэж нэрлэдэг. Нэг талдаа урд талын үндсийг огтолсны дараа моторын урвалын бүрэн зогсолт ажиглагдаж байна; гэхдээ биеийн энэ талын мэдрэмж хэвээр байна. Арын үндэсийг хөндлөн огтолж байгаа нь мэдрэмтгий байдлыг унтрааж, харин булчингийн моторт урвалыг алдахад хүргэдэггүй.

1 - цагаан бодис;

2 - саарал бодис;

3 - нуруу (мэдрэмтгий) нуруу;

4 - нугасны мэдрэл;

5 - урд (мотор) үндэс;

6 - нугасны зангилаа

Нурууны зангилааны мэдрэлийн эсүүд нь энгийн нэг туйлт буюу псевдо-униполяр мэдрэлийн эсүүд юм. "Псевдо-униполяр" гэсэн нэрийг үр хөврөлийн үед анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүд нь хоёр туйлт эсээс үүсдэг бөгөөд тэдгээрийн үйл явц нь нийлдэгтэй холбон тайлбарладаг. Нурууны зангилааны мэдрэлийн эсүүд нь жижиг, том эсүүдэд хуваагдана. Том нейронуудын бие нь ойролцоогоор 60-120 микрон диаметртэй байдаг бол жижиг мэдрэлийн эсийн хувьд 14-30 микрон хооронд хэлбэлздэг.

Том мэдрэлийн эсүүд нь зузаан миелинтэй утас үүсгэдэг. Жижиг хэсгүүдээс нимгэн миелинтэй ба миелингүй утаснууд эхэлдэг. Бифуркацын дараа хоёр үйл явц нь эсрэг чиглэлд явагддаг: төв нь нурууны үндэс рүү орж, түүний нэг хэсэг болох нугасны хэсэгт, захын хэсэг нь арьс, булчин, рецепторын формацид тохирсон янз бүрийн соматик ба висцерал мэдрэлд ордог. дотоод эрхтнүүд.

Заримдаа анхдагч афферент мэдрэлийн эсийн төв процессууд нь ховдолын үндэс рүү сунадаг. Энэ нь анхдагч афферент нейроны аксоны трифуркацийн үед тохиолддог бөгөөд үүний үр дүнд түүний үйл явц нь нугасны болон ховдолын үндэсээр дамждаг.

Нурууны зангилааны эсийн нийт популяцийн ойролцоогоор 60-70% нь жижиг мэдрэлийн эсүүд байдаг. Энэ нь нурууны үндэс дэх миелингүй утаснуудын тоо миелинжсэн ширхэгийн тооноос давсантай тохирч байна.

Нуруу нугасны зангилааны мэдрэлийн эсүүд нь дендрит процессгүй бөгөөд синоптик оролтыг хүлээн авдаггүй. Тэдний өдөөлт нь рецепторуудтай харьцах захын үйл явцын дагуу үйл ажиллагааны потенциал ирсний үр дүнд үүсдэг.

Нурууны зангилааны эсүүд нь зуучлагчдын нэг болох глютамины хүчлийн өндөр концентрацийг агуулдаг. Тэдний гадаргуугийн мембран нь g-аминобутирийн хүчилд онцгой мэдрэмтгий рецепторуудыг агуулдаг бөгөөд энэ нь анхдагч афферент утаснуудын төв төгсгөлийн g-аминобутирийн хүчилд өндөр мэдрэмжтэй давхцдаг. Жижиг зангилааны мэдрэлийн эсүүд нь P бодис эсвэл соматостатин агуулдаг. Эдгээр полипептид нь хоёулаа анхдагч афферент утаснуудын төгсгөлөөс ялгардаг зуучлагч юм.

Хос үндэс бүр нь нугаламын аль нэгэнд тохирсон бөгөөд тэдгээрийн хоорондох нүхээр нугасны сувгийг орхидог. Тиймээс нугасны сегментүүдийг ихэвчлэн нугаснаас харгалзах үндэс гарч ирдэг нугаламаар тодорхойлдог. Нуруу нугас нь ихэвчлэн хэд хэдэн хэсэгт хуваагддаг: умайн хүзүү, цээж, харцаганы болон sacral, тус бүр нь хэд хэдэн сегментийг агуулдаг. Мөчрийг хөгжүүлэхтэй холбоотойгоор тэдгээрийг мэдрүүлдэг нугасны сегментүүдийн мэдрэлийн аппарат хамгийн их хөгжсөн. Энэ нь умайн хүзүүний болон бүсэлхийн өтгөрөлт үүсэхэд тусгагдсан. Нуруу нугасны өтгөрөлтийн хэсэгт үндэс нь хамгийн олон ширхэгтэй, хамгийн их зузаантай байдаг.

Нуруу нугасны хөндлөн огтлол дээр мэдрэлийн эсийн хуримтлалаас үүссэн төвлөрсөн саарал бодис, мэдрэлийн утаснаас үүссэн цагаан бодис нь тодорхой ялгагдана. Саарал материалд ховдол ба нурууны эвэр ялгагдах бөгөөд тэдгээрийн хооронд завсрын бүс байрладаг. Үүнээс гадна цээжний сегментүүдэд саарал материалын хажуугийн цухуйсан хэсэг байдаг - хажуугийн эвэр.

Нуруу нугасны бүх мэдрэлийн элементүүдийг 4 үндсэн бүлэгт хувааж болно: эфферент мэдрэлийн эсүүд, завсрын мэдрэлийн эсүүд, өгсөх замын мэдрэлийн эсүүд, мэдрэхүйн afferent мэдрэлийн эсийн нугасны дотоод утаснууд. Хөдөлгөөний мэдрэлийн эсүүд нь урд талын эвэрт төвлөрч, тэдгээр нь тодорхой цөмүүдийг үүсгэдэг бөгөөд бүх эсүүд нь аксонуудаа тодорхой булчинд илгээдэг. Моторын цөм бүр нь ихэвчлэн хэд хэдэн сегментийг хамардаг. Тиймээс ижил булчинг өдөөж буй мотор мэдрэлийн эсүүдийн аксонууд нь хэд хэдэн ховдолын үндэс болгон нугасыг орхидог.

Хэвлийн эвэрт байрлах хөдөлгүүрийн цөмүүдээс гадна саарал материалын завсрын бүсэд мэдрэлийн эсийн их хэмжээний хуримтлал байдаг. Энэ нь нугасны хоорондын мэдрэлийн эсүүдийн гол цөм юм. Интеркаляр мэдрэлийн эсүүдийн аксонууд сегмент дотор болон хамгийн ойрын хөрш хэсгүүдэд тархдаг.

Мэдрэлийн эсийн өвөрмөц хуримтлал нь нурууны эвэрний нурууны хэсгийг эзэлдэг. Эдгээр эсүүд нь нягт холбоос үүсгэдэг бөгөөд заасан бүсийг Роландын желатин бодис гэж нэрлэдэг.

Нурууны саарал материалын мэдрэлийн эсийн топографийн талаархи хамгийн үнэн зөв, системчилсэн санаа нь үүнийг дараалсан давхарга буюу ялтсуудад хуваах замаар өгдөг бөгөөд тэдгээр нь тус бүрт ижил төрлийн мэдрэлийн эсүүд бүлэглэгддэг.

Муурны нугасны давхаргад саарал материалын хэв шинжийг анх тодорхойлсон боловч энэ нь бүх нийтийн шинж чанартай бөгөөд бусад сээр нуруутан амьтад болон хүний ​​​​нугасны нугасанд нэлээд хамааралтай болсон.

Эдгээр өгөгдлүүдийн дагуу бүх саарал материалыг 10 хавтан болгон хувааж болно. Хамгийн анхны нурууны хавтан нь голчлон захын мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Тэдний тэнхлэгүүд нь ростраль хэлбэрээр урагшилж, нугасны талбарыг үүсгэдэг. Ирмэгийн мэдрэлийн эсүүд дээр Лиссауэрын замын утаснууд төгсдөг бөгөөд энэ нь анхдагч афферент утас ба пропри нугасны мэдрэлийн эсийн аксоны холимогоос үүсдэг.

Хоёр ба гурав дахь хавтан нь желатин бодис үүсгэдэг. Энд хоёр үндсэн төрлийн мэдрэлийн эсүүд байрладаг: жижиг ба харьцангуй том нейронууд. Хоёрдахь хавтан дахь нейронуудын бие нь жижиг диаметртэй боловч тэдгээрийн дендрит салаа нь маш олон байдаг. Хоёрдахь хавтангийн нейронуудын аксонууд нь Лиссауэрын зам болон нугасны нурууны хажуугийн багц руу шилждэг боловч ихэнх нь желатин бодис дотор үлддэг. Хоёр ба гурав дахь хавтангийн эсүүд дээр анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүд төгсдөг, голчлон арьс, өвдөлт мэдрэмтгий байдаг.

Дөрөв дэх хавтан нь ойролцоогоор нурууны эвэрний төвийг эзэлдэг. IV давхаргын мэдрэлийн эсийн дендрит нь желатин бодис руу нэвтэрч, тэдгээрийн аксонууд нь таламус болон умайн хүзүүний хажуугийн цөмд ордог. Тэд желатин бодисын мэдрэлийн эсүүдээс синаптик оролтыг хүлээн авдаг бөгөөд тэдгээрийн аксонууд нь таламус болон умайн хүзүүний хажуугийн цөм рүү чиглэсэн байдаг. Тэд желатин бодисын мэдрэлийн эсүүд болон анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүдээс синаптик оролтыг хүлээн авдаг.

Ерөнхийдөө эхний дөрөв дэх хавтангийн мэдрэлийн эсүүд нь нурууны эвэрний дээд хэсгийг бүхэлд нь барьж, нугасны анхдагч мэдрэхүйн хэсгийг бүрдүүлдэг. Гадны рецепторуудын нуруу-радикулярын ихэнх хэсгийн утаснууд нь арьс, өвдөлтийн мэдрэмж зэрэгт тусгагдсан байдаг. Нэг бүсэд мэдрэлийн эсүүд нутагшсан бөгөөд хэд хэдэн өгсөх замыг үүсгэдэг.

Тав, зургаа дахь ялтсууд нь нурууны үндэс ба уруудах замуудын утаснуудаас, ялангуяа бор гадаргын болон нугасны хэсгүүдээс синаптик оролтыг хүлээн авдаг олон төрлийн завсрын мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг.

Долоо ба найм дахь ялтсуудад пропри-нугасны хоорондын мэдрэлийн эсүүд байршдаг бөгөөд энэ нь алслагдсан сегментүүдийн мэдрэлийн эсүүдэд хүрдэг урт аксонуудыг үүсгэдэг. Энд проприорецепторын афферент утаснууд, вестибулул-нугасны болон торлог нугасны сувгийн утаснууд, пропри-нугасны мэдрэлийн эсүүдийн аксонууд дуусдаг.

a- болон g-мотор мэдрэлийн эсүүдийн бие нь есдүгээр хавтан дээр байрладаг. Энэ хэсэгт мөн булчингийн суналтын рецепторуудын анхдагч афферент утаснуудын синапсийн өмнөх төгсгөлүүд, уруудах замын утаснуудын төгсгөлүүд, кортико-нугасны утаснууд, өдөөгч болон дарангуйлагч мэдрэлийн эсүүдийн аксоны төгсгөлүүд хүрдэг.

Арав дахь хавтан нь нугасны сувгийг тойрон хүрээлж, мэдрэлийн эсүүдийн хамт их хэмжээний глиал эсүүд болон комиссын утаснуудыг агуулдаг.

Нурууны мэдрэлийн эсүүд нь мэдрэлийн эсийн гадаргууг ихээхэн хэмжээгээр бүрхдэг бөгөөд глиал эсийн үйл явц нь нэг талаас мэдрэлийн эсийн биед чиглэгддэг бөгөөд нөгөө талаас мэдрэлийн хоорондох зуучлагч болох цусны хялгасан судастай ихэвчлэн холбогддог. элементүүд ба тэдгээрийн хүнсний эх үүсвэр.

Нуруу нь өгсөх замуудын дагуу тархины дээд давхаргад дохио дамжуулдаг ба доошлох замуудын дагуу тэндээс үйл ажиллагааны командуудыг хүлээн авдаг. Өгсөх замууд нь Голль, Бурдахын нурууны нугасны утаснуудын дагуух проприорецепторуудаас, Говерс ба Флексигогийн нугасны тархины судаснуудын дагуух импульсийг, нурууны хажуугийн дагуух өвдөлт ба температурын рецепторуудаас, ховдолын нугасны таламын замын дагуух мэдрэгчтэй рецепторуудаас, хэсэгчлэн дамжуулдаг. Галл, Бурдахын багцууд.

Буух замууд нь кортикоспирал, эсвэл пирамид, экстракортикоспиналь эсвэл экстрапирамидын нэг хэсэг болгон дамждаг.



Нугас нь төв мэдрэлийн тогтолцооны хамгийн эртний формац юм; Энэ нь эхлээд ланселет дээр гарч ирдэг

Нуруу нугасны зохион байгуулалтын нэг онцлог шинж чанар нь арын үндэс хэлбэрээр оролт, мэдрэлийн эсийн масс (саарал бодис) болон урд талын үндэс хэлбэрээр гаралт бүхий сегмент хэлбэрээр бүтцийн үечилсэн байдал юм.

Хүний нугас нь 31-33 сегменттэй: 8 умайн хүзүү, 12 цээж, 5 бүсэлхий, 5 sacral, 1-3 coccygeal.

Нуруу нугасны сегментүүдийн хооронд морфологийн хил хязгаар байдаггүй. Сегмент бүр нь биеийн гурван метамерыг үндсээр нь өдөөж, мөн биеийн гурван метамераас мэдээлэл авдаг. Үүний үр дүнд биеийн метамер бүрийг гурван сегментээр мэдрүүлж, нугасны гурван сегмент рүү дохио дамжуулдаг.

Арын үндэс нь аферент, мэдрэхүйн, төв рүү тэмүүлэх, урд үндэс нь эфферент, мотор, төвөөс зугтах (Белл-Магендигийн хууль).

Нугасны гадна талд байрлах нугасны зангилааны аксонууд, автономит мэдрэлийн системийн симпатик ба парасимпатик хэсгүүдийн тэнхлэгүүдээр нугасны оролтыг зохион байгуулдаг.

Нуруу нугасны эхний бүлэг нь булчингийн рецептор, шөрмөсний рецептор, периостеум, үе мөчний мембранаас ирдэг мэдрэхүйн утаснуудаас бүрддэг. Энэ бүлгийн рецепторууд нь проприоцептив мэдрэмжийн эхлэлийг бүрдүүлдэг.

Нугасны хоёр дахь бүлэг нь арьсны рецепторуудаас эхэлдэг: өвдөлт, температур, хүрэлцэх, даралт.

Нугасны гурав дахь бүлэг нь дотоод эрхтнүүдийн утаснуудаас бүрддэг бөгөөд энэ нь висцеро-хүлээн авах систем юм.

Эфферент (мотор) мэдрэлийн эсүүд нь нугасны урд эвэрт байрладаг бөгөөд тэдгээрийн утас нь араг ясны булчинг бүхэлд нь мэдрүүлдэг.

Нуруу нугасны мэдрэлийн зохион байгуулалтын онцлог

Нурууны мэдрэлийн эсүүд нь түүний саарал бодисыг тэгш хэмтэй байрлалтай хоёр урд, хоёр арын эвэр хэлбэрээр үүсгэдэг. нугасны уртын дагуу сунасан бөөм, хөндлөн огтлол дээр H үсгийн хэлбэртэй байдаг. Цээжний бүсэд нугас нь дурдсанаас гадна хажуугийн эвэртэй байдаг.

Арын эвэр нь голчлон мэдрэхүйн функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд дохио нь тэдгээрийн дээгүүр байрлах төвүүд, эсрэг талын бүтцүүд эсвэл нугасны урд эвэрт дамждаг.

Урд эвэрт булчингууддаа аксонуудыг өгдөг мэдрэлийн эсүүд байдаг. Хөдөлгөөний хариу урвал үүсгэдэг төв мэдрэлийн тогтолцооны бүх уруудах замууд урд эвэрний мэдрэлийн эсүүдээр төгсдөг. Үүнтэй холбогдуулан Шеррингтон тэднийг "нийтлэг эцсийн зам" гэж нэрлэжээ.

Хажуугийн эвэрт, нугасны 1-р цээжний сегментээс эхлээд нурууны эхний сегмент хүртэл симпатик мэдрэлийн эсүүд, sacral - автономит мэдрэлийн системийн парасимпатик хэлтсийн мэдрэлийн эсүүд байдаг.

Хүний нугас нь 13 сая орчим мэдрэлийн эсийг агуулдаг бөгөөд үүний 3% нь мотор мэдрэлийн эсүүд, 97% нь завсрын мэдрэлийн эсүүд юм. Нурууны мэдрэлийн эсийг функциональ байдлаар 4 үндсэн бүлэгт хувааж болно.

1) мотор мэдрэлийн эсүүд буюу мотор - урд талын эвэрний эсүүд, урд талын үндсийг бүрдүүлдэг аксонууд;

2) interneurons - нугасны зангилааны хэсгээс мэдээлэл хүлээн авдаг мэдрэлийн эсүүд арын эвэрт байрладаг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүд өвдөлт, температур, хүрэлцэх, чичиргээ, проприоцептив өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг;

3) симпатик, парасимпатик мэдрэлийн эсүүд нь голчлон хажуугийн эвэрт байрладаг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн тэнхлэгүүд нь урд талын үндэс болох нугаснаас гардаг;

4) ассоциатив эсүүд - нугасны өөрийн аппаратын мэдрэлийн эсүүд, сегмент дотор ба хоорондын холболтыг бий болгодог.

Нурууны саарал материалын дунд бүсэд (арын болон урд эвэрний хооронд) тэнхлэгүүд нь 1-2 сегментээр дээш доошоо чиглэсэн эсүүдтэй завсрын цөм (Cajal nucleus) байдаг бөгөөд мэдрэлийн эсүүдэд барьцаа өгдөг. ipsi- болон эсрэг талын тал, сүлжээг бүрдүүлэх. Нурууны арын эвэрний дээд хэсэгт ижил төстэй сүлжээ байдаг - энэ сүлжээ нь желатин бодис (Роландын желатин бодис) гэж нэрлэгддэг бодисыг бүрдүүлж, нугасны торлог бүрхэвчийн функцийг гүйцэтгэдэг Саарал өнгийн дунд хэсэг. Нуруу нугасны бодис нь гол төлөв богино тэнхлэг хэлбэртэй эсүүдийг агуулдаг; , түүний урд болон хойд эвэрний эсийн хооронд.

Мотонейронууд. Хөдөлгөөнт мэдрэлийн эсийн аксон нь хэдэн зуун булчингийн утаснуудыг төгсгөлүүдээр нь өдөөж, мотор мэдрэлийн нэгжийг бүрдүүлдэг. Хэд хэдэн мотор мэдрэлийн эсүүд нэг булчинг өдөөж чаддаг бөгөөд энэ тохиолдолд тэд мотор мэдрэлийн сан гэж нэрлэгддэг хэсгийг үүсгэдэг. Мотор нейронуудын өдөөх чадвар нь өөр өөр байдаг тул өдөөлт нь өөр өөр эрчимтэй байдаг тул агшилтанд нэг булчингийн өөр өөр тооны утас оролцдог. Цочролын оновчтой хүчээр энэ булчингийн бүх утаснууд багасдаг; энэ тохиолдолд хамгийн их агшилт үүсдэг. Мотор мэдрэлийн эсүүд нь секундэд 200 хүртэлх давтамжтай импульс үүсгэж чаддаг.

Interneurons. Секундэд 1000 хүртэлх давтамжтай импульс үүсгэдэг эдгээр завсрын мэдрэлийн эсүүд нь арын идэвхтэй бөгөөд дендрит дээрээ 500 хүртэлх синапстай байдаг. Интернейронуудын үүрэг бол нугасны бүтцийн хоорондын холболтыг зохион байгуулах, нугасны бие даасан сегментүүдийн эсүүдэд өгсөх ба буурах замын нөлөөллийг хангах явдал юм. Интернейронуудын маш чухал үүрэг бол мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааг дарангуйлах явдал бөгөөд энэ нь өдөөх замын чиглэлийг хадгалах боломжийг олгодог. Хөдөлгөөний эсүүдтэй холбоотой мэдрэлийн эсүүдийн өдөөлт нь антагонист булчинд дарангуйлах нөлөөтэй байдаг.

Автономит мэдрэлийн системийн симпатик хэсгийн мэдрэлийн эсүүд нь цээжний нугасны хажуугийн эвэрт байрладаг, импульсийн ховор давтамжтай (секундэд 3-5), парасимпатик мэдрэлийн эсүүд нь нугасны нугасны хэсэгт байрладаг.

Арын үндэсийг цочроох, гэмтээх үед бүслүүрийн өвдөлт нь өртсөн сегментийн метамерын түвшинд ажиглагдаж, мэдрэмж буурч, рефлексүүд алга эсвэл сулардаг. Арын эвэрт тусгаарлагдсан гэмтэл үүсвэл гэмтлийн тал дахь өвдөлт, температурын мэдрэмж алдагдаж, мэдрэгч ба проприоцептив мэдрэмж хадгалагдана, учир нь температур, өвдөлтийн мэдрэмжийн аксонууд нь арын үндэсээс арын эвэр рүү шилждэг. хүрэлцэх болон проприоцептивийн - шууд арын баганад болон дамжуулагч замын дагуу дээшээ дээшилдэг.

Урд эвэр болон нугасны урд талын үндэс нь ялагдал нь булчингийн саажилтанд хүргэдэг бөгөөд энэ нь аяыг алдаж, хатингаршил, нөлөөлөлд өртсөн сегменттэй холбоотой рефлексүүд алга болдог.

Нуруу нугасны хажуугийн эвэрний ялагдал нь арьсны судасны рефлекс алга болж, хөлрөх, арьс, хадаасны трофик өөрчлөлтүүд дагалддаг. Сакрумын түвшинд парасимпатик хэлтэст хоёр талын гэмтэл нь бие засах, шээх үйл явцыг алдагдуулдаг.