Период жизни растения когда рост резко замедляется. Почему плохо растет рассада помидоров, и что делать в этом случае? Наиболее подходящая температура для роста и образования завязей

Рост растений происходит за счет деления и растяжения кле­ток различных органов. Ростовые про­цессы локализованы в меристемах . Различают апикальные, ин­теркалярные и латеральные меристемы.

Апикальные , или верху­шечные , меристемы расположены на концах растущих побегов и кончиках корней всех порядков (апексы , или точки роста). Конусообразный апекс побега называют кону­сом нарастания . За счет этих меристем осуществляются рост осевых органов в длину , образо­вание зачатка органа и первоначальное разделение его на ткани . Активируя или подавляя деятельность апикальной меристемы, можно влиять на продуктивность и устойчивость растений. По В. В. Полевому (1989), апикальные меристемы побега и корня - это главные координирующие (доминирующие ) центры растения, определяю­щие его морфогенез.

За счет интерка­лярной (вставочной) меристемы, расположенной в основании молодых междоузлий растет стебель и листья однодольных растений.

Латеральные (боковые ) меристемы обес­печивают утолщение стебля и корня: первичные - про­камбий и перицикл и вторичные - камбий и феллоген . Постоянный рост растения на всех этапах онтогенеза позволяет ему удовлетворять потребности в энергии, воде и элементах мине­рального питания.

Активность меристем зависит от влияния внешних условий, сложных взаимоотношений внутри растительного организма (по­лярность, корреляция, симметрия и т. д.). В с.-х. практике при помощи полива, подкормок, прореживания и других мероприятий можно влиять на количество закладывающихся в конусах нарастания метамер­ных органов , на их последующий рост, редукцию и в итоге на продуктивность растений.

1. Особенности роста органов растения

Рост стебля . Апекс стебля имеет размеры 0,1-0,2 мм в диметре и защищен листьями. Удлинение стебля происходит благодаря росту междоузлий. Сначала растут верхние междоузлия. Очередное междоузлие перехо­дит к интенсивному росту при снижении его темпов у предыду­щего. Для каждого отдельного междоузлия характерны медленный первоначальный рост (деление клеток), после­дующий быстрый рост (растяжение клеток )и, наконец, замедление роста у зрелого междоузлия .

У растущих междоузлий наружные ткани испытывают на­тяжение (растягивание), а внутренние - компрессию (сжатие ), что наряду с тургорным давлением клеток обеспечивает проч­ность стеблей травянистых растений.

В благоприятных условиях самые длинные междоузлия фор­мируются в средней части побега.

Боковое ветвление проис­ходит за счет роста пазушных или прорастания придаточных (адвентивных) почек.

Утолщение - результат деятельности латеральных меристем - камбия . У однолетних растений деление камбия заканчивается к цветению . У древесных форм камбий с осени до весны (зимой ) нахо­дится в состоянии покоя (определяет наличие годичных колец ).

Темпы удлинения стебля побе­гов регулируются поступающими ауксинами и гиббереллинами . Для интенсив­но растущих междоузлий характерно повышенное содержание гиббереллинов и ауксинов .

Высота растения определяется их геномом, а в значительной мере - условиями выращивания.

Закладка генеративных органов связана с фотопери­одической чувствительностью, яровизацией и другими фактора­ми. У злаков дифференциация колоса начинается в фазе куще­ния .

Рост листа . Несколько зачат­ков листьев имеется в зародышевой почке, но большая их часть формируется после прорастания. Зачаточные листья возникают на конусе нараста­ния побега (из валиков или бугорков - примордия ). Интервал между заложением двух листовых зачатков у разных растений составляет от нескольких часов до нескольких суток и называется пластохроном . Для формирования примордиев и тканей листа необходимы цитокинин и ауксин . Ауксин влияет на образование проводящих пучков, а гиббереллин - на удлинение листовой пластинки.

У двудольных листовая пластинка увеличивается путем равно­мерного роста клеток (в основном растяжением) по всей площа­ди листа. Наличие нескольких точек роста определяет образова­ние зубцов, лопастей, листочков .

У однодольных лист удлиняет­ся за счет базального и интеркалярного роста.

Утолщение листа осуществляется за счет деления и растяжения клеток палисадной па­ренхимы и клеток мезофилла.

Большое влияние на рост листьев оказывают интенсивность и качество света . В темноте рост листа заторможен. Свет стимули­рует деление, но тормозит растяжение клеток. При затенении листья крупнее и тоньше . Интенсивный свет вызы­вает утолщение пластинки листа за счет образования дополни­тельных слоев столбчатой паренхимы.

При недостатке воды формируются мелкие листья с ксероморфной структурой, что связано с увеличением АБК и этилена.

При недостатке азота уменьшается число делений клеток за пери­од роста листа, сокращается его поверхность.

Низкая температура тормозит рост листа в длину и стимулирует утолщение . При этом у морозостойких сортов озимой пшеницы длительность фазы растяжения клеток сокращается в большей степени, чем у нестойких.

Рост листа прекращает­ся , когда начинается интенсивный экспорт продуктов фотосин­теза.

Рост корней . Скорость деления и роста клеток в корнях намного выше, чем в других органах растения. Первичный корень формируется еще в зародыше семени, и его рост до выхода из семени происходит путем растяжения базальных кле­ток меристемы зародышевого корешка. У двудольных растений зародышевый корень становится главным (стержневым), образу­ет боковые корни. У однодольных растений первичный корень дополняется придаточ­ными корнями, образующимися в основании побега, формирует­ся мочковатая корневая система.

При прорастании семян появляется зародышевый корень, который очень быстро растет , затем темпы его роста снижаются при одновременном ускорении роста надземных ор­ганов. В дальнейшем рост корня снова возобновляется . Указан­ные особенности обеспечивают укоренение на первом этапе и гармоничное развитие гетеротрофной и автотрофной частей рас­тения в последующий период.

Апикальная меристема корня формирует корневой чехлик , выполняющий очень важные функции (защищает меристему при продвижении корня в почве; выделяют полисахаридную слизь и постоянно слущиваются с его поверх­ности; слизь защищает от патогенов и высыхания; является сенсорной зоной , воспринимающей действие гравитации, света, давления почвы, химических веществ и определяет направление и скорость роста корня; в нем синтезируется АБК).

На границе с чехликом в меристеме находятся клетки покоя­щегося центра , в состав которого входят инициальные клетки разных тканей (500-1000 клеток). Покоящийся центр восстанав­ливает численность клеток меристемы при их естественном из­нашивании или повреждении.

У корней всех типов выделяют 4 зоны : деления , растяжения , корневых волосков и про­ведения (ветвления).

У корней кукурузы, гороха, овса, пшеницы и др растущая часть короткая - меньше 1 см . Чем тоньше корень, тем короче его меристема. В корне короткая зона растяжения , что важно для преодоления сопротивления почвы (развивают давление до 8-16 атм на 1 см). Ветвление и высокой скоростью роста корней обеспечивают постоянное поглощение воды и ионов.

Для зоны растяжения корня характерны повы­шенная ИД , активация ряда ферментов (аук­синоксидаза, полифенолоксидаза, цитохромоксидаза и др.). В результате роста растяжением первоначальный объем ме­ристематической клетки увеличивается в 10-30 раз за счет обра­зования и увеличения вакуолей, в которых уве­личивается содержание осмотически активных веществ - ионов, ОК, сахаров и др..

Некоторые эпидермальные клетки корня образуют корневые волоски длиной 0,15-8 мм . Число корневых волосков у кукуру­зы достигает 420 на 1 см 2 поверхности корня. Они функционируют в среднем 2-3 дня и отмирают. При отсут­ствии кальция в питательном растворе, аэрации корневые волос­ки не образуются.

Боковые корни закладываются в перицикле ма­теринского корня в зоне поглощения или выше. Его меристематические клетки выделяют гидролитические ферменты, раство­ряющие оболочки клеток коры и ризодермы, обеспечивая выход его наружу.

Придаточные корни закладываются в меристемати­ческих или потенциально меристематических тканях (камбий, феллоген, сердцевинные лучи) разных органов растения (старые участки корня, стебли, листья и др.).

Рост корня зависит от возраста и вида растения, условий внешней среды . Благоприятные для фотосинтеза условия среды способствуют росту корней, и наоборот. Затенение растений или скашивание надземной части тормозит рост и уменьшает массу корней. Оптимальная температура для роста корней не­сколько ниже, чем для побега . Отношение корней к темпера­туре меняется в онтогенезе. Так, корни молодых растений томата растут лучше при 30 °С , чем при 20 °С, а взрослых наоборот . При высыхании почвы до влажности завядания рост корней прекращается . При умеренном орошении корни пше­ницы располагаются в верхних слоях почвы, а без полива проникают глубже. Оптимальная плотность почвы для роста корней кукурузы и других сельскохозяйственных культур 1,1...1,3 г/см 3 . В плотной почве уменьшаются длина клеток и размер зоны растяжения из-за образования этилена , увеличиваются затраты на дыхание. Критическое содержание О 2 в почвенном воздухе - около 3-5 % объема. Потребность корней в кислороде тем больше, чем выше температура почвы. Минимальной потребностью в кислороде отличаются рис и гречиха , а максимальной - томат, горох, ку­куруза . Корни риса имеют аэренхиму. У растений озимой ржи и пшеницы на посевах, затопленных весной талыми водами, листья, находясь в воздухе, также могут непродолжительное время снабжать корни кислородом. Для роста корней большинства растении оптимальный рН 5-6 .

Гормональная регуляция_ роста корня . Для роста корней необ­ходимы низкие (10 -11 ...10 -10 М) концентрации ауксина. Увели­чение потока ауксина из побега тормозит рост корня в длину, что объясняется и индукцией синтеза этилена. Гиббереллины не влияют на рост корня, а цитокинины в повышенных концент­рациях тормозят его. АБК , образуемая корневым чехликом, за­медляет рост корня в длину, Верхушка корня тормозит образова­ние боковых корней, поэтому удаление ее стимулирует их образование. По-видимому, это результат действия замедляющих ризогенез цитокининов, образующихся в верхушке корня.

Заложение боковых корней начинается на таком расстоянии от верхушки корня, где обеспечивается определенное соотноше­ние цитокинина и ауксина (активатора ризогенеза), поступаю­щих из стебля. Этилен способствует заложению боковых корней ближе к верхушке корня, а обработка растений им вызывает массовое образование придаточных корней. На плотных почвах механическое сопротивление среды приводит к синтезу в корнях «стрессового» этилена. При этом в зоне растяжения клеток вмес­то удлинения возникает утолщение, что облегчает раздвигание частиц почвы и последующее удлинение корня. Уменьшение приростов корня может быть связано и с накоплением в клетках ингибиторов фенольной природы и дальнейшей лигнификацией клеточных стенок.

Рост и развитие - неотъемлемые свойства всякого живого организма. Это интегральные процессы. Растительный организм поглощает воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем происходят бесчисленные реакции обмена веществ, в результате чего он растет и развивается. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развивается. Однако темпы роста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопровождаться медленным развитием или быстрое развитие медленным ростом. Так, например, растение хризантемы в начале лета (длинный день) быстро растет, но не зацветает, следовательно, развивается медленно. Подобное происходит с высеянными весной озимыми растениями: они быстро растут, но не переходят к репродукции. Из этих примеров видно, что критерии, определяющие темпы роста и развития, различны. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Для цветковых растений это закладка цветочных почек, цветение. Критерии темпов роста обычно определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Сказанное подчеркивает нетождественность этих понятий и позволяет рассмотреть процессы роста и развития последовательно.

Растение растет как в длину, так и в толщину. Рост в длину происходит обычно в верхушках побегов и корней где расположены клетки образовательной ткани. Они составляют так называемые конусы нарастания. Молодые клетки образовательной ткани постоянно делятся, увеличиваются их число и размеры, в результате чего корень или побег нарастает в длину. У злаков образовательная ткань находится в основании междоузлия, в этом месте и растет стебель. Зона роста у корня не превышает 1 см, у побега она достигает 10 см и более.

Скорость роста побегов и корней у разных растений разная. Рекордсменом по скорости роста побегов является бамбук, у которого за сутки побег может вырасти до 80 см.

Скорость роста корня зависит от влажности, температуры, содержания кислорода в почве. Большая потребность в кислороде у томата, гороха, кукурузы, меньше - у риса, гречихи. Лучше всего растут корни в рыхлой и влажной почве.
Рост корней зависит от интенсивности фотосинтеза. Условия, благоприятные для фотосинтеза, положительно влияют и на рост корней. Скашивание надземной части растений термозит рост корней, приводит к уменьшению их массы. Обильный урожай плодов также задерживает рост корней дерева, а удаление соцветий способствует росту корней.

Фото: MarkKoeber

Рост растений в толщину происходит за счет деления клеток образовательной ткани - камбия, расположенного между лубом и древесиной. У однолетних растений клетки камбия прекращают делиться к моменту цветения, а у деревьев и кустарников они перестают делиться с середины осени и до весны, когда растение вступает в стадию покоя. Периодичность деления клеток камбия приводит к образованию годичных колец в стволе дерева. Годичное кольцо - это прирост древесины за год. По числу годичных колец на пне определяют возраст спиленного дерева, а также те климатические условия, в которых оно росло. Широкие годичные кольца свидетельствуют о благоприятных климатических условиях для роста растения, а узкие годичные кольца - о менее благоприятных условиях.

Рост растений происходит при определенной температуре, влажности, освещенности. В период роста интенсивно расходуются органические вещества и заключенная в них энергия. Органические вещества поступают в растущие органы из фотосинтезирующей и запасающей тканей. Необходимы также для роста вода и минеральные вещества.
Однако только воды и питательных веществ недостаточно для роста. Нужны особые вещества - гормоны - внутренние факторы роста. Они необходимы растению в небольших количествах. Увеличение дозы гормона вызывает противоположное действие - торможение роста.
Широко распространен в мире растений гормон роста гетероауксин. Если срезать верхушку стебля, то рост его замедляется, а затем приостанавливается. Это свидетельствует о том, что гетероауксин образуется в растущих зонах стебля, откуда он поступает в зону растяжения и оказывает влияние на цитоплазму клеток, повышает пластичность и растяжимость их оболочек.
Гормон гиббереллин также стимулирует рост растений. Этот гормон вырабатывается особым видом низших грибов. В небольших дозах он вызывает удлинение стебля, цветоножки, ускорение цветения растений. Карликовые формы гороха и кукурузы после обработки гиббереллином достигают нормального роста. Гормоны роста выводят из состояния покоя семена и почки, клубни и луковицы.

У многих растений обнаружены особые вещества - ингибиторы, которые тормозят рост. Они содержатся в мякоти плодов яблони, груши, томата, жимолости, в оболочках семян каштана, пшеницы, в зародышах подсолнечника, в луковицах лука и чеснока, в корнях моркови, редиса.
Содержание ингибиторов возрастает к осени, благодаря чему плоды, семена, корнеплоды, луковицы, клубни хорошо хранятся и не прорастают осенью и в начале зимы. Однако ближе к весне при наличии благоприятных условий они начинают прорастать, так как в течение зимы ингибиторы разрушаются.

Рост растений - процесс непостоянный: период активного роста весной и летом сменяется затуханием процессов роста осенью. Зимой деревья, кустарники и травы пребывают в состоянии покоя.
В период покоя прекращается рост, сильно замедляются процессы жизнедеятельности у растений. Например, зимой дыхание у них в 100 - 400 раз слабее, чем летом. Однако не следует думать, что у растений в состоянии покоя полностью прекращается жизнедеятельность. В покоящихся органах (в почках деревьев и кустарников, в клубнях, луковицах и корневищах многолетних трав) важнейшие процессы жизнедеятельности продолжаются, но совершенно прекращается рост, даже если для этого будут все условия. В период глубокого покоя растения трудно "пробудить". Например, только что убранные с поля клубни картофеля не будут прорастать даже в теплом и влажном песке. Но уже через несколько месяцев у клубней появятся ростки и этот процесс трудно будет задержать.

Покой - это реакция организма на изменение условий окружающей среды.
Изменение условий среды может удлинить или сократить период покоя. Так, если искусственно удлинить день, то можно задержать переход растений в состояние покоя.
Таким образом, покой растений - это важное приспособление к переживанию неблагоприятных условий, возникшее в ходе эволюции.
Процессы роста лежат в основе движения растений. Движения растений различны. Широко распространены в природе тропизмы - изгибы органов растения под влиянием фактора, действующего в одном направлении. Например, при освещении растения с одной стороны оно изгибается в сторону света. Это фототропизм. Растение изгибается потому, что его органы на освещенной стороне растут медленнее, чем не на освещенной, так как свет замедляет деление клеток.
Реакцию растений на действие силы тяжести называют геотропизмом. Стебель и корень по-разному реагируют на земное притяжение. Стебель растет вверх, в противоположном направлении к действию силы тяжести (отрицательный геотропизм), а корень - вниз, по направлению действия этой силы (положительный геотропизм). Переверните прорастающее семя корнем вверх, а стеблем вниз. Через некоторое время вы увидите, что корень изогнется вниз, а стебель вверх, т.е. они займут обычное для них положение.

Движением растения реагируют и на присутствие в среде химических веществ. Эта реакция называется хемотропизмом. Он играет большую роль в минеральном питании, а также в оплодотворении растений. Так, в почве корни растут по направлению к питательным веществам. Но они изгибаются в противоположную сторону от ядохимикатов, гербицидов.
Пыльцевое зерно прорастает, как правило, только на рыльце пестика растений своего вида, а спермин (мужские половые клетки) движутся по направлению к семязачатку, к расположенным в нем яйцеклетке и центральному ядру. Если же пыльцевое зерно попадает на рыльце цветка другого вида, то оно вначале прорастает, а затем изгибается в обратную от семязачатка сторону. Это свидетельствует о том, что пестик выделяет вещества, которые стимулируют рост "своего" пыльцевого зерна, но подавляют рост чужеродной пыльцы.
Растения отвечают тропизмами и на воздействие температуры, воды, на повреждение органов.
Для растений характерен и иной тип движения - настии. В основе настий также лежит рост растения, который вызывается различными раздражителями, действующими на растение в целом. Различают фотонастии, вызванные изменением освещения, термонастии, связанные с изменением температуры. Многие цветки открываются утром и закрываются вечером, т.е. реагируют на изменение освещения. Например, утром, при ярком солнечном свете открываются корзинки одуванчика, а вечером, с уменьшением освещенности, они закрываются. Цветки душистого табака, наоборот, раскрываются вечером, с уменьшением освещенности.
В основе настий, как и у тропизмов, также лежит неравномерный рост: если сильнее растет верхняя сторона лепестков, цветок раскрывается, если нижняя - закрывается. Следовательно, в основе движения органов растения лежит их неравномерный рост.
Тропизмы и настии играют большую роль в жизни растений, это один из признаков приспособленности растений к среде обитания, к активной реакции на воздействие различных ее факторов.

Фото: Sharon

Процессы роста - неотъемлемая часть индивидуального развития растений, или онтогенеза. Все индивидуальное развитие особи слагается из целого ряда процессов, определенных периодов в жизни особи, начиная с момента ее появления и до ее смерти. Количество периодов онтогенеза и сложность процессов развития зависят от уровня организации растений. Так, индивидуальное развитие одноклеточных организмов начинается с образованием новой, дочерней клетки (после деления материнской клетки), продолжается в течение ее роста и заканчивается ее делением. Иногда у одноклеточных бывает период покоя - при образовании споры; затем спора прорастает и развитие продолжается до деления клетки. При вегетативном размножении индивидуальное развитие начинается с момента отделения части материнского организма, продолжается формированием новой особи, ее жизнью и заканчивается смертью. У высших растений при половом размножении онтогенез начинается с оплодотворения яйцеклетки и включает периоды развития зиготы и зародыша, образования семени (или споры), его прорастания и формирования молодого растения, его зрелости, репродуктивности, увядания и смерти.

Если у одноклеточных организмов все процессы их развития и жизнедеятельности протекают в одной клетке, то у многоклеточных процессы онтогенеза гораздо сложнее и состоят из целого ряда преобразований. В ходе развития новой особи в результате деления клеток образуются различные ткани (покровная, образовательная, фотосинтезирующая, проводящая и др.) и органы, выполняющие разнообразные функции, формируется половой аппарат, организм вступает в пору размножения, дает потомство (одни растения - раз в жизни, другие - ежегодно в течение многих лет). В процессе индивидуального развития в организме накапливаются необратимые изменения, он стареет и отмирает.
Продолжительность онтогенеза, т.е. жизни особи, также зависит от уровня организации растений. Одноклеточные организмы живут несколько дней, многоклеточные - от нескольких дней до нескольких сотен лет.

Продолжительность развития растительных организмов зависит и от факторов среды: света, температуры, влажности и др. Ученые установили, что при температуре 25°С и выше ускоряется развитие цветковых растений, они раньше зацветают, образуют плоды и семена. Обильная влажность ускоряет рост растений, но задерживает их развитие.
Сложное воздействие на развитие растений оказывает свет: растения реагируют на продолжительность дня. В процессе исторического развития одни растения нормально развиваются, если продолжительность светового дня не превышает 12 ч. Это растения короткого дня (соя, просо, арбуз). Другие растения зацветают и образуют семена при выращивании в условиях более продолжительного дня. Это растения длинного дня (редис, картофель, пшеница, ячмень).

Знания о закономерностях роста и индивидуального развития растений используются человеком на практике при их выращивании. Так, свойство растений образовывать боковые корни при удалении кончика главного корня используют при выращивании овощных и декоративных растений. У рассады капусты, томатов, астр и других культурных растений при пересадке в открытый грунт прищипывают кончик корня, т. е. проводят пикировку. В результате прекращается рост главного корня в длину, усиливается отрастание боковых корней и распространение их в верхнем, плодородном слое почвы. Вследствие этого улучшается питание растений и увеличивается их урожай. Пикировка широко используется при высадке рассады капусты. Развитию мощной корневой системы способствует окучивание - рыхление и приваливание почвы к нижним частям растений. Таким путем улучшается поступление в почву воздуха и тем самым создаются нормальные условия для дыхания и роста корней, для развития корневой системы. Это, в свою очередь, улучшает рост листьев, вследствие чего усиливается фотосинтез и образуется больше органических веществ.

Обрезка верхушек молодых побегов, например яблони, малины, огурцов, приводит к прекращению их роста в длину и усилению роста боковых побегов.
В настоящее время для ускорения роста и развития растений применяют стимуляторы роста. Их используют обычно при черенковании и пересадке растений для ускорения образования корней.
В хозяйственных целях иногда необходимо затормозить рост растений, например прорастание картофеля зимой и особенно весной. Появление ростков сопровождается ухудшением качества клубней, потерей ценных веществ, снижением содержания крахмала, накоплением ядовитого вещества соланина. Поэтому для задержки прорастания клубней перед закладкой на хранение их обрабатывают ингибиторами. В результате клубни до весны не прорастают и сохраняются свежими.

Общая схема развития каждого организма запрограммирована в его наследственной основе. Растения резко различаются по продолжительности жизни. Известны растения, которые заканчивают свой онтогенез на протяжении 10-14 суток (эфемеры). Вместе с тем существуют растения, продолжительность жизни которых исчисляется тысячелетиями (секвойи). Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: монокарпические, или плодоносящие один раз, и поликарпические, или плодоносящие многократно. К монокарпическим относят все однолетние растения, большинство двулетних, а также некоторые многолетние. Многолетние монокарпические растения (например, бамбук, агава) приступают к плодоношению после нескольких лет жизни и после однократного плодоношения отмирают. Большинство многолетних растений относят к поликарпическим.



В жизни растений всегда наблюдается, периоды интенсивного рос та, замедление роста и период отсутствия роста. Они как правило совпадают с изменением условий окружающей среды. Так усиленный рост весной замедляется к лету, и совсем прекращается к осени. Ритмичность наблюдается и в местах с ритмичным чередованием периодов дождей и засухи. Это позволяет сделать вывод, что ритмичность роста является приспособлением растений к перенесению неблагоприятных условий.

Всем известно, что упавшие семена с осени даже в нормальных условиях увлажнения и температуры не прорастают, а прорастут только весной. Осенью они находятся в покое и не способны к прорастанию. Такое явление или состояние растения, когда в определенных условиях среды отсутствует рост, называется покоем растений.

Различают покой связанный с воздействие неблагоприятными условиями, называемый вынужденным покоем. Он связан с отсутствием благоприятной температуры, влажности (задержка распускания почек, прорастания семян).

Покой связанный с внутренними биохимическими и физиологическими процессами называют органическим покоем. Это неспособность распускания почек летом, неспособность к осени или послеуборочному прорастанию семян, клубней, корнеплодов онтогенезе.

Оказалось что период покоя как состояние растительного организма, является необходимым условием в жизни растения и не связанного с неблагоприятными факторами среды, которые оно вынуждено преодолевать переходя к покою. Эта ритмичность чередования активного роста и покоя, наблюдается и у вечнозеленых растений в условиях довольно стабильного тропического климата. Следовательно, покой – это не только приспособление к перенесению неблагоприятных условий внешней среды, но и необходимый этап

Следует различать состояние покоя однолетних и многолетних растений. Однолетние растения имеют ярко выраженное состояние покоя в форме семян. Многолетние растения впадают в покой всей вегетативной массой и их покой определяется состоянием почек, вегетативных органов, а так же и семян. Это необходимое биологическое явление характеризуется у растений: 1.) замедлением и прекращением всякого роста; 2) замедлением всех биохимических процессов; 3) изменение состава и активности биополимеров и биологически активных веществ (БАВ).

Покой имеет важное значение в жизни растений. Он позволяет растению приспособится к сезонным изменениям окружающей среды. Так сбрасывание листьев и прекращение роста осенью обеспечивает подготовку растениям к зиме, семена сорняков приспособились прорастать в спаханной почве и т.д. Как правило у растения ярко выражен период покоя в форме сеян и почек. Рассмотрим состояние покоя вегетативных органов. Состояние покоя их имеет также механизм схожий с состоянием покоя почек и семян.

У многолетних древесных растений умеренного климата в определенной части вегетационного периода замедляется рост, за которым следует период покоя. Было установлено, что сигналом для приостановки роста, а затем и листопада, является укорачивание продолжительности светового дня. В основе этого процесса лежит фотопериодическая реакция листьев. В листьях присутствует пигмент фитохром, который чувствителен к спектральному составу света и продолжительности его действия. Изменяясь, он дает сигнал к изменению обмена веществ в клетках. В листьях происходит отток ценных питательных веществ в побег, происходит синтез и накопление ингибиторов роста, у основания черешка образуется отделительный пробковый слой, листья опадают, наступает листопад.

Обратный процесс удлинение светового периода весной способствует к выходу почек из состояния покоя и распусканию. Почему именно долгота дня является сигналом для перехода растений к покою? Продолжительность светового дня является самым стабильным фактором на протяжение филогенеза растений, предшествующего неблагоприятным факторам зимы. Поэтому не снижение температуры, а именно сокращение светового дня, даже при еще благоприятных температурных условиях, включает механизм перехода растений к покою. Поэтому температура не смогла закрепиться в филогенезе сигнальным фактором.

Рано или поздно любой цветовод сталкивается с проблемой замедленного роста комнатных растений . Если пауза в развитии во время фазы покоя или после пересадки, то это естественный процесс. Но любые признаки карликовости или замедленного роста в «обычное» время являются признаками проблем с уходом за растением или его здоровьем. Неправильные поливы, нехватка питательных веществ и даже отдельных микроэлементов может привести к серьезным проблемам с ростом. И чем раньше удастся диагностировать причину и предпринять соответствующие меры, тем вероятнее, что вскоре ваше растение вновь придет в норму.

Причины задержки роста и карликовости

Естественная или указывающая на проблемы задержка роста растений всегда бросается в глаза. Она заметна обычно весной и летом, когда любое нормальное растение выпускает хотя бы пару листьев, а то и с десяток, развиваются молодые побеги и происходит видимое их изменение в развитии. Но если естественные причины не требуют никаких мер, они всего лишь соответствуют стадии развития или адаптации, то все остальные возможные причины неожиданной и нетипичной остановки роста требуют действий куда более серьезных.

Чтобы понять, почему у комнатных культур наблюдается задержка развития, следует в первую очередь проанализировать все возможные природные причины и факторы. К ним принадлежат:

• акклиматизация к новым условиям;
• период покоя;
• наращивание корней и освоение субстрата (многие культуры в первые годы жизни развиваются медленно, пока не нарастят достаточную массу корней);
• природные особенности вида или сорта - очень медленное, почти незаметное развитие;
• первый месяц после пересадки (у кустарников и деревьев - до 3-х месяцев);
• разделение или другие вегетативные методы размножения, требующие очень продолжительной адаптации.

Только исключив все из возможных причин естественного характера, стоит начинать беспокоиться. Помимо природных факторов привести к задержке роста, карликовости могут и факторы, требующие от вас активных мер. К главным проблемам, вызывающим остановку или замедление роста, относят:

• Слишком тесная емкость, полное освоение субстрата корнями.
• Низкая питательность почвы или неправильные, недостаточные подкормки и вызванная ими нехватка питательных веществ (незначительная или серьезная).
• Неправильный полив с полным пересыханием субстрата.
• Недостаток кальция в почве.
• Засоленность субстрата.
• Загрязнение субстрата токсинами и тяжелыми металлами.
• Пятнистость листьев.
• Инфекционная карликовость вследствие заражения субстрата нематодами.

У комнатных растений разные проблемы, проявляющиеся в замедленном росте, чаще всего связаны с уходом. Но встречаются и специфические заболевания или вредители, бороться с которыми не так просто, нежели компенсировать нехватку определенных веществ. В зависимости от того, что именно послужило причиной для остановки роста, применяются и методы борьбы. Если неправильный подход к поливам или подкормкам, компенсировать которые можно достаточно быстро, то борьба с серьезными поражениями требуют некоторого терпения и выдержки.

При этом следует всегда помнить, что неправильный уход повышает вероятность возникновения проблем с ростом и развитием растения. Так, использование неправильно подобранных удобрений без системного подхода угрожает пятнистостью листьев и карликовостью, а переливы или использование случайных землесмесей - нематодами. Если соблюдать все требования растений и внимательно изучать их особенности, то риск того, что ваше растение пострадает от задержек роста, будет минимальным.

Недостаток питательных веществ или потребность в пересадке

Обычно именно с недостаточными подкормками или истощенной почвой, неправильно подобранными удобрениями и тесной емкостью связаны самые простые из всех симптомов задержки роста. Такое замедление проявляется самостоятельно, без сопутствующих признаков и проблем: нет ни поражений листьев, ни потери декоративности, ни высыхания, а просто замедляется или останавливается нормальный рост. Решить эти проблемы очень просто:

• Если корни выходят из дренажных отверстий - это явно означает, что освоен весь субстрат, и он давно не менялся. Необходимо провести пересадку растения.
• Если свободной почвы в емкостях достаточно, нужно провести подкормку комплексными удобрениями, сверить свой график подкормок с рекомендациями для данного растения, и при потребности сменить удобрения на более подходящую смесь, внимательно изучив описание растения.

{reklama}У растений часто можно наблюдать признаки нехватки определенного макро- или микроэлемента. Но большинство из них проявляются в изменении окраса листьев, а не в задержке роста. За одним исключением: недостаток кальция (в том числе) может проявиться и в карликовости, остановке роста, явном несоответствии размеров кустиков заявленным для данного вида комнатных растений. Распознать симптомы нехватки кальция можно только по сопутствующим карликовости проблемам - отмиранием верхних почек на побегах, утолщением, укорачивании корней, появлением на них слизи.

Проблемы с поливом и качеством воды

Если замедленный рост или остановка роста связаны с неправильными поливами, то определить проблему также довольно просто. У растений, которые страдают от пересыхания субстрата, недостаточных, нерегулярных поливов и нехватки влаги, кроме задержки роста еще поникают и листья, они начинают желтеть, у них сохнут кончики, сморщиваются и высыхают отдельные листья, чаще всего снизу кроны или самые старые листы. Цветение также останавливается, цветки и бутоны опадают.

С замедлением роста, вызванным пересыханием почвы, бороться нужно комплексно. Перед тем, как вернуть растение на оптимальный график поливов, почву напитывают водой несколькими методами:

• Погружают емкость с корнями в воду для полива, напитывая земляной ком водой, а после того, как перестанут появляться пузырьки воздуха, аккуратно вынимают его и дают стечь всей лишней воде. Такой вариант не подойдет растениям, чувствительным к переувлажнению, склонным к гнилям, обладающим сочными стеблями, клубнями и луковицами.
• Медленное нижнее подпитывание почвы влагой, когда вода небольшими порциями, с промежутками наливается в поддон для равномерного и постепенного увлажнения земляного кома снизу.
• Разделение обычного количества воды для полива на несколько поливов с интервалом в 4-5 часов - серия легких, но частых поливов, которая постепенно возобновляет комфортную влажность растению.

Субстрату после любого влагозарядного полива дают просохнуть только в верхнем слое - 2-3 см - субстрата. После этого подбирают заново график процедур, который будет поддерживать ту влажность грунта, которая необходима конкретному растению.

Если для полива растений использовать обычную водопроводную воду, не отстаивать ее или даже использовать отстоянную, но не мягкую воду для тех растений, которые боятся защелачивания, то довольно быстро в субстрате будет происходить засаливание и изменение реакции грунта, накапливание микроэлементов, которые вызовут проблемы с развитием растений. Засоленность определяют по белым отложениям на стенках емкости и поверхности субстрата. Помочь в этом случае можно только одним - пересадкой в свежий субстрат и коррекцией ухода. Только если признаки защелачивания вы заметили на начальных стадиях, можно подкислить воду для полива и вовремя начать использовать мягкую воду. Но такие меры не спасают ситуацию и являются временными, помогают уменьшить вред до пересадки и смены грунта.

Заболевания, вредители и отравление субстрата

Пятнистость листьев - заболевание, которое всегда сопряжено с остановкой или сильным отставанием в росте. Конечно, определяют его по совсем другим признакам: пятнам коричневого, серого, черного цветов, которые появляются на поверхности, а также по пожелтению и отмиранию листвы, потере декоративности. Но остановка роста - это спутник, без которого пятнистость никогда не проявляется.

Чтобы спасти растение, придется применять фунгициды. Можно использовать и медьсодержащие препараты, и системные ядохимикаты. Но если заболевание удалось заметить на ранних стадиях и рост замедлился не критически, то можно попробовать справиться с проблемой настоями , отваром хвоща.

Инфекционная карликовость у комнатных растений диагностируется только исключением любых других возможных причин. Чаще всего она сопряжена с заражением почвы нематодами, но иногда проявляется и самостоятельно. Бороться с ней невозможно, растение необходимо изолировать, обеспечить аккуратный уход, проводить системные обработки фунгицидами и инсектицидами. Но шанс на успех низкий. Если карликовость - результат деятельности нематод, то с ними борются не только экстренной пересадкой, но и специальными инсектицидами от почвенных вредителей, понижением уровня влажности субстрата, коррекцией ухода. При пересадке корни дополнительно дезинфицируют, как и свежую почву, и емкости.

Загрязнение субстрата тяжелыми металлами и токсинами - не такая уж и редкость. Если других возможных причин нет, а экологическая ситуация далека от оптимальной, квартира или дом находится рядом с трассами и крупными промышленными производствами, растения на лето выносят на открытый воздух, где токсины могут попасть в почву, или используется неочищенная вода с высоким содержанием тяжелых металлов, то отставание в росте вполне может носить токсичный характер. Обычно с неизбежным частичным накапливанием токсинов помогает бороться дренаж из керамзита и вермикулита, но лучше предпринять меры по защите растений от загрязненного воздуха и воды, в том числе методом использования специальных фильтров, отказ от выноса на свежий воздух и ограничения проветриваний.

Рост - это процесс новообразования элементов структуры

организма, к которым относятся органы, ткани, клетки, орга-неллы клеток. Рост сопровождается увеличением массы и разме-ров растения. В отличие от животных растения растут в течение всей своей жизни, образуя новые клетки, ткани и органы.

Развитие - это качественные изменения в структуре и функ-циональной активности растения и его частей в процессе его ин-дивидуального развития (онтогенеза). Рост и развитие тесно свя-заны друг с другом и совершаются одновременно. Рост - одно из свойств развития и развитие не может идти при отсутствии роста, для него необходим хотя бы едва начавшийся рост. В дальнейшем определяющим является процесс развития.

Основа роста растения - деление и рост меристематических клеток. Рост клеток происходит в три фазы: эмбриональную, рас-тяжения и дифференциации.

В эмбриональной фазе рост осуществляется за счет деления ме-ристематической клетки с образованием дочерних клеток. Дочер-ние клетки увеличиваются в размерах и, достигая размеров мате-ринской, вновь делятся. Эти процессы требуют больших затрат питательных веществ и энергии.

Фаза растяжения характеризуется значительным увеличением размера клетки. В них появляются вакуоли, которые постепенно; сливаются в одну большую. Клеточная стенка растягивается, ее новые размеры фиксируются включением микрофибрилл целлю-лозы.

После отложения молекул целлюлозы внутри и особенно на поверхности первичной оболочки (вторичного утолщения) рас-тяжимость клеточной оболочки уменьшается, а тургор увеличива-ется, что приостанавливает процесс поглощения клеткой воды.

В этот период клетка постепенно теряет способность к дальней-шему растяжению.

В фазе дифференциации происходит окончательное формирова-ние клетки, превращение ее в специализированную, т.е. выпол-няющую определенную специфическую функцию: водопроводя-щую (сосуды и трахеиды ксилемы), проводящую органические вещества (ситовидные трубки флоэмы), запасающую (клетки па-

ренхимы), механическую (либриформ) и т.д.

Регуляторы роста.

Рост обусловлен наследственностью и регулируется с помо-щью специфических физиологически активных веществ - фито-гормонов и ингибиторов. Первые вызывают ускорение роста и развития, вторые, наоборот, ограничивают рост. Большую роль в регуляции роста растений с помощью фитогормонов играет их концентрация. Стимуляция роста наблюдается лишь при очень низкой концентрации этих веществ в клетках растений, большие концентрации могут действовать как ингибиторы.

К фитогормонам относятся ауксины (индолилуксусная кислота ИУК), гиббереллины, цитокинины. Природными ингибиторами являются абсцизовая кислота, фенольные ингибиторы, этилен.

Общие свойства фитогормонов заключаются в следующем: каж-дый гормон участвует в регуляции ряда структурных и функцио-нальных процессов, т.е. обладает полифункциональными свой-ствами; сила и характер действия гормонов зависят от концентра-ции; в растении гормоны действуют не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Гормоны образуются в небольших количествах преимущественно в меристематических тканях, а также в листьях и из них перемещаются в те части растения, где проис-ходят ростовые или формообразовательные процессы.

Ауксины активизируют деление и растяжение клеток, участву-ют в ростовых движениях, обеспечивают апикальное доминиро-вание - подавление верхушечной почкой роста боковых, стиму-лируют корнеобразование.

Гиббереллины усиливают рост стебля в длину, ускоряют рост плодов и прорастание семян.

Цитокинины ускоряют деление клеток, задерживают старение листьев, в каллюсе ткани вызывают формирование побегов, пре-рывают покой спящих почек, повышают устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям.

Природные ингибиторы роста подавляют действие фитогормо-нов или тормозят их синтез. Они широко распространены в семе-нах, покоящихся почках. С ними связано и одревеснение побегов древесных растений, способствующее их успешной перезимовке.

Абсцизовая кислота регулирует процессы старения и опадания листьев, созревания плодов, стимулирует переход в покой почек, семян, луковиц. Регулирует движение устьиц в период засухи. Эту кислоту называют гормоном стресса, так как ее количество воз-растает при неблагоприятных условиях.

Этилен тормозит деление клеток, способствует старению тка-ней, ускоряет опадание листьев, созревание плодов.

Фенольные соединения регулируют количество ауксинов в клет-ке, а также участвуют в регуляции образования корней, растяже-нии клеток.

В практике растениеводства получили широкое распространение синтетические регуляторы роста растений. Они используются в пред-посевной обработке семян, укоренении черенков, пересадке овощ-ных и цветочных культур, а также взрослых древесных растений.

Основные закономерности роста

В природе у растений наблюдается чередование периодов ин-тенсивного роста и замедления или полной остановки роста. Это явление носит название периодичности роста и связано со сменой времен года. Осенью растения сбрасывают свои листья, а иногда и целые укороченные побеги, приостанавливают рост и впадают в состояние покоя. Различают суточную и возрастную периодичность роста. Суточная периодичность роста зависит от температуры. Боль-шинство наших древесных пород наиболее интенсивно растет в высоту в возрасте 20 - ЗО лет, а прирост по объему ствола макси-мальных значений обычно достигает в 50 - 60 лет.

Покой - это состояние растения, при котором видимый рост отсутствует. Он характеризуется пониженным содержанием воды в тканях растения, ослабленным обменом веществ и пониженным дыханием. В состояние покоя часто переходит не все растение, а его отдельные органы, например спящие почки, семена. Различают два вида покоя: органический и вынужденный. При органическом покое растение и его органы не выходят из состояния покоя даже при благоприятных условиях. Глубокий покой характерен для се-мян многих древесных пород. Под вынужденным покоем понимают такое физиологическое состояние семян, почек, побегов, при ко-тором они не могут распуститься из-за неблагоприятных внешних условий (недостаток воды, низкая температура).

Все части растения оказывают взаимное влияние друг на друга, они скоординированы между собой. Такое явление называется кор-реляцией роста. Так, например, центральный побег опережает в ро-ете боковые, но стоит повредить верхушечную почку или удалить верхнюю часть центрального побега, как нижерасположенные вет-ви начинают расти вертикально, принимая на себя функции вер-хушечного побега. Этот прием широко используется в садах и озе-ленительных посадках при формировании кроны деревьев. Тормо-зящее влияние верхушечной почки на боковые называется апикаль-ным доминированием. Сходное коррелятивное торможение наблюда-ется и у корней. «Прищипка» главного корня приводит к образова-нию многочисленных боковых корешков. В основе корреляции ро-ста лежит гормональная регуляция перераспределения питатель-ных и физиологически активных веществ в растении.

Полярность растений - это специфическая ориентация струк-тур и процессов в пространстве. Она проявляется в образовании на морфологически верхнем конце стеблевого черенка побегов, а на морфологически нижнем - корней независимо от того, в пря-мом или перевернутом положении находится черенок. Явление полярности связано с транспортом ауксина по флоэме от морфо-логически верхнего конца к нижнему. Полярность обеспечивает организацию в пространстве отдельных частей того или иного организма, разделение функций по оси растения.

Движения растений

Причиной, вызывающей изменение расположения органов растений в пространстве, является внешний фактор. В ответ на одностороннее действие фактора у растений наступают изгибы, приводящие к изменению ориентации органа. Эти движения, вы-зываемые односторонне действующим раздражителем, называются тропизмами. Если изгиб вызван направленным действием света- это фототропизм, силой тяжести - геотропизм, неравномерным распределением влаги в почве - гидротропизм, питательных ве-ществ - хемотропизм. Благодаря положительному фототропизму растения образуют листовую мозаику, т.е. листья в пространстве располагаются так, чтобы максимально использовать свет. Наибо-лее яркий пример хемотропизма - рост корней в сторону боль-ших концентраций питательных веществ в почве.

Настиями называются ростовые движения, которые возника-ют в ответ на действие диффузных, т.е. не имеющих строгой на-правленности, факторов. К таким факторам относятся температура (термонастии), свет (фотонастии) и др. Настии свойственны лис-тьям, лепесткам, чашелистикам. Примером может служить откры-вание и закрывание цветков при смене дня и ночи. Одним из фак-торов, в результате которых возникают настии, является нерав-номерный рост клеток путем растяжения. В большинстве случаев настические изгибы - это тургорные движения. Они осуществляются благодаря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток осмотически активных веществ, в результате чего изменяется тургорное давление. Процесс открывания и закрывания устьиц связан с изменением тургорного давления в замыкающих клетках.