Системи органів хребетних тварин. Історія землі Система хребетних тварин
Предки хребетних тварин, мабуть, були близькі до примітивних форм придонно-пелагічних безчерепних, що ще не набули атріальної порожнини. Імовірно, це були невеликі розміри водні тварини, з типовими ознаками хордових, але ще не мали міцного внутрішнього скелета і потужної мускулатури. Ймовірно, вони відокремилися від вихідних груп в ордовіку, тобто не менше 500 млн років тому. Однак вони нам не відомі і навряд чи колись будуть виявлені, оскільки дрібні розміри та відсутність твердих скелетних утворень робить малоймовірним збереження викопних залишків.
Погано збереглися залишки примітивних, але, безсумнівно, хребетних (щиткові безщелепні), що вже цілком склалися, відомі з відкладень ордовика - нижнього силуру (вік близько 450 млн. років). Жили вони, мабуть, у прісних водоймах, які залишки виносилися течією в мілководні морські затоки, де й відкладалися. Не виключено їх існування у дельтах річок та опріснених ділянках моря. Дуже цікаво, що у типових морських відкладеннях залишки хребетних починають зустрічатися лише з середини девону, тобто у відкладеннях віку близько 350 мл. років тому і пізніше. Ці палеонтологічні дані дозволяють припускати, що становлення хребетних тварин йшло над морях, а прісних водах. Що ж могло бути причиною переходу морських хордових - предків хребетних тварин із морів до прісних водойм?
Червоноока квакша(Agalychnis callidryas)
Судячи з палеонтологічних даних, в ордовику і в силурійському періоді придонні біоценози морів і океанів були багаті на різноманітні тварини - хробаки, молюски, ракоподібні та голкошкірі. На дні, мабуть, були численні нижчі хордові, зокрема і оболочники; тут же жили й такі потужні хижаки, як великі головоногі молюски та гігантські ракоскорпіони (сягали 3-5 м довжини). Можливості виникнення нової великої групи (підтипу хребетних) в умовах таких насичених біоценозів із напруженим суперництвом видається малоймовірним. У той самий час у прісних водоймах існувала досить багата флора (переважно водорості) і багато різноманітних безхребетних; великі та сильні хижаки були нечисленні. Тому проникнення сюди предків хребетних та його подальший розвиток є можливим. Проте, порівняно з морями прісні води мали й несприятливі особливості, що перешкоджають вселенню морських організмів. Незначна кількість розчинених у воді солей загрожувала морським вселенцям з проникними для води покривами надмірним обводненням організму, різким порушенням сольового складу та осмотичного тиску в тканинах, що мало призводити до загального порушення обміну речовин. Прісні водоймища, у порівнянні з морем, відрізняються більш нестійким хімізмом (у тому числі і різкими коливаннями вмісту кисню) та мінливим температурним режимом. Вселення в річки вимагало і високої рухливості, щоб утриматися на певній ділянці та протистояти зносу течією.
Але слабкий прес хижаків, відносне багатство їжі та менша гострота конкуренції у прісноводних біоценозах створили можливості для проникнення якихось представників хордових та їхнього послідовного пристосування до нових умов. Мабуть, саме цим шляхом і відбулося становлення хребетних, предки яких спочатку проникли в естуарії, потім перейшли в низов'я річок і почали підніматися вгору за течією, заселяючи й озера. У таких місцях і могли виникнути характерні для хребетних нирки, здатні, фільтруючи, виводити з організму величезну кількість води, усуваючи порушення осмотичного тиску соків тіла та запобігаючи втраті дефіцитних у нових умовах солей. Сезонні коливання вмісту кисню в прісних водоймищах вимагали вдосконалення органів дихання, еволюційною відповіддю на що, мабуть, і було виникнення зябер. Необхідність подолання сили течій сприяла вдосконаленню рухливості: розвивався більш міцний, але зберіг гнучкість осьовий скелет як хребта - опори для зростаючої маси рухової мускулатури. У свою чергу велика рухливість вимагала ускладнення нервової системи та органів чуття, кровоносної, травної та видільної систем. Посилення міохордального комплексу сприяло збільшення розмірів тіла, що у свою чергу дозволяло підвищити швидкість руху, оскільки механічно вигідні рідкісні коливання довгого тіла, ніж часті при короткому тілі. Зростання швидкості руху на воді зі збільшенням абсолютних розмірів тіла можна показати з прикладу риб.
Перші хребетні, що відносяться до безщелепних ( Agnatha), мабуть, відокремилися від предкових груп в опріснених естуаріях та гирлах великих річок. Це сталося наприкінці ордовика – початку силуру. Вони не мали щелеп і парних плавців, вели придонний спосіб життя, харчувалися детритом і, можливо, дрібними малорухливими донними безхребетними. Надалі ці тварини придбали міцний зовнішній панцир, який, мабуть, захищав їх від хижих скорпіоноподібних прісноводних хижаків - еврипетрид і одночасно сприяв зменшенню проникнення прісної води в організм. В ордовику - силурі (приблизно 400-450 млн. років тому) виникло не менше трьох груп щиткових безщелепних, від однієї з яких, мабуть, на той час почала обособлюватися інша гілка хребетних - щелепнороті - Gnathostomata(панцирні риби - Placodermi). На відміну від безщелепних предки щелепноротих, ймовірно, проникали в річки з більш швидким перебігом, де відбір сприяв формуванню більш міцного внутрішнього скелета та потужної мускулатури, утворенню парних плавців, подальшому вдосконаленню органів чуття та центральної нервової системи. Це забезпечувало велику рухливість і кращу орієнтування і дозволяло жити та полювати за різноманітними харчовими об'єктами у швидкоплинних водах. Поступово формувався щелепний апарат – орган активного захоплення рухомого видобутку.
Припускають, що примітивне хребетне ( Protocraniota) - предок безщелепних і щелепноротих - мав подібно до безчерепних ( Acrania) складно прободенной ковткою і був мікрофагом-фільтратором. Струм води через глотку, що підтримується нерозчленованими зябровими дугами, подібно зараз личинці, що живе, мініг - пескорийці, забезпечувався скороченням мускулатури (видих), що стискала зяброву порожнину; вдих відбувався при еластичному розслабленні стінок (дуг); захоплення їжі у своїй здійснювався струмом слизу початковій частині глотки. На наступному етапі еволюції зяброві дуги набули членистої будови і з'явилася пов'язана з ними мускулатура, що активно розширювала зяброву порожнину. При цьому з посиленням струму води великі частки їжі могли затримуватись передніми дугами. Нарешті, при становленні щелепноротих хребетних нижня (мандибулярна) частина однієї з передніх зябрових дуг (мабуть, третьої) перетворювалася на нижню щелепу, а верхня частина цієї дуги (піднебінно-квадратна) прикріпилася до осьового черепа, утворивши хапальний орган - челюсть. Передні дуги перетворилися на губні хрящі (є у хрящових риб), а задні збереглися як опора зябрового апарату ( Lessertiseur, Robine, 1970).
Вже в середньому девоні (тобто приблизно близько 320 млн років тому) від кистеперих риб відокремилися земноводні ( Amphibia). У кам'яновугільному періоді вони були представлені декількома різноманітними за величиною, будовою та виглядом групами, що освоїли прибережні зони прісних водойм, але потім багато з них зникли; у тріасовому періоді (приблизно 170-180 млн років тому) вимерли великі земноводні - стегоцефали.
У середині кам'яновугільного періоду (близько 250-260 млн. років тому) від земноводних відокремилися плазуни ( Reptilia). Протягом усієї мезозойської ери, протягом понад 120 млн. років, вони панували на Землі, успішно освоївши практично всі сфери життя, включаючи прісні та морські водойми та повітря. Пристосувавши жити в різноманітних місцях проживання, рептилії розпалися на 6-7 підкласів. Розквіт плазунів зумовив згасання давніх земноводних. До кінця крейдяного періоду (близько 60-80 млн. років тому) відносно швидко вимерли і багато груп плазунів. Види, що дійшли до наших днів, представляють порівняно бідні залишки трьох підкласів. Вимиранню рептилій сприяли як несприятливі зміни клімату і зміна характеру рослинного покриву, супроводжували альпійський горообразовательный цикл, а й інтенсивне видоутворення птахів і ссавців, які на той час стали серйозними конкурентами мезозойських рептилій. Однак ці два класи вищих хребетних тварин відокремилися від своїх рептилеподібних предків значно раніше, тривалий час (десятки мільйонів років) були нечисленні і, мабуть, вели відносно потайливий спосіб життя.
Лише наприкінці крейди починається швидкий розвиток птахів та ссавців та одночасно згасання рептилій. Цьому сприяли глобальні зміни на Землі (гороосвітні процеси та посилення вулканічної діяльності, підвищення континентального клімату в багатьох районах тощо; висловлювалися навіть припущення про вплив космічних факторів). Птахи ( Aves) відокремилися від високо організованих рептилій - якихось архозаврів, - мабуть, у середині тріасу, хоча найдавніші та примітивні птахи зараз відомі лише з відкладень юрського періоду (вік близько 135 млн. років). У відкладеннях кінця крейдяного періоду вже виявлено представників деяких сучасних загонів.
Ссавці ( Mammalia) відокремилися від однієї з найдавніших за часом появи групи плазунів - звіроподібних рептилій (підклас Theromorpha, seu Synapsida); синапсиди, ймовірно, виникли в середині кам'яновугільного періоду, зазнали широкої адаптивної радіації в пермському періоді, а в кінці тріасового періоду вже зникли. Тому становлення ссавців, ймовірно, мало статися на початку тріасу (на думку деяких палеонтологів, ще наприкінці пермі). Історія мезозойських ссавців відома погано. У середині мезозою (тріас-юра), очевидно, вже відокремилося кілька груп, що відносно швидко вимерли (але серед них були й однопрохідні, які дожили до нашого часу). Сумчасті та плацентарні відомі з юри, деякі з крейди. Широка адаптивна радіація плацентарних ссавців та становлення сучасних загонів проходило вже в третинному періоді кайнозойської ери (приблизно 60-40 млн років тому).
Образне уявлення про послідовну еволюцію хордових можна одержати з такого зіставлення. Якщо за масштаб всієї історії планети Земля прийняти період в один земний рік, то виникнення життя припаде на кінець травня – початок червня, поява нижчих типів безхребетних – на кінець червня – початок липня, а інших типів безхребетних та найпримітивніших хордових – на кінець вересня ( кембрійський період палеозойської ери). У середині жовтня з'являються перші хребетні – примітивні безщелепні (кінець ордовика – початок силуру), а наприкінці жовтня (силур) від безщелепних відокремлюються перші щелепнороті – примітивні риби. Наприкінці першої - початку другої декади листопада (середній девон) від кистеперих риб відокремлюються перші земноводні; ймовірно, на початку останньої п'ятиденки листопада (у середині кам'яновугільного періоду) з'являються перші плазуни, а з кінця листопада - перших днів грудня (пермський період) починається згасання земноводних і початок розквіту рептилій, що тривали до кінця другої декади грудня (усю мезозойську еру). На початку тріасового періоду (приблизно 3-4 грудня нашої шкали) від примітивних рептилій відокремилися древні ссавці, а наприкінці цього періоду (7-8 грудня) від прогресивних рептилій - архозаврів відокремилися древні птиці.
Однак лише наприкінці другої декади грудня (кінець крейдяного періоду) починається швидкий розвиток птахів та ссавців та згасання багатьох груп мезозойських рептилій. Кайнозойська ера - період формування сучасних груп вищих хребетних - починається лише приблизно 23 грудня, а освіта багатьох сучасних сімейств - з 28 грудня (початок неогену). Початок плейстоценового (четвертичного) періоду (при цьому масштабі) припадає приблизно на 6-8 годин вечора 31 грудня; цей час появи первісних (давніх) видів людей і сучасних або близьких до сучасних видів ссавців та птахів. Сучасна людина ( Homo sapiens- людина розумна) з'явився приблизно 100 тис. років тому, тобто за нашою шкалою часу лише останні 20-15 хвилин 31 грудня, а історія людської культури від стародавнього Єгипту до наших днів займає лише останні 3-5 хвилин року!
Хронологія еволюції хордових тваринзмушує звернути увагу до нерівномірність еволюційного процесу, у якому періоди енергійного формоутворення змінювалися часом щодо повільних і вузьких адаптивних перетворень. Таке закономірне чергування А. Н. Северцов запропонував позначити як зміну періодів ароморфних еволюційних змін, що призводять до морфофізіологічних перетворень, що піднімають життєдіяльність організму на більш високий енергетичний ступінь (зростання енергії життєдіяльності) - періодами ідіоадаптацій або реалізації набутих переваг шляхом збільшення чисельності. до місцевих умов та розпаду на підлеглі групи (родини, пологи, види). Г. Осборн останній процес назвав адаптивною радіацією. Становлення та еволюція хордових є класичний приклад ароморфного шляху - виникнення класів - з наступним ідіоадаптивним розквітом кожного з них, що по черзі займав панівне становище у фауні окремих періодів.
Слід звернути увагу ще одну особливість еволюції хордових. Новий клас, що формувався шляхом ароморфозів, зазвичай на ранніх стадіях свого розвитку, відокремлював гілки, що займали підлегле становище, нерідко відтіснені в несприятливі біотопи. Вимушені освоювати нові середовища та пристосовуватися до чужих умов проживання, вони еволюціонували повільно, але могли набувати адаптації загального значення і після їх становлення та закріплення витісняли своїх попередників. Як правило, цьому передувала зміна земної поверхні (цикли гороутворення), клімату та рослинного покриву.
Так, Agnathaі Gnathostomataформувалися, мабуть, найближчим часом, але далі щелепнороті, пристосовуючись до життя в текучих водах, витіснили безщелепних з більшості екологічних ніш. Те саме сталося й у еволюції риб: панцирні риби були витіснені хрящовими, а останні – кістковими рибами. З появою наземних хребетних (амфібій) від давньої групи (ихтиостегов) рано відокремилася гілка, яка дала пізніше плазунів, але в ранніх етапах формування останніх відокремилася група зверозубих, що дала початок ссавцям. Слід підкреслити, що становлення нового класу хордових завжди було пов'язане з освоєнням нової "адаптивної зони", нового довкілля (Г. Сімпсон). Так, хребетними стали хордові, що пішли з моря до прісних вод; еволюція та зміни класів риб були пов'язані з послідовним проникненням у води естуарій та з низовин – у верхів'я річок. Ще більшою мірою це очевидно для надкласу чотирилапих (наземних) хребетних. Докладніше умови, фактори та шляхи еволюції розглядаються при описі окремих класів хребетних.
При еволюції хребетних тварин прогресивно розвивалося як будова (тілесна організація), але на основі розвитку нервової системи та діяльності ускладнювалися відносини індивідів і зростало значення популяційної організації. Ускладнення засобів зв'язку, що передають складну та ємну інформацію з оптичних, акустичних, хімічних та інших каналів, забезпечує ефективне розмноження, упорядковує просторовий розподіл тварин, покращує орієнтацію у просторі, посилює вплив на навколишнє середовище. Рухливі угруповання (сім'ї, стада та зграї) розширюють можливості використання природних ресурсів та підвищують шанси у боротьбі за існування.
Література: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 2. - Плазуни, птахи, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів. - М: Вищ. школа, 1979. – 272 с, іл.
Системи органів хребетних тварин
| Найменування параметру | Значення |
| Тема статті: | Системи органів хребетних тварин |
| Рубрика (тематична категорія) | Екологія |
| Система органів | Функції системи | Органи, що входять до складу системи |
| Покриви тіла | Покриви тіла відокремлюють організм тварини від зовнішнього середовища та захищають його від дії несприятливих факторів. Разом з тим, вони не дозволяють організму тварини віддавати необхідні речовини в зовнішнє середовище. У багатьох тварин покриви тіла відіграють важливу роль у процесах газообміну. | Шкіра |
| Опорно-рухальна | Опорно-рухова система тварини забезпечує її переміщення у просторі. Вона також є каркасом тіла тварини і допомагає їй зберігати певну форму. Ще однією функцією опорно-рухової системи є захисна – вона захищає внутрішні органи від механічних пошкоджень | Скель і м'язи |
| Травна | Травна система забезпечує організм поживними речовинами. У ній відбувається переробка органічних речовин, які надходять до організму із зовнішнього середовища. | Зуби, язик, слинні залози, стравохід, шлунок, кишечник, печінка, підшлункова залоза |
| Транспортна | Транспортна система забезпечує швидке перенесення речовин із однієї частини тіла до іншої. Вона також відіграє важливу роль у регуляції багатьох процесів, оскільки є переносником гормонів, поживних речовин та продуктів обміну. | Серце, артерії, вени, капіляри |
| Дихальна | Дихальна система забезпечує доставку в організм тваринного кисню та видалення з нього вуглекислого газу. | Легкі, зябра, шкіра |
| Видільна | Видільна система забезпечує видалення з організму тваринного продуктів обміну речовин | Нирки, легені, шкіра, сечовод, сечовий міхур |
| ендокринна | Ендокринна система бере участь у регуляції роботи окремих органів та систем органів організму. Вона забезпечує тривалі реакції організму зміни умов. Для передачі сигналів в ендокринній системі використовуються біологічно активні речовини. | Гіпоталамус, гіпофіз, підшлункова залоза, статеві залози, щитовидна залоза, епіфіз |
| Нервова | Нервова система розшифровує показання органів чуття і погоджує з ними дії всіх інших органів. Вона також бере участь у регуляції роботи окремих органів та систем органів організму. Нервова система забезпечує швидкі реакції організму на зміни умов | Головний мозок, спинний мозок, нерви |
| Органи чуття | Органи чуття тварин сприймають інформацію з навколишнього середовища і передають її в нервову систему | Органи дотику, нюху, смаку, слуху, зору, рівноваги |
| Репродуктивна | Репродуктивна система забезпечує розмноження тварин | статеві органи |
3.Регуляція функцій у багатоклітинних організмів.
Регуляція функцій організму тварин краще розглядати з прикладу людини. Виділяють два базові способи регуляції: нервову (за допомогою нервових імпульсів, що передаються по мембранах нервових клітин) та гуморальний (за допомогою хімічних речовин, що переносяться різними рідинами організму).
Гуморальне регулювання- координація фізіологічних функцій організму за допомогою хімічних речовин, що переносяться різними рідинами організму (кров, лімфа, тканинна рідина); - гормонів. Здійснюється ендокринною системою.
Ендокринна система- сукупність органів, частин органів та окремих клітин, які секретують у кров та лімфу гормони. Вона разом із нервовою системою регулює та координує важливі функції організму людини: зростання, репродукцію, обмін речовин, процеси адаптації.
В ендокринній системі розрізняють центральний та периферійний відділи, які взаємодіють між собою та утворюють єдину систему. Основою ефективного функціонування ендокринної системи є використання принципу зворотний зв'язок.
Нервова регуляція процесів в організмі людини здійснюється за допомогою соматичної та автономної нервових систем.
Соматична нервова система складається з тих відділів центральної та периферичної нервової системи, які іннервують скелетні м'язи та органи почуттів. Вона забезпечує сприйняття організмом інформації із зовнішнього середовища, а також дії (у формі різних рухів скелетних м'язів) у відповідь на вплив зовнішніх факторів
Рухи, які забезпечуються соматичною нервовою системою, реалізуються за допомогою узгоджених дій окремих рухових одиниць (груп м'язових волокон, кожна з яких іннервується одним мотонейроном).
Автономна (вегетативна) нервова система- частина нервової системи, яка регулює діяльність внутрішніх органів, заліза, судин, гладких та деяких покреслених м'язів, а також керує процесами обміну речовин.
Автономна нервова система складається з двох частин, які мають протилежну дію на органи та тканини організму, - симпатичного та парасимпатичного відділів. Вищим центром контролю вегетативної нервової системи є гіпоталамус, який також контролює діяльність ендокринної системи.
Автономна нервова система забезпечує іннервацію внутрішніх органів, судинної системи, залоз, гладких м'язів. Вона здійснює також трофічний вплив на скелетні м'язи. Не викликаючи скорочення цих м'язів, вона покращує їхнє харчування і тим самим стимулює їхню роботу. Вона регулює діяльність внутрішніх органів і судин, секрецію заліза, роботу серця. Процеси обміну речовин також регулюються нервовою системою вегетативної.
Діяльність вегетативної нервової системи не підкоряється волі та свідомості людини. Людина не відчуває навіть наявність багатьох внутрішніх органів, особливо тих, які не рухаються, як, наприклад, заліза, не відчуває, як у них відбувається секреція, як всмоктується їжа в кишках тощо. Людина не може свідомо керувати діяльністю цих органів, як керує своєю мускулатурою. Такі процеси відбуваються поза свідомістю людини і не підпорядковані її волі.
У вегетативної нервової системи, як і в соматичній, розрізняють центральну та периферичну частини. Центральна частина представлена вегетативними нейронами, які утворюють у головному та спинному мозку скупчення – вегетативні ядра. Периферичну частину утворюють численні вегетативні нервові вузли та нервові волокна.
Системи органів хребетних тварин - поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Системи органів хребетних тварин" 2017, 2018.
ОРГАНІЗАЦІЯ ХЛІБНИХ ТВАРИН
Хребетні об'єднані спільністю морфофізіологічної організації. У всіх системах органів цих тварин можна простежити риси наступних змін у зв'язку з еволюційним перетворенням гомологічних органів. Нижче викладається загальний план будови, функціонування та закладання в онтогенезі окремих систем органів.
Шкірні покривиє дуже важливою у функціональному відношенні систему. Шкіра безпосередньо контактує із зовнішнім середовищем та відчуває прямий її вплив. Шкіра та м'язи оформляють тіло тварини з поверхні, надають йому форми та утримують всі внутрішні органи. Шкірні покриви захищають тіло від зовнішніх механічних та хімічних ушкоджень, впливу температури, висушування, проникнення мікробів. Шкіра бере участь у теплорегуляції, газообміні та виведенні продуктів розпаду. Похідні шкіри можуть брати участь у формуванні органів пересування (копита), служити для хапання (кігті), нападу та захисту (роги, голки та ін.), польоту (складки), плавання (перетинки).
Шкіра містить рецептори органів дотику, у ній багато залоз різного призначення (слизові, жирові, пахучі, потові та ін.).
Для шкіри хребетних характерна двошаровість. Зовнішній шар – епідерміс – має ектодермальне походження. Він завжди багатошаровий. Нижній шар його довічно залишається живим та діяльним та продукує нові шари клітин. Верхні шари епідермісу складені зазвичай сплощеними клітинами, які у наземних хребетних ороговіють, відмирають і постійно
злущуються. Епідерміс дає початок роговим похідним шкіри - роговим лускам, пір'ям, волосяному покриву, кігтям, копитам, порожнім рогам. В епідермісі розвиваються різноманітні шкірні залози.
Внутрішній волокнистий шар шкіри коріум, інакше названий кутісом, або власне шкірою, розвивається з мезодермального зачатку – шкірного листка соміту. Шар коріуму товстий, він становить основну частину шкіри, що має велику міцність. У коріумі розвиваються різноманітні окостеніння у вигляді луски риб, покривних кісток, що утворюють так званий шкірний скелет (на відміну хондрального скелета). За рахунок власне шкіри розвиваються також кісткові роги оленів. У нижній частині кутису накопичується підшкірний шар жиру.
Мускулатура. Шар м'язів, що знаходиться під шкірою, являє собою основну масу мускулатури, іменовану мускулатурою тіла, або соматичної. Вона забезпечує тваринам можливість руху у середовищі і складається з поперечно-смугастої м'язової тканини. У нижчих хребетних, як і безчерепних, мускулатура має сегментований характер. У вищих хребетних у зв'язку із загальним ускладненням рухів тіла, з розвитком кінцівок сегментація порушується, і тулубова мускулатура групується, оформляючи такі частини тіла, як торс, голову, органи руху.
Крім соматичної мускулатуриу хребетних є мускулатура кишечника та інших внутрішніх органів (судин, каналів). Ця мускулатура зветься вісцеральною. Вона складена гладкою м'язовою тканиною та забезпечує, зокрема, рух їжі в кишечнику, скорочення стінок кровоносних судин.
Тулубна мускулатура ембріонально виникає із внутрішнього листка міотома (див. розвиток ланцетника), тобто. спинного відділу мезодерми Вісцеральна мускулатура - це похідне бічної платівки, тобто. черевного відділу мезодерми.
Внутрішній скелет- Це опорна основа тіла хребетної тварини. Крім того, скелет бере участь у русі тіла, здійснює захист внутрішніх органів.
Топографічно скелет хребетних може бути розділений на осьовий, вісцеральний, скелет поясів кінцівок та вільних кінцівок.
Осьовий скелет у первісному вигляді представлений хордий, оточеної товстою сполучнотканинною оболонкою. Остання охоплює не тільки хорду, а й нервову трубку, що лежить над нею. Хорда розвивається із зачатку спинного боку первинної кишки, тобто. має ентодермальне походження.
Рис. 9. Утворення хребця (поперечні розрізи):
1 – зачаток нижньої дуги; 2 – зачаток верхньої дуги; 3 – ребро, 4 – гемальний відросток, 5 – бічний відросток хребця, 6 – верхня дуга
Більшість хребетних хорда витісняється і заміщається хрящовим чи кістковим скелетом. Хрящовий та кістковий кістяки розвиваються як похідні зазначеної вище сполучнотканинної (мезодермальної за походженням) оболонки. Оболонка ця є таким чином скелетогенною.
В осьовому скелеті розрізняють хребетний стовп та мозковий череп. При розвитку хребців спочатку закладаються метамерно розташовані парні хрящі, що прилягають до поверхні хорди. Це зачатки верхніх та нижніх дуг хребців (рис. 9,1). Розростання та змикання зовнішніх кінців верхніх дуг призводить до формування спинномозкового каналу, В якому розташовується нервова трубка (рис. 9, II). Нижні дуги стуляються у хвостовому відділі (у риб) і обмежують гемальний канал,де проходять спинна аорта та хвостова вена. В результаті змикання внутрішніх кінців верхніх і нижніх дуг утворюються тіла хребців, усередині них і між ними тією чи іншою мірою може зберігатися хорда (рис. 9, III). У тулубному відділі до відростків нижніх дуг хребців причленовуються ребра.
Мозковий череп, або черепна коробка, закладається у вигляді двох пар хрящів, що лежать під зачатком головного мозку. Задня їх пара - парахордалії- Розташовується з боків переднього кінця хорди; передня пара - трабекули- Попереду від неї. Вони перетворюються зачатки перших хребців і дуги вісцерального скелета. Розростання та змикання парахордалії та трабекул призводять до утворення основної пластинки черепа, що підстилає головний мозок. Одночасно навколо органів чуття (нюху, зору, слуху), що закладаються, виникають хрящові капсули. Вони розташовуються трохи вище за рівень основний
Рис. 10. Розвиток хрящового черепа акули:
1 - зяброві дуги; 2 – під'язична дуга; 3 – щелепна дуга; 4 – слухова капсула; 5 – хорда; 6 – гіпофіз; 7-кишка; 8 – середній мозок; 9 – спинний мозок; 10 - ніздря; 11 - око; 12 - парахордалії; 13 – первинний передній мозок; 14-очні хрящі; 15 – трабекули
пластинки черепа і закривають головний мозок з боків. У подальшому розвитку капсули органів чуття з'єднуються і зростаються з основною платівкою черепа. При хрящовому стані черепа повного даху біля мозкової коробки немає. Отвори, що залишаються між перемичками даху черепа - фонтанелі- затягнуті сполучнотканинною перетинкою. Суцільний дах черепа виникає лише у зв'язку з утворенням накладних (шкірних) кісток (лобових, тім'яних).
Таким чином, мозковий череп виникає у зв'язку з розвитком головного мозку та органів чуття як захисне їх утворення.
Вісцеральний скелетфілогенетично формується незалежно від мозкового черепа (рис. 10). Його закладка відбувається у сполучній тканині поблизу передньої частини травної трубки. Спочатку вісцеральний скелет - це ряд численних одноманітних дуг, розташованих між зябровими щілинами. Вони є опорою дихальному апарату.
З подальшим перетворенням вісцерального скелета пов'язане придбання хребетних таких органів, як верхні та нижні первинні щелепи, середнє вухо, дно мозкового черепа, горло.
Поняття "вісцеральний скелет" розглядається в основному стосовно нижчих хребетних тварин. У вищих воно замінюється поняттями "вісцеральний череп", "лицьовий череп".
Скелет поясів кінцівок та вільних кінцівок. У хребетних тварин розрізняють кінцівки непарні та парні. У свою чергу парні кінцівки можуть бути або плавцями або кінцівками наземного типу.
Скелет непарних кінцівок спинного, хвостового, анального плавців- складається з низки хрящових чи кісткових променів, які пов'язані з іншими частинами скелета.
Скелет парних кінцівок поділяється на скелет поясів кінцівок та скелет вільної кінцівки. Пояси кінцівок завжди розташовуються всередині тіла тварини. Скелет вільної кінцівки у хребетних буває двох типів: плавець риб і
Рис. 11. Схема кістяків хребетних:
I – скелет риби, II – скелет наземного хребетного
п'ятипала кінцівканаземних хребетних. У першому випадку скелет представлений кількома рядами хрящиків чи кісточок, які переміщуються щодо пояса як єдиний важіль. Скелет п'ятипалої кінцівки складається з ряду важелів, здатних переміщатися і спільно щодо пояса кінцівок, і окремо один відносно іншого (рис. 11). Закладка скелета кінцівок відбувається в сполучнотканинному шарі шкіри.
Органи травлення. Система травних органів представлена трубкою, що починається ротовим отвором і анальним отвором, що закінчується. Травний тракт формується з ентодермальної трубки гаструли (див. Розвиток ланцетника). У зв'язку з цим епітелій травного тракту є ентодермальним. Тільки в області ротового та анального отворів ентодермальний епітелій непомітно перетворюється на ектодермальний. Це пов'язано з вп'ячування стінок тіла (а отже, і ектодерми) при утворенні зазначених вище отворів.
Травний тракт поділяється на такі основні відділи: 1) Ротова порожнина, що служить для прийняття їжі; 2) ковтка- відділ, завжди пов'язаний з органами дихання: у риб в горлянку відкриваються зяброві щілини, у наземних хребетних в глотці розташовується гортанна щілина; горлянку справедливо називають дихальним відділом травної трубки; 3) стравохід, 4) шлунок- Розширення кишечника, що має в деяких випадках дуже складний пристрій; 5) кишечник, У типовому випадку поділяється на передню, або тонку, середню, або товсту, і задню, або пряму, кишку. Морфологічне ускладнення кишечника серед хребетних йде шляхом
його подовження та диференціювання на відділи. У травну трубку відкриваються протоки трьох видів травних залоз: слинних, печінки, підшлункової.
Слинні залози- Придбання наземних хребетних. Вони перетворюються слизові залози ротової порожнини. Секрет їх змочує їжу та сприяє розщепленню вуглеводів.
Печінка та підшлункова залоза розвиваються шляхом випинання переднього відділу ембріональної кишки. Печінка виникає зі сліпого виросту черевної стінки кишечника (див. печінковий виріст кишки ланцетника). Протоки печінки впадають у передній відділ тонкої кишки. Підшлункова залозарозвивається з кількох, частіше з трьох, зачатків, що є також виростами кишечника. Ця залоза, на відміну печінки, зазвичай немає виду компактного тіла, і її часточки розсіяні по брижі переднього відділу тонкої кишки.
Функції обох зазначених залоз ширші, ніж травні. Так, печінка крім виділення жовчі, що емульгує жири та активізує дію інших травних ферментів, служить важливим органом обміну речовин. Тут нейтралізуються деякі шкідливі продукти розпаду, накопичується глікоген. Ферменти підшлункової залози розщеплюють білки, жири та вуглеводи. Одночасно підшлункова залоза є органом внутрішньої секреції. Розлад цієї функції призводить до втрати здатності організму використовувати цукор. В результаті виникає тяжке захворювання – діабет.
Органи диханняхребетних бувають двох типів - зябра та легкі, і у значної частини хребетних істотне значення у диханні має шкіра.
Зябровий апарат є системою парних, зазвичай симетрично розташованих, щілин, службовців для повідомлення глотки із зовнішнім середовищем. Передні та задні стінки зябрових щілин вистелені слизовою оболонкою, що утворює пластинчасті вирости; вирости поділені на пелюстки, що носять назву зябрових. Кожна зяброва платівка вище пелюсток носить назву напівзябра. У проміжках між зябровими щілинами (у зябрових перегородках) розкладаються вісцеральні зяброві дуги(Див. с. 27 про вісцеральний скелет). Таким чином, кожна зяброва дуга пов'язана з двома напівзябрами двох різних зябрових щілин.
Зяброві щілинизакладаються у вигляді системи парних ентодермальних випинань, що ростуть з горлянки назовні. Одночасно з'являються ектодермальні вп'ячування зовнішніх покривів. Зачатки ростуть назустріч один одному і потім з'єднуються. Отже, зяброві щілини мають змішане енто-і екто-дермальне походження. Зяброві пелюстки Зазвичай
розвиваються з ектодермального зачатку щілини, і тільки у безщелепних вони мають ентодермальне походження.
Органи дихання наземних хребетних - легені- У схемі являють собою пару мішків, що відкриваються в горлянку через гортанну щілину. Ембріонально легені виникають у вигляді випинання черевної стінки глотки в задній частині зябрового апарату, тобто. мають ентодермальне походження. На ранніх стадіях розвитку ембріонів зачатки легень нагадують пару внутрішніх (ентодермальних) зябрових щілин. Ці обставини, а також загальні для легень і зябер риси кровопостачання та іннервації змушують вважати легені гомологами задньої пари зябрових мішків.
Шкірабере участь у диханні у випадках, коли в ній відсутні щільні рогові або кісткові луски, наприклад, у земноводних, голошкірих риб.
Функціонально дихальна система бере участь у збагаченні крові киснем та у видаленні вуглекислого газу. Через дихальну систему у нижчих водяних тварин відбувається скидання аміаку. У теплокровних тварин вона бере участь у процесах терморегуляції. Принцип роботи дихальної системи - обмін CO 2 і O 2 між потоками газу та крові, спрямованими протитечією назустріч один одному.
Рис. 12. Схема кровообігу риби (I) та наземного хребетного (II):
1 - зяброві артерії; 2 – сонна артерія; 3 - спинна аорта; 4 - черевна аорта; 5 – легенева артерія; 6 - кюв'єрова протока; 7 - передня кардинальна (яремна) вена; 8 – задня кардинальна вена; 9 - задня порожниста вена; 10 - печінкова вена; 11 - легенева вена; 12 - воротна вена печінки; 13 - підкишкова вена
Органи кровообігу. Кровоносна система у хребетних, як і безчерепних, замкнута. Закладається кровоносна система із внутрішніх листків бічних пластин (див. розвиток ланцетника). Вона складається з сполучених між собою кровоносних судин, які в грубій схемі можуть бути зведені до двох стволів: спинному, де кров тече від голови до хвоста, та черевному, яким вона рухається у зворотному напрямку. На відміну від безчерепних (рис. 12) у хребетних рух крові пов'язані з діяльністю серця.
Серце є товстостінним м'язовим мішком, розділеним на кілька відділів - камер. Основними відділами серця є передсердя, яке приймає кров, і шлуночок, що спрямовує її по тілу. Число камер серця по-різному у різних класів хребетних.
Ембріонально серце виникає як розширення задньої частини черевної аорти, яка тут згортається в вигнуту петлю. Передній відділ петлі дає початок шлуночкусерця, задній - передсердя.
Серце має поперечно-смугасту мускулатуру, що працює в автоматичному режимі, і скорочення його не підпорядковане вольовим імпульсам. Розміри серця пов'язані з інтенсивністю його роботи, та його розміри щодо розмірів тіла збільшуються у ряді хребетних (табл. 1).
Таблиця 1
Серцевий індекс у різних класів хребетних
Кровоносні судини поділяються на дві системи: артеріальну, в якій кров тече від серця, та венозну, за якою кров повертається до серця. У процесі ускладнення хребетних спостерігається перехід від тварин, що мають одне коло кровообігу, до власників двох кіл кровообігу.
За своєю кров відноситься до сполучної тканини, що проникає в кровоносне русло з міжклітинного простору.
Кров хребетних складається з безбарвної рідини - плазми, в якій знаходяться формені елементи крові: червоні кров'яні тільця, або еритроцити, що містять барвник - гемоглобін, і білі кров'яні тільця - лейкоцити. З еритроцитами пов'язане окиснення крові, оскільки вони переносять кисень. Лейкоцити беруть участь у знищенні мікроорганізмів, що потрапили в тіло. Крім того, у крові є тромбоцити, які відіграють важливу роль у згортанні крові, а також інші клітини. Маса крові в еволюційному ряді хребетних збільшується (табл. 2).
Таблиця 2
Відносна маса крові до маси тіла у хребетних різних класів
(Проссером і Брауном, 1967; Проссером, 1978)
Кровоносна система поліфункціональна. Вона бере участь у отриманні органами, тканинами, клітинами кисню, органічних та мінеральних речовин, рідин та винесення продуктів розпаду, шлаків, вуглекислого газу, у переносі гормонів залоз внутрішньої секреції тощо.
Поряд із кровоносною системою у хребетних є інша, пов'язана з нею, судинна система. лімфатична. Вона складається з лімфатичних судин та лімфатичних залоз. Лімфатична система незамкнена. Тільки великі її судини мають самостійні стінки, тоді як розгалуження їх відкриваються в міжклітинні простори різних органів. Лімфатичні судини містять безбарвну рідину. лімфу, В якій плавають лімфоцити, що утворюються в лімфатичних залозах Рух лімфи обумовлюється скороченням стінок, деяких ділянок великих судин (так званих лімфатичних сердець) і тиском, що періодично змінюється, на судини різних органів.
Лімфатична система служить посередницею в обміні речовин між кров'ю та тканинами.
Нервова система. Функції нервової системи - сприйняття зовнішніх подразнень і передача збуджень, що виникають до клітин, органів, тканин, а також об'єднання та узгодження діяльності окремих систем органів і організму в цілому в єдину функціонуючу живу систему. Ембріонально нервова система хребетних виникає, так само як і у безчерепних, у вигляді зародка порожнистої трубки, що закладається в ектодермі на спинному боці (рис. 13). Надалі відбувається її диференціювання, що призводить до освіти: а) центральної нервової системи, представленої головним та спинним мозком, б) периферичної нервової системи, що складається з нервів, що відходять від головного та спинного мозку, та в) симпатичної нервової системи, що складається в основі нервових вузлів, розташованих біля хребетного стовпа і пов'язаних поздовжніми тяжами.
Головний мозок представлений у хребетних тварин п'ятьма відділами: переднім, проміжним, середнім, мозочком і довгастиммозком. Він закладається ембріонально у вигляді здуття переднього відділу нервової трубки, яке невдовзі ділиться на три первинні мозкові міхури (рис. 14). Надалі перший мозковий міхур дає початок спереду передньому мозку; задня його частина перетворюється на проміжний мозок. З другого мозкового міхура формується середній мозок. Шляхом випинання
Рис. 13. Послідовні стадії розвитку центральної нервової системи хребетних (схематичні поперечні розрізи):
I-II диференціювання ектодерми; III вп'ячування нервової платівки, IV-V - відокремлення нервової трубки, 1 епідерміс; 2 гангліонарна платівка
Рис. 14. Розвиток відділів мозку (схема):
I – стадія трьох бульбашок (з очними бульбашками), II – стадія п'яти відділів (з очними келихами), 1 – передній мозок, 2 – проміжний мозок; 3-середній мозок; 4 - мозок; 5 - довгастий мозок; 6 - очний келих; 7 - очний міхур
даху третього мозкового міхура формується мозок, під яким розташовується довгастий мозок. Передній мозок, крім того, поділяється на ліву та праву половини.
Одночасно з розростанням та диференціюванням головного відділу нервової трубки відбувається відповідне перетворення невроцелю. Два його розширення у півкулях переднього мозку відомі під назвою бічних шлуночківмозку. Розширена частина невроцелю у проміжному відділі мозку позначається як третій шлуночок, порожнина середнього мозку сил'віїв водопровід, порожнина довгастого мозку четвертий шлуночок, або ромбоподібна ямка(Рис. 14). Від головного мозку відходять 10 або 12 пар черепномозкових нервів.
Передній мозок має попереду два симетрично розташовані виступи, від яких відходить перша пара головних нервів. нюхові(І). Від дна проміжного мозку відходять зоровінерви (друга пара головних нервів, ІІ).
На даху проміжного мозку розвиваються два сидячі на ніжках виступи: передній - тім'яний органта задній - епіфіз.
Від дна проміжного мозку відростає непарний виступ. вирва, до якої прилягає складна за будовою та функцією освіта - гіпофіз. Передній відділ гіпофіза розвивається з епітелію ротової порожнини, задній – з мозкової речовини. Там же розташований гіпоталамус.
Дах середнього мозку утворює парні здуття - зорові частки (пагорби). Від середнього мозку відходить третя пара головних нервів. окорухові, ІІІ). Четверта пара головних нервів ( блокові, IV) відходить межі між середнім і довгастим мозком, й інші головні нерви (V - X - XII) відходять від довгастого мозку.
Спинний мозокне відмежований різко від довгастого мозку. У центрі спинного мозку (по головній осі органу) зберігається невроцель, відомий у хребетних під назвою спинномозкового каналу.
Від спинного мозку метамерно (за кількістю сегментів) відходять спинномозкові нерви. Вони починаються двома корінцями: спинним – відчуваючим та черевним – руховим. Ці коріння незабаром після виходу зі спинного мозку зливаються, утворюючи спинномозкові нерви, які потім знову діляться на спинну та черевну гілки.
Органи чуття. Ця група органів виникає як похідні різних частин зародка і різних етапах його розвитку. Це органи нюху, зору, слуху, вестибулярний апарат, органи бічної лінії, органи смаку, дотику, специфічні органи, що сприймають магнітне поле Землі, електричні поля, теплові випромінювання та ін.
Органи нюху. Припускають, що нюх - одна з найдавніших функцій мозку. Органи нюху закладаються як потовщення ектодерма одночасно з нервовою платівкою. Паралельно формується скелет нюхових капсул, що входять до складу мозкового черепа. Спочатку нюхові капсули повідомляються тільки із зовнішнім середовищем і мають зовнішні ніздрі. Згодом у зв'язку з наземним існуванням ніздрі стають наскрізними.
Органи зорутакож належать до стародавніх органів. Світлочутлива рецепція виникає на ранньому етапі еволюції хордових (згадаємо ланцетника) і формується в ранньому ембріогенезі. Органи зору хребетних поділяють на парні та непарні. І ті, й інші є вирости проміжного мозку. Парні очі закладаються як вирости бічних частин проміжного мозку, непарні як послідовно розташовані в даху проміжного мозку (епіфіз і тім'яний орган). Закладка парних очей супроводжується формуванням у них зорових капсул, що входять до складу мозкового черепа (рис. 15, 16).
Органи слухумають у хребетних тварин складне походження. Найбільш рано в еволюції формується внутрішнє вухо, яке
Рис. 15. Послідовні стадії розвитку ока:
1 – проміжний мозок; 2 - епідерміс, що формує кришталик; 3 – початок формування очного келиха; 4 – ніжка очного келиха; 5 – кришталик; 6-рогівка; 7 – сітківка; 8 – пігментна оболонка; 9 - клітини мезодерми, що формують судинну оболонку та склеру
Рис. 16. Сагітальний розріз ока людини:
1 – рогівка; 2 – райдужина; 3-передня камера; 4 - один з м'язів, що переміщують око; 5 - склоподібне тіло; 6 - зоровий нерв; 7 – склера; 8 – судинна оболонка; 9 – сітківка; 10 - війний м'яз; 11 - війкове тіло
закладається в ектодермі зародка, заглиблюється у вигляді ямки та оформляється як слуховий пляшечку, що лежить у слуховій капсулі. Слуховий пляшечку ділиться перетяжкою на дві частини. Верхній відділ перетворюється на вестибулярний апарат. Це орган рівноваги. Він дозволяє відчувати становище тіла у тривимірному просторі Землі. Цей орган - 3 напівкружного каналуу внутрішньому вусі (рис. 17, 18). Нижній відділ слухової бульбашки являє собою власне внутрішнє вухо. слуховий мішечок.
Середнє та зовнішнє вухо формуються на пізніх етапах виникнення хребетних тварин у зв'язку з виходом на сушу.
Органи бічної лініївластиві тільки первинним хребетним, закладаються також в ектодермі. Вони являють собою жолобки, що тягнуться
Рис. 17. Послідовні стадії розвитку внутрішнього вуха:
I - слухова плакода, II - ямка, III і IV - бульбашка в розрізі; V і VI – утворення напівкружних каналів; 1 - зачаток равлика; 2 - півкружний канал; 3 -ендолімфатична протока; 4 – круглий мішечок; 5 - овальний мішечок
з боків голови та вздовж тіла. Ці жолобки можуть бути прикриті (чи ні – у голошкірих) кістковою лускою. Органи бічної лінії сприймають легкі руху та коливання води поблизу джерел коливань: швидкість і напрямок течій, рухів власного тіла та наявність предметів на шляху руху тварини у воді. Вони є сейсмосенсорною системою.
Органи смакузакладаються в ентодермі і сприймають смак їжі в діапазоні: солодка, гірка, кисла, солона. Вони розташовуються на смакових сосочках у межах ротової порожнини.
Органи дотику. Відчувальних клітин немає, а є розгалужені у шкірі нервові закінчення, які сприймають предмети середовища на дотик.
Рис. 18. Схема перетинчастого слухового лабіринту:
1, 2, 3 - передній, зовнішній і задній півкружні канали, 4 - ендолімфатична протока, 5 - слухові плями, 6 - круглий мішечок, 7 овальний мішечок, 8 - отоліт
Рис. 19. Боуменова капсула із судинним клубком:
1 - кровоносна судина, що приносить, 2 - кровоносна судина, що виносить,3 - боуменова капсула, 4 - судинний клубок, 5 - первинна сеча,6 - нирковий каналець, 7 - вирва ниркового канальця (нефростом), що відкривається в порожнині тіла
Рис. 20. Схема сечостатевої системи хребетних:
I (самець) та II (самка) – акулові та амфібії, III (самець) та IV (самка) – рептилії та птиці, V (самець) та VI (самка) – ссавці, 1 – пронефрос (припущення); 2 – сім'яник ; 3 - сім'явивідна протока, 4 - мезонефрос (первинна нирка),5 - задня кишка, 6 - сечовий міхур, 7 - клоака, 8 - лійка, 9 - яєчник,10 - мюллерів канал, 11 - придаток сім'яника (залишок передньої частини мезо- нефроса), 12 - сім'япровід, 13 - метанефрос (вторинна нирка), 14-вторинний сечовод, 15-рудимент мезонефроса, 16-яйцевід, 17-яйцеклітина, 18-білок, що виділяється залозами стінки яйцеводи, 19 - матка матці; 21 - піхву, 22 - статевий синус, 23 - передміхурові залози; 24 - насіннєвий пляшечку, 25 - сім'япровід, 26 - придаток сім'яника, 27 - промежину; 28 - рудимент мюллерова каналу, 29 - канал мезонефроса (первинної нирки); 30 - копулятивний орган (penis); 31 - анальний отвір
Органи виділення. У всіх хребетних органах виділені представлені нирками, призначеними для виведення з тіла надлишків води, мінеральних солей та продуктів розпаду азотистого обміну у вигляді сечовини чи сечової кислоти. Вони мають мезодермальне походження, закладаючись на зовнішній стінці сомітів. Однак будова та механізм функціонування нирок у різних груп хребетних не однакові. У процесі еволюції хребетних тварин відбувається зміна трьох типів нирок: головна, або перевага (пронефрос), тулубна, або первинна, нирка (мезанефрос)) та тазова, або вторинна, нирка (метанефрос)). Різні типи нирок мають різні принципи процесу виділення: виділення із порожнини тіла, змішане виділення (з порожнини тіла та з крові) і, нарешті, лише з крові. Одночасно відбуваються зміни у механізмі реабсорбції води. Виділення води та розчинених у ній продуктів білкового обміну з порожнини тіла виявляється можливим завдяки безлічі лійкоподібних нефростів, що відкриваються в порожнину тіла. Виділення з крові відбувається через мальпігієві тільця нирок. Вивідні канали з нирок називаються вол'фові канали, їх змінюють сечоводи. Більшість хребетних є сечовий міхур. У первинних можливе скидання аміаку через зябра.
Статеві органи. Статеві залози хребетних - яєчники у самок і сім'яники у самців - зазвичай парні. Вони розвиваються з відділу мезодерми в місці підрозділу цього зачатку на соміт і бічну пластинку.
Спочатку (у безщелепних) статеві залози не мали вивідних проток і статеві продукти випадали через розриви стінок гонад у порожнину тіла, звідки виводилися у довкілля через спеціальні пори. Згодом виникли статеві шляхи, які у самців пов'язані з органами виділення (вольфів канал). А у самок як яйцевод функціонує мюллерів канал, який зберігає зв'язок цілого із зовнішнім середовищем.
Хребетні- Лат. Vertebrata, особливістю цих представників тваринного світу є наявність справжнього кісткового чи хрящового скелета, основою якого є хребетний стовп. Ця група відрізняється великим різноманіттям і включає наступні види тварин: риби, земноводні, плазуни, птиці і ссавці.
Походження та зоологія хребетних
У вищих хордових – хребетних або черепних, хорда поступово замінюється хребцями. Основу їхнього скелета становить хребетний стовп. У хребетних є череп. До складу їхньої кровоносної системи входить серце. На відміну від нижчих груп хордових тварин, хребетні тварини активно відшукують і захоплюють їжу. Таке активне харчування дало хребетним значні переваги у боротьбі існування.
Хребетні походять від примітивних хордових тварин, подібних до ланцетника, званих первинними безчерепними.
Походження риб
Представники класу риб виникли приблизно 400 мільйонів років тому. Це найбільш низькоорганізовані хребетні серед тварин, що вивчаються нами. Водночас у ході тривалої еволюції риби чудово пристосувалися до життя у водному середовищі. Особливого розвитку у них досягли органи активного руху, мускулатура, внутрішній скелет, зябровий апарат, головний мозок та органи почуттів.
Істотним моментом в еволюції риб було утворення, крім непарних, ще парних плавців. Це відіграло надзвичайно важливу роль у подальшій еволюції вищих хребетних.
Від стародавніх риб відійшла і та гілка розвитку тварин, що призвела до появи наземних хребетних.
Походження земноводних
Ще задовго до появи наземних хребетних Землю населяли древні риби - кістепері. Одна з гілок цих кистеперих риб, пристосовуючись до наземного існування, дала початок первинним земноводним. З переходом до життя на суші такі кістепері втратили зябра і стали дихати легенькими, замість плавників у них утворилися п'ятипалі кінцівки, значно ускладнилася у них і система органів кровообігу.
Як про це свідчить вивчення копалин останків тварин, перші земноводні, що походять від кістеперих риб, з'явилися на Землі в кінці одного з періодів давньої ери історії Землі - девонського періоду. У наступному, кам'яновугільному періоді земноводні вже відрізнялися багатством і різноманітністю видів і досягли великого поширення.
Теплий і вологий клімат кам'яновугільного періоду, що вирізнявся винятково багатим розвитком наземної рослинності (деревоподібних папоротей, хвощів і плаунів), сприяв розвитку земноводних. Проте вищих хребетних тварин (птахів, ссавців) тоді Землі ще був.
Стародавні копалини земноводні належали до вимерлої групи стегоцефалів, що означає «панцирноголові». Таку назву ці тварини отримали тому, що їхній череп зовні був покритий суцільним панцирем. Панцир покривав частково та його тіло.
Багато ознак риб, які стегоцефали зберегли у своїй організації, є прямим підтвердженням їх походження.
Не менш переконливим доказом походження земноводних від риб є також риси подібності з рибами личинок сучасних земноводних - пуголовків: рибоподібна форма тіла, наявність хвостового плавця, зяброве дихання тощо.
Походження плазунів
Поряд із сучасними земноводними, або амфібіями, стегоцефали започаткували і плазунів. Виникнення плазунів тісно пов'язане з кліматичними змінами, що відбулися наприкінці давньої ери. Клімат на Землі в цей час стає сухішим, пересихають водойми, заболочені території перетворюються на величезні простори суші.
Це викликало поступову зміну древніх земноводних і виникнення від них первинних плазунів.
Клас плазунів – це перший клас справжніх наземних хребетних.
Швидко розвиваючись, плазуни незабаром зайняли панівне становище і відтіснили земноводних на другий план.
Особливо бурхливий розвиток плазунів мав місце наступну – середню епоху. Саме в цей час, як нам уже відомо з попереднього матеріалу, плазуни мали величезні розміри та були представлені найрізноманітнішими видами. Вони були поширені і на суші, і у воді, і повітря.
Викопні плазуни представляють винятковий інтерес. Від древніх плазунів пізніше виникли ті гілки тваринного світу, від яких походять, крім сучасних плазунів, також птахи та ссавці.
Походження птахів
Стародавній предок сучасних птахів археоптерикс (у перекладі - «первокрил»), з будовою якого ми вже ознайомилися, виник внаслідок пристосування деяких плазунів до польоту.
Знахідка археоптерикса переконливо доводить, що птахи походять від плазунів. Про спорідненість птахів з плазунами свідчать також багато спільних рис у їх будові та розвитку.
Вивчення будови археоптериксів показує, що першоптиці були поганими летунами. Лише пізніше, у процесі еволюції, внаслідок поступового вдосконалення всієї організації птахи чудово пристосувалися до польоту.
Походження ссавців
Ссавці є найвищим класом хребетних тварин, також пов'язаним за своїм походженням з плазунами, а саме – звірозубими ящерами.
Найдавніші викопні останки ссавців відомі з початку середньої ери.
Ссавці відрізняються багатьма особливостями, які дали їм можливість перемогти в життєвій боротьбі. Такими особливостями ссавців є волосяний покрив, який добре захищає їх від холоду, молочні залози, а також виношування дитинчат в утробі матері.
Властива ссавцям теплокровність також дала їм, як птахам, великі переваги у боротьбі існування. Велике значення у прогресивній еволюції ссавців має також значний розвиток головного мозку.
Середню еру, яку іноді називають «епохою плазунів», змінила нова ера, в якій панівне становище зайняли птахи та ссавці.
Еволюція членистоногих у кембрії
З девону відомі представники кількох груп наземних членистоногих: палеозойська група панцирних павуків (Soluta), кліщі (Acaromorpha) та нижчі первиннобезкрилі групи комах (Insecta). Безсумнівно, різноманітність наземних безхребетних у девонському періоді було значно більшим, ніж це видається за мізерними копалинами, що дійшли до нас.
У другій половині ранньокарбонової доби з'явилися наділені крилами вищі комахи - птериготи. Ймовірно, предки крилатих комах перейшли до життя, що лазить на стовбурах і в Кронах дерев. Для планування при падіннях і стрибках у цих тварин були бічні сплощені виступи тіла на нудних сегментах. З цих нерухомих придатків у процесі пристосовної еволюції природний відбір сформував дивовижний у своїй досконалості літальний апарат. Спочатку крила були на всіх трьох сегментах грудей, хоча передня пара ще зберігала примітивну будову у вигляді нерухомих площин, як це було, наприклад, у паліо-диктіоптери (Palaeodictyoptera) (рис. 48). Більшість відомих груп комах ця передня пара крил втрачена. До кінця карбону вже існували різноманітні групи комах, що літають, деякі з них дожили до сучасності (денички, бабки, таргани, прямокрилі, рівнокрилі, скорпіонниці). У палеозої комахи були єдиними літаючими тваринами. Деякі види бабок тоді досягали великих розмірів: у верхньокарбонових – нижньопермських Meganeura довжина тіла досягала 30 см, розмах крил до 65 см.
Предками наземних хребетних (тетрапод) стали кістепері риби, що мали легкі і забезпечені потужною мускулатурою парні кінцівки - саркоптеригії, які, ймовірно, дозволяли цим рибам не тільки пересуватися по дну водойм серед густих заростей, але й вибиратися на мілководді, проповзати. водоймища в інший. Внутрішній скелет цих кінцівок був утворений однією великою кісткою, зчленованою з поясом кінцівок (плечовим або тазовим), далі йшов другий відділ з двох паралельних кісток, і дистально розташовувалися численні дрібні кісточки (рис. 45, в). У цій схемі легко проглядається прототип скелета кінцівок наземних хребетних.
Ймовірно, деякі види кистеперих риб перейшли до освоєння нової кормової бази - рясної фауни безхребетних, що мешкали на мілководді, серед прибережних рослин і на берегах водойм. Цей напрямок пристосувальної еволюції вело далі до освоєння суші, з її бурхливою флорою і фауною, у складі якої ще не було великих хижаків. Цю екологічну нішу і зайняли наземні хребетні.
Зазначимо, що пристосування до наземності незалежно і паралельно розвивалися у кількох лініях еволюції кістеперих риб. У зв'язку з цим Е. Ярвік висунув гіпотезу про дифілітичне походження наземних хребетних від двох різних груп кістеперих риб (Osteolepiformes та Porolepiformes). Однак ціла низка вчених (А. Ромер, І. І. Шмальгаузен, К. Томсон, Е. І. Воробйова) піддали аргументи Ярвіка критиці. Нині більшість дослідників вважають вірогіднішим монофілетичне походження тетрапод від остеолепіформних кістеперих, хоча при цьому допускається можливість парафілії, тобто. досягнення рівня організації земноводних кількома близькими філетичними лініями остеолепіформних риб, що еволюціонували паралельно.
Найбільш давні представники земноводних (клас Amphibia) іхтіостеги (Ichthyostegalia, рис. 49) відомі з верхньодевонських відкладів Гренландії. Іхтіостеги були досить великими тваринами (понад 80 см завдовжки), що мали вже добре розвинені п'ятипалі кінцівки наземного типу, за допомогою яких вони, безперечно, могли переповзати по суші. Однак значну частину життя їхтіостеги, ймовірно, проводили у водоймах, будучи, за вдалим виразом Ярвіка, "чотириногими рибами". Про це говорить наявність у них справжнього хвостового плавця, що нагадував хвіст кістеперих риб, а також збереження в дорослому стані сейсмосенсорних рецепторів ("бічної лінії" - органів чуття, які функціонують лише у водному середовищі, сприймаючи інфразвукові коливання та електромагнітні поля). У черепі іхтіостег зберігалися рудименти кісток зябрової кришки (можливо, були і зябра, укріплені на хрящових зябрових дугах). Тіло було вкрите дрібними кістковими лусочками.
Ймовірно, найдавніші земноводні, подібні до їхтіостегів, у водному середовищі програвали конкуренцію численним і різноманітним кістеперим рибам, оскільки парні кінцівки наземного типу не могли бути ефективними кермами глибини при плаванні. Переваги п'ятипалих кінцівок виявлялися лише в найдрібніших ділянках водойм та на суші. Швидше за все, між кістеперими рибами та їх нащадками - земноводними - у девоні існували конкурентні відносини, що сприяли розбіжності цих груп у різні адаптивні зони: кістепері риби домінували у водоймах, а земноводні зайняли проміжні місцеперебування між водою та сушею (дрібні прибережні плавання утруднене, заболочені райони, області з надмірною вологістю на суші). Принагідно зазначимо, що цей тип проживання, проміжних і прикордонних між водою і сушею, залишився і донині найбільш сприятливою для земноводних адаптивною зоною, де амфібії зберегли переваги і перед рибами, і більш досконалими наземними групами тетрапод. У пізньому девоні вже почалася дивергентна еволюція найдавніших земноводних. Крім іхтіостег наприкінці девону існували представники та інших груп амфібій, викопні залишки яких було виявлено у різних районах. Цікаво, що кількість пальців у цих тварин часто сягала 7-8.
У карбоні починається розквіт стародавніх амфібій, представлених у верхньому палеозої великою різноманітністю форм (рис. 50), яких умовно поєднують під назвою стегоцефалів, тобто. покритоголових. Цей термін, що не має нині таксономічного значення, підкреслює характерну особливість цих тварин, голова яких була захищена успадкованим від ри суцільним кістковим панцирем (так званий стегальний череп), пронизаним лише отворами ніздрів, очних ямок і "тім'яного ока".
Найбільш відомою з груп стегоцефалів є лабіринтодонти (Labyrinthodontia), до яких належать і їхтіостеги. Їхня назва пов'язана з цікавою особливістю будови зубів, також успадкованою від кистеперих риб: емаль і дентин утворюють численні складки, так що на поперечному шліфі виникає картина, що нагадує лабіринт.
Лабіринтодонти у верхньому палеозої були однією з найпоширеніших і рясніших видів груп хребетних. До них належали і дрібні, і великі, понад 1,5 м форми. У карбоні переважали види зі слабкими кінцівками та довгим тілом, які, ймовірно, мешкали у численних болотах. У пермський час з'явилися великі крокодилоподібні стегоцефали з великою сплощеною головою (подібні до Eryops, див. рис.50, б), а також дрібні види з краще розвиненими кінцівками і укороченим тулубом і хвостом (Cacops, рис. 50, в). Ці останні жили, швидше за все, переважно на суші, харчуючись різними безхребетними, хоча, як і всі земноводні, потребували підвищеної вологості повітря та близькості водойм для 0тКдадки ікри. Як вважає низка вчених, дрібні лабіринтодонти, що трималися по берегах водойм і рятувалися від наземних ворогів стрибками у воду, стали предками безхвостих земноводних (Anura), які, ймовірно, виникли в пізньопермський час. Найдавніший відомий представник безхвостих амфібій Triadoba-trachus із раннього тріасу Мадагаскару вже мав характерні пропорції тіла та основні структурні особливості жаб, хоча ще зберігав невеликий хвіст.
Два інших загони сучасних амфібій у викопному стані відомі із значно пізніших відкладень: хвостаті (Urodela) із середньої юри, безногі, або черв'яги (Apoda).з ранньої юри. Проблема їхнього походження залишається дискусійною. За багатьма ознаками скелета і мускулатури голови хвостаті амфібії близькі до безхвостим і, можливо, мають із нею загальне походження.
Безногі амфібії стоять дещо особняком, зберігаючи у багатьох відношеннях найпримітивнішу будову серед сучасних земноводних. Деякі палеонтологи пов'язують їхнє походження з філогенетичним стовбуром стегоцефалів, що об'єднуються у підклас лепоспондильних (Lepospondyli). (Згідно з іншою точкою зору, всі три загони сучасних амфібій мали загальне походження, ймовірно від лабіринтодонтів).
Серед лепоспондильних було багато форм із сильно подовженим тілом та слабо розвиненими кінцівками. Такі, наприклад, лізорефи (Lysorophia). Представники іншого загону лепоспондильних - лелеки (Aistopoda), як і черв'яги, зовсім втратили кінцівки. Однак вони не могли бути предками черв'яг, тому що мали низку специфічних особливостей будови. До лепоспондильних належать також нектридія (Nectridia). Одне з їхніх родин відрізнялося химерною будовою черепа, задні кути якого непомірно розросталися вбік і назад у вигляді довгих конічних виростів, так що голова зверху виглядала подібною бумерангу. Припускають, що ці вирости могли грати роль свого роду підводних крил, що створювали під час руху деяку підйомну силу, сприяючи плануванню у воді.
Від примітивних лабіринтодонтів вже в девоні відокремилася група антракозаврів (Anthracosauria), найдавніший представник яких Tulerpeton виявили у верхньодевонських відкладах Тульської області. Спочатку ці стегоцефали також мешкали у прибережній зоні водойм. Однак серед антракозаврів дуже рано намітилася тенденція до освоєння наземних жител. Як і здебільшого, ця тенденція незалежно і паралельно розвивалася у кількох різних філетичних лініях, у кожному з яких поступово формувалися багато в чому подібні пристосування до життя суші. Антракозаврів та тих з їхніх нащадків, які зберегли, незважаючи на наземний спосіб життя, загальний рівень організації та характерні риси розмноження та онтогенезу земноводних (з відкладенням ікри у водоймах та водними личинками, що мають зябра), об'єднують у підклас батрахозаврів, або "ящероземноводних" Batrachosauria). До батрахозаврів належать сеймурії (Seymouria; рис. 51), кот-ласії (Kotlassia) та споріднені їм форми, що існували в пермському періоді. Сеймурії довгий час вважали не земноводними, а плазунами, такі близькі вони за будовою черепа, хребта і кінцівок до справжніх рептилій. Однак пізніше були виявлені залишки личинкових стадій цих тварин, які мали сліди каналів сейсмосенсорних органів на кістках черепа і, отже, у воді.
Від якихось примітивних батрахозаврів у ранньому карбоні виникли справжні рептилії (Reptilia), до яких зокрема відносять невелику форму Westlothiana, виявлену в нижньокарбонових відкладах Шотландії. У її організації поєднуються прогресивні (рептильні) особливості черепа та примітивний стан низки ознак хребта та кінцівок ("мозаїчність"). Р.Керрол вважає, що безпосередні предки плазунів могли бути близькі за основними особливостями до пізньокарбонових гефіростегів (Gcphyrostegidae, рис. 51), які, проте існували занадто пізно, щоб бути дійсними предками рептилій. Можливо, гефіростеги були реліктовою групою, що зберегла ряд архаїчних особливостей будови, характерних для ранньокарбонових предків плазунів.
