ប្រព័ន្ធសរីរាង្គឆ្អឹងខ្នង។ ប្រព័ន្ធ Vertebrate ប្រវត្តិសាស្រ្តផែនដី

បុព្វបុរសនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងតាមមើលទៅ ជិតនឹងទម្រង់ដើមនៃសត្វដែលមិនមានឆ្អឹងកងខ្នង ដែលមិនទាន់ទទួលបាន បែហោងធ្មែញ atrial ។ សន្មតថា ទាំងនេះគឺជាសត្វក្នុងទឹកតូចៗ ដែលមានសញ្ញាធម្មតានៃអង្កត់ធ្នូ ប៉ុន្តែមិនទាន់មានគ្រោងឆ្អឹងខាងក្នុងរឹងមាំ និងសាច់ដុំដ៏ខ្លាំងក្លានៅឡើយ។ ពួកគេប្រហែលជាបំបែកចេញពីក្រុមដើមនៅក្នុង Ordovician ពោលគឺយ៉ាងហោចណាស់ 500 លានឆ្នាំមុន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ពួកវាមិនត្រូវបានគេស្គាល់យើងទេ ហើយទំនងជាមិនត្រូវបានរកឃើញទេ ដោយសារទំហំរបស់វាតូច និងអវត្ដមាននៃគ្រោងឆ្អឹងរឹងមាំ ធ្វើឱ្យការអភិរក្សហ្វូស៊ីលនៅតែមិនទំនង។

សំណល់ដែលត្រូវបានរក្សាទុកយ៉ាងលំបាកពីបុព្វកាល ប៉ុន្តែច្បាស់ជាមានឆ្អឹងកងដែលបានបង្កើតឡើងយ៉ាងពេញលេញ (scutellum agnathans) ត្រូវបានគេស្គាល់ពីប្រាក់បញ្ញើ Ordovician-Lower Silurian (ប្រហែល 450 លានឆ្នាំ) ។ ពួកវាប្រហែលជារស់នៅក្នុងសាកសពទឹកសាប ហើយអដ្ឋិធាតុរបស់ពួកវាត្រូវបានដឹកតាមចរន្តទឹកទៅកាន់ឈូងសមុទ្ររាក់ ជាកន្លែងដែលពួកវាត្រូវបានតំកល់ទុក។ អត្ថិភាព​របស់​វា​នៅ​តំបន់​ដីសណ្ត​ទន្លេ និង​តំបន់​មាត់សមុទ្រ​មិន​ត្រូវ​បាន​គេ​បដិសេធ​ឡើយ។ វាគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ខ្លាំងណាស់ដែលសំណល់នៃសត្វឆ្អឹងខ្នងចាប់ផ្តើមកើតឡើងនៅក្នុងប្រាក់បញ្ញើសមុទ្រធម្មតាតែពីពាក់កណ្តាលនៃ Devonian ពោលគឺនៅក្នុងប្រាក់បញ្ញើដែលមានអាយុប្រហែល 350 មីលីលីត្រ។ ឆ្នាំមុន និងក្រោយមក។ ទិន្នន័យបុរាណវិទ្យាទាំងនេះបង្ហាញថា ការបង្កើតសត្វឆ្អឹងកងបានកើតឡើងមិនមែននៅក្នុងសមុទ្រទេ ប៉ុន្តែនៅក្នុងទឹកសាប។ តើអ្វីអាចជាហេតុផលសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរនៃ chordates សមុទ្រ - បុព្វបុរសនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងពីសមុទ្រទៅជាទឹកសាប?

កង្កែបដើមឈើភ្នែកក្រហម(Agalychnis callidryas)

ដោយវិនិច្ឆ័យដោយទិន្នន័យបុរាណវិទ្យានៅក្នុងសម័យ Ordovician និង Silurian biocenoses ខាងក្រោមនៃសមុទ្រនិងមហាសមុទ្រគឺសម្បូរទៅដោយសត្វជាច្រើន - ដង្កូវ mollusks សត្វក្រៀល និង echinoderms ។ នៅផ្នែកខាងក្រោម ប្រហែលជាមាន chordates ទាបជាច្រើន រួមទាំង tunicates ។ សត្វមំសាសីដ៏មានឥទ្ធិពលដូចជា cephalopods ដ៏ធំ និងខ្យាដំរី crustacean យក្ស (មានប្រវែង 3-5 ម៉ែត្រ) ក៏រស់នៅទីនេះដែរ។ លទ្ធភាពនៃការលេចឡើងនៃក្រុមធំថ្មីមួយ (ប្រភេទរងនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង) នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃ biocenoses ឆ្អែតបែបនេះជាមួយនឹងការប្រជែងគ្នាយ៉ាងខ្លាំងហាក់ដូចជាមិនទំនងនោះទេ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ នៅក្នុងសាកសពទឹកសាបមានរុក្ខជាតិដែលសម្បូរដោយយុត្តិធម៌ (ជាចម្បងសារាយ) និងចំនួនដ៏សំខាន់នៃសត្វឆ្អឹងខ្នងផ្សេងៗ។ សត្វមំសាសីធំ និងខ្លាំងមានចំនួនតិច។ ដូច្នេះការជ្រៀតចូលនៃបុព្វបុរសនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងនៅទីនេះនិងការអភិវឌ្ឍន៍ជាបន្តបន្ទាប់របស់ពួកគេហាក់ដូចជាអាចធ្វើទៅបាន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ បើប្រៀបធៀបជាមួយនឹងសមុទ្រ ទឹកសាបក៏មានលក្ខណៈពិសេសមិនអំណោយផល ដែលរារាំងការបញ្ចូលសារពាង្គកាយសមុទ្រ។ បរិមាណអំបិលមិនសំខាន់ដែលរលាយក្នុងទឹក គំរាមកំហែងដល់ការឈ្លានពានដែនសមុទ្រជាមួយនឹងគម្របដែលអាចជ្រាបទឹកបានដោយការស្រោចទឹកច្រើនពេកនៃរាងកាយ ការបំពានយ៉ាងខ្លាំងនៃសមាសធាតុអំបិល និងសម្ពាធ osmotic នៅក្នុងជាលិកា ដែលគួរតែនាំឱ្យមានបញ្ហាមេតាប៉ូលីសទូទៅ។ សាកសពទឹកសាប នៅក្នុងការប្រៀបធៀបជាមួយនឹងសមុទ្រ ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយគីមីសាស្ត្រមិនស្ថិតស្ថេរ (រួមទាំងការប្រែប្រួលយ៉ាងខ្លាំងនៃមាតិកាអុកស៊ីសែន) និងរបបសីតុណ្ហភាពដែលអាចផ្លាស់ប្តូរបាន។ ការតាំងទីលំនៅនៅតាមដងទន្លេក៏តម្រូវឱ្យមានការចល័តខ្ពស់ផងដែរ ដើម្បីស្នាក់នៅក្នុងតំបន់ជាក់លាក់មួយ និងទប់ទល់នឹងការរសាត់តាមចរន្តទឹក។

ប៉ុន្តែសម្ពាធខ្សោយនៃសត្វមំសាសី ភាពសម្បូរបែបនៃអាហារដែលទាក់ទង និងការប្រកួតប្រជែងមិនសូវធ្ងន់ធ្ងរនៅក្នុង biocenoses ទឹកសាបបានបង្កើតឱកាសសម្រាប់ការជ្រៀតចូលនៃអ្នកតំណាងមួយចំនួននៃ chordates និងការសម្របខ្លួនរបស់ពួកគេទៅនឹងលក្ខខណ្ឌថ្មី។ តាមមើលទៅ វាគឺជាវិធីនេះដែលការបង្កើតសត្វឆ្អឹងកងបានកើតឡើង ដែលបុព្វបុរសរបស់ពួកគេបានជ្រៀតចូលទៅក្នុងមាត់ទន្លេមុនគេ បន្ទាប់មកបានផ្លាស់ប្តូរទៅបាតទន្លេ ហើយចាប់ផ្តើមកើនឡើងតាមដងទន្លេ ធ្វើឱ្យមានបឹង។ នៅកន្លែងបែបនេះ តម្រងនោមលក្ខណៈរបស់សត្វឆ្អឹងកងអាចកើតឡើង ដែលមានសមត្ថភាពច្រោះទឹកយ៉ាងច្រើនចេញពីរាងកាយ បំបាត់ការរំលោភលើសម្ពាធ osmotic នៃទឹកក្នុងខ្លួន និងការពារការបាត់បង់អំបិលដែលខ្វះក្នុងលក្ខខណ្ឌថ្មី។ ការប្រែប្រួលតាមរដូវនៃមាតិកាអុកស៊ីហ្សែននៅក្នុងសាកសពទឹកសាបតម្រូវឱ្យមានការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃសរីរាង្គផ្លូវដង្ហើម ដែលជាក់ស្តែង រូបរាងរបស់អញ្ចាញធ្មេញគឺជាការឆ្លើយតបវិវត្តន៍មួយ។ តម្រូវការដើម្បីជំនះកម្លាំងនៃចរន្តបានរួមចំណែកដល់ការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃការចល័ត: ភាពរឹងមាំជាងមុនប៉ុន្តែរក្សាភាពបត់បែនបានគ្រោងឆ្អឹងអ័ក្សនៅក្នុងទម្រង់នៃឆ្អឹងខ្នងដែលត្រូវបានបង្កើតឡើង - ការគាំទ្រសម្រាប់ការកើនឡើងនៃសាច់ដុំម៉ូទ័រ។ នៅក្នុងវេន ការចល័តកាន់តែច្រើនទាមទារឱ្យមានភាពស្មុគស្មាញនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ និងសរីរាង្គអារម្មណ៍ ឈាមរត់ ប្រព័ន្ធរំលាយអាហារ និងប្រព័ន្ធ excretory ។ ការពង្រឹងនៃស្មុគ្រស្មាញ myochordial ត្រូវបានសម្របសម្រួលដោយការកើនឡើងនៃទំហំនៃរាងកាយ ដែលវាអាចធ្វើឱ្យមានលទ្ធភាពបង្កើនល្បឿននៃចលនា ចាប់តាំងពីការរំញ័រកម្រនៃរាងកាយវែងមានអត្ថប្រយោជន៍ខាងមេកានិចជាងដងខ្លួនដែលមានដងខ្លួនខ្លី។ ការកើនឡើងនៃល្បឿននៃចលនានៅក្នុងទឹកជាមួយនឹងការកើនឡើងនៅក្នុងវិមាត្រដាច់ខាតនៃរាងកាយអាចត្រូវបានបង្ហាញដោយឧទាហរណ៍ត្រី។

សត្វឆ្អឹងខ្នងដំបូងទាក់ទងនឹងថ្គាម ( អាកណាថា) ជាក់ស្តែង បំបែកចេញពីក្រុមដូនតានៅក្នុងមាត់ទន្លេ និងមាត់ទន្លេធំៗ។ វាបានកើតឡើងនៅចុងបញ្ចប់នៃ Ordovician - ការចាប់ផ្តើមនៃ Silurian ។ ពួកវាមិនមានថ្គាម និងព្រុយជាគូ ដឹកនាំរបៀបរស់នៅ benthic ចិញ្ចឹមនៅលើ detritus និង, ប្រហែលជា, invertebrates benthic តូច, អសកម្ម។ ក្រោយមក សត្វទាំងនេះទទួលបានសំបកខាងក្រៅដ៏រឹងមាំ ដែលជាក់ស្តែងការពារពួកវាពីមំសាសីទឹកសាបដូចខ្យាដំរី - eurypetrids ហើយក្នុងពេលតែមួយជួយកាត់បន្ថយការជ្រៀតចូលនៃទឹកសាបចូលទៅក្នុងខ្លួន។ នៅក្នុង Ordovician - Silurian (ប្រហែល 400-450 លានឆ្នាំមុន) យ៉ាងហោចណាស់បីក្រុមនៃ scutellum jawless បានក្រោកឡើងដែលមួយក្នុងចំណោមនោះជាក់ស្តែងនៅពេលនោះសាខាមួយផ្សេងទៀតនៃឆ្អឹងកងបានចាប់ផ្តើមបំបែក - ថ្គាម - Gnathostomata(ត្រីពាសដែក - ផ្លាកូឌឺមី) ផ្ទុយទៅនឹងបុព្វបុរសដែលគ្មានថ្គាម បុព្វបុរសដែលគ្មានថ្គាមប្រហែលជាបានជ្រាបចូលទៅក្នុងទន្លេជាមួយនឹងលំហូរលឿនជាងមុន ដែលការជ្រើសរើសបានរួមចំណែកដល់ការបង្កើតគ្រោងឆ្អឹងខាងក្នុងដ៏រឹងមាំ និងសាច់ដុំដ៏មានឥទ្ធិពល ការបង្កើតព្រុយជាគូ និងការកែលម្អបន្ថែមទៀតនៃសរីរាង្គអារម្មណ៍ និងសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ ប្រព័ន្ធ។ នេះបានផ្តល់នូវការចល័តកាន់តែច្រើន និងការតំរង់ទិសកាន់តែប្រសើរ ហើយធ្វើឱ្យវាអាចរស់នៅ និងស្វែងរកវត្ថុអាហារជាច្រើនប្រភេទនៅក្នុងទឹកដែលហូរលឿន។ បន្តិចម្តង ៗ ឧបករណ៍ថ្គាមត្រូវបានបង្កើតឡើង - សរីរាង្គសម្រាប់ការចាប់យកយ៉ាងសកម្មនៃសត្វចល័ត។

វាត្រូវបានគេជឿថាសត្វឆ្អឹងកងបុព្វកាល ( Protocraniota) - បុព្វបុរសនៃថ្គាមនិងគ្មានថ្គាម - មានដូចជាមនុស្សគ្មានលលាដ៍ក្បាល ( អាក្រានី) ជាមួយនឹង pharynx perforated ស្មុគស្មាញ និងជា microphage ចិញ្ចឹមតម្រង។ លំហូរនៃទឹកតាមរយៈ pharynx ដែលត្រូវបានគាំទ្រដោយ gill arches ដែលមិនមែនជាផ្នែកដូចជាដង្កូវដែលរស់នៅឥឡូវនេះនៃ lamprey - sandworm ត្រូវបានផ្តល់ដោយការកន្ត្រាក់នៃសាច់ដុំដែលច្របាច់បែហោងធ្មែញ gill (exhalation); ការស្រូបចូលបានធ្វើឡើងក្នុងអំឡុងពេលសម្រាកយឺតនៃជញ្ជាំង (ធ្នូ); អាហារត្រូវបានចាប់យកដោយចរន្តទឹករំអិលនៅក្នុងផ្នែកដំបូងនៃ pharynx ។ នៅដំណាក់កាលបន្ទាប់នៃការវិវត្តន៍ ក្លោងទ្វារមាសទទួលបានរចនាសម្ព័ន្ធច្បាស់លាស់ ហើយសាច់ដុំដែលជាប់ទាក់ទងនឹងពួកវាបានលេចចេញមក ពង្រីកយ៉ាងសកម្មនូវប្រហោងធ្មេញ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះដែរ ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃលំហូរទឹក ភាគល្អិតអាហារធំៗអាចត្រូវបានរក្សាទុកដោយផ្នែកខាងមុខ។ ជាចុងក្រោយ កំឡុងពេលបង្កើតឆ្អឹងថ្គាម ផ្នែកខាងក្រោម (mandibular) នៃផ្នែកមួយនៃក្លោងទ្វារខាងមុខ (ប្រហែលជាទីបី) ត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជាថ្គាមទាប ហើយផ្នែកខាងលើនៃក្លោងទ្វារនេះ (palatine-square) ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹង លលាដ៍ក្បាលអ័ក្សបង្កើតជាសរីរាង្គចាប់យក - ថ្គាម។ ក្លោងទ្វារខាងមុខបានប្រែទៅជាឆ្អឹងខ្ចី (ត្រីឆ្អឹងខ្ចីមានវា) ខណៈពេលដែលក្លោងទ្វារក្រោយត្រូវបានរក្សាទុកជាជំនួយសម្រាប់ឧបករណ៍អញ្ចាញធ្មេញ ( អ្នកតូចតាច, Robine, 1970) ។

រួចហើយនៅកណ្តាល Devonian (ឧទាហរណ៍ប្រហែល 320 លានឆ្នាំមុន) amphibians ( អាហ្វីប៊ីប៊ី) នៅសម័យកាល Carboniferous ពួកគេត្រូវបានតំណាងដោយក្រុមជាច្រើននៃទំហំ រចនាសម្ព័ន្ធ និងរូបរាងផ្សេងៗគ្នា ដែលបានតាំងលំនៅនៅក្នុងតំបន់ឆ្នេរនៃសាកសពទឹកសាប ប៉ុន្តែបន្ទាប់មកពួកគេជាច្រើនបានបាត់ខ្លួន។ នៅសម័យ Triassic (ប្រហែល 170-180 លានឆ្នាំមុន) amphibians ធំ - stegocephals - បានស្លាប់បាត់។

នៅពាក់កណ្តាលនៃសម័យកាល Carboniferous (ប្រហែល 250-260 លានឆ្នាំមុន) សត្វល្មូនបានបំបែកចេញពី amphibians ( សត្វល្មូន) ក្នុងកំឡុងសម័យ Mesozoic ទាំងមូល អស់រយៈពេលជាង 120 លានឆ្នាំ ពួកគេបានត្រួតត្រាផែនដី ដោយជោគជ័យនូវគ្រប់វិស័យនៃជីវិត រួមទាំងទឹកសាប និងសមុទ្រ និងខ្យល់។ ដោយបានសម្របខ្លួនដើម្បីរស់នៅក្នុងជំរកផ្សេងៗគ្នា សត្វល្មូនបានបំបែកទៅជាថ្នាក់រង 6-7 ។ ការចេញផ្កានៃសត្វល្មូនបានកំណត់ទុកជាមុនអំពីការផុតពូជនៃសត្វពាហនៈបុរាណ។ នៅចុងបញ្ចប់នៃសម័យកាល Cretaceous (ប្រហែល 60-80 លានឆ្នាំមុន) ក្រុមសត្វល្មូនជាច្រើនក៏បានងាប់យ៉ាងឆាប់រហ័សផងដែរ។ ប្រភេទសត្វដែលបានរស់រានមានជីវិតរហូតមកដល់សព្វថ្ងៃនេះតំណាងឱ្យសំណល់ក្រីក្រប្រៀបធៀបនៃប្រភេទរងចំនួនបី។ ការផុតពូជនៃសត្វល្មូនត្រូវបានសម្របសម្រួលមិនត្រឹមតែដោយការប្រែប្រួលអាកាសធាតុមិនល្អ និងការផ្លាស់ប្តូរធម្មជាតិនៃគម្របបន្លែដែលអមនឹងវដ្តនៃការកសាងភ្នំអាល់ផែនប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងដោយប្រភេទសត្វស្លាប និងថនិកសត្វដែលនៅពេលនោះបានក្លាយជាដៃគូប្រកួតប្រជែងដ៏ធ្ងន់ធ្ងរ។ នៃសត្វល្មូន Mesozoic ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ពពួកសត្វឆ្អឹងកងខ្ពស់ទាំងពីរប្រភេទនេះបានបំបែកចេញពីបុព្វបុរសសត្វល្មូនរបស់ពួកគេកាលពីមុន អស់រយៈពេលជាយូរ (រាប់សិបលានឆ្នាំ) មានចំនួនតិច ហើយតាមមើលទៅបានដឹកនាំរបៀបរស់នៅសម្ងាត់។

មានតែនៅចុងបញ្ចប់នៃ Cretaceous ប៉ុណ្ណោះដែលចាប់ផ្តើមការអភិវឌ្ឍយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃបក្សីនិងថនិកសត្វហើយក្នុងពេលតែមួយការផុតពូជនៃសត្វល្មូន។ នេះត្រូវបានសម្របសម្រួលដោយការផ្លាស់ប្តូរជាសកលនៅលើផែនដី (ដំណើរការសាងសង់ភ្នំ និងការកើនឡើងសកម្មភាពភ្នំភ្លើង ការកើនឡើងនៃអាកាសធាតុទ្វីបនៅក្នុងតំបន់ជាច្រើន ។ល។ សូម្បីតែការសន្មត់ត្រូវបានធ្វើឡើងអំពីឥទ្ធិពលនៃកត្តាលោហធាតុ)។ បក្សី ( Aves) បានបំបែកចេញពីសត្វល្មូនដែលមានការរៀបចំខ្ពស់ - archosaurs មួយចំនួន - ជាក់ស្តែងនៅពាក់កណ្តាលនៃ Triassic ទោះបីជាបក្សីបុរាណបំផុតនិងបុព្វកាលឥឡូវនេះត្រូវបានគេស្គាល់តែពីប្រាក់បញ្ញើនៃសម័យ Jurassic (ប្រហែល 135 លានឆ្នាំ) ។ អ្នកតំណាងនៃការបញ្ជាទិញទំនើបមួយចំនួនត្រូវបានរកឃើញរួចហើយនៅក្នុងប្រាក់បញ្ញើនៃចុងសម័យ Cretaceous ។

ថនិកសត្វ ( ថនិកសត្វ) បានបំបែកខ្លួនចេញពីក្រុមសត្វល្មូនបុរាណបំផុតមួយ - សត្វល្មូនដូចសត្វ (ក្រុមរង ទ្រូម៉ូផា, ស៊ឺ synapsida); synapsids ប្រហែល​ជា​បាន​កើត​ឡើង​នៅ​ពាក់​ក​ណ្តា​ល​នៃ Carboniferous ដែល​មាន​បទ​ពិសោធ​វិទ្យុសកម្ម​សម្រប​ខ្លួន​យ៉ាង​ទូលំទូលាយ​នៅ Permian និង​បាន​បាត់​ខ្លួន​នៅ​ចុង​នៃ Triassic ។ ដូច្នេះការបង្កើតថនិកសត្វប្រហែលជាគួរតែកើតឡើងនៅដើមដំបូងនៃ Triassic (យោងទៅតាមអ្នកបុរាណវិទូខ្លះនៅចុងបញ្ចប់នៃ Permian) ។ ប្រវត្តិនៃថនិកសត្វ Mesozoic ត្រូវបានគេស្គាល់តិចតួច។ នៅពាក់កណ្តាលនៃ Mesozoic (Triassic-Jurassic) ក្រុមជាច្រើនដែលបានស្លាប់ភ្លាមៗបានបែកគ្នារួចទៅហើយ (ប៉ុន្តែក្នុងចំណោមពួកគេមាន monotremes ដែលបានរស់រានមានជីវិតដល់សម័យរបស់យើង) ។ Marsupials និង placentals ត្រូវបានគេស្គាល់ពី Jurassic ដែលខ្លះមកពី Cretaceous ។ ការបន្សាំវិទ្យុសកម្មយ៉ាងទូលំទូលាយនៃថនិកសត្វសុក និងការបង្កើតការបញ្ជាទិញទំនើបបានកើតឡើងរួចហើយនៅក្នុងដំណាក់កាលទីបីនៃសម័យ Cenozoic (ប្រហែល 60-40 លានឆ្នាំមុន) ។

គំនិតប្រឌិតនៃការវិវត្តជាបន្តបន្ទាប់នៃ chordates អាចទទួលបានពីការប្រៀបធៀបបែបនេះ។ ប្រសិនបើយើងយករយៈពេលមួយឆ្នាំនៃផែនដីជាមាត្រដ្ឋាននៃប្រវត្តិសាស្រ្តទាំងមូលនៃភពផែនដីនោះការកើតឡើងនៃជីវិតនឹងកើតឡើងនៅចុងខែឧសភា - ដើមខែមិថុនារូបរាងនៃប្រភេទទាបនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង - នៅ ចុងខែមិថុនា - ដើមខែកក្កដានិងប្រភេទផ្សេងទៀតនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងនិងអង្កត់ធ្នូបឋមបំផុត - នៅចុងខែកញ្ញា (សម័យ Cambrian នៃយុគសម័យ Paleozoic) ។ នៅពាក់កណ្តាលខែតុលាសត្វឆ្អឹងកងដំបូងលេចឡើង - គ្មានថ្គាមបុរាណ (ចុងបញ្ចប់នៃ Ordovician - ការចាប់ផ្តើមនៃ Silurian) ហើយនៅចុងខែតុលា (Silur) ត្រីគ្មានថ្គាមដំបូង - ត្រីបុព្វកាលដាច់ដោយឡែកពីគ្មានថ្គាម។ នៅចុងបញ្ចប់នៃដំបូង - ការចាប់ផ្តើមនៃទសវត្សរ៍ទីពីរនៃខែវិច្ឆិកា (កណ្តាល Devonian) សត្វ amphibians ដំបូងដាច់ដោយឡែកពីត្រី lobe-finned; ប្រហែលជានៅដើមប្រាំថ្ងៃចុងក្រោយនៃខែវិច្ឆិកា (នៅពាក់កណ្តាលនៃរយៈពេល Carboniferous) សត្វល្មូនដំបូងបានលេចឡើងហើយចាប់ពីចុងខែវិច្ឆិកា - ថ្ងៃដំបូងនៃខែធ្នូ (រយៈពេល Permian) ការផុតពូជនៃ amphibians និង ការចាប់ផ្តើមនៃការចេញផ្កានៃសត្វល្មូនចាប់ផ្តើមដោយបន្តរហូតដល់ចុងបញ្ចប់នៃទសវត្សរ៍ទីពីរនៃខែធ្នូ (យុគសម័យ Mesozoic ទាំងមូល) ។ នៅដើមសម័យ Triassic (ប្រហែលថ្ងៃទី 3-4 ខែធ្នូនៅលើមាត្រដ្ឋានរបស់យើង) ថនិកសត្វបុរាណបានបំបែកចេញពីសត្វល្មូនបុព្វកាលហើយនៅចុងបញ្ចប់នៃរយៈពេលដូចគ្នា (ថ្ងៃទី 7-8 ខែធ្នូ) បក្សីបុរាណបានបំបែកចេញពីសត្វល្មូនដែលកំពុងរីកចម្រើន - archosaurs ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយមានតែនៅចុងទសវត្សរ៍ទី 2 នៃខែធ្នូ (ចុងបញ្ចប់នៃសម័យកាល Cretaceous) ដែលការអភិវឌ្ឍន៍យ៉ាងឆាប់រហ័សនៃសត្វស្លាបនិងថនិកសត្វចាប់ផ្តើមហើយការផុតពូជនៃក្រុមជាច្រើននៃសត្វល្មូន Mesozoic ។ យុគសម័យ Cenozoic - រយៈពេលនៃការបង្កើតក្រុមទំនើបនៃសត្វឆ្អឹងកងខ្ពស់ - ចាប់ផ្តើមតែនៅជុំវិញថ្ងៃទី 23 ខែធ្នូនិងការបង្កើតគ្រួសារទំនើបជាច្រើន - ចាប់ពីថ្ងៃទី 28 ខែធ្នូ (ការចាប់ផ្តើមនៃ Neogene) ។ ការចាប់ផ្តើមនៃរយៈពេល Pleistocene (quaternary) (តាមមាត្រដ្ឋាននេះ) ធ្លាក់ប្រហែលនៅម៉ោង 6-8 ល្ងាចថ្ងៃទី 31 ខែធ្នូ; នេះគឺជាពេលវេលានៃការលេចឡើងនៃប្រភេទមនុស្សបុព្វកាល (បុរាណ) និងសម័យទំនើប ឬជិតទៅនឹងប្រភេទថនិកសត្វ និងបក្សីទំនើប។ បុរសសម័យទំនើប ( Homo sapiens- បុរសសមហេតុផល) បានបង្ហាញខ្លួនប្រហែល 100 ពាន់ឆ្នាំមុន ពោលគឺយោងទៅតាមមាត្រដ្ឋានពេលវេលារបស់យើងគឺត្រឹមតែ 20-15 នាទីចុងក្រោយនៃថ្ងៃទី 31 ខែធ្នូ ហើយប្រវត្តិសាស្រ្តនៃវប្បធម៌មនុស្សជាតិពីប្រទេសអេហ្ស៊ីបបុរាណរហូតដល់បច្ចុប្បន្នត្រូវការត្រឹមតែ 3 ចុងក្រោយប៉ុណ្ណោះ។ - ៥ នាទីប្រចាំឆ្នាំ!

កាលប្បវត្តិនៃការវិវត្តន៍នៃ chordatesធ្វើឱ្យយើងយកចិត្តទុកដាក់លើភាពមិនស្មើគ្នានៃដំណើរការវិវត្តន៍ ដែលអំឡុងពេលនៃការផ្លាស់ប្តូររូបរាងដ៏ខ្លាំងក្លាត្រូវបានជំនួសដោយពេលវេលានៃការផ្លាស់ប្តូរការសម្របខ្លួនយឺត និងតូចចង្អៀត។ A. N. Severtsov បានស្នើឱ្យកំណត់ការឆ្លាស់គ្នាជាទៀងទាត់ដូចជាការផ្លាស់ប្តូរអំឡុងពេលនៃការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តនៃក្លិនក្រអូបដែលនាំទៅដល់ការផ្លាស់ប្តូរ morphophysiological ដែលលើកកំពស់សកម្មភាពសំខាន់របស់សារពាង្គកាយទៅកម្រិតថាមពលខ្ពស់ (ការកើនឡើងនៃថាមពលនៃសកម្មភាពសំខាន់) - រយៈពេលនៃ idioadaptation ឬ ការសម្រេចបាននូវគុណសម្បត្តិដែលទទួលបានដោយការបង្កើនចំនួន ការតាំងទីលំនៅយ៉ាងទូលំទូលាយ ការសម្របខ្លួនទៅនឹងលក្ខខណ្ឌក្នុងស្រុក និងការបំបែកទៅជាក្រុមរង (គ្រួសារ ត្រកូល ប្រភេទសត្វ)។ G. Osborne បានហៅដំណើរការចុងក្រោយនៃវិទ្យុសកម្មបន្សាំ។ ការបង្កើតនិងការវិវត្តនៃ chordates គឺជាឧទាហរណ៍បុរាណនៃផ្លូវ aromorphic - ការលេចឡើងនៃថ្នាក់ - ជាមួយនឹងការចេញផ្កា idioadaptive ជាបន្តបន្ទាប់នៃពួកវានីមួយៗដែលនៅក្នុងវេនបានកាន់កាប់ទីតាំងលេចធ្លោនៅក្នុងពពួកសត្វនៃសម័យកាលនីមួយៗ។

ការយកចិត្តទុកដាក់គួរតែត្រូវបានបង់ទៅលក្ខណៈពិសេសមួយបន្ថែមទៀតនៃការវិវត្តន៍នៃ chordates ។ ថ្នាក់ថ្មីដែលបង្កើតឡើងដោយ aromorphoses ជាធម្មតានៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍របស់វា សាខាដែលបំបែកចេញពីគ្នាដែលកាន់កាប់ទីតាំងក្រោមបង្គាប់ ជារឿយៗត្រូវបានរុញចូលទៅក្នុង biotopes មិនអំណោយផល។ ដោយបង្ខំឱ្យធ្វើជាម្ចាស់នៃបរិស្ថានថ្មី និងសម្របខ្លួនទៅនឹងជីវភាពរស់នៅរបស់ជនបរទេស ពួកគេបានវិវត្តន៍យឺតៗ ប៉ុន្តែអាចទទួលបាននូវការសម្របខ្លួនតាមសារៈសំខាន់ទូទៅ ហើយបន្ទាប់ពីការបង្កើត និងការបង្រួបបង្រួមរបស់ពួកគេ បានបង្ខំអ្នកកាន់តំណែងមុនរបស់ពួកគេ។ តាមក្បួនមួយនេះត្រូវបាននាំមុខដោយការផ្លាស់ប្តូរលើផ្ទៃផែនដី (វដ្តនៃការសាងសង់ភ្នំ) អាកាសធាតុ និងគម្របបន្លែ។

ដូច្នេះ អាកណាថានិង Gnathostomataជាក់ស្តែង បង្កើតឡើងនៅពេលដ៏ជិតស្និទ្ធ ប៉ុន្តែបន្ទាប់មក សត្វដែលគ្មានថ្គាម ដែលសម្របខ្លួនទៅនឹងជីវិតនៅក្នុងទឹកហូរ បានបង្ខំអ្នកដែលគ្មានថ្គាមចេញពីតំបន់អេកូឡូស៊ីភាគច្រើន។ រឿងដដែលនេះបានកើតឡើងនៅក្នុងការវិវត្តនៃត្រី៖ ត្រីពាសដែកត្រូវបានជំនួសដោយឆ្អឹងខ្ចី ហើយក្រោយមកទៀតដោយត្រីឆ្អឹង។ នៅពេលដែលសត្វឆ្អឹងកងនៅលើដី (អំពែរ) បានបង្ហាញខ្លួន មែកធាងមួយបានបំបែកចេញពីក្រុមបុរាណរបស់ពួកគេ (ichthyostegs) ដែលក្រោយមកបានបង្កើតជាសត្វល្មូន ហើយនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការបង្កើតក្រុមចុងក្រោយនេះ ក្រុមសត្វដែលមានធ្មេញបានបំបែកចេញពីគ្នា បង្កើតបានជាសត្វល្មូន។ ដល់ថនិកសត្វ។ វាគួរតែត្រូវបានសង្កត់ធ្ងន់ថាការបង្កើតនៃថ្នាក់ថ្មីនៃ chordates តែងតែត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍនៃ "តំបន់អាដាប់ធ័រ" ដែលជាជម្រកថ្មី (G. Simpson) ។ ដូច្នេះ, chordates, ដែលបានចាកចេញពីសមុទ្រសម្រាប់ទឹកសាប, បានក្លាយជា vertebrates; ការវិវត្តន៍ និងការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងថ្នាក់ត្រីត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការជ្រៀតចូលជាបន្តបន្ទាប់ទៅក្នុងទឹកនៃមាត់ទន្លេ និងពីតំបន់ទំនាបដល់ចុងទន្លេ។ នេះរឹតតែច្បាស់ជាងនេះទៅទៀតសម្រាប់ superclass នៃ tetrapods (terrestrial) vertebrates ។ លក្ខខណ្ឌ កត្តា និងផ្លូវនៃការវិវត្តន៍ត្រូវបានពិចារណាលម្អិតបន្ថែមទៀត នៅពេលពិពណ៌នាអំពីថ្នាក់បុគ្គលនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង។

ក្នុងអំឡុងពេលនៃការវិវត្តន៍នៃសត្វឆ្អឹងកង មិនត្រឹមតែរចនាសម្ព័ន្ធ (អង្គការរាងកាយ) រីកចម្រើនជាលំដាប់ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែនៅលើមូលដ្ឋាននៃការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ និងសកម្មភាពទំនាក់ទំនងរបស់បុគ្គលកាន់តែស្មុគស្មាញ ហើយសារៈសំខាន់នៃអង្គការប្រជាជនកើនឡើង។ ភាពស្មុគស្មាញនៃការទំនាក់ទំនងមានន័យថាការបញ្ជូនព័ត៌មានស្មុគស្មាញ និងសមត្ថភាពតាមរយៈបណ្តាញអុបទិក សូរស័ព្ទ គីមី និងបណ្តាញផ្សេងទៀតធានាដល់ការបន្តពូជប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាព សម្រួលការចែកចាយតាមលំហរបស់សត្វ កែលម្អការតំរង់ទិសក្នុងលំហ និងបង្កើនផលប៉ះពាល់លើបរិស្ថាន។ ក្រុមចល័ត (គ្រួសារ ហ្វូងសត្វ និងហ្វូងសត្វ) ពង្រីកលទ្ធភាពនៃការប្រើប្រាស់ធនធានធម្មជាតិ និងបង្កើនឱកាសក្នុងការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព។

ឯកសារយោង៖ Naumov N.P., Kartashev N.N. Vertebrate Zoology ។ - ផ្នែកទី 2. - សត្វល្មូន សត្វស្លាប ថនិកសត្វ : សៀវភៅសិក្សាសម្រាប់ជីវវិទូ។ អ្នកឯកទេស។ សាកលវិទ្យាល័យ - M. : ខ្ពស់ជាង។ សាលាឆ្នាំ ១៩៧៩ - ២៧២ ទំ។ , ឈឺ។

ប្រព័ន្ធសរីរាង្គឆ្អឹងខ្នង

ឈ្មោះប៉ារ៉ាម៉ែត្រ	អត្ថន័យ
ប្រធានបទអត្ថបទ៖	ប្រព័ន្ធសរីរាង្គឆ្អឹងខ្នង
Rubric (ប្រភេទប្រធានបទ)	បរិស្ថានវិទ្យា

ប្រព័ន្ធសរីរាង្គ	មុខងារប្រព័ន្ធ	សរីរាង្គដែលជាផ្នែកមួយនៃប្រព័ន្ធ
integuments រាងកាយ	integuments នៃរាងកាយបំបែករាងកាយរបស់សត្វពីបរិយាកាសខាងក្រៅនិងការពារវាពីសកម្មភាពនៃកត្តាអវិជ្ជមាន។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះពួកគេមិនអនុញ្ញាតឱ្យរាងកាយរបស់សត្វផ្តល់សារធាតុដែលវាត្រូវការទៅបរិយាកាសខាងក្រៅ។ នៅក្នុងសត្វជាច្រើន integument នៃរាងកាយដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរឧស្ម័ន។	ស្បែក
សាច់ដុំឆ្អឹង	ប្រព័ន្ធ musculoskeletal របស់សត្វធានានូវចលនារបស់វានៅក្នុងលំហ។ វាក៏ជាស៊ុមនៃរាងកាយរបស់សត្វ និងជួយវារក្សារូបរាងជាក់លាក់មួយ។ មុខងារមួយទៀតនៃប្រព័ន្ធ musculoskeletal គឺការពារ - វាការពារសរីរាង្គខាងក្នុងពីការខូចខាតមេកានិច។	គ្រោងឆ្អឹងនិងសាច់ដុំ
រំលាយអាហារ	ប្រព័ន្ធរំលាយអាហារផ្តល់ឱ្យរាងកាយនូវសារធាតុចិញ្ចឹម។ វាដំណើរការសារធាតុសរីរាង្គដែលចូលទៅក្នុងខ្លួនពីបរិយាកាសខាងក្រៅ។	ធ្មេញ អណ្តាត ក្រពេញទឹកមាត់ បំពង់អាហារ ក្រពះ ពោះវៀន ថ្លើម លំពែង
ការដឹកជញ្ជូន	ប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនធានានូវការផ្ទេរសារធាតុយ៉ាងឆាប់រហ័សពីផ្នែកមួយនៃរាងកាយទៅផ្នែកមួយទៀត។ វាក៏ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃដំណើរការជាច្រើនផងដែរព្រោះវាជាក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអ័រម៉ូន សារធាតុចិញ្ចឹម និងផលិតផលមេតាបូលីស។	បេះដូង, សរសៃឈាម, សរសៃឈាមវ៉ែន, capillaries
ផ្លូវដង្ហើម	ប្រព័ន្ធផ្លូវដង្ហើមបញ្ជូនអុកស៊ីសែនទៅរាងកាយ និងដកកាបូនឌីអុកស៊ីតចេញពីវា។	សួត, gills, ស្បែក
excretory	ប្រព័ន្ធ excretory យកផលិតផលរំលាយអាហារចេញពីរាងកាយរបស់សត្វ។	តម្រងនោម សួត ស្បែក នោម ប្លោកនោម
ក្រពេញ endocrine	ប្រព័ន្ធ endocrine ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃការងាររបស់សរីរាង្គបុគ្គលនិងប្រព័ន្ធសរីរាង្គនៃរាងកាយ។ វាផ្តល់នូវប្រតិកម្មរយៈពេលវែងនៃរាងកាយចំពោះការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌ។ សារធាតុសកម្មជីវសាស្រ្ត - អរម៉ូន - ត្រូវបានប្រើដើម្បីបញ្ជូនសញ្ញានៅក្នុងប្រព័ន្ធ endocrine ។	Hypothalamus, pituitary, លំពែង, gonads, ទីរ៉ូអ៊ីត, ក្រពេញ pineal
ភ័យ	ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ deciphers ការចង្អុលបង្ហាញនៃសរីរាង្គអារម្មណ៍និងសំរបសំរួលជាមួយពួកគេសកម្មភាពនៃសរីរាង្គផ្សេងទៀតទាំងអស់។ វាក៏ត្រូវបានចូលរួមផងដែរនៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃការងាររបស់សរីរាង្គបុគ្គលនិងប្រព័ន្ធសរីរាង្គនៃរាងកាយ។ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទផ្តល់នូវប្រតិកម្មរហ័សនៃរាងកាយចំពោះការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌ	ខួរក្បាល ខួរឆ្អឹងខ្នង សរសៃប្រសាទ
សរីរាង្គអារម្មណ៍	សរីរាង្គវិញ្ញាណរបស់សត្វទទួលព័ត៌មានពីបរិស្ថាន ហើយបញ្ជូនវាទៅប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។	សរីរាង្គនៃការប៉ះ, ក្លិន, រសជាតិ, ការស្តាប់, ការមើលឃើញ, តុល្យភាព
បន្តពូជ	ប្រព័ន្ធបន្តពូជធានាដល់ការបន្តពូជរបស់សត្វ	សរីរាង្គផ្លូវភេទ

3. បទប្បញ្ញត្តិនៃមុខងារនៅក្នុងសារពាង្គកាយពហុកោសិកា.

បទប្បញ្ញត្តិនៃមុខងារនៃសារពាង្គកាយរបស់សត្វត្រូវបានពិចារណាយ៉ាងល្អបំផុតលើឧទាហរណ៍នៃមនុស្សម្នាក់។ មានវិធីជាមូលដ្ឋានចំនួនពីរនៃបទប្បញ្ញត្តិ៖ សរសៃប្រសាទ (ដោយប្រើការជំរុញសរសៃប្រសាទដែលត្រូវបានបញ្ជូនតាមរយៈភ្នាសនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ) និងកំប្លែង (ដោយប្រើសារធាតុគីមីដែលផ្ទុកដោយសារធាតុរាវរាងកាយផ្សេងៗគ្នា) ។

បទប្បញ្ញត្តិខាងសីលធម៌- ការសម្របសម្រួលនៃមុខងារសរីរវិទ្យានៃរាងកាយដោយមានជំនួយពីសារធាតុគីមីដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយសារធាតុរាវរាងកាយផ្សេងៗគ្នា (ឈាម lymph សារធាតុរាវជាលិកា) - អរម៉ូន។ ធ្វើដោយប្រព័ន្ធ endocrine ។

ប្រព័ន្ធ endocrine- សំណុំនៃសរីរាង្គ ផ្នែកនៃសរីរាង្គ និងកោសិកាបុគ្គលដែលបញ្ចេញអរម៉ូនទៅក្នុងឈាម និងកូនកណ្តុរ។ រួមគ្នាជាមួយប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ វាគ្រប់គ្រង និងសម្របសម្រួលមុខងារសំខាន់ៗនៃរាងកាយរបស់មនុស្ស៖ ការលូតលាស់ ការបន្តពូជ ការរំលាយអាហារ ដំណើរការបន្សាំ។

នៅក្នុងប្រព័ន្ធ endocrine ផ្នែកកណ្តាលនិងគ្រឿងកុំព្យូទ័រត្រូវបានសម្គាល់ដែលមានអន្តរកម្មគ្នាទៅវិញទៅមកហើយបង្កើតបានជាប្រព័ន្ធតែមួយ។ មូលដ្ឋានសម្រាប់ដំណើរការប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាពនៃប្រព័ន្ធ endocrine គឺការប្រើប្រាស់គោលការណ៍មតិត្រឡប់។

បទបញ្ជាសរសៃប្រសាទនៃដំណើរការនៅក្នុងខ្លួនមនុស្សត្រូវបានអនុវត្តដោយជំនួយពីប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ somatic និងស្វយ័ត។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ somatic មានផ្នែកទាំងនោះនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល និងគ្រឿងកុំព្យូទ័រ ដែលបំប្លែងសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង និងសរីរាង្គវិញ្ញាណ។ វាផ្តល់ឱ្យរាងកាយនូវការយល់ឃើញនៃព័ត៌មានពីបរិយាកាសខាងក្រៅក៏ដូចជាសកម្មភាព (ក្នុងទម្រង់នៃចលនាផ្សេងៗនៃសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង) ក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងកត្តាខាងក្រៅ។

ចលនាដែលត្រូវបានផ្តល់ដោយប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ somatic ត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រើសកម្មភាពសំរបសំរួលនៃអង្គភាពម៉ូទ័របុគ្គល (ក្រុមនៃសរសៃសាច់ដុំដែលនីមួយៗត្រូវបានបញ្ចូលដោយណឺរ៉ូនម៉ូទ័រមួយ) ។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត (លូតលាស់)- ផ្នែកនៃប្រព័ន្ធប្រសាទដែលគ្រប់គ្រងសកម្មភាពនៃសរីរាង្គខាងក្នុង ក្រពេញ សរសៃឈាម សាច់ដុំរលោង និងសរសៃមួយចំនួន ព្រមទាំងគ្រប់គ្រងដំណើរការមេតាបូលីសផងដែរ។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តមានពីរផ្នែកដែលមានឥទ្ធិពលផ្ទុយគ្នាលើសរីរាង្គនិងជាលិកានៃរាងកាយ - ការបែងចែកអាណិតអាសូរនិង parasympathetic ។ មជ្ឈមណ្ឌលគ្រប់គ្រងខ្ពស់បំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តគឺអ៊ីប៉ូតាឡាមូសដែលគ្រប់គ្រងសកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធ endocrine ផងដែរ។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តផ្តល់ភាពជ្រាបចូលដល់សរីរាង្គខាងក្នុង ប្រព័ន្ធសរសៃឈាម ក្រពេញ និងសាច់ដុំរលោង។ វាក៏មានឥទ្ធិពល trophic លើសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹងផងដែរ។ ដោយមិនបណ្តាលឱ្យមានការកន្ត្រាក់នៃសាច់ដុំទាំងនេះវាធ្វើអោយប្រសើរឡើងនូវអាហារូបត្ថម្ភរបស់ពួកគេហើយដូច្នេះជំរុញការងាររបស់ពួកគេ។ វាធ្វើនិយ័តកម្មសកម្មភាពនៃសរីរាង្គខាងក្នុង និងសរសៃឈាម ការសំងាត់នៃក្រពេញ និងការងាររបស់បេះដូង។ ដំណើរការមេតាបូលីសក៏ត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តផងដែរ។

សកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តមិនស្ថិតក្រោមឆន្ទៈនិងស្មារតីរបស់មនុស្សទេ។ មនុស្សម្នាក់មិនមានអារម្មណ៍ថាមានសរីរាង្គខាងក្នុងជាច្រើនទេ ជាពិសេសអ្នកដែលមិនធ្វើចលនា ដូចជា ក្រពេញមិនមានអារម្មណ៍ពីរបៀបដែលវាបញ្ចេញ របៀបដែលអាហារត្រូវបានស្រូបចូលទៅក្នុងពោះវៀន និងផ្សេងទៀត។ មនុស្សម្នាក់មិនអាចគ្រប់គ្រងសកម្មភាពនៃសរីរាង្គទាំងនេះដោយដឹងខ្លួនបានទេ ដោយសារគាត់គ្រប់គ្រងសាច់ដុំរបស់គាត់។ ដំណើរការបែបនេះកើតឡើងនៅខាងក្រៅមនសិការរបស់មនុស្សហើយមិនស្ថិតនៅក្រោមឆន្ទៈរបស់នាងទេ។

នៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តក៏ដូចជានៅក្នុង somatic មានផ្នែកកណ្តាលនិងគ្រឿងកុំព្យូទ័រ។ ផ្នែកកណ្តាលត្រូវបានតំណាងដោយណឺរ៉ូនលូតលាស់ដែលបង្កើតបានជាបណ្តុំនៅក្នុងខួរក្បាលនិងខួរឆ្អឹងខ្នង - ស្នូលលូតលាស់។ ផ្នែកគ្រឿងកុំព្យូទ័រត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយថ្នាំងសរសៃប្រសាទស្វយ័តជាច្រើន និងសរសៃសរសៃប្រសាទ។

ប្រព័ន្ធសរីរាង្គឆ្អឹងខ្នង - គំនិតនិងប្រភេទ។ ចំណាត់ថ្នាក់ និងលក្ខណៈនៃប្រភេទ "ប្រព័ន្ធសរីរាង្គនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង" ឆ្នាំ 2017, 2018 ។

ការរៀបចំសត្វឆ្អឹងខ្នង

Vertebrates ត្រូវបានបង្រួបបង្រួមដោយអង្គការ morphophysiological ធម្មតា។ នៅក្នុងប្រព័ន្ធសរីរាង្គទាំងអស់នៃសត្វទាំងនេះ មនុស្សម្នាក់អាចតាមដានលក្ខណៈពិសេសនៃការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់ទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តនៃសរីរាង្គដូចគ្នា។ ខាងក្រោមនេះគឺជាផែនការទូទៅនៃរចនាសម្ព័ន្ធ ដំណើរការ និងការដាក់នៅក្នុង ontogeny នៃប្រព័ន្ធសរីរាង្គបុគ្គល។

ស្បែកតំណាងឱ្យប្រព័ន្ធមុខងារសំខាន់ណាស់។ ស្បែក​មាន​ទំនាក់ទំនង​ផ្ទាល់​ជាមួយ​បរិយាកាស​ខាង​ក្រៅ ហើយ​ប៉ះពាល់​ផ្ទាល់​ពី​វា។ ស្បែក និងសាច់ដុំបង្កើតជារាងកាយរបស់សត្វពីផ្ទៃ ផ្តល់ឱ្យវានូវរូបរាង និងរក្សាសរីរាង្គខាងក្នុងទាំងអស់។ គម្របស្បែកការពាររាងកាយពីការខូចខាតមេកានិច និងគីមីខាងក្រៅ ការប៉ះពាល់នឹងសីតុណ្ហភាព ការបន្សាបជាតិពុល ការជ្រៀតចូលនៃអតិសុខុមប្រាណ។ ស្បែកចូលរួមនៅក្នុង thermoregulation ការផ្លាស់ប្តូរឧស្ម័ន និងការបញ្ចេញផលិតផលដែលពុកផុយ។ ដេរីវេនៃស្បែកអាចចូលរួមក្នុងការបង្កើតសរីរាង្គនៃក្បាលម៉ាស៊ីន (hooves) បម្រើសម្រាប់ការចាប់យក (ក្រញ៉ាំ) ការវាយប្រហារនិងការការពារ (ស្នែងម្ជុលជាដើម) ការហោះហើរ (ផ្នត់) ហែលទឹក (បណ្តាញ) ។

ស្បែកមានអ្នកទទួលនៃសរីរាង្គនៃការប៉ះ វាមានក្រពេញជាច្រើនសម្រាប់គោលបំណងផ្សេងៗ (ទឹករំអិល ខ្លាញ់ ក្លិន ញើស។ល។)។

ស្បែកឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយស្រទាប់ពីរ។ ស្រទាប់ខាងក្រៅ - អេពីដេមី - មានប្រភពដើម ectodermal ។ វាតែងតែមានពហុស្រទាប់។ ស្រទាប់ខាងក្រោមរបស់វានៅមានជីវិត និងសកម្មសម្រាប់ជីវិត និងបង្កើតកោសិកាថ្មីៗ។ ស្រទាប់ខាងលើនៃ epidermis ជាធម្មតាត្រូវបានផ្សំឡើងដោយកោសិកាដែលមានរាងសំប៉ែត ដែលនៅក្នុងឆ្អឹងកងនៅលើដីក្លាយទៅជា keratinized ស្លាប់ និងឥតឈប់ឈរ។

slough បិទ។ អេពីដេមីផ្តល់នូវការកើនឡើងនូវដេរីវេនៃស្នែងនៃស្បែក - ជញ្ជីងស្នែង រោម រោម ក្រញ៉ាំជើង ស្នែងប្រហោង។ ក្រពេញស្បែកផ្សេងៗមានការរីកចម្រើននៅក្នុងអេពីដេមី។

ស្រទាប់សរសៃខាងក្នុងនៃស្បែក កូរ៉ុមបើមិនដូច្នេះទេ ហៅថា កាត់ឬស្បែកខ្លួនវាអភិវឌ្ឍពី mesodermal rudiment - ស្លឹកស្បែកនៃ somite ។ ស្រទាប់នៃ corium គឺក្រាស់វាបង្កើតជាផ្នែកសំខាន់នៃស្បែកដែលមានកម្លាំងខ្លាំង។ នៅក្នុង corium ដំណើរការ ossifications ផ្សេងៗកើតឡើងក្នុងទម្រង់ជាជញ្ជីងត្រី ឆ្អឹងរួមបញ្ចូលគ្នា ដែលបង្កើតបានជាគ្រោងឆ្អឹងស្បែក (ផ្ទុយពីគ្រោងឆ្អឹង chondral)។ ដោយ​ចំណាយ​លើ​ស្បែក​ខ្លួន​វា ឆ្អឹង​សត្វ​ក្តាន់​ក៏​វិវត្តន៍​ដែរ។ នៅផ្នែកខាងក្រោមនៃ cutis ស្រទាប់ subcutaneous នៃជាតិខ្លាញ់ប្រមូលផ្តុំ។

សាច់ដុំ. ស្រទាប់សាច់ដុំដែលមានទីតាំងនៅក្រោមស្បែក គឺជាផ្នែកនៃសាច់ដុំដែលហៅថា សាច់ដុំរាងកាយ, ឬ somatic. វាផ្តល់ឱ្យសត្វនូវសមត្ថភាពក្នុងការផ្លាស់ទីក្នុងបរិស្ថាន និងមានជាលិកាសាច់ដុំ striated ។ នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងទាប ដូចជានៅក្នុងសត្វដែលមិនមែនជា cranial, musculature មានតួអក្សរបែងចែក។ នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងកងខ្ពស់ ដោយសារតែភាពស្មុគស្មាញទូទៅនៃចលនារាងកាយ ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍនៃអវយវៈ ការបែងចែកត្រូវបានរំខាន ហើយសាច់ដុំប្រម៉ោយត្រូវបានដាក់ជាក្រុម បង្កើតជាផ្នែកនៃរាងកាយដូចជាដងខ្លួន ក្បាល និងសរីរាង្គនៃចលនា។

លើកលែងតែ សាច់ដុំ somaticសត្វឆ្អឹងខ្នងមានសាច់ដុំនៃពោះវៀន និងសរីរាង្គខាងក្នុងមួយចំនួនផ្សេងទៀត (នាវា ប្រឡាយ)។ សាច់ដុំនេះត្រូវបានគេហៅថា visceral ។ វាត្រូវបានផ្សំឡើងដោយជាលិកាសាច់ដុំរលោង និងផ្តល់ជាពិសេស ចលនាអាហារក្នុងពោះវៀន ការកន្ត្រាក់នៃជញ្ជាំងសរសៃឈាម។

សាច់ដុំដើមអំប្រ៊ីយ៉ុងកើតឡើងពីស្រទាប់ខាងក្នុងនៃ myotome (សូមមើលការអភិវឌ្ឍនៃ lancelet) i.e. dorsal mesoderm ។ សាច់ដុំ visceral គឺជាដេរីវេនៃបន្ទះក្រោយ ពោលគឺឧ។ mesoderm ពោះ។

គ្រោងឆ្អឹងខាងក្នុង- នេះគឺជាមូលដ្ឋានទ្រទ្រង់រាងកាយរបស់សត្វឆ្អឹងខ្នង។ លើសពីនេះទៀតគ្រោងឆ្អឹងត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងចលនានៃរាងកាយការពារសរីរាង្គខាងក្នុង។

តាមភូមិសាស្ត្រ គ្រោងឆ្អឹងរបស់សត្វឆ្អឹងកងអាចបែងចែកជា អ័ក្សអវយវៈ ក្រវាត់អវយវៈ និងគ្រោងអវយវៈសេរី។

គ្រោងអ័ក្សនៅក្នុងទម្រង់ដើមរបស់វាត្រូវបានបង្ហាញ អង្កត់ធ្នូរុំព័ទ្ធដោយភ្នាសជាលិកាភ្ជាប់ក្រាស់។ ក្រោយមកទៀតគ្របដណ្តប់មិនត្រឹមតែអង្កត់ធ្នូប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែថែមទាំងបំពង់សរសៃប្រសាទដែលស្ថិតនៅពីលើវាផងដែរ។ Notochord វិវត្តន៍ចេញពីផ្នែកខាងចុងនៃពោះវៀនបឋម ពោលគឺឧ។ មានប្រភពដើម endodermal ។

អង្ករ។ 9. ការបង្កើតឆ្អឹងខ្នង (ផ្នែកឆ្លងកាត់):
1 - ការចាប់ផ្តើមនៃធ្នូទាប; 2 - ការចាប់ផ្តើមនៃធ្នូខាងលើ; 3 - ឆ្អឹងជំនីរ, 4 - ដំណើរការ hemal, 5 - ដំណើរការក្រោយនៃឆ្អឹងកង, 6 - កំពូលកំពូល

នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងកងភាគច្រើន notochord ត្រូវបានផ្លាស់ទីលំនៅ និងជំនួសដោយឆ្អឹងខ្ចី ឬគ្រោងឆ្អឹង។ គ្រោងឆ្អឹងឆ្អឹងខ្ចី និងឆ្អឹងលូតលាស់ជាដេរីវេនៃជាលិកាភ្ជាប់ដែលបានរៀបរាប់ខាងលើ (mesoderm នៅក្នុងប្រភពដើម) ភ្នាស។ ដូច្នេះសំបកនេះគឺមានគ្រោងឆ្អឹង។

នៅក្នុងគ្រោងអ័ក្សមាន ជួរឈរឆ្អឹងខ្នងនិងលលាដ៍ក្បាលខួរក្បាល. ក្នុងអំឡុងពេលនៃការអភិវឌ្ឍនៃឆ្អឹងកងនេះ ឆ្អឹងខ្ចីដែលផ្គូផ្គងទីតាំង metamerically នៅជិតផ្ទៃនៃ notochord ត្រូវបានដាក់ដំបូង។ ទាំងនេះគឺជា rudiments នៃ vertebral arches ខាងលើ និងខាងក្រោម (រូបភាព 9.1) ។ ការរីកលូតលាស់និងការបិទនៃចុងខាងក្រៅនៃ arches ខាងលើនាំឱ្យមានការបង្កើត ប្រឡាយឆ្អឹងខ្នងដែលក្នុងនោះបំពង់សរសៃប្រសាទមានទីតាំងនៅ (រូបភាពទី 9, II) ។ ធ្នូខាងក្រោមបិទនៅក្នុងតំបន់ caudal (នៅក្នុងត្រី) និងដែនកំណត់ ប្រឡាយ hemal,តើសរសៃឈាមអ័រតា និងសរសៃវ៉ែនកន្ទុយឆ្លងកាត់នៅឯណា។ ជាលទ្ធផលនៃការបិទចុងផ្នែកខាងក្នុងនៃផ្នែកខាងលើ និងខាងក្រោម សាកសពឆ្អឹងកងត្រូវបានបង្កើតឡើង នៅខាងក្នុង និងរវាងពួកវា ដល់កម្រិតខ្លះ ស្នាមរន្ធអាចត្រូវបានរក្សាទុក (រូបភាពទី 9, III) ។ នៅតំបន់ប្រម៉ោយ ឆ្អឹងជំនីរត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងដំណើរការនៃឆ្អឹងកងខ្នងខាងក្រោម។

លលាដ៍ក្បាលខួរក្បាលឬ cranium ត្រូវបានដាក់ក្នុងទម្រង់នៃឆ្អឹងខ្ចីពីរគូដែលស្ថិតនៅក្រោមផ្នែកនៃខួរក្បាល។ គូខាងក្រោយរបស់ពួកគេ - parachordalia- ដែលមានទីតាំងនៅជ្រុងខាងមុខនៃអង្កត់ធ្នូ; គូខាងមុខ - ត្របែក- នៅពីមុខនាង។ ពួកវាបំប្លែងផ្នែកនៃឆ្អឹងកងទីមួយ និងផ្នែកខ្លះនៃគ្រោងឆ្អឹង visceral ។ ការលូតលាស់ និងការបិទនៃ parachordalia និង trabeculae នាំទៅដល់ការបង្កើត lamina សំខាន់នៃលលាដ៍ក្បាល ដែលស្ថិតនៅក្រោមខួរក្បាល។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះកន្សោម cartilaginous លេចឡើងនៅជុំវិញសរីរាង្គអារម្មណ៍ (ក្លិនការមើលឃើញការស្តាប់) ដែលកំពុងត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ពួកគេមានទីតាំងនៅខាងលើកម្រិតនៃមេ

អង្ករ។ 10. ការអភិវឌ្ឍលលាដ៍ក្បាលឆ្អឹងខ្ចីត្រីឆ្លាម៖
1 - ប្រហោងឆ្អឹង; 2 - hyoid arch; 3 - ថ្គាម; 4 - កន្សោម auditory; 5 - អង្កត់ធ្នូ; 6 - ក្រពេញភីតូរីស; 7 - ពោះវៀន; 8 - ខួរក្បាលកណ្តាល; 9 - ខួរឆ្អឹងខ្នង; 10 - រន្ធច្រមុះ; 11 - ភ្នែក; 12 - parachordalia; 13 - ខួរក្បាលបឋម; 14- ឆ្អឹងខ្ចីគន្លង; 15 - trabeculae

ចាននៃលលាដ៍ក្បាលនិងគ្របដណ្តប់ខួរក្បាលពីភាគី។ នៅក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ជាបន្តបន្ទាប់ កន្សោមនៃសរីរាង្គអារម្មណ៍ត្រូវបានភ្ជាប់ និងបញ្ចូលគ្នាជាមួយ lamina សំខាន់នៃលលាដ៍ក្បាល។ នៅក្នុងស្ថានភាពឆ្អឹងខ្ចីនៃលលាដ៍ក្បាល ដំបូលពេញមិនកើតឡើងនៅស្រោមខួរក្បាលទេ។ រន្ធដែលនៅសល់រវាងធ្នឹមនៃដំបូលលលាដ៍ក្បាល - fontanelles- រឹតបន្តឹងដោយភ្នាសជាលិកាភ្ជាប់។ ដំបូលរឹងនៃលលាដ៍ក្បាលកើតឡើងតែនៅក្នុងការតភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបង្កើតឆ្អឹង (ស្បែក) ខាងលើ (ផ្នែកខាងមុខ, parietal) ។

ដូច្នេះ លលាដ៍ក្បាលខួរក្បាលកើតឡើងទាក់ទងនឹងការវិវត្តនៃខួរក្បាល និងសរីរាង្គញ្ញាណ ដែលជាការបង្កើតការពាររបស់វា។

គ្រោងឆ្អឹង visceralបង្កើតដោយ phylogenetically ដោយឯករាជ្យនៃ cranium (រូបភាព 10) ។ ការបញ្ឈប់របស់វាកើតឡើងនៅក្នុងជាលិកាភ្ជាប់នៅជិតផ្នែកខាងមុខនៃបំពង់រំលាយអាហារ។ ដំបូង គ្រោងឆ្អឹង visceral គឺជាស៊េរីនៃ arches monotonous ជាច្រើនដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះ gill slits ។ ពួកវាបម្រើជាជំនួយសម្រាប់ឧបករណ៍ដកដង្ហើម។

ការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃគ្រោងឆ្អឹង visceral ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការទទួលបានដោយឆ្អឹងកងនៃសរីរាង្គដូចជាថ្គាមបឋមខាងលើ និងខាងក្រោម ត្រចៀកកណ្តាល ជាន់នៃលលាដ៍ក្បាលខួរក្បាល និងបំពង់ក។

គំនិតនៃ "គ្រោងឆ្អឹង visceral" ត្រូវបានចាត់ទុកថាជាចម្បងទាក់ទងនឹងឆ្អឹងកងខ្នងទាប។ នៅក្នុងការអប់រំខ្ពស់វាត្រូវបានជំនួសដោយគំនិតនៃ "លលាដ៍ក្បាលដែលមើលឃើញ", "លលាដ៍ក្បាលមុខ" ។

គ្រោងឆ្អឹងនៃខ្សែដៃអវយវៈនិងអវយវៈទំនេរ. នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នង អវយវៈដែលមិនមានគូ និងគូត្រូវបានសម្គាល់។ នៅក្នុងវេន អវយវៈដែលបានផ្គូផ្គងអាចជាព្រុយ ឬអវយវៈប្រភេទដី។

គ្រោងឆ្អឹងនៃអវយវៈដែលមិនមានគូ - dorsal, caudal, fins រន្ធគូថ- រួមមានកាំរស្មីឆ្អឹងខ្ចី ឬឆ្អឹងមួយចំនួន ដែលមិនមានទំនាក់ទំនងជាមួយផ្នែកផ្សេងទៀតនៃគ្រោងឆ្អឹង។

គ្រោងឆ្អឹងនៃអវយវៈជាគូត្រូវបានបែងចែកទៅជាគ្រោងឆ្អឹងនៃខ្សែក្រវ៉ាត់អវយវៈ និងគ្រោងនៃអវយវៈទំនេរ។ ខ្សែក្រវ៉ាត់អវយវៈតែងតែមានទីតាំងនៅខាងក្នុងរាងកាយរបស់សត្វ។ គ្រោងឆ្អឹងអវយវៈដោយឥតគិតថ្លៃនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងមានពីរប្រភេទ៖ ព្រុយត្រី និង

អង្ករ។ 11. គ្រោងការណ៍នៃគ្រោងឆ្អឹង:
I - គ្រោងឆ្អឹងត្រី, II - គ្រោងឆ្អឹងឆ្អឹងខ្នងដី

អវយវៈម្រាមដៃប្រាំសត្វឆ្អឹងកងដី។ ក្នុងករណីដំបូង គ្រោងឆ្អឹងត្រូវបានតំណាងដោយជួរជាច្រើននៃឆ្អឹងខ្ចី ឬឆ្អឹងដែលផ្លាស់ទីទាក់ទងទៅនឹងខ្សែក្រវ៉ាត់ជាដងថ្លឹងតែមួយ។ គ្រោងឆ្អឹងនៃអវយវៈដែលមានម្រាមដៃប្រាំ មានចំនួននៃដងថ្លឹងដែលអាចផ្លាស់ទីទាំងពីររួមគ្នាទាក់ទងទៅនឹងខ្សែក្រវ៉ាត់អវយវៈ ហើយដោយឡែកពីគ្នា - មួយទាក់ទងទៅនឹងមួយទៀត (រូបភាព 11) ។ ការដាក់គ្រោងអវយវៈកើតឡើងនៅក្នុងស្រទាប់ជាលិកាភ្ជាប់នៃស្បែក។

សរីរាង្គរំលាយអាហារ. ប្រព័ន្ធរំលាយអាហារត្រូវបានតំណាងដោយបំពង់ដែលចាប់ផ្តើមពីមាត់ និងបញ្ចប់ដោយរន្ធគូថ។ បំពង់រំលាយអាហារត្រូវបានបង្កើតឡើងពីបំពង់ endodermal នៃ gastrula (សូមមើលការវិវត្តនៃ lancelet) ។ ក្នុងន័យនេះ epithelium នៃបំពង់រំលាយអាហារគឺ endodermal ។ មានតែនៅក្នុងតំបន់នៃការបើកមាត់ និងរន្ធគូថប៉ុណ្ណោះដែល epithelium endodermal មិនអាចជ្រាបចូលទៅក្នុង ectodermal បាន។ នេះគឺដោយសារតែការឈ្លានពាននៃជញ្ជាំងរាងកាយ (ហើយជាលទ្ធផល ectoderm) កំឡុងពេលបង្កើតរន្ធខាងលើ។

ផ្លូវរំលាយអាហារត្រូវបានបែងចែកជាផ្នែកសំខាន់ៗដូចខាងក្រោមៈ 1) បែហោងធ្មែញមាត់បម្រើសម្រាប់ការបរិភោគ; 2) pharynx- នាយកដ្ឋានមួយតែងតែជាប់ទាក់ទងនឹងសរីរាង្គផ្លូវដង្ហើម៖ នៅក្នុងត្រី រន្ធគូថបើកចូលទៅក្នុង pharynx នៅក្នុងឆ្អឹងកងនៅលើដី រន្ធនៃ laryngeal មានទីតាំងនៅក្នុង pharynx ។ pharynx ត្រូវបានគេហៅថាត្រឹមត្រូវផ្នែកផ្លូវដង្ហើមនៃបំពង់រំលាយអាហារ; 3) បំពង់អាហារ, 4) ក្រពះ- ការពង្រីកនៃពោះវៀនដែលក្នុងករណីខ្លះមានឧបករណ៍ស្មុគស្មាញខ្លាំង។ 5) ពោះវៀនជាធម្មតាត្រូវបានបែងចែកទៅជាផ្នែកខាងមុខ ឬស្តើង កណ្តាល ឬក្រាស់ និងផ្នែកខាងក្រោយ ឬរន្ធគូថ។ ភាពស្មុគស្មាញ morphological នៃការរលាកពោះវៀននៅក្នុងស៊េរីនៃ vertebrates ដើរតាមផ្លូវ

ការពន្លូត និងការបែងចែករបស់វាទៅជានាយកដ្ឋាន។ បំពង់នៃក្រពេញរំលាយអាហារបីប្រភេទបើកចូលទៅក្នុងបំពង់រំលាយអាហារ៖ salivary, ថ្លើម, លំពែង.

ក្រពេញទឹកមាត់- ការទទួលបានសត្វឆ្អឹងខ្នងដី។ ពួកវាបំប្លែងក្រពេញ mucous នៃបែហោងធ្មែញមាត់។ អាថ៌កំបាំងរបស់ពួកគេធ្វើឱ្យអាហារមានសំណើម និងជំរុញការបំបែកកាបូអ៊ីដ្រាត។

ថ្លើម​និង​លំពែង​វិវឌ្ឍន៍​ដោយ​ការ​លាតសន្ធឹង​ផ្នែក​ខាង​មុខ​នៃ​ពោះវៀន​អំប្រ៊ីយ៉ុង។ ថ្លើមកើតចេញពីការរីកដុះដាលខ្វាក់នៃជញ្ជាំងពោះនៃពោះវៀន (សូមមើលការរីកធំនៃថ្លើមនៃពោះវៀនរបស់ lancelet) ។ បំពង់ថ្លើមហូរចូលទៅក្នុងពោះវៀនតូចខាងមុខ។ លំពែងវិវត្តន៍ពីជាច្រើន ច្រើនតែពីបី rudiments ដែលជាការរីកធំនៃពោះវៀនផងដែរ។ ក្រពេញនេះមិនដូចថ្លើមទេ ជាធម្មតាមិនមានរូបរាងនៃរាងកាយតូចចង្អៀតទេ ហើយ lobules របស់វាត្រូវបានរាយប៉ាយនៅទូទាំង mesentery នៃពោះវៀនតូចផ្នែកខាងមុខ។

មុខងារនៃក្រពេញទាំងពីរនេះ គឺធំជាងការរំលាយអាហារ។ ដូច្នេះ ថ្លើម បន្ថែមពីលើការសំងាត់ទឹកប្រមាត់ ដែលបំលែងខ្លាញ់ និងធ្វើឱ្យសកម្មភាពរបស់អង់ស៊ីមរំលាយអាហារផ្សេងទៀត ដើរតួជាសរីរាង្គមេតាបូលីសដ៏សំខាន់។ នៅទីនេះផលិតផលពុកផុយដែលបង្កគ្រោះថ្នាក់មួយចំនួនត្រូវបានបន្សាប, glycogen ប្រមូលផ្តុំ។ អង់ស៊ីមលំពែងបំបែកប្រូតេអ៊ីន ខ្លាញ់ និងកាបូអ៊ីដ្រាត។ ទន្ទឹមនឹងនេះលំពែងបម្រើជាសរីរាង្គនៃការសំងាត់ខាងក្នុង។ ការបែកបាក់នៅក្នុងមុខងារនេះនាំឱ្យបាត់បង់សមត្ថភាពរបស់រាងកាយក្នុងការប្រើប្រាស់ជាតិស្ករ។ លទ្ធផលគឺជំងឺធ្ងន់ធ្ងរ - ជំងឺទឹកនោមផ្អែម។

ប្រព័ន្ធផ្លូវដង្ហើមមានសត្វឆ្អឹងកងពីរប្រភេទ - gills និង lungs ហើយនៅក្នុងផ្នែកសំខាន់នៃ vertebrates ស្បែកមានសារៈសំខាន់ក្នុងការដកដង្ហើម។

ឧបករណ៍ Gill គឺជាប្រព័ន្ធនៃការផ្គូផ្គង ជាធម្មតាមានទីតាំងស៊ីមេទ្រី រន្ធដែលបម្រើដើម្បីទំនាក់ទំនង pharynx ជាមួយបរិស្ថានខាងក្រៅ។ ជញ្ជាំងខាងមុខ និងក្រោយនៃរន្ធគូថត្រូវបានតម្រង់ជួរជាមួយនឹងភ្នាសរំអិលដែលបង្កើតជាដុំសាច់ដុះចេញ។ កំណើនត្រូវបានបែងចែកទៅជា ផ្កា, ដែលមានឈ្មោះ Gill. ចានរាងពងក្រពើនីមួយៗនៅពីលើផ្កាត្រូវបានដាក់ឈ្មោះ ពាក់កណ្តាល gills. នៅចន្លោះពេលរវាងស្នាមប្រេះ (នៅក្នុងប្រហោងឆ្អឹង) រលួយ ប្រហោងឆ្អឹង visceral(សូមមើលទំព័រ 27 សម្រាប់គ្រោងឆ្អឹង visceral)។ ដូច្នេះ ក្លោងទ្វារនីមួយៗត្រូវបានភ្ជាប់ទៅប្រហោងពាក់កណ្តាលនៃប្រហោងធ្មេញពីរផ្សេងគ្នា។

រន្ធ Gillត្រូវបានដាក់ក្នុងទម្រង់ជាប្រព័ន្ធនៃ protrusions endodermal ផ្គូផ្គងដុះចេញពី pharynx ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ectodermal invaginations នៃ integument ខាងក្រៅលេចឡើង។ primordia លូតលាស់ឆ្ពោះទៅរកគ្នាទៅវិញទៅមកហើយបន្ទាប់មករួបរួមគ្នា។ ដូច្នេះ ស្នាមប្រេះ​មាន​ប្រភព​ចូល​ទៅ និង​ស្បែក​ស្បែក​ត្រង់​ចម្រុះ។ Gill filaments ជាធម្មតា

វិវឌ្ឍន៍ចេញពីផ្នែក ectodermal នៃប្រេះស្រាំ ហើយមានតែនៅក្នុងសត្វដែលគ្មានថ្គាមទេ ដែលពួកវាមានប្រភពដើម endodermal ។

សរីរាង្គផ្លូវដង្ហើមនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងដី - សួត- នៅក្នុងគ្រោងការណ៍ពួកគេគឺជាថង់មួយគូដែលបើកចូលទៅក្នុង pharynx តាមរយៈប្រេះនៃ laryngeal ។ អំប្រ៊ីយ៉ុង សួតកើតឡើងក្នុងទម្រង់ជាដុំពកនៃជញ្ជាំងពោះនៃ pharynx នៅខាងក្រោយឧបករណ៍ gill ពោលគឺឧ។ មានប្រភពដើម endodermal ។ នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង សួតសួតស្រដៀងនឹងរន្ធគូថខាងក្នុង (endodermal) ។ កាលៈទេសៈទាំងនេះ ក៏ដូចជាលក្ខណៈនៃការផ្គត់ផ្គង់ឈាម និងការហូរចូលទូទៅចំពោះសួត និងអញ្ចាញធ្មេញ បង្ខំឱ្យយើងចាត់ទុកសួតថាជាលក្ខណៈដូចគ្នានៃថង់ក្រមួនគូក្រោយ។

ស្បែកចូលរួមក្នុងការដកដង្ហើមក្នុងករណីដែលមិនមានជញ្ជីងស្នែងឬឆ្អឹងក្រាស់នៅក្នុងវា ឧទាហរណ៍នៅក្នុងសត្វ amphibians ត្រីដែលមានស្បែកអាក្រាត។

មុខងារប្រព័ន្ធផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការបង្កើនឈាមជាមួយនឹងអុកស៊ីសែន និងក្នុងការដកកាបូនឌីអុកស៊ីតចេញ។ អាម៉ូញាក់ត្រូវបានបញ្ចេញតាមប្រព័ន្ធផ្លូវដង្ហើមនៅក្នុងសត្វទឹកទាប។ នៅក្នុងសត្វដែលមានឈាមក្តៅវាត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការនៃ thermoregulation ។ គោលការណ៍នៃប្រតិបត្តិការនៃប្រព័ន្ធដកដង្ហើមគឺការផ្លាស់ប្តូរឧស្ម័ន CO 2 និង O 2 រវាងឧស្ម័ន និងលំហូរឈាម ដែលដឹកនាំចរន្តឆ្លាស់ទៅគ្នាទៅវិញទៅមក។

អង្ករ។ 12. គ្រោងការណ៍នៃចរន្តឈាមរបស់ត្រី (I) និងសត្វឆ្អឹងខ្នង (II)៖
1 - សរសៃឈាមសាខា; 2 - សរសៃឈាម carotid; 3 - aorta dorsal; 4 - aorta ពោះ; 5 - សរសៃឈាមសួត; 6 - បំពង់ Cuvier; 7 - សរសៃឈាមខាមុន (jugular); 8 - សរសៃឈាមខាងក្រោយ; 9 - vena cava ខាងក្រោយ; 10 - សរសៃឈាមវ៉ែន; 11 - សរសៃឈាមសួត; 12 - សរសៃឈាមវ៉ែននៃថ្លើម; 13 - សរសៃឈាមវ៉ែនពោះវៀន

សរីរាង្គឈាមរត់. ប្រព័ន្ធឈាមរត់នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នង ដូចជានៅក្នុងសត្វដែលមិនមានខួរក្បាលត្រូវបានបិទ។ ប្រព័ន្ធឈាមរត់ត្រូវបានដាក់ពីបន្ទះខាងក្នុងនៃបន្ទះក្រោយ (សូមមើលការវិវត្តនៃ lancelet) ។ វាមានសរសៃឈាមដែលជាប់ទាក់ទងគ្នា ដែលនៅក្នុងគ្រោងការណ៍រដុបអាចកាត់បន្ថយជាពីរកំណាត់៖ ក្លនកន្លែងដែលឈាមហូរពីក្បាលទៅកន្ទុយ ពោះដែលវាផ្លាស់ទីក្នុងទិសដៅផ្ទុយ។ មិនដូចមិនមែន cranial (រូបភាព 12) នៅក្នុងឆ្អឹងកង ចលនានៃឈាមត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសកម្មភាពរបស់បេះដូង។

បេះដូងគឺជាថង់សាច់ដុំដែលមានជញ្ជាំងក្រាស់ដែលបែងចែកជាផ្នែកជាច្រើន - អង្គជំនុំជម្រះ។ ផ្នែកសំខាន់នៃបេះដូងគឺ atrium ដែលទទួលឈាម និង ventricle ដែលដឹកនាំវាតាមរយៈរាងកាយ។ ចំនួននៃបន្ទប់បេះដូងគឺខុសគ្នានៅក្នុងថ្នាក់ផ្សេងៗគ្នានៃសត្វឆ្អឹងខ្នង។

នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង បេះដូងកើតឡើងជាការពង្រីកផ្នែកក្រោយនៃអ័រតាពោះ ដែលនៅក្នុងកន្លែងនេះបង្វែរទៅជារង្វិលជុំកោង។ ផ្នែកខាងមុខនៃរង្វិលជុំផ្តល់នូវការកើនឡើង ventricleបេះដូង, ត្រឡប់មកវិញ - atrium.

បេះដូងមានសាច់ដុំ striated ដែលធ្វើការក្នុងរបៀបស្វ័យប្រវត្តិ ហើយការកន្ត្រាក់របស់វាមិនមែនជាកម្មវត្ថុនៃការជំរុញដោយស្ម័គ្រចិត្តនោះទេ។ វិមាត្រនៃបេះដូងគឺទាក់ទងទៅនឹងអាំងតង់ស៊ីតេនៃការងាររបស់វាហើយទំហំរបស់វាទាក់ទងទៅនឹងវិមាត្រនៃរាងកាយកើនឡើងនៅក្នុងស៊េរីនៃឆ្អឹងកងខ្នង (តារាងទី 1) ។

តារាងទី 1

សន្ទស្សន៍បេះដូងនៅក្នុង vertebrates នៃថ្នាក់ផ្សេងគ្នា

សរសៃឈាមត្រូវបានបែងចែកជាពីរប្រព័ន្ធ៖ សរសៃឈាមដែលឈាមហូរចេញពីបេះដូង សរសៃឈាមវ៉ែនតាមរយៈការដែលឈាមត្រឡប់ទៅបេះដូង។ នៅក្នុងដំណើរការនៃភាពស្មុគស្មាញនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងមានការផ្លាស់ប្តូរពីសត្វដែលមានរង្វង់ឈាមរត់មួយទៅម្ចាស់នៃរង្វង់ពីរនៃឈាមរត់។

តាមធម្មជាតិរបស់វា ឈាមសំដៅលើជាលិកាភ្ជាប់ដែលជ្រាបចូលទៅក្នុងចរន្តឈាមពីចន្លោះអន្តរកោសិកា។

ឈាមរបស់សត្វឆ្អឹងខ្នងមានអង្គធាតុរាវគ្មានពណ៌ - ប្លាស្មាដែលក្នុងនោះធាតុនៃឈាមមានទីតាំងនៅ៖ កោសិកាឈាមក្រហមឬអេរីត្រូស៊ីតដែលមានសារធាតុពណ៌ - អេម៉ូក្លូប៊ីននិងកោសិកាឈាមស - leukocytes ។ កោសិកាឈាមក្រហមត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងអុកស៊ីតកម្មឈាម ព្រោះវាផ្ទុកអុកស៊ីសែន។ Leukocytes ចូលរួមក្នុងការបំផ្លាញមីក្រូសរីរាង្គដែលបានចូលទៅក្នុងខ្លួន។ លើសពីនេះទៀត មានប្លាកែតនៅក្នុងឈាម ដែលដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការកកឈាម ក៏ដូចជាកោសិកាដទៃទៀត។ បរិមាណឈាមនៅក្នុងស៊េរីវិវត្តន៍នៃសត្វឆ្អឹងខ្នងកើនឡើង (តារាងទី 2) ។

តារាង 2

ម៉ាសដែលទាក់ទងគ្នានៃឈាមទៅនឹងម៉ាសរាងកាយនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងនៃថ្នាក់ផ្សេងៗគ្នា
(បន្ទាប់ពី Prosser និង Brown, 1967; បន្ទាប់ពី Prosser, 1978)

ប្រព័ន្ធឈាមរត់មានមុខងារច្រើន។ វាត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការទទួលដោយសរីរាង្គ, ជាលិកា, កោសិកានៃអុកស៊ីសែន, សារធាតុសរីរាង្គនិងសារធាតុរ៉ែ, សារធាតុរាវនិងការយកចេញនៃផលិតផលពុកផុយ, ជាតិពុល, កាបូនឌីអុកស៊ីត, នៅក្នុងការផ្ទេរអរម៉ូននៃក្រពេញ endocrine ជាដើម។

រួមជាមួយនឹងប្រព័ន្ធឈាមរត់ សត្វឆ្អឹងខ្នងមានប្រព័ន្ធសរសៃឈាមមួយផ្សេងទៀតដែលជាប់ទាក់ទងនឹងវា - ឡាំហ្វាទិច. វាមាន នាវា lymphatic និងកូនកណ្តុរ. ប្រព័ន្ធឡាំហ្វាទិចមិនត្រូវបានបិទទេ។ មានតែនាវាដ៏ធំរបស់វាប៉ុណ្ណោះដែលមានជញ្ជាំងឯករាជ្យ ខណៈដែលសាខារបស់វាបើកចូលទៅក្នុងចន្លោះរវាងកោសិកានៃសរីរាង្គផ្សេងៗ។ នាវា lymphatic មានសារធាតុរាវគ្មានពណ៌ - កូនកណ្តុរដែលក្នុងនោះ lymphocytes ដែលបង្កើតឡើងនៅក្នុងកូនកណ្តុរហែលទឹក។ ចលនានៃកូនកណ្តុរត្រូវបានកំណត់ដោយការកន្ត្រាក់នៃជញ្ជាំងផ្នែកខ្លះនៃនាវាធំ ៗ (ដែលគេហៅថាបេះដូងឡាំហ្វាទិច) និងសម្ពាធផ្លាស់ប្តូរជាទៀងទាត់លើនាវានៃសរីរាង្គផ្សេងៗ។

ប្រព័ន្ធឡាំហ្វាទិចបម្រើជាអន្តរការីក្នុងការផ្លាស់ប្តូរសារធាតុរវាងឈាម និងជាលិកា។

ប្រព័ន្ធ​ប្រសាទ. មុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគឺការយល់ឃើញនៃការរំញោចខាងក្រៅ និងការបញ្ជូននៃការរំភើបចិត្តដែលកំពុងកើតឡើងទៅកាន់កោសិកា សរីរាង្គ ជាលិកា ក៏ដូចជាការបង្រួបបង្រួម និងការសម្របសម្រួលនៃសកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធសរីរាង្គនីមួយៗ និងរាងកាយទាំងមូលទៅជាការរស់នៅដែលមានមុខងារតែមួយ។ ប្រព័ន្ធ។ អំប្រ៊ីយ៉ុង ប្រព័ន្ធប្រសាទនៃឆ្អឹងកងកើតឡើង ដូចទៅនឹងសត្វដែលមិនមានខួរក្បាលដែរ ក្នុងទម្រង់ជាបំពង់ប្រហោងដាក់ក្នុង ectoderm នៅផ្នែកខាងចុងនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង (រូបភាពទី ១៣)។ បនា្ទាប់មក ភាពខុសគ្នារបស់វាកើតឡើង ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតៈ ក) ប្រព័ន្ធ​សរសៃប្រសាទ​ក​ណ្តា​លតំណាងដោយខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នង ខ) ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័ររួមមានសរសៃប្រសាទដែលលាតសន្ធឹងពីខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នង និង គ) ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទអាណិតអាសូរដែលមានមូលដ្ឋាននៃសរសៃប្រសាទដែលមានទីតាំងនៅជិតជួរឈរឆ្អឹងខ្នងនិងភ្ជាប់ដោយខ្សែបណ្តោយ។

ខួរក្បាលត្រូវបានតំណាងជា vertebrates ដោយប្រាំផ្នែក: ផ្នែកខាងមុខ, មធ្យម, កណ្តាល, cerebellum និង oblongខួរក្បាល។ វាត្រូវបានដាក់ជាអំប្រ៊ីយ៉ុងក្នុងទម្រង់នៃការហើមនៃផ្នែកខាងមុខនៃបំពង់សរសៃប្រសាទ ដែលភ្លាមៗនោះបានបែងចែកទៅជា vesicles ខួរក្បាលបឋមចំនួនបី (រូបភាព 14) ។ នៅពេលអនាគតប្លោកនោម cerebral ដំបូងផ្តល់នូវការកើនឡើងទៅផ្នែកខាងមុខនៃ forebrain; ផ្នែកខាងក្រោយរបស់វាត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជា diencephalon ។ ខួរក្បាលកណ្តាលត្រូវបានបង្កើតឡើងពីប្លោកនោមខួរក្បាលទីពីរ។ ដោយ protrusion

អង្ករ។ 13. ដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់នៃការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលនៃឆ្អឹងកងខ្នង (ផ្នែកឆ្លងកាត់តាមគ្រោងការណ៍):
ភាពខុសគ្នា I-II នៃ ectoderm; III ការឈ្លានពាននៃបន្ទះសរសៃប្រសាទ, IV-V - ភាពឯកោនៃបំពង់សរសៃប្រសាទ, 1 epidermis; 2 ចាន ganglion

អង្ករ។ 14. ការអភិវឌ្ឍន៍ផ្នែកនៃខួរក្បាល (គ្រោងការណ៍)៖
ខ្ញុំ - ដំណាក់កាលនៃពពុះបី (ជាមួយពពុះភ្នែក), II - ដំណាក់កាលនៃនាយកដ្ឋានប្រាំ (ជាមួយកែវភ្នែក), 1 - ខួរក្បាល, 2 - diencephalon; 3 - ខួរក្បាលកណ្តាល; 4 - cerebellum; 5 - medulla oblongata; 6 - កែវភ្នែក; 7 - ពពុះភ្នែក

ដំបូលនៃប្លោកនោមខួរក្បាលទីបីបង្កើតជា cerebellum ដែលនៅក្រោមនោះ medulla oblongata ស្ថិតនៅ។ ខួរក្បាលត្រូវបានបែងចែកបន្ថែមទៀតទៅជាពាក់កណ្តាលខាងឆ្វេង និងខាងស្តាំ។

ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការរីកលូតលាស់និងភាពខុសគ្នានៃផ្នែកក្បាលនៃបំពង់សរសៃប្រសាទការផ្លាស់ប្តូរដែលត្រូវគ្នានៃ neurocoel កើតឡើង។ ផ្នែកបន្ថែមពីររបស់វានៅក្នុងអឌ្ឍគោលខាងមុខត្រូវបានគេស្គាល់ថាជា ventricles ពេលក្រោយខួរក្បាល។ ផ្នែកដែលពង្រីកនៃ neurocoel នៅក្នុងផ្នែកមធ្យមនៃខួរក្បាលត្រូវបានកំណត់ថាជា ventricle ទីបី, បែហោងធ្មែញខួរក្បាល - ដូច បំពង់ទឹកស៊ីលវៀន, បែហោងធ្មែញនៃ medulla oblongata - ដូចជា ventricle ទីបួន, ឬ rhomboid fossa(រូបភាពទី 14) ។ 10 ឬ 12 គូចាកចេញពីខួរក្បាល សរសៃប្រសាទ cranial.

ខួរក្បាលខាងមុខមានចំនុចស៊ីមេទ្រីពីរនៅខាងមុខ ដែលសរសៃប្រសាទក្បាលមួយគូដំបូងចាកចេញ - olfactory(ខ្ញុំ). ពីបាតនៃ diencephalon ចាកចេញ មើលឃើញសរសៃប្រសាទ (គូទីពីរនៃសរសៃប្រសាទក្បាល II) ។

នៅលើដំបូលនៃ diencephalon មាន protrusions ពីរអង្គុយនៅលើជើងអភិវឌ្ឍ: ផ្នែកខាងមុខ - សរីរាង្គ parietalនិងត្រឡប់មកវិញ - epiphysis.

protrusion unpaired លូតលាស់ពីបាតនៃ diencephalon - ចីវលោដែលនៅជាប់នឹងការបង្កើតដែលស្មុគស្មាញក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារ - ក្រពេញភីតូរីស. ក្រពេញភីតូរីសផ្នែកខាងមុខវិវត្តពី epithelium នៃបែហោងធ្មែញមាត់, ក្រោយ - ពី medulla ។ វាមានទីតាំងនៅទីនោះ អ៊ីប៉ូតាឡាមូស.

ដំបូលនៃខួរក្បាលកណ្តាលបង្កើតជាគូហើម - lobes ដែលមើលឃើញ (tubercles) ។ សរសៃប្រសាទខួរក្បាលគូទីបីចេញពីខួរក្បាលកណ្តាល ( oculomotor, III). គូទីបួននៃសរសៃប្រសាទក្បាល ( ប្លុក, IV) ចាកចេញនៅព្រំដែនរវាងកណ្តាលនិង medulla oblongata, សរសៃប្រសាទក្បាលផ្សេងទៀតទាំងអស់ (V - X - XII) ចាកចេញពី medulla oblongata ។

ខួរឆ្អឹងខ្នងមិនត្រូវបានកំណត់យ៉ាងខ្លាំងពី medulla oblongata ។ នៅកណ្តាលនៃខួរឆ្អឹងខ្នង (តាមអ័ក្សសំខាន់នៃសរីរាង្គ) សរសៃប្រសាទមួយត្រូវបានបម្រុងទុកដែលត្រូវបានគេស្គាល់នៅក្នុងឆ្អឹងកងក្រោមឈ្មោះ ប្រឡាយឆ្អឹងខ្នង.

សរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នងចាកចេញពីខួរឆ្អឹងខ្នង metamerically (យោងទៅតាមចំនួននៃផ្នែក) ។ ពួកវាចាប់ផ្តើមដោយឫសពីរ៖ មាត់ - សរសៃប្រសាទនិងពោះ - ម៉ូទ័រ។ ឫសទាំងនេះប្រសព្វគ្នាភ្លាមៗបន្ទាប់ពីចេញពីខួរឆ្អឹងខ្នង ដើម្បីបង្កើតជាសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង ដែលបន្ទាប់មកបានបែងចែកម្តងទៀតទៅជាផ្នែកខាងក្រោយ និងពោះ។

សរីរាង្គអារម្មណ៍. ក្រុមនៃសរីរាង្គនេះកើតឡើងជាដេរីវេនៃផ្នែកផ្សេងៗនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង និងនៅដំណាក់កាលផ្សេងៗគ្នានៃការអភិវឌ្ឍន៍របស់វា។ ទាំងនេះគឺជាសរីរាង្គនៃក្លិន ចក្ខុវិស័យ ការស្តាប់ បរិធាន vestibular សរីរាង្គនៃបន្ទាត់ក្រោយ សរីរាង្គនៃរសជាតិ ការប៉ះ សរីរាង្គជាក់លាក់ដែលយល់ឃើញពីដែនម៉ាញេទិចរបស់ផែនដី វាលអគ្គិសនី វិទ្យុសកម្មកម្ដៅ។ល។

សរីរាង្គ olfactory. វាត្រូវបានគេជឿថា អារម្មណ៍នៃក្លិន គឺជាមុខងារមួយក្នុងចំណោមមុខងារបុរាណបំផុតរបស់ខួរក្បាល។ សរីរាង្គនៃក្លិនត្រូវបានដាក់ជាក្រាស់នៃ ectoderm ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងបន្ទះសរសៃប្រសាទ។ ស្របគ្នានោះ គ្រោងឆ្អឹងនៃកន្សោម olfactory ដែលជាផ្នែកមួយនៃលលាដ៍ក្បាលខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ដំបូង កន្សោម olfactory ទាក់ទងតែជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅ ហើយមានរន្ធច្រមុះខាងក្រៅ។ បនា្ទាប់មកដោយសារអត្ថិភាពលើដី រន្ធច្រមុះបានឆ្លងកាត់។

សរីរាង្គនៃចក្ខុវិស័យក៏ជាកម្មសិទ្ធិរបស់សរីរាង្គវិញ្ញាណបុរាណផងដែរ។ ការទទួលពន្លឺកើតឡើងនៅដំណាក់កាលដំបូងក្នុងការវិវត្តន៍នៃអង្កត់ធ្នូ (ចងចាំ lancelet) ហើយត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងដំបូង។ សរីរាង្គនៃចក្ខុវិស័យរបស់សត្វឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបែងចែកទៅជាគូនិងមិនផ្គូផ្គង។ ទាំងពីរគឺជាការកើនឡើងនៃ diencephalon ។ ភ្នែកគូត្រូវបានដាក់ជាការកើនឡើងនៃផ្នែកក្រោយនៃ diencephalon ដែលមិនផ្គូផ្គង - ដែលមានទីតាំងនៅជាប់គ្នានៅក្នុងដំបូលនៃ diencephalon (ក្រពេញ pineal និងសរីរាង្គ parietal) ។ ការដាក់ភ្នែកគូត្រូវបានអមដោយការបង្កើតកន្សោមដែលមើលឃើញជុំវិញពួកវា ដែលជាផ្នែកនៃលលាដ៍ក្បាលខួរក្បាល (រូបភាព 15, 16)។

សរីរាង្គនៃការស្តាប់មានប្រភពដើមស្មុគស្មាញនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នង។ ការវិវត្តន៍ដំបូងបំផុតគឺត្រចៀកខាងក្នុង

អង្ករ។ 15. ដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់នៃការអភិវឌ្ឍន៍ភ្នែក៖
1 - diencephalon; 2 - epidermis ដែលបង្កើតជាកែវភ្នែក; 3 - ការចាប់ផ្តើមនៃការបង្កើតកែវភ្នែក; 4 - ជើងនៃកែវភ្នែក; 5 - កញ្ចក់; 6 - កែវភ្នែក; 7 - រីទីណា; 8 - សែលសារធាតុពណ៌; 9 - កោសិកា mesoderm ដែលបង្កើតជា choroid និង sclera

អង្ករ។ 16. ផ្នែក Sagittal នៃភ្នែកមនុស្ស៖
1 - កែវភ្នែក; 2 - iris; 3 - បន្ទប់ខាងមុខ; 4 - មួយនៃសាច់ដុំដែលផ្លាស់ទីភ្នែក; 5 - រាងកាយ vitreous; 6 - សរសៃប្រសាទអុបទិក; 7 - sclera; 8 - choroid; 9 - រីទីណា; 10 - សាច់ដុំ ciliary; 11 - រាងកាយ ciliary

ត្រូវបានដាក់នៅក្នុង ectoderm នៃអំប្រ៊ីយ៉ុង, កាន់តែស៊ីជម្រៅក្នុងទម្រង់ជារន្ធ និងមានរាងដូច ត្រចៀកត្រចៀកដេកនៅក្នុងកន្សោម auditory ។ សរសៃ auditory ត្រូវបានបែងចែកដោយ constriction ជាពីរផ្នែក។ ផ្នែកខាងលើប្រែទៅជាបរិធាន vestibular ។ វាគឺជាសរីរាង្គនៃតុល្យភាព។ វាអនុញ្ញាតឱ្យអ្នកមានអារម្មណ៍ថាទីតាំងនៃរាងកាយនៅក្នុងលំហបីវិមាត្រនៃផែនដី។ រូបកាយនេះ ៣ ប្រឡាយ semicircularនៅក្នុងត្រចៀកខាងក្នុង (រូបភាព 17, 18) ។ ផ្នែកខាងក្រោមនៃ vesicle auditory គឺជាត្រចៀកខាងក្នុងខ្លួនវា - ថង់ auditory.

ត្រចៀកកណ្តាលនិងខាងក្រៅត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅដំណាក់កាលចុងនៃការកើតនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងទាក់ទងនឹងការចុះចត។

សរីរាង្គនៃបន្ទាត់ចំហៀងលក្ខណៈនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងក្នុងទឹកបឋមក៏ត្រូវបានដាក់នៅក្នុង ectoderm ផងដែរ។ ពួកវាជាចង្អូរដែលលាតសន្ធឹង

អង្ករ។ 17. ដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់នៃការអភិវឌ្ឍន៍ត្រចៀកខាងក្នុង៖
I - auditory placode, II - fossa, III និង IV - vesicle នៅក្នុងផ្នែក; V និង VI - ការបង្កើតប្រឡាយ semicircular; 1 - បំណែកនៃខ្យងមួយ; 2 - ប្រឡាយ semicircular; 3 - បំពង់ endolymphatic; 4 - ថង់មូល; 5 - ថង់រាងពងក្រពើ

នៅតាមបណ្តោយក្បាលនិងតាមបណ្តោយដងខ្លួន។ ចង្អូរទាំងនេះអាចឬមិនត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយជញ្ជីងឆ្អឹង។ សរីរាង្គនៃបន្ទាត់ក្រោយយល់ឃើញចលនាពន្លឺ និងការរំញ័រទឹកនៅជិតប្រភពនៃរំញ័រ: ល្បឿន និងទិសដៅនៃចរន្ត ចលនានៃរាងកាយរបស់មនុស្ស និងវត្តមានរបស់វត្ថុនៅក្នុងផ្លូវរបស់សត្វនៅក្នុងទឹក។ ពួកវាជាប្រព័ន្ធចាប់សញ្ញារញ្ជួយដី។

សរីរាង្គនៃរសជាតិត្រូវបានដាក់នៅក្នុង endoderm និងយល់ឃើញរសជាតិនៃអាហារដែលប្រើប្រាស់ក្នុងជួរ: ផ្អែម, ជូរចត់, ជូរ, ប្រៃ។ ពួកវាមានទីតាំងនៅលើរសជាតិនៅក្នុងបែហោងធ្មែញមាត់។

សរីរាង្គអារម្មណ៍. ពួកវាមិនមានកោសិការសើបទេ ប៉ុន្តែជាចុងសរសៃប្រសាទដែលស្ថិតនៅលើស្បែក ដែលយល់ឃើញវត្ថុបរិស្ថានដោយការប៉ះ។

អង្ករ។ 18. គ្រោងការណ៍នៃ auditory labyrinth membranous:
1, 2, 3 - ប្រឡាយពាក់កណ្តាលរង្វង់ខាងមុខ, ខាងក្រៅនិងក្រោយ, 4 - បំពង់ endolymphatic, 5 - កន្លែងត្រចៀក, 6 - ថង់រាងមូល, 7 ថង់រាងពងក្រពើ, 8 - otoliths

អង្ករ។ 19. កន្សោម Bowman ជាមួយនឹងការ tangle សរសៃឈាម:
1 - សរសៃឈាម afferent, 2 - សរសៃឈាម efferent, 3 - កន្សោមរបស់ Bowman, 4 - សរសៃឈាម tangle, 5 - ទឹកនោមបឋម, 6 - renal tubule, 7 - funnel នៃ renal tubule (nephrostome) ដែលបើកចូលទៅក្នុង បែហោងធ្មែញរាងកាយ។

អង្ករ។ 20. គ្រោងការណ៍នៃប្រព័ន្ធទឹកនោមរបស់សត្វឆ្អឹងខ្នង:
I (ឈ្មោល) និង II (ស្រី) - ត្រីឆ្លាម និងអំពែរ, III (ឈ្មោល) និង IV (ស្រី) - សត្វល្មូន និងបក្សី, V (ប្រុស) និង VI (ស្រី) - ថនិកសត្វ, 1 - pronephros (pronephros); 2 - ពងស្វាស ; 3 - vas deferens, 4 - mesonephros (តំរងនោមបឋម), 5 - hindgut, 6 - ប្លោកនោម, 7 - cloaca, 8 - funnel, 9 - ovary, 10 - Muller canal, 11 - epididymis (នៅសល់នៃផ្នែកខាងមុខនៃ meso - nephros), 12 - vas deferens, 13 - metanephros (តំរងនោមបន្ទាប់បន្សំ), 14 - បង្ហួរនោមបន្ទាប់បន្សំ, 15 mesonephros rudiment, 16 oviduct, 17 ovum, 18 protein secreted by glands of the oviduct wall, 19 - ស្បូន, yobr - embr ស្បូន 21 - ទ្វារមាស, 22 - ប្រហោងក្នុងប្រដាប់បន្តពូជ, 23 - ក្រពេញប្រូស្តាត; 24 - vesicle seminal, 25 - vas deferens, 26 - epididymis, 27 - perineum; 28 - rudiment នៃប្រឡាយ Muller, 29 - ប្រឡាយ mesonephros (តំរងនោមបឋម); 30 - សរីរាង្គ copulatory (លិង្គ), 31 - រន្ធគូថ

សរីរាង្គ excretory. សត្វឆ្អឹងខ្នងទាំងអស់មានសរីរាង្គ excretory តម្រងនោមរចនាឡើងដើម្បីយកទឹកលើស អំបិលរ៉ែ និងផលិតផលបំប្លែងសារជាតិអាសូតក្នុងទម្រង់ជាអ៊ុយ ឬអាស៊ីតអ៊ុយរិកចេញពីរាងកាយ។ ពួកវាមានដើមកំណើត mesodermal ដែលដាក់នៅលើជញ្ជាំងខាងក្រៅនៃ somites ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ រចនាសម្ព័ន្ធ និងយន្តការនៃដំណើរការនៃតម្រងនោមនៅក្នុងក្រុមផ្សេងៗនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងគឺមិនដូចគ្នាទេ។ នៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍នៃសត្វឆ្អឹងខ្នង តម្រងនោមបីប្រភេទបានផ្លាស់ប្តូរ៖ ក្បាល, ឬ pronephros (pronephros), ប្រម៉ោយ, ឬ បឋម, តំរងនោម (mesonephros) និង អាងត្រគាក, ឬ តំរងនោម (metanephros) ប្រភេទផ្សេងៗនៃតម្រងនោមមានគោលការណ៍ផ្សេងគ្នានៃដំណើរការបញ្ចេញចោល៖ ការបញ្ចេញចេញពីបែហោងធ្មែញរាងកាយ ការបញ្ចេញចម្រុះ (ពីបែហោងធ្មែញរាងកាយ និងពីឈាម) ហើយចុងក្រោយមានតែឈាមប៉ុណ្ណោះ។ ទន្ទឹមនឹងនេះការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងនៅក្នុងយន្តការនៃការស្រូបយកទឹកឡើងវិញ។ ការបញ្ចេញទឹក និងផលិតផលនៃការបំប្លែងសារជាតិប្រូតេអ៊ីនដែលរំលាយនៅក្នុងវាពីបែហោងធ្មែញរាងកាយគឺអាចធ្វើទៅបានដោយសារតែ nephrostomas រាងចីវលោជាច្រើនដែលបើកចូលទៅក្នុងបែហោងធ្មែញរាងកាយ។ ការបញ្ចេញចេញពីឈាមកើតឡើងតាមរយៈសាកសព Malpighian នៃតម្រងនោម។ បំពង់ excretory ពីតម្រងនោមត្រូវបានគេហៅថា ឆានែលចចកពួកគេត្រូវបានជំនួស ureters. សត្វឆ្អឹងខ្នងភាគច្រើនមាន ប្លោកនោម. នៅក្នុងអាងចិញ្ចឹមត្រីបឋម អាម៉ូញាក់អាចត្រូវបានគេបោះចោលតាមអញ្ចាញធ្មេញ។

សរីរាង្គផ្លូវភេទ. ក្រពេញផ្លូវភេទរបស់សត្វឆ្អឹងខ្នង - អូវែចំពោះស្ត្រី និងពងស្វាសក្នុងបុរស - ជាធម្មតាត្រូវបានផ្គូផ្គង។ ពួកវាអភិវឌ្ឍពីផ្នែក mesoderm នៅកន្លែងនៃការបែងចែកនៃ rudiment នេះចូលទៅក្នុង somite និងចានក្រោយ។

ដំបូង (ដោយគ្មានថ្គាម) ក្រពេញផ្លូវភេទមិនមានបំពង់ excretory ហើយផលិតផលបន្តពូជបានធ្លាក់ចេញតាមរយៈការប្រេះនៅក្នុងជញ្ជាំងនៃ gonads ចូលទៅក្នុងបែហោងធ្មែញរាងកាយពីកន្លែងដែលពួកគេត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងបរិយាកាសខាងក្រៅតាមរយៈរន្ធញើសពិសេស។ បនា្ទាប់មកការរលាកប្រដាប់បន្តពូជបានកើតមានឡើងដែលនៅក្នុងបុរសត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសរីរាង្គ excretory (ប្រឡាយរបស់ចចក) ។ ហើយចំពោះស្ត្រី វាមានមុខងារជាបំពង់អូវែ ឆានែល Muellerដែលរក្សាទំនាក់ទំនងទាំងមូលជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅ។

សត្វឆ្អឹងខ្នង- ឡាតាំង។ Vertebrata លក្ខណៈពិសេសមួយនៃតំណាងនៃពិភពសត្វទាំងនេះគឺវត្តមាននៃឆ្អឹងពិតឬគ្រោងឆ្អឹង cartilaginous ដែលជាមូលដ្ឋាននៃជួរឈរឆ្អឹងខ្នង។ ក្រុមនេះមានភាពចម្រុះណាស់ ហើយរួមបញ្ចូលប្រភេទសត្វដូចខាងក្រោមៈ ត្រី សត្វពាហនៈ សត្វល្មូន បក្សី និងថនិកសត្វ។

ប្រភពដើមនិងសត្វវិទ្យានៃសត្វឆ្អឹងខ្នង

នៅក្នុងអង្កត់ធ្នូខ្ពស់ - ឆ្អឹងកងឬ cranial, notochord ត្រូវបានជំនួសបន្តិចម្តងដោយ vertebrae ។ មូលដ្ឋាននៃគ្រោងឆ្អឹងរបស់ពួកគេគឺជួរឈរឆ្អឹងខ្នង។ សត្វឆ្អឹងខ្នងមានលលាដ៍ក្បាល។ ប្រព័ន្ធឈាមរត់របស់ពួកគេរួមមានបេះដូង។ មិនដូចក្រុមទាបនៃអង្កត់ធ្នូទេ សត្វឆ្អឹងខ្នងស្វែងរក និងចាប់យកអាហារយ៉ាងសកម្ម។ ការផ្តល់ចំណីយ៉ាងសកម្មបែបនេះបានផ្តល់ឱ្យសត្វឆ្អឹងខ្នងនូវគុណសម្បត្តិសំខាន់ៗក្នុងការតស៊ូដើម្បីរស់។

Vertebrates បានវិវត្តន៍ពីអង្កត់ធ្នូបឋមស្រដៀងនឹង lancelet ដែលហៅថា primary non-cranial ។

ប្រភពដើមនៃត្រី

អ្នកតំណាងនៃថ្នាក់ត្រីបានកើតឡើងប្រហែល 400 លានឆ្នាំមុន។ ទាំងនេះគឺជាសត្វឆ្អឹងខ្នងដែលរៀបចំយ៉ាងអន់បំផុតក្នុងចំណោមសត្វដែលយើងសិក្សា។ ទន្ទឹមនឹងនេះដែរ នៅក្នុងដំណើរនៃការវិវត្តន៍ដ៏យូរមួយ ត្រីបានសម្របខ្លួនយ៉ាងល្អឥតខ្ចោះទៅនឹងជីវិតនៅក្នុងបរិស្ថានទឹក។ សរីរាង្គនៃចលនាសកម្ម សាច់ដុំ គ្រោងឆ្អឹងខាងក្នុង បរិធាន Gill ខួរក្បាល និងសរីរាង្គវិញ្ញាណបានឈានដល់ការអភិវឌ្ឍន៍ពិសេស។

ពេលវេលាដ៏សំខាន់មួយនៅក្នុងការវិវត្តន៍នៃត្រីគឺការបង្កើត បន្ថែមពីលើព្រុយដែលមិនបានផ្គូផ្គង ក៏មានព្រុយជាគូផងដែរ។ នេះបានដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តន៍ជាបន្តបន្ទាប់នៃសត្វឆ្អឹងកងខ្ពស់។

សាខានៃការអភិវឌ្ឍន៍សត្វដែលនាំទៅដល់ការលេចឡើងនៃសត្វឆ្អឹងកងនៅលើដីក៏បានចាកចេញពីត្រីបុរាណផងដែរ។

ប្រភពដើមនៃ amphibians

តាំងពីយូរយារណាស់មកហើយមុនពេលរូបរាងរបស់សត្វឆ្អឹងកងនៅលើដី ផែនដីត្រូវបានរស់នៅដោយត្រីបុរាណ - ត្រីដែលមានកន្ទុយ។ មែកមួយរបស់ត្រីដែលមានរាងដូចស្លឹកឈើទាំងនេះ ដែលសម្របខ្លួនទៅនឹងអត្ថិភាពនៃភពផែនដី បានផ្តល់ការកើនឡើងដល់សត្វ amphibians បឋម។ ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរទៅកាន់ជីវិតនៅលើដី អ្នកឆ្លងកាត់ប្រភេទនេះបានបាត់បង់អវយវៈរបស់ពួកគេ ហើយចាប់ផ្តើមដកដង្ហើមដោយសួត ជំនួសឱ្យព្រុយ ពួកគេបានបង្កើតអវយវៈម្រាមដៃប្រាំ ហើយប្រព័ន្ធឈាមរត់របស់ពួកគេកាន់តែស្មុគស្មាញ។

ដូចដែលបានបង្ហាញដោយការសិក្សាអំពីសំណល់ហ្វូស៊ីលរបស់សត្វ សត្វអំពិលអំពែកដំបូងដែលចុះមកពីត្រីដែលមានរោមភ្នែកបានបង្ហាញខ្លួននៅលើផែនដីនៅចុងបញ្ចប់នៃយុគសម័យមួយនៃយុគសម័យបុរាណនៃប្រវត្តិសាស្ត្រផែនដី - សម័យ Devonian ។ នៅបន្ទាប់ Carboniferous, រយៈពេល, amphibians ត្រូវបានសម្គាល់រួចហើយដោយភាពសម្បូរបែបនិងភាពសម្បូរបែបនៃប្រភេទសត្វហើយឈានដល់ការចែកចាយដ៏ធំមួយ។

អាកាសធាតុក្តៅ និងសើមនៃសម័យកាល Carboniferous ដែលត្រូវបានសម្គាល់ដោយការអភិវឌ្ឍន៍ដ៏សម្បូរបែបនៃបន្លែលើដី (ដើមឈើដូចជា ferns, horsetails និង club mosses) បានអនុគ្រោះដល់ការអភិវឌ្ឍនៃ amphibians ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយមិនមានសត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់ជាងនេះទេ (បក្សី ថនិកសត្វ) នៅលើផែនដីនៅពេលនោះ។

ហ្វូស៊ីល amphibians បុរាណជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមដែលផុតពូជនៃ stegocephals ដែលមានន័យថា "ក្បាលសែល" នៅក្នុងការបកប្រែ។ សត្វទាំងនេះបានទទួលឈ្មោះនេះដោយសារតែលលាដ៍ក្បាលរបស់ពួកគេត្រូវបានគ្របដណ្តប់នៅខាងក្រៅជាមួយនឹងសំបករឹង។ សែលបានគ្របដណ្ដប់លើរាងកាយរបស់ពួកគេដោយផ្នែក។

សញ្ញាជាច្រើននៃត្រីដែល stegocephalians បានរក្សាទុកនៅក្នុងអង្គការរបស់ពួកគេបម្រើជាការបញ្ជាក់ដោយផ្ទាល់នៃប្រភពដើមរបស់ពួកគេ។

មិនតិចទេ ភស្តុតាងគួរឱ្យជឿជាក់នៃប្រភពដើមនៃសត្វមច្ឆាពីត្រី ក៏មានភាពស្រដៀងគ្នាជាមួយនឹងត្រីនៃដង្កូវនៃអំហ្វីប៊ីនសម័យទំនើបផងដែរ - កូនទា៖ រាងដូចត្រី វត្តមាននៃព្រុយកន្ទុយ ដង្ហើម Gill ជាដើម។

ប្រភពដើមនៃសត្វល្មូន

រួមជាមួយនឹង amphibians សម័យទំនើប ឬ amphibians, stegocephalians បានដាក់គ្រឹះសម្រាប់សត្វល្មូន។ ការលេចឡើងនៃសត្វល្មូនមានទំនាក់ទំនងយ៉ាងជិតស្និទ្ធទៅនឹងការប្រែប្រួលអាកាសធាតុដែលបានកើតឡើងនៅចុងបញ្ចប់នៃសម័យបុរាណ។ អាកាសធាតុនៅលើផែនដីនៅពេលនេះកាន់តែស្ងួត ផ្ទៃទឹករីងស្ងួត ដីសើមប្រែក្លាយទៅជាដីដ៏ធំល្វឹងល្វើយ។

នេះបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តង ៗ នៃសត្វពាហនៈបុរាណ និងការកើតចេញពីពួកវានៃសត្វល្មូនបឋម។

ថ្នាក់នៃសត្វល្មូនគឺជាក្រុមទីមួយនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងពិត។

ដោយមានការវិវឌ្ឍន៍យ៉ាងឆាប់រហ័ស សត្វល្មូនបានកាន់កាប់ទីតាំងដ៏លេចធ្លោមួយ ហើយបានរុញសត្វអំពែរចូលទៅក្នុងផ្ទៃខាងក្រោយ។

ការអភិវឌ្ឍយ៉ាងឆាប់រហ័សជាពិសេសនៃសត្វល្មូនបានកើតឡើងនៅបន្ទាប់ - យុគសម័យកណ្តាល។ វាគឺនៅពេលនេះ ដូចដែលយើងបានដឹងរួចមកហើយពីសម្ភារៈមុនៗថា សត្វល្មូនមានទំហំដ៏ធំសម្បើម ហើយត្រូវបានតំណាងដោយប្រភេទសត្វជាច្រើនប្រភេទ។ ពួកវាជារឿងធម្មតានៅលើដី ក្នុងទឹក និងនៅលើអាកាស។

សត្វល្មូនហ្វូស៊ីលមានចំណាប់អារម្មណ៍ពិសេស។ ក្រោយមកសាខាទាំងនោះនៃពិភពសត្វបានកើតចេញពីសត្វល្មូនបុរាណ ដែលបន្ថែមពីលើសត្វល្មូនសម័យទំនើប បក្សី និងថនិកសត្វក៏មានប្រភពដើមផងដែរ។

ប្រភពដើមនៃបក្សី

បុព្វបុរសបុរាណនៃបក្សីសម័យទំនើប Archeopteryx (បកប្រែថាជា "ស្លាបទីមួយ") ជាមួយនឹងរចនាសម្ព័ន្ធដែលយើងបានស្គាល់ខ្លួនឯងរួចហើយបានក្រោកឡើងជាលទ្ធផលនៃការសម្របខ្លួននៃសត្វល្មូនមួយចំនួនក្នុងការហោះហើរ។

ការរកឃើញរបស់ Archeopteryx បង្ហាញយ៉ាងជឿជាក់ថាសត្វស្លាបបានមកពីសត្វល្មូន។ ទំនាក់ទំនងរបស់បក្សីជាមួយសត្វល្មូនក៏ត្រូវបានបង្ហាញដោយលក្ខណៈទូទៅជាច្រើននៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ និងការអភិវឌ្ឍន៍របស់វា។

ការសិក្សាអំពីរចនាសម្ព័នរបស់ Archeopteryx បង្ហាញថាសត្វស្លាបដំបូងនៅតែជាសត្វស្លាបមិនល្អ។ មានតែពេលក្រោយប៉ុណ្ណោះនៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍ដោយសារតែការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងបន្តិចម្តង ៗ នៃអង្គការទាំងមូលសត្វស្លាបបានសម្របខ្លួនយ៉ាងល្អឥតខ្ចោះចំពោះការហោះហើរ។

ប្រភពដើមនៃថនិកសត្វ

ថនិកសត្វគឺជាប្រភេទសត្វឆ្អឹងកងខ្ពស់បំផុត ដែលទាក់ទងនឹងដើមកំណើតសត្វល្មូនផងដែរ ពោលគឺសត្វចៃដែលមានធ្មេញ។

ហ្វូស៊ីលដែលចំណាស់ជាងគេបំផុតរបស់ថនិកសត្វត្រូវបានគេស្គាល់ចាប់តាំងពីដើមយុគសម័យកណ្តាល។

ថនិកសត្វត្រូវបានសម្គាល់ដោយលក្ខណៈពិសេសជាច្រើនដែលបានផ្តល់ឱ្យពួកគេនូវឱកាសដើម្បីឈ្នះការតស៊ូនៃជីវិត។ លក្ខណៈបែបនេះរបស់ថនិកសត្វគឺរោមដែលការពារពួកវាបានយ៉ាងល្អពីភាពត្រជាក់ ក្រពេញទឹកដោះ ក៏ដូចជាការចិញ្ចឹមកូនក្នុងផ្ទៃ។

លក្ខណៈនៃថនិកសត្វដែលមានឈាមក្តៅក៏បានផ្តល់ឱ្យពួកគេផងដែរ ដូចជាសត្វស្លាប គុណសម្បត្តិដ៏អស្ចារ្យក្នុងការតស៊ូដើម្បីរស់។ សារៈសំខាន់ដ៏អស្ចារ្យក្នុងការវិវត្តន៍រីកចម្រើននៃថនិកសត្វក៏ជាការអភិវឌ្ឍន៍ដ៏សំខាន់នៃខួរក្បាលផងដែរ។

យុគសម័យកណ្តាល ដែលជួនកាលគេហៅថា "យុគសម័យនៃសត្វល្មូន" ត្រូវបានជំនួសដោយយុគសម័យថ្មីដែលគ្រប់គ្រងដោយសត្វស្លាប និងថនិកសត្វ។

ការវិវត្តន៍នៃ arthropods នៅក្នុង Cambrian

អ្នកតំណាងនៃក្រុមជាច្រើននៃ arthropods លើដីត្រូវបានគេស្គាល់ពី Devonian: ក្រុម Paleozoic នៃសត្វពីងពាងពាសដែក (Soluta), mites (Acaromorpha) និងក្រុមសត្វល្អិតបឋមទាប ​​(Insecta) ។ ដោយមិនសង្ស័យ ភាពខុសគ្នានៃសត្វឆ្អឹងខ្នងនៅលើដីក្នុងសម័យ Devonian គឺធំជាងការលើកឡើងដោយសំណល់ហ្វូស៊ីលតិចតួចដែលបានចុះមករកយើង។

នៅពាក់កណ្តាលទីពីរនៃយុគសម័យ Carboniferous ដើម សត្វល្អិតខ្ពស់ជាងដែលផ្តល់ដោយស្លាប pterygotes បានបង្ហាញខ្លួន។ វាទំនងជាថាបុព្វបុរសនៃសត្វល្អិតដែលមានស្លាបបានប្តូរទៅជាជីវិតឡើងលើដើម និងនៅលើមកុដនៃដើមឈើ។ សម្រាប់ការរអិលក្នុងអំឡុងពេលធ្លាក់ និងលោត សត្វទាំងនេះបានប្រើផ្នែកដែលមានរាងសំប៉ែតនៅពេលក្រោយនៃរាងកាយនៅលើផ្នែកដ៏គួរឱ្យធុញទ្រាន់។ ពីឧបសម្ព័ន្ធដែលគ្មានចលនាទាំងនេះ នៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍នៃការសម្របខ្លួន ការជ្រើសរើសធម្មជាតិបានបង្កើតជាយន្តហោះដ៏ល្អឥតខ្ចោះដ៏អស្ចារ្យមួយ។ ដំបូងឡើយ មានស្លាបនៅលើផ្នែកទាំង 3 នៃទ្រូង ទោះបីជាគូខាងមុខនៅតែរក្សារចនាសម្ព័ន្ធដើមក្នុងទម្រង់នៃយន្តហោះថេរ ដូចករណីឧទាហរណ៍នៅក្នុង Paleodictyoptera (Palaeodictyoptera) (រូបភាព 48) ។ ភាគច្រើននៃក្រុមសត្វល្អិតដែលគេស្គាល់បានបាត់បង់ស្លាបខាងមុខ។ នៅចុងបញ្ចប់នៃ Carboniferous ក្រុមផ្សេងៗនៃសត្វល្អិតហោះបានកើតមានរួចហើយ ពួកវាខ្លះនៅរស់រានដល់បច្ចុប្បន្ន (mayflies, dragonflies, cockroaches, orthoptera, homoptera, scorpions)។ នៅក្នុង Paleozoic សត្វល្អិតគឺជាសត្វហោះហើរតែមួយគត់។ ប្រភេទសត្វកន្ធាយមួយចំនួនបន្ទាប់មកឈានដល់ទំហំធំ៖ នៅក្នុង Upper Carboniferous - Lower Permian Meganeura ប្រវែងដងខ្លួនឈានដល់ 30 សង់ទីម៉ែត្រ ស្លាបមានប្រវែងរហូតដល់ 65 សង់ទីម៉ែត្រ។

បុព្វការីជននៃសត្វឆ្អឹងកងនៅលើដី (tetrapods) គឺជាត្រីដែលមានរាងដូចស្លឹកត្របែកជាមួយនឹងអវយវៈដែលមានសាច់ដុំស្រាល និងមានកម្លាំងខ្លាំង - sarcopterygia ដែលប្រហែលជាអនុញ្ញាតឱ្យត្រីទាំងនេះមិនត្រឹមតែអាចផ្លាស់ទីតាមបាតអាងស្តុកទឹកក្នុងចំណោមព្រៃក្រាស់ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងចូលទៅក្នុងទឹករាក់ទៀតផង។ វារតាមបណ្តាញតូចៗពីអាងមួយទៅអាងមួយទៀត។ គ្រោងឆ្អឹងខាងក្នុងនៃអវយវៈទាំងនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយឆ្អឹងធំមួយ ភ្ជាប់ជាមួយនឹងខ្សែដៃនៃអវយវៈ (ស្មា ឬអាងត្រគាក) បន្ទាប់មកដោយផ្នែកទីពីរនៃឆ្អឹងប៉ារ៉ាឡែលពីរ ហើយឆ្អឹងតូចៗជាច្រើនស្ថិតនៅចំងាយ (រូបភាព 45, គ)។ . នៅក្នុងគ្រោងការណ៍នេះគំរូដើមនៃគ្រោងឆ្អឹងនៃអវយវៈនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងនៅលើដីអាចមើលឃើញយ៉ាងងាយស្រួល។

ប្រហែលជាប្រភេទត្រីដែលមានព្រុយ-finned មួយចំនួនបានបន្តទៅបង្កើតមូលដ្ឋានអាហារថ្មីមួយ ដែលជាពពួកសត្វដែលមានឆ្អឹងខ្នងច្រើនក្រៃលែង ដែលរស់នៅក្នុងទឹករាក់ ក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិនៅតាមឆ្នេរសមុទ្រ និងនៅតាមដងទន្លេ។ ទិសដៅនៃការវិវត្តន៍នៃការសម្របខ្លួននេះបាននាំឱ្យមានការវិវឌ្ឍន៍ដីបន្ថែមទៀត ជាមួយនឹងរុក្ខជាតិ និងសត្វដែលកំពុងរីកចម្រើនយ៉ាងឆាប់រហ័ស ដែលមិនទាន់រាប់បញ្ចូលសត្វមំសាសីធំៗនៅឡើយ។ តំបន់អេកូឡូស៊ីនេះត្រូវបានកាន់កាប់ដោយសត្វឆ្អឹងកងនៅលើដី។

វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាការសម្របខ្លួនទៅនឹងជីវិតនៅលើដីបានអភិវឌ្ឍដោយឯករាជ្យនិងស្របគ្នានៅក្នុងជួរជាច្រើននៃការវិវត្តន៍នៃត្រីដែលមានកន្ទុយ។ ក្នុងន័យនេះ E. Jarvik បានដាក់ចេញនូវសម្មតិកម្មមួយអំពីប្រភពដើម diphyletic នៃសត្វឆ្អឹងកងនៅលើដីពីក្រុមពីរផ្សេងគ្នានៃត្រីដែលមានរោមភ្នែក (Osteolepiformes និង Porolepiformes)។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រមួយចំនួន (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, K. Thomson, E. I. Vorobyeva) បានរិះគន់អំណះអំណាងរបស់ Yarvik ។ សព្វថ្ងៃនេះអ្នកស្រាវជ្រាវភាគច្រើនចាត់ទុកប្រភពដើម monophyletic នៃ tetrapods ពី osteolepiform crossopterans ថាមានប្រូបាប៊ីលីតេច្រើនជាងទោះបីជាលទ្ធភាពនៃ paraphilia ត្រូវបានអនុញ្ញាតក៏ដោយ i.e. សមិទ្ធិផលនៃកម្រិតនៃការរៀបចំរបស់ amphibians ដោយបន្ទាត់ phyletic ដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធជាច្រើននៃត្រី osteolepiform ដែលវិវត្តស្របគ្នា។

អ្នកតំណាងបុរាណបំផុតនៃ amphibians (ថ្នាក់ Amphibia) ichthyostegi (Ichthyostegalia, រូបទី 49) ត្រូវបានគេស្គាល់ពីប្រាក់បញ្ញើ Devonian ខាងលើនៃ Greenland ។ Ichthyostegs គឺជាសត្វធំជាង (ប្រវែងជាង 80 សង់ទីម៉ែត្រ) ដែលមានអវយវៈមានម្រាមដៃប្រាំដែលត្រូវបានអភិវឌ្ឍយ៉ាងល្អនៃប្រភេទដីគោក ដោយមានជំនួយពីពួកវាអាចវារលើដីដោយមិនសង្ស័យ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ Ichthyostegs ប្រហែលជាបានចំណាយពេលមួយផ្នែកសំខាន់នៃជីវិតរបស់ពួកគេនៅក្នុងសាកសពទឹក ដោយនៅក្នុងការបញ្ចេញមតិដ៏ល្អរបស់ Jarvik "ត្រីជើងបួន" ។ នេះបង្ហាញឱ្យឃើញដោយវត្តមាននៃព្រុយក្រួចពិតប្រាកដនៅក្នុងពួកវា ដែលស្រដៀងនឹងកន្ទុយរបស់ត្រីដែលមានរោមភ្នែក ក៏ដូចជាការរក្សានូវសារធាតុ seismosensory receptors នៅក្នុងស្ថានភាពពេញវ័យ ("បន្ទាត់ក្រោយ" - សរីរាង្គញ្ញាណដែលដំណើរការតែនៅក្នុងបរិយាកាសក្នុងទឹកប៉ុណ្ណោះ។ ការយល់ឃើញនៃរំញ័រអ៊ីនហ្វ្រាសូនិក និងវាលអេឡិចត្រូម៉ាញ៉េទិច)។ នៅក្នុងលលាដ៍ក្បាលរបស់ Ichthyosteg បំណែកនៃឆ្អឹងនៃគម្រប gill ត្រូវបានរក្សាទុក (ប្រហែលជាមាន gills ជួសជុលនៅលើ cartilaginous gill arches) ។ សាកសពត្រូវបានគ្របដោយជញ្ជីងឆ្អឹងតូចៗ។

ប្រហែលជា សត្វមច្ឆាបុរាណបំផុត ដូចជា ichthyostegas នៅក្នុងបរិយាកាសក្នុងទឹកបានបាត់បង់ការប្រកួតប្រជែងចំពោះត្រីដែលមានរោមភ្នែកច្រើន និងចម្រុះ ដោយសារអវយវៈដែលបានផ្គូផ្គងនៃប្រភេទដីគោក មិនអាចជាចង្កោមជម្រៅដ៏មានប្រសិទ្ធភាពនៅពេលហែលទឹក។ គុណសម្បត្តិនៃអវយវៈម្រាមដៃប្រាំត្រូវបានបង្ហាញតែនៅក្នុងផ្នែកតូចបំផុតនៃសាកសពទឹក និងនៅលើដី។ ភាគច្រើនទំនងជាមានទំនាក់ទំនងប្រកួតប្រជែងរវាងត្រី Loop-finned fishes និងកូនចៅរបស់ពួកគេ - amphibians - in the Devonian ដែលបានរួមចំណែកដល់ការបង្វែរក្រុមទាំងនេះទៅជាតំបន់បន្សាំផ្សេងៗគ្នា៖ ត្រីរង្វិលជុំ-finned គ្របដណ្តប់នៅក្នុងសាកសពទឹក ហើយ amphibians កាន់កាប់កម្រិតមធ្យម។ ទីជម្រករវាងទឹក និងដី (ពិបាកហែលទឹកតូច ដីសើម តំបន់សំណើមលើសនៅលើដី)។ នៅក្នុងការឆ្លងកាត់ យើងកត់សំគាល់ថាប្រភេទជម្រកនេះ កម្រិតមធ្យម និងបន្ទាត់ព្រំដែនរវាងទឹក និងដី នៅតែជាតំបន់សម្របខ្លួនដ៏អំណោយផលបំផុតសម្រាប់សត្វ amphibians ដែលសត្វ amphibians រក្សាបាននូវគុណសម្បត្តិទាំងលើត្រី និងក្រុម tetrapods លើដីទំនើបជាងនេះ។ នៅចុង Devonian ការវិវត្តខុសគ្នានៃ amphibians បុរាណបំផុតបានចាប់ផ្តើមរួចហើយ។ បន្ថែមពីលើ Ichthyostegs នៅចុងបញ្ចប់នៃ Devonian មានតំណាងនៃក្រុមផ្សេងទៀតនៃ amphibians ហ្វូស៊ីលដែលនៅសល់ត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងតំបន់ផ្សេងៗ។ វាជាការចង់ដឹងចង់ឃើញដែលថាចំនួនម្រាមដៃនៅក្នុងសត្វទាំងនេះជារឿយៗឈានដល់ 7-8 ។

នៅក្នុង Carboniferous ការចេញផ្កានៃ amphibians បុរាណចាប់ផ្តើម តំណាងនៅក្នុង Upper Paleozoic ដោយទម្រង់ជាច្រើន (រូបភាព 50) ដែលត្រូវបានផ្សំដោយលក្ខខណ្ឌក្រោមឈ្មោះ stegocephals ពោលគឺឧ។ ក្បាលគ្របដណ្តប់។ ពាក្យនេះដែលឥឡូវនេះមិនមានអត្ថន័យបែបពន្ធុវិទ្យាបានសង្កត់ធ្ងន់លើលក្ខណៈពិសេសលក្ខណៈនៃសត្វទាំងនេះដែលជាក្បាលដែលត្រូវបានការពារដោយសំបកឆ្អឹងដ៏រឹងមាំដែលបានទទួលមរតកពី rye (គេហៅថាលលាដ៍ក្បាលភួយ) ដែលត្រូវបានទម្លុះដោយរន្ធច្រមុះតែប៉ុណ្ណោះ។ រន្ធភ្នែកនិង "ភ្នែក parietal" ។

ក្រុម stegocephalians ដ៏ល្បីល្បាញបំផុតគឺ labyrinthodonts (Labyrinthodontia) ដែលរួមមាន ichthyostegi ។ ឈ្មោះរបស់ពួកវាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងលក្ខណៈពិសេសចង់ដឹងចង់ឃើញនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃធ្មេញ ហើយក៏បានទទួលមរតកពីត្រីដែលមានរោមភ្នែកផងដែរ៖ ស្រោម និង dentin បង្កើតបានជាផ្នត់ជាច្រើន ដូច្នេះលំនាំដែលស្រដៀងនឹង labyrinth លេចឡើងនៅលើផ្នែកឆ្លងកាត់។

Labyrinthodonts នៅ Upper Paleozoic គឺជាប្រភេទសត្វដែលរីករាលដាល និងសម្បូរបំផុតនៃក្រុមសត្វឆ្អឹងខ្នង។ ទាំងនេះរួមបញ្ចូលទាំងតូចនិងធំជាង 1.5 ម៉ែត្រទម្រង់។ Carboniferous ត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយប្រភេទសត្វដែលមានអវយវៈទន់ខ្សោយ និងរាងកាយវែង ដែលប្រហែលជារស់នៅក្នុងវាលភក់ជាច្រើន។ នៅក្នុង Permian, stegocephalians រាងពងក្រពើដ៏ធំដែលមានក្បាលសំប៉ែតធំបានបង្ហាញខ្លួន (ស្រដៀងទៅនឹង Eryops សូមមើលរូបទី 50, ខ) ក៏ដូចជាប្រភេទសត្វតូចៗដែលមានអវយវៈអភិវឌ្ឍន៍ល្អជាង និងដងខ្លួនខ្លី និងកន្ទុយ (Cacops, រូប 50, គ) ពួកគេរស់នៅក្រោយៗទៀត ភាគច្រើនទំនងជានៅលើដី ចិញ្ចឹមលើសត្វឆ្អឹងខ្នងផ្សេងៗ ទោះបីដូចសត្វ amphibians ទាំងអស់ដែរ ពួកគេត្រូវការសំណើមខ្យល់ខ្ពស់ និងនៅជិតសាកសពទឹកសម្រាប់ពង។ យោងទៅតាមអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រមួយចំនួន សត្វល្មូនតូចៗដែលនៅជាប់មាត់ទន្លេ ហើយបានរត់គេចពីសត្រូវនៅលើដីដោយលោតចូលទៅក្នុងទឹក បានក្លាយជាបុព្វបុរសរបស់អាណារ៉ាន់ (Anura) ដែលប្រហែលជាបានកើតឡើងនៅចុងសម័យ Permian ។ អ្នកតំណាងដ៏ចំណាស់បំផុតនៃសត្វកង្កែប Triadoba-trachus ដែលមិនមានកន្ទុយពីដើម Triassic នៃ Madagascar មានសមាមាត្ររាងកាយ និងលក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធជាមូលដ្ឋានរបស់កង្កែប ទោះបីជាវានៅតែរក្សាកន្ទុយតូចមួយក៏ដោយ។

ការបញ្ជាទិញពីរផ្សេងទៀតនៃ amphibians សម័យទំនើបនៅក្នុងរដ្ឋហ្វូស៊ីលត្រូវបានគេស្គាល់ពីប្រាក់បញ្ញើនៅពេលក្រោយជាច្រើន: caudate (Urodela) ពី Middle Jurassic, legless, ឬ caecilians (Apoda) ពី Early Jurassic ។ បញ្ហា​ដើម​កំណើត​របស់​ពួក​គេ​នៅ​តែ​អាច​ប្រកែក​បាន។ យោងទៅតាមសញ្ញាជាច្រើននៃគ្រោងឆ្អឹង និងសាច់ដុំនៃក្បាល សត្វពាហនៈកន្ទុយគឺនៅជិតនឹងអាណូរ៉ាន់ ហើយប្រហែលជាមានដើមកំណើតធម្មតាជាមួយពួកគេ។

សត្វមច្ឆាដែលគ្មានជើងឈរដាច់ពីគ្នា ដោយរក្សាបាននូវការគោរពជាច្រើននៃរចនាសម្ព័ន្ធដើមបំផុតក្នុងចំណោមសត្វ amphibians ទំនើប។ បុរាណវិទូខ្លះភ្ជាប់ប្រភពដើមរបស់ពួកគេជាមួយនឹងដើម phylogenetic នៃ stegocephalians ដែលរួបរួមនៅក្នុងក្រុមរង Lepospondyli (Lepospondyli) ។ (យោងទៅតាមទស្សនៈមួយផ្សេងទៀត ការបញ្ជាទិញទាំងបីនៃអំពែរសម័យទំនើបមានប្រភពដើមជាទូទៅ ប្រហែលជាមកពី labyrinthodons)។

ក្នុងចំណោម lepospondylic មានទម្រង់ជាច្រើនដែលមានរាងកាយពន្លូតខ្លាំង និងអវយវៈដែលអភិវឌ្ឍតិចតួច។ ឧទាហរណ៍ដូចជា lysorophs (Lysorophia) ។ អ្នកតំណាងនៃការបញ្ជាទិញមួយផ្សេងទៀតនៃ lepospondyl - storks (Aistopoda) ដូចជា caecilians បានបាត់បង់អវយវៈរបស់ពួកគេទាំងស្រុង។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ពួកគេមិនអាចក្លាយជាបុព្វបុរសរបស់ caecilians បានទេ ដោយសារពួកគេមានរចនាសម្ព័ន្ធជាក់លាក់មួយចំនួន។ Nectridia (Nectridia) ក៏ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ lepospondylic ផងដែរ។ គ្រួសារមួយក្នុងចំនោមគ្រួសាររបស់ពួកគេត្រូវបានសម្គាល់ដោយរចនាសម្ព័ន្ធដ៏ចម្លែកនៃលលាដ៍ក្បាល ជ្រុងខាងក្រោយដែលរីកខ្លាំងទៅចំហៀង និងថយក្រោយក្នុងទម្រង់ជារាងសាជីវែង ដូច្នេះថាក្បាលទាំងមូលមើលទៅដូចជា boomerang ពីខាងលើ។ វាត្រូវបានគេសន្មត់ថាការរីកដុះដាលទាំងនេះអាចដើរតួជាប្រភេទនៃ hydrofoils ដែលបានបង្កើតការលើកខ្លះក្នុងអំឡុងពេលចលនាដែលរួមចំណែកដល់ការរអិលនៅក្នុងទឹក។

រួចហើយនៅក្នុង Devonian ក្រុមនៃ anthracosaurs (Anthracosauria) បានបំបែកចេញពី labyrinthodonts បុព្វកាលដែលជាតំណាងចាស់បំផុតដែល Tulerpeton ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងប្រាក់បញ្ញើ Devonian ខាងលើនៃតំបន់ Tula ។ ដំបូង stegocephalians ទាំងនេះក៏រស់នៅក្នុងតំបន់ឆ្នេរនៃសាកសពទឹក។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ក្នុងចំណោមពពួកសត្វអង់ត្រាកូស័រ និន្នាការឆ្ពោះទៅរកការអភិវឌ្ឍន៍ជម្រកនៅលើដីត្រូវបានគូសបញ្ជាក់នៅដំណាក់កាលដំបូង។ ដូចនៅក្នុងករណីភាគច្រើន និន្នាការនេះបានអភិវឌ្ឍដោយឯករាជ្យ និងស្របគ្នានៅក្នុងពូជពង្ស phyletic ផ្សេងៗគ្នា ដែលនីមួយៗបានអភិវឌ្ឍបន្តិចម្តងៗនូវការសម្របខ្លួនស្រដៀងគ្នាទៅនឹងជីវិតនៅលើដី។ Anthracosaurs និងកូនចៅរបស់ពួកគេដែលទោះបីជាមានរបៀបរស់នៅលើដីក៏ដោយ រក្សាបាននូវកម្រិតទូទៅនៃអង្គការ និងលក្ខណៈនៃការបន្តពូជ និង ontogenesis នៃ amphibians (ជាមួយនឹងការពងនៅក្នុងសាកសពទឹក និងដង្កូវទឹកដែលមាន gills) ត្រូវបានបញ្ចូលគ្នាទៅជាក្រុមរងនៃ batrachosaurs ឬ "ជីងចក់-អំហ្វីបៀន" ( Batrachosauria) ។ Seymouria (Seymouria; រូបភាព 51), Kot-lassia (Kotlassia) និងទម្រង់ពាក់ព័ន្ធដែលមាននៅក្នុង Permian ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ batrachosaurs ។ អស់រយៈពេលជាយូរមកហើយ Seymourians ត្រូវបានគេចាត់ទុកថាមិនមែនជាសត្វ amphibians ប៉ុន្តែសត្វល្មូនពួកគេមានភាពជិតស្និទ្ធនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃលលាដ៍ក្បាលឆ្អឹងខ្នងនិងអវយវៈទៅនឹងសត្វល្មូនពិតប្រាកដ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ក្រោយមកទៀត នៅសល់នៃដំណាក់កាលដង្កូវរបស់សត្វទាំងនេះ ត្រូវបានគេរកឃើញ ដែលមានដាននៃសរីរាង្គរញ្ជួយនៅលើឆ្អឹងនៃលលាដ៍ក្បាល ហើយដូច្នេះវាបានរស់នៅក្នុងទឹក។

ពី batrachosaurs បុព្វកាលមួយចំនួននៅក្នុង Early Carboniferous សត្វល្មូនពិតប្រាកដ (Reptilia) បានកើតឡើងដែលជាពិសេសរួមបញ្ចូលនូវទម្រង់តូចមួយនៃ Westlothiana ដែលបានរកឃើញនៅក្នុងប្រាក់បញ្ញើកាបូនទាបនៃស្កុតឡែន។ អង្គការរបស់វារួមបញ្ចូលគ្នានូវលក្ខណៈរីកចម្រើន (សត្វល្មូន) នៃលលាដ៍ក្បាល និងស្ថានភាពបឋមនៃលក្ខណៈពិសេសមួយចំនួននៃឆ្អឹងខ្នង និងអវយវៈ (" mosaic") ។ R. Carroll ជឿថាបុព្វបុរសរបស់សត្វល្មូនអាចមានភាពជិតស្និទ្ធនៅក្នុងលក្ខណៈសំខាន់របស់ពួកគេចំពោះ Late Carboniferous Gefirostegidae (Gcphyrostegidae, រូបទី 51) ដែលទោះជាយ៉ាងនេះក្តី វាហួសពេលដើម្បីក្លាយជាបុព្វបុរសពិតប្រាកដរបស់សត្វល្មូន។ វាអាចទៅរួចដែលថា Gefirostegi គឺជាក្រុមបុរាណដែលរក្សានូវរចនាសម្ព័ន្ធបុរាណមួយចំនួនដែលជាលក្ខណៈនៃបុព្វបុរសនៃសត្វល្មូនដើម Carboniferous ។