روند جانشینی مشخص می شود. توالی ثانویه جانشینی. نمونه هایی از جانشینی اکوسیستم
جانشینی اکولوژیکی فرآیند توسعه مستقیم و هدایت شده یک اکوسیستم، از ساده به پیچیده و پایدارتر است.
جانشینی در یک اکوسیستم به وضوح در تغییر پوشش گیاهی - در تغییر در ترکیب گونه‌ها و جایگزینی برخی از غالب‌ها توسط برخی دیگر آشکار می‌شود. تغییرات پوشش گیاهی بسته به نوع توالی، کامل بودن اکوسیستم، موقعیت آن در نقش برجسته و نوع بار انسانی متفاوت خواهد بود.
جانشینی به دو نوع تقسیم می شود - اولیهو ثانوی. جانشینی اولیه توسعه یک اکوسیستم از حالت صفر است، زمانی که همه اجزا در سطح آزاد شده تشکیل می شوند - جوامع گیاهی و جانوری، مجموعه ای از میکروارگانیسم ها، خاک. جانشینی ثانویه به چنین تغییراتی اطلاق می شود که یک یا چند جزء مختل می شود و اکوسیستم به حالت اولیه خود باز می گردد یا در جهت جدیدی تغییر می کند. اکوسیستم هایی که متوالی می شوند ممکن است دارای تعداد متفاوتی از اجزای اولیه باشند. اونها می تونند ... باشند اعضای کامل- با مجموعه کاملی از اجزای - یا ناقصهنگامی که یک یا چند جزء از دست رفته است.
مثال جانشینی اولیهممکن است به عنوان رشد بیش از حد اولیه و ثانویه زباله ها عمل کند. جانشینی ثانویهدر یک اکوسیستم ناقص - رشد بیش از حد زمین‌های آیش - و توالی ثانویه در یک اکوسیستم کامل - تغییر شکل پس از یونجه و توسعه مخلوط علف‌های دانه‌دار.
طرح جانشینی اولیه
به عنوان پارامترهای مشخص کننده سیر جانشینی، شاخص شباهت و ساختار گیاهی ترکیب گونه، سهم گونه‌های گروه‌های گیاهی مختلف در ترکیب گیاه توده‌های گیاهی و توزیع گونه‌ها در میان گروه‌های فراوانی استفاده می‌شود.
گروه های فیتوسنوز شامل گونه های علف های هرز مشخصه مراحل اولیه جانشینی، گونه های آیش که در مراحل میانی غالب هستند و گونه های انتهایی، یعنی. گونه هایی که جوامع منطقه ای بدون آلودگی را تشکیل می دهند - استپ، علفزار-استپ، علفزار، جنگل علفزار، جنگل، چمنزار-باتلاق، باتلاق. گیاهان جنگل های استوایی دارای تنوع بسیار بیشتری از گروه های گیاهی هستند.
معیارهای مختلف ساختارهای مختلف جامعه را توصیف می کنند و در طول جانشینی به روش های مختلف تغییر می کنند. با نزدیکی مقادیر کمی آنها به پارامترهای مشخص کننده مراحل پایانی، می توان سرعت و پیشرفت جانشینی و شباهت روند پوشش گیاهی در سری های متوالی مختلف را قضاوت کرد.
همزمان با جانشینی پوشش گیاهی، تغییرات قابل توجهی در بخش اتوتروفیک چرخه بیولوژیکی رخ می دهد. در طول جانشینی اولیه، ذخایر فیتوماسه فتوسنتزی سبز و اندام های زیرزمینی، از جمله گره های پنجه، ریشه ها، ریزوم ها، پیازها و غده ها ایجاد می شود و در طی جانشینی ثانویه، ذخایر تبدیل می شوند. تغییر در غالب ها منجر به تغییرات کمی و کیفی در ترکیب توده های گیاهی روی زمین و زیرزمین می شود. هنگامی که فیتوماس می میرد، موت تشکیل می شود - کهنه ها و بستر در قسمت بالای زمینی فیتوسنوز، گیاه ریشه باقی می ماند - در زیر زمین. تغییر در ساختار ماده گیاهی به همان اندازه که تغییر در خود پوشش گیاهی مشخصه جانشینی است.
مرحله نهایی توسعه جانشینی جامعه اوج است که با این واقعیت مشخص می شود که در هر واحد جریان انرژی حداکثر زیست توده و حداکثر تعداد فعل و انفعالات بین گونه ای وجود دارد.
جامعه میکروبی و غیره) به دیگران در منطقه خاصی از محیط در طول زمان.
تئوری جانشینی در ابتدا توسط ژئوبوتانیست ها توسعه یافت، اما سپس به طور گسترده توسط سایر بوم شناسان مورد استفاده قرار گرفت. یکی از اولین کسانی که نظریه جانشینی را توسعه داد، F. Clements بود و آن را توسط V. N. Sukachev و سپس S. M. Razumovsky توسعه داد.
این اصطلاح توسط F. Clements برای تعیین جوامعی معرفی شد که در طول زمان جایگزین یکدیگر می شوند و تشکیل می شوند سریال جانشینی (سریال)، جایی که هر مرحله قبلی ( جامعه سریال) شرایط را برای توسعه بعدی تشکیل می دهد. اگر هیچ رویدادی که باعث یک جانشینی جدید شود، رخ ندهد، آنگاه مجموعه با یک جامعه نسبتاً پایدار به پایان می‌رسد که با توجه به عوامل محیطی داده شده، تبادل متعادلی دارد. F. Clements چنین جامعه ای را اوج می نامد. تنها نشانه یائسگی به معنای کلمنتز رازوموفسکی عدم وجود دلایل درونی برای تغییر است. زمان وجود یک جامعه به هیچ وجه نمی تواند یکی از شاخص ها باشد.
اگرچه اصطلاحات معرفی شده توسط کلمنتز به طور گسترده مورد استفاده قرار می گیرند، دو پارادایم اساساً متفاوت وجود دارد که معنای این اصطلاحات در آنها متفاوت است: تداوم گراییو ساختارگرایی. حامیان ساختارگرایی نظریه کلمنتز را توسعه می دهند، حامیان پیوستگی اصولاً واقعیت اجتماعات و جانشینی را رد می کنند و آنها را پدیده ها و فرآیندهای تصادفی می دانند (چند اوج، اوج-پیوستگی). فرآیندهای رخ داده در اکوسیستم در این مورد به تعامل گونه هایی که به صورت تصادفی و محیط غیرزیست با آنها مواجه می شوند، ساده شده است. پارادایم پیوسته اولین بار توسط ژئوبوتانیست شوروی ال. جی رامنسکی (-) و مستقل از او توسط ژئوبوتانیست آمریکایی جی. گلیسون (-) فرموله شد.
طبقه بندی
بر اساس شاخص هایی که می توانند در طول جانشینی یا به دلایل تغییر تغییر کنند، دسته بندی های زیادی از جانشینی وجود دارد:
- بر اساس مقیاس زمانی (سریع، متوسط، آهسته، بسیار آهسته)،
- با برگشت پذیری (برگشت و غیر قابل برگشت)،
- با توجه به درجه ثبات فرآیند (ثابت و غیر ثابت)،
- بر اساس مبدأ (اولیه و ثانویه)،
- با توجه به روند تغییرات بهره وری (پیش رونده و قهقرایی)،
- با توجه به روند تغییرات غنای گونه ای (پیش رونده و قهقرایی)،
- از طریق انسان زایی (انسان زایی و طبیعی)،
- به دلیل ماهیت تغییراتی که در طول جانشینی (اتوتروف و هتروتروف) رخ می دهد.
بسته به اهداف محقق، می توان چنین طبقه بندی هایی را بر اساس هر مبنای منطقی ایجاد کرد و تعداد آنها را به طور نامحدود افزایش داد. به عنوان مثال، P. D. Yaroshenko () به لزوم تقسیم تغییرات انسانی به تغییرات در کشورهای سوسیالیستی و تغییرات در کشورهای سرمایه داری اشاره کرد.
اگر توالی‌ها را بر اساس فرآیندهای در حال انجام طبقه‌بندی کنیم، می‌توانیم دو گروه اصلی را تشخیص دهیم: درون‌زا، که در نتیجه عملکرد جوامع رخ می‌دهد و برون‌زا، که در نتیجه تأثیرات خارجی رخ می‌دهد. نیروی محرک پشت جانشینی درون زا، تبادل نامتعادل جوامع است.
اولیه
یک مثال شناخته شده از جانشینی اولیه، نشست گدازه های سخت شده پس از فوران آتشفشانی یا شیب پس از بهمن است که کل خاک را از بین برده است. در حال حاضر چنین پدیده هایی نادر هستند، اما هر خشکی در زمانی از طریق توالی اولیه رفت.
توالی های اولیه به موازات تشکیل خاک تحت تأثیر ورود مداوم دانه ها از خارج، مرگ نهال ها در شرایط شدید ناپایدار و فقط از زمان معینی - تحت تأثیر رقابت بین گونه ای ایجاد می شوند. توسعه یک یا آن جامعه سریال و جایگزینی آن عمدتاً با محتوای نیتروژن در خاک و میزان تخریب بخش معدنی آن تعیین می شود.
به عنوان مثال، برای مناطق کوهستانی آلاسکا، مراحل معمولی زیر از جانشینی اولیه با گیاهان غالب مشخص می شود:
- گلسنگ ها سنگ را از بین می برند و آن را با نیتروژن غنی می کنند.
- خزه و تعدادی گیاه.
- و شما .
- جوامع بوته ای تحت تسلط توسکا.
ثانوی
جنگل صنوبر که پس از آتش سوزی از بین می رود معمولاً به عنوان نمونه ای از جانشینی ثانویه ذکر می شود. در قلمروی که قبلاً اشغال کرده بود، خاک و دانه ها حفظ می شد. جامعه علفی در سال بعد تشکیل می شود. گزینه های بیشتری ممکن است: در آب و هوای مرطوب، علف های عجله غالب می شوند، سپس با تمشک جایگزین می شوند، که با آسپن جایگزین می شود. در آب و هوای خشک، علف نی غالب است، گل رز جای آن را می گیرد و توس جای گل رز را می گیرد. در زیر پوشش یک جنگل آسپن یا توس، گیاهان صنوبر رشد می کنند و در نهایت درختان برگریز را جابجا می کنند. احیای یک جنگل مخروطی تاریک در حدود 100 سال رخ می دهد. ترمیم جنگل های بلوط اوج در منطقه مسکو معمولاً اتفاق نمی افتد ، زیرا جنگل دوباره قطع می شود. توالی ثانویه پس از آتش سوزی در جنگل-تونرا و تایگا شمالی به طور مفصل در آثار A.P. Tyrtikov در نظر گرفته شده است. جنگل های توس. نوبت می گیرند جنگل های خزه سبز مخلوط 120-150 سال پس از آتش سوزی. جنگل های اسفاگنوم مخلوط نادر 200 تا 250 سال پس از آتش سوزی جایگزین جنگل های خزه سبز مخلوط شده است. جنگل های باز روی باتلاق های اسفاگنومپس از 250 تا 300 سال در محل جنگل های اسفاگنوم پراکنده تشکیل می شوند. و بعد از 300-350 سال گلسنگ بوته ایتندراها جای خود را به جنگل های باز روی باتلاق های اسفاگنوم می دهند.
جانشینی در میکروبیولوژی
در جوامع میکروبی طبیعی (به عنوان مثال، خاک)، جانشینی معمولاً به دلیل عرضه مواد آلی به یک شکل یا دیگری ایجاد می شود. از آنجایی که میکروارگانیسم‌های مختلف برای شکستن پلیمرهای پیچیده، جذب مونومر در غلظت‌های بالا، یا زنده ماندن در شرایط گرسنگی سازگار هستند، با تجزیه و استفاده مواد آلی، تغییراتی در ساختار جامعه رخ می‌دهد.
به عنوان مثال، در کف جنگل، می توان چندین مرحله جانشینی را به طور همزمان با تغییر از بالا به پایین مطالعه کرد.
علاوه بر این، جانشینی می تواند ناشی از تغییرات دما، رطوبت، محتوای گازها یا مواد خاص و غیره باشد. فرآیند تشکیل خاک با جانشینی طولانی مدت جوامع گیاهی و میکروبی همراه است.
همچنین ببینید
- تغییرپذیری بیوسنوز
- استراتژی های زیست محیطی
یادداشت
| زیست بوم | |
|---|---|
| اکوسیستم ها | اکوسیستم های خشکی اکوسیستم های دریایی اکوسیستم های آب شیرین انواع اکوسیستم ها Biogeocenosis Biome Biosphere مجتمع سرزمینی طبیعی اکوسیستم های مصنوعی |
| اجزای عملکردی | تولید کنندگان (اتوتروف ها) مصرف کنندگان تجزیه کننده ها |
| اجزای سازه ای | Zoocenosis · Phytocenosis · Biocenosis · Sinusia · Price cell · Edifier · کنسرسیوم |
| اجزای غیر زنده | عناصر بیوژنیک · میکرو اقلیم · عوامل فیزیکی · زیستگاه (بیوتوپ، ایستگاه) · اکوتوپ · آب و هوا · |
| عمل | جانشینی· جانشینی · تخریب اکوسیستم · تکامل اکوسیستم |
| آلودگی اکوسیستم | |
فرآیندی که طی آن جوامع گونه های گیاهی و جانوری در طول زمان با جوامع دیگر، معمولاً پیچیده تر، جایگزین می شوند. جانشینی زیست محیطی، یا به سادگی جانشینی. جانشینی اکولوژیکی معمولاً تا زمانی ادامه می یابد که جامعه پایدار و خودپایدار شود. جامعه نهایی که منطقه آشفته را اشغال می کند جامعه بالغ و اکوسیستم به عنوان یک کل اوج نامیده می شود. چندین اکوسیستم اوج زمینی بزرگ در این سیاره وجود دارد که به آنها بیوم می گویند: تندرا، جنگل های مخروطی (تایگا)، جنگل های معتدل، استپ ها، بیابان ها، ساوانا، جنگل های بارانی استوایی.
جانشینی و مراحل آن.
بوم شناسان دو نوع جانشینی اکولوژیکی را تشخیص می دهند: اولیه و ثانویه. جانشینی اولیهتوسعه مداوم جوامع در مناطق فاقد خاک است.
رایج ترین نوع جانشینی است جانشینی ثانویه، یعنی توسعه پی در پی جوامع در منطقه ای که پوشش گیاهی طبیعی از بین رفته یا به شدت مختل شده است، اما خاک از بین نرفته است.
دو نوع استراتژی افراطی گونه وجود دارد - استراتژی r و K-strategy. اینها دو راه حل متفاوت برای یک مشکل هستند - مشکل بقای طولانی مدت گونه ها.
گونه‌های دارای استراتژی r سریع‌تر در زیستگاه‌های آشفته مشخصه مراحل اولیه جانشینی، مانند سنگ‌های آشکار، جنگل‌های پاک‌شده و مناطق سوخته، نسبت به گونه‌هایی با استراتژی K، مستعمره می‌شوند، زیرا آنها راحت‌تر پخش می‌شوند و سریع‌تر تکثیر می‌شوند.
گونه‌های دارای استراتژی K رقابتی‌تر هستند و در نهایت گونه‌های r را جابجا می‌کنند، که در همین حین به زیستگاه‌های مختل‌شده دیگر می‌روند.
توالی هر مقیاسی با تشکیل یک جامعه بالغ به پایان می رسد و در اکوسیستم همه جمعیت ها به حالت تعادل پویا می رسند.
در طول جانشینی، تنوع گونه ها به تدریج افزایش می یابد.
از نقطه نظر انرژی، جانشینی وضعیت ناپایدار یک جامعه است که با اختلاف بین دو شاخص مشخص می شود: بهره وری ناخالص و هزینه های انرژی کل سیستم برای حفظ زندگی - تنفس.
با حذف مازاد تولید خالص از جوامع در آغاز جانشینی، آن را به تاخیر می اندازیم، اما اساس وجود جامعه را تضعیف نمی کنیم.
مداخله در سیستم های پایدار و اوج ناگزیر باعث برهم خوردن تعادل موجود می شود. تا زمانی که اختلال از ظرفیت خود ترمیمی سیستم تجاوز نکند، توالی های ثانویه می توانند آن را به حالت اولیه خود برگردانند - به عنوان مثال، هنگام برنامه ریزی قلمه های جنگلی استفاده می شود.
تأثیر انسان بر اکوسیستم های طبیعی
فعالیت انسان یک عامل انسانی و تأثیر آن بر اکوسیستم است. کاهش تنوع گونه ها، تعداد گونه ها به دلیل نابودی افراد، تغییر در زیستگاه آنها. در همین راستا کاهش تنوع ارتباطات غذایی، منابع غذایی و انرژی برای ساکنان اکوسیستم ها و حذف بیش از حد توده ای از مواد آلی از اکوسیستم توسط انسان یکی از دلایل کاهش تنوع زیستی است.
آلودگی محیط طبیعی با زباله‌های صنعتی، آفت‌کش‌ها، جهش‌زاها و زباله‌های خانگی از دلایل تغییر زیستگاه گونه‌ها در اکوسیستم‌ها، کاهش تعداد آنها و خطر انقراض است.
کاهش مساحت زمین های اشغال شده توسط اکوسیستم ها به دلیل گسترش ساخت و ساز جاده ها، ساختمان های صنعتی و مسکونی و ایجاد آگروسنوزها از دلایل تغییرات اکوسیستم ها تحت تأثیر فعالیت های انسانی است.
اختلال در چرخه مواد در اکوسیستم ها به دلیل خروج بیش از حد محصولات، آلودگی محیط زیست، کاهش مساحت اکوسیستم ها - علل تغییرات عمیق در اکوسیستم ها، نقض یکپارچگی آنها و جایگزینی اکوسیستم های پایدار با اکوسیستم های ناپایدار.
4. جانشینی زیست محیطی
وجود نسبتاً طولانی بیوسنوز در یک مکان (جنگل کاج یا صنوبر، باتلاق دشت) بیوتوپ (محلی که بیوسنوز وجود دارد) را تغییر می دهد به طوری که برای وجود برخی گونه ها نامناسب، اما برای معرفی یا توسعه مناسب می شود. دیگران. در نتیجه، یک بیوسنوز متفاوت، سازگارتر با شرایط محیطی جدید، به تدریج در این بیوتوپ ایجاد می شود. چنین جایگزینی مکرر برخی از بیوسنوزها توسط برخی دیگر نامیده می شود جانشینی.
جانشینی (از لاتین successio - تداوم، وراثت) جایگزینی تدریجی، برگشت ناپذیر و مستقیم یک بیوسنوز با دیگری در همان قلمرو تحت تأثیر عوامل طبیعی یا تأثیر انسانی است.
واژه جانشینی اولین بار توسط گیاه شناس فرانسوی De Luc در سال 1806 برای اشاره به تغییرات در پوشش گیاهی استفاده شد.
نمونه هایی از جانشینی عبارتند از رشد تدریجی شن و ماسه سست، مکان های صخره ای، کم عمق، استعمار زمین های کشاورزی رها شده (زمین های زراعی)، زمین های آیش، پاکسازی ها و غیره توسط موجودات گیاهی و حیوانی به سرعت مزارع قبلی را با انواع یکساله پوشانده اند گیاهان این همچنین شامل دانه های گونه های درختی است: کاج، صنوبر، توس، آسپن. آنها به راحتی توسط باد و حیوانات در فواصل طولانی حمل می شوند. در خاک کم چمن، بذرها شروع به جوانه زدن می کنند. گونه های کوچک برگ نور دوست (توس، آسپن) خود را در مطلوب ترین موقعیت می یابند.
یک مثال کلاسیک از جانشینی، رشد بیش از حد یک دریاچه یا رودخانه و تبدیل آن ابتدا به باتلاق، و سپس، پس از مدت زمان طولانی، به بیوسنوز جنگلی است. ابتدا سطح آب کم عمق می شود و از هر طرف با قایق پوشیده می شود و قسمت های مرده گیاهان به پایین فرو می روند. به تدریج سطح آب پوشیده از چمن می شود. این فرآیند چندین دهه به طول می انجامد و سپس یک باتلاق ذغال سنگ نارس به جای دریاچه یا دریاچه oxbow تشکیل می شود. حتی بعداً، باتلاق به تدریج با پوشش گیاهی چوبی، به احتمال زیاد کاج، شروع به رشد می کند. پس از مدت معینی، فرآیندهای تشکیل ذغال سنگ نارس در محل مخزن سابق منجر به ایجاد رطوبت اضافی و مرگ جنگل می شود. سرانجام، باتلاق جدیدی ظاهر خواهد شد، اما متفاوت از آنچه قبلا بود.
همراه با تغییر پوشش گیاهی، جانوران قلمرو در معرض جانشینی نیز تغییر می کند. بی مهرگان آبزی، ماهی ها، پرندگان آبزی، دوزیستان و برخی از پستانداران - مشک ها، راسوها - برای یک گاو نر یا دریاچه معمولی هستند. نتیجه جانشینی یک جنگل کاج اسفاگنوم است. اکنون پرندگان و پستانداران دیگری در اینجا زندگی می کنند - خروس چوبی، کبک، گوزن، خرس، خرگوش.
هر زیستگاه جدید - یک ساحل رودخانه شنی در معرض، گدازه یخ زده یک آتشفشان خاموش، یک گودال پس از باران - بلافاصله به عرصه ای برای استعمار گونه های جدید تبدیل می شود. ماهیت پوشش گیاهی در حال توسعه به ویژگی های بستر بستگی دارد. موجودات تازه مستقر شده به تدریج زیستگاه خود را تغییر می دهند، مثلاً با سایه زدن سطح یا تغییر رطوبت آن. پیامد چنین تغییرات محیطی، توسعه گونه های جدید مقاوم و جابجایی گونه های قبلی است. با گذشت زمان، یک بیوسنوز جدید با ترکیب گونه ای به طور قابل توجهی متفاوت از ترکیب اصلی تشکیل می شود.
در ابتدا، تغییرات به سرعت اتفاق می افتد. سپس میزان جانشینی کاهش می یابد. نهال های توس رشد متراکمی را تشکیل می دهند که خاک را سایه می اندازد و حتی اگر دانه های صنوبر همراه با توس جوانه بزنند، نهال های آن که در شرایط بسیار نامساعدی قرار می گیرند، بسیار از توس عقب می مانند. توس نور دوست یک رقیب جدی برای صنوبر است. علاوه بر این، ویژگی های بیولوژیکی خاص توس به آن مزایایی در رشد می دهد. توس "پیشگام جنگل" نامیده می شود، یک گونه پیشگام، زیرا تقریبا همیشه اولین گونه ای است که در زمین های آشفته ساکن می شود و دارای طیف گسترده ای از سازگاری است.
توس ها در سن 2 تا 3 سالگی می توانند به ارتفاع 100 - 120 سانتی متر برسند ، در حالی که درختان صنوبر در همان سن به سختی به 10 سانتی متر می رسند ، به تدریج ، در 8 - 10 سالگی ، توس ها یک توس پایدار تا 10 - 12 را تشکیل می دهند. متر ارتفاع در زیر در حال توسعه صنوبر شروع به رشد در امتداد تاج توس، تشکیل زیر رشد درجات مختلف تراکم. همچنین تغییراتی در لایه زیرین، چمن-بوته ای رخ می دهد. به تدریج، با بسته شدن تاج های توس، گونه های نور دوست، مشخصه مراحل اولیه جانشینی، شروع به ناپدید شدن می کنند و جای خود را به گونه های مقاوم در برابر سایه می دهند.
این تغییرات همچنین بر مؤلفه حیوانی بیوسنوز تأثیر می گذارد. در مراحل اول، سوسک های مه و پروانه های توس مستقر می شوند، سپس پرندگان متعددی - خرچنگ، خرچنگ، خرچنگ، پستانداران کوچک - سوسک، خال، جوجه تیغی. تغییر شرایط نور شروع به تأثیر مفید بر درختان کریسمس جوان می کند که رشد آنها را تسریع می کند. اگر در مراحل اولیه جانشینی رشد درختان صنوبر 1 - 3 سانتی متر در سال بود ، پس از 10 - 15 سال در حدود 50 سال به 40 - 60 سانتی متر می رسد ، صنوبر در رشد با توس می رسد پایه مخلوط صنوبر و توس تشکیل می شود. حیوانات عبارتند از: خرگوش، موش جنگلی، موش و سنجاب. فرآیندهای جانشینی نیز در میان جمعیت پرندگان قابل توجه است: اوریول هایی که از کاترپیلارها تغذیه می کنند در چنین جنگلی مستقر می شوند.
جنگل مخلوط صنوبر و توس به تدریج با صنوبر جایگزین می شود. صنوبر از نظر رشد از توس پیشی می گیرد، سایه قابل توجهی ایجاد می کند و توس که قادر به مقاومت در برابر رقابت نیست، به تدریج از پایه درخت می افتد.
بنابراین، جانشینی رخ می دهد، که در آن ابتدا یک درخت توس و سپس یک جنگل مخلوط صنوبر و توس با یک جنگل صنوبر خالص جایگزین می شود. روند طبیعی جایگزینی جنگل توس با جنگل صنوبر بیش از 100 سال طول می کشد. به همین دلیل است که گاهی اوقات فرآیند جانشینی نامیده می شود تغییر قرن .
اگر توسعه جوامع در زیستگاه های تازه تشکیل شده و قبلاً خالی از سکنه اتفاق بیفتد، جایی که پوشش گیاهی وجود نداشته باشد - روی تپه های شنی، جریان های گدازه یخ زده، سنگ هایی که در اثر فرسایش یا عقب نشینی یخ در معرض قرار می گیرند، آنگاه چنین توالی نامیده می شود. اولیه.
نمونه‌ای از جانشینی اولیه فرآیند استعمار تپه‌های ماسه‌ای تازه تشکیل شده در جایی است که قبلاً پوشش گیاهی وجود نداشت. گیاهان چند ساله ای که می توانند شرایط خشکی را تحمل کنند، مانند سبزه گندم خزنده، ابتدا در اینجا ساکن می شوند. ریشه می گیرد و روی شن های روان تکثیر می شود و سطح تپه ها را تقویت می کند و ماسه را با مواد آلی غنی می کند. شرایط فیزیکی محیط در مجاورت علف های چند ساله تغییر می کند. به دنبال گیاهان چند ساله، یکساله ظاهر می شود. رشد و نمو آنها اغلب به غنی شدن بستر با مواد آلی کمک می کند، به طوری که به تدریج شرایط مناسب برای رشد گیاهانی مانند بید، خرس و آویشن ایجاد می شود. این گیاهان قبل از ظهور نهال های کاج هستند که خود را در اینجا تثبیت می کنند و با رشد، پس از چندین نسل جنگل های کاج را روی تپه های شنی تشکیل می دهند.
اگر قبلاً در منطقه خاصی پوشش گیاهی وجود داشته است، اما به دلایلی از بین رفته است، احیای طبیعی آن نامیده می شود. ثانوی جانشینی . چنین توالی‌هایی می‌تواند به‌عنوان مثال از تخریب جزئی جنگل توسط بیماری، طوفان، فوران آتشفشان، زلزله یا آتش‌سوزی ناشی شود. احیای بیوسنوز جنگل پس از چنین تأثیرات فاجعه باری زمان زیادی می برد.
نمونه ای از جانشینی ثانویه تشکیل یک باتلاق ذغال سنگ نارس در هنگام رشد بیش از حد دریاچه است. تغییر پوشش گیاهی در باتلاق با رشد بیش از حد لبه های مخزن با گیاهان آبزی آغاز می شود. گونه‌های گیاهی دوست‌دار رطوبت (نی، نی، جگر) در یک فرش پیوسته در نزدیکی کرانه‌ها شروع به رشد می‌کنند. به تدریج لایه ای کم و بیش متراکم از پوشش گیاهی در سطح آب ایجاد می شود. بقایای گیاه مرده در انتهای مخزن جمع می شود. به دلیل کم بودن اکسیژن در آب های راکد، گیاهان به آرامی تجزیه شده و به تدریج به ذغال سنگ نارس تبدیل می شوند. تشکیل بیوسنوز باتلاق آغاز می شود. خزه‌های اسفاگنوم ظاهر می‌شوند که روی فرش پیوسته‌ای از آن زغال اخته، رزماری وحشی و زغال اخته رشد می‌کنند. کاج ها نیز می توانند در اینجا مستقر شوند و رشد کمی را تشکیل دهند. با گذشت زمان، یک اکوسیستم باتلاق برجسته تشکیل می شود.
بیشتر توالی هایی که در حال حاضر مشاهده شده اند انسان زا , آن ها آنها در نتیجه تأثیر انسان بر اکوسیستم های طبیعی رخ می دهند. چرای دام، قطع جنگل ها، وقوع آتش سوزی، شخم زدن زمین، غرقاب شدن خاک، بیابان زایی و غیره است.
وجود و توسعه
بخش 3. تنوع و پویایی اکوسیستم
1. تکامل اکوسیستم ها. توالی زیست محیطی
2. اکوسیستم های انسانی.
2.1. اکوسیستم های کشاورزی و ویژگی های آنها
2.2. اکوسیستم های شهری
تکامل اکوسیستم ها جانشینی زیست محیطی
پویایی یک اکوسیستم توسط مجموعه ای از جوامع متوالی تعیین می شود. وجود نسبتاً طولانی بیوسنوز در یک مکان (جنگل کاج، باتلاق) بیوتوپ را تغییر می دهد به طوری که برای وجود برخی گونه ها نامناسب، اما برای رشد گونه های دیگر مناسب می شود. در نتیجه، یک بیوسنوز متفاوت، سازگارتر با شرایط محیطی جدید، به تدریج در این بیوتوپ ایجاد می شود. چنین جایگزینی مکرر برخی از بیوسنوزها توسط برخی دیگر، جانشینی نامیده می شود.
جانشینی زیست محیطی(از لات جانشینی- توالی، تغییر) - تغییر تدریجی در یک اکوسیستم، توسعه یک اکوسیستم، که در آن در همان قلمرو (بیوتوپ) جایگزینی مداوم یک بیوسنوز با دیگری در جهت افزایش پایداری اکوسیستم وجود دارد.
واژه جانشینی اولین بار توسط گیاه شناس فرانسوی De Luc در سال 1806 برای اشاره به تغییرات در پوشش گیاهی استفاده شد.
جانشینی فرآیندی است برای توسعه خود اکوسیستم ها. جانشینی بر اساس ناقص بودن چرخه بیولوژیکی در یک بیوسنوز معین است. شناخته شده است که موجودات زنده در نتیجه فعالیت حیاتی خود، محیط اطراف خود را تغییر می دهند و برخی از مواد را از آن خارج می کنند و آن را با محصولات متابولیک اشباع می کنند. هنگامی که یک جمعیت برای مدت نسبتاً طولانی وجود داشته باشد، آنها محیط خود را در جهت نامطلوب تغییر می دهند و در نتیجه خود را توسط جمعیت گونه های دیگر جابجا می کنند، که تحولات محیطی حاصل از آن از نظر اکولوژیکی مفید است.
فرآیندهای جانشینی دوره‌های زمانی خاصی را می‌طلبد، اغلب سال‌ها و ده‌ها سال. اما همچنین تغییرات بسیار سریعی در جوامع وجود دارد، به عنوان مثال در مخازن موقت، و تغییرات بسیار کند - تغییرات سکولار در اکوسیستم های مرتبط با تکامل روی زمین.
دلیل شروع جانشینیتغییراتی در خصوصیات اساسی زیستگاه است که تحت تأثیر مجموعه ای از عوامل ایجاد می شود. چنین عواملی هستند طبیعی- عقب نشینی یخچال های طبیعی، سیل، زلزله، فوران های آتشفشانی، آتش سوزی و انسان زا- پاکسازی زمین های جنگلی، شخم زدن مناطق استپی، استخراج معادن روباز، ایجاد حوضچه ها، مخازن، آتش سوزی.
جانشینی ناشی از علل خارجی - برون زایی (آلوژنیک) و دلایل داخلی – درون زایی (خودزاد).
اگزوژنتیکتوالی (آلوژنیک) - در این مورد، تغییرات متوالی به دلایل خارجی و غیر زنده ایجاد می شود. ناشی از تأثیرات مختلف انسان بر بیوسنوزها (زهکشی احیا از باتلاق ها، آلودگی بدنه های آبی، چرای دام)
اندواکوژنتیکتوالی (داخلی) در درجه اول ایجاد می شود تغییر ساختار و سیستم ارتباطات در جوامع موجود- رشد بیش از حد سنگ ها، رشد بیش از حد دریاچه ها، کنار جاده ها، احیای جنگل پس از جنگل زدایی یا آتش سوزی.
بر اساس شخصیت کلیتوالی ها به تقسیم می شوند اولیه و توالی ثانویه .
جانشینی اولیهروی بستری شروع می شود که توسط فعالیت موجودات زنده تغییر نمی کند. به عنوان مثال، تشکیل بیوسنوزهای سنگی یا تشکیل فیتوسنوز در رسوبات یخچالی.
یک مثال کلاسیک از جانشینی طبیعی، "پیری" اکوسیستم های دریاچه است. اوتروفیکاسیون در رشد بیش از حد دریاچه ها با گیاهان از سواحل به مرکز بیان می شود (شکل ...). تعدادی از مراحل رشد بیش از حد در اینجا مشاهده می شود - ابتدا یک فرش شناور در امتداد لبه های دریاچه تشکیل می شود - یک فرش شناور از خزه، خزه و غیره. سپس دریاچه با بقایای گیاه مرده پر می شود - ذغال سنگ نارس؛ باتلاق حاصل از جنگل پوشیده شده است.
برنج. جانشینی در طول رشد بیش از حد یک دریاچه کوچک
توالی ثانویهدارای یک ویژگی ترمیم کننده و کاهش دهنده هستند. آنها بر روی بستری توسعه می یابند که در ابتدا توسط فعالیت موجودات زنده ای که قبلاً در یک مکان معین وجود داشتند - قبل از آتش سوزی، سیل، جنگل زدایی و غیره اصلاح شده است. در چنین مکان هایی، خاک یا رسوبات کف معمولاً از بین نمی روند، یعنی. منابع حیاتی غنی حفظ می‌شوند (تامین "بقایای زندگی") و جانشینی اغلب ترمیمی است (شکل).
برنج. مراحل یک جانشینی معمولی زمینی (طبق نظر N.F. Reimers) پس از آتش سوزی جنگل: A - علفزار، B - رشد بیش از حد بوته ها، C - جنگل توس یا آسپن،
G – جنگل مختلط، D – جنگل کاج، E – جنگل کاج و سرو،
F – جنگل سرو و صنوبر
تغییر مراحل جانشینی مطابق با قوانین خاصی اتفاق می افتد. هر مرحله قبلی محیط را برای ظهور مرحله بعدی آماده می کند و تنوع گونه ها و لایه بندی به تدریج افزایش می یابد. به دنبال گیاهان، نمایندگان دنیای حیوانات به ترتیب درگیر می شوند و بیوسنوز در حال توسعه از نظر گونه ها غنی تر می شود. زنجیره های غذایی در آن پیچیده تر می شوند، توسعه می یابند و به شبکه های برق تبدیل می شوند. فعالیت تجزیه کننده ها فعال می شود و مواد آلی را از خاک به زیست توده باز می گرداند.
ثانویه، جانشینی انسان زایی نیز خود را در اوتروفیکاسیون نشان می دهد. "شکوفایی" سریع بدنه های آبی نتیجه غنی شدن آنها با مواد مغذی ناشی از فعالیت های انسانی است.
جانشینی اکولوژیکی یکی از بارزترین بیان مکانیسم برای حفظ هموستاز در سطح اکوسیستم است.
به گفته کلمنتز(بنیانگذار نظریه جانشینی، 1916)، جانشینی مراحلی را طی می کند:
· نوردهی (ظاهر فضای خالی از سکنه).
· مهاجرت (استقرار توسط اشکال زندگی پیشگام)؛
Ecesis (استعمار و سازگاری با شرایط محیطی خاص)؛
· مسابقات (مسابقه با جابجایی تعدادی مهاجم اولیه).
· واکنش ها (تاثیر معکوس جامعه بر بیوتوپ و شرایط زندگی).
· تثبیت (تشکیل بیوسنوز اوج).
یک مکانیسم مهم ثبات، روابط رقابتی است.
روابط بین موجودات در سری های متوالیمی تواند سه دسته باشد:
مدل تسهیل یا تحریک –مربوط به مرحله جانشینی اندواکوژنتیک است.
مهاجران اولیه، از طریق فعالیت های خود، محیط را تغییر می دهند و آن را برای موج بعدی استعمارگران قابل دسترس می کنند.
مدل تحمل- روابط رقابتی، انتخاب گونه های متحمل تر و رقابتی تر رخ می دهد. تغییر گونه ها بر اساس تفاوت آنها در استراتژی های مصرف منابع است. مراحل بعدی پایدارتر هستند.
مدل بازداری- همه گونه های جامعه می توانند به طور همزمان زیستگاه باز شده را استعمار کنند و در برابر تهاجم رقبا مقاوم هستند، اما مهاجمان بعدی تنها پس از از دست دادن پیشینیان خود می توانند جای پای خود را به دست آورند.
اولین گیاهان جوامع پیشگام هستند. جامعه مجموعه ای از جمعیت های متقابل است که قلمرو خاصی را اشغال می کنند، جزء زنده یک اکوسیستم.
اکوسیستم اوج.ساختار جامعه به تدریج ایجاد می شود. سنگ لخت (جزیره آتشفشانی): جلبک ها، گلسنگ ها وارد می شوند و جوامع پیشگام را تشکیل می دهند ® خاک ® خزه ها و سرخس ها ® علف ها ® درختچه ها (درختان، بوته ها) ® گیاهان دانه جانشینی با مرحله ای به پایان می رسد که همه گونه های اکوسیستم، در حین تولید مثل، تعداد نسبتاً ثابتی را حفظ می کنند و هیچ تغییر دیگری در ترکیب آن رخ نمی دهد. این تعادل نامیده می شود یائسگی ، و اکوسیستم است یائسگی .
با نزدیک شدن به یائسگی، چرخه مواد مغذی به طور فزاینده ای بسته و کند می شود.
جامعه اوج دارای یک یا چند گونه غالب است. جنگل بلوط - بلوط، جنگل - کاج، استپ - چمن پر و غیره، اما همیشه نمی توان غالب ها را شناسایی کرد (جنگل استوایی، اقیانوس، ساوانا). گونه غالب(از لات غالب- غالب) گونه ای است که از نظر تعداد، زیست توده و توسعه غالب است. گونه های اصلاح کننده(از لات ساختمانی- سازنده) - گونه هایی که از طریق فعالیت حیاتی خود، زیستگاه را تا حد زیادی شکل می دهند و وجود موجودات دیگر را از قبل تعیین می کنند.
که جانشینی با تشکیل جامعه ای به پایان می رسد که بیشترین سازگاری را با مجموعه شرایط آب و هوایی موجود دارد. چنین جامعه ای توسط F. Clements نامگذاری شد تشکیل اوج یا به سادگی یائسگی (از یونانی نقطه اوج- نردبان). مفهوم "اوج" نشان می دهد که در یک منطقه با آب و هوای کم و بیش همگن، فیتوسنوزهایی که فرآیند جانشینی را تکمیل کرده اند، یک جامعه بالغ را تشکیل می دهند.
نظریه جانشینی در سال 1916 توسط کلمنتز ارائه شد. او مفهوم monoclimax را ایجاد کرد (در شرایط آب و هوایی معین، تنها یک جامعه اوج می تواند وجود داشته باشد). به گفته کلمنتز، عامل اصلی تعیین کننده ترکیب جامعه اوج آب و هوا است. در آب و هوای گرم و مرطوب جنگل بارانی استوایی و در آب و هوای خشک و گرم بیابان است. بیوم های اصلی زمین، اکوسیستم های اوج مناطق جغرافیایی مربوطه هستند.
مفهوم مدرن polyclimax است: یائسگی تحت تأثیر همه عوامل فیزیکی شکل می گیرد، یک یا چند ممکن است غالب شوند (زهکشی، خاک، دما، توپوگرافی، آتش سوزی).
اکوسیستم های انسانی
در بیوسفر، علاوه بر بیوژئوسنوزها و اکوسیستم های طبیعی، جوامعی وجود دارد که به طور مصنوعی توسط فعالیت اقتصادی انسان ایجاد شده است - اکوسیستم های کشاورزی، اکوسیستم های شهری.
اطلاعات مربوطه.
