Sistem organ vertebrata. Sistem vertebrata sejarah bumi
Nenek moyang vertebrata, rupanya, mirip dengan bentuk primitif hewan non-kranial bentik-pelagis yang belum memperoleh rongga atrium. Agaknya, ini adalah hewan air kecil, dengan tanda-tanda khas chordata, tetapi belum memiliki kerangka internal yang kuat dan otot yang kuat. Mereka mungkin terpisah dari kelompok asli di Ordovisium, yaitu, setidaknya 500 juta tahun yang lalu. Namun, mereka tidak kita kenal dan tidak mungkin pernah ditemukan, karena ukurannya yang kecil dan tidak adanya formasi kerangka padat membuat pelestarian fosil tetap tidak mungkin.
Sisa-sisa primitif yang tidak terpelihara dengan baik, tetapi, tidak diragukan lagi, vertebrata yang sudah berkembang penuh (scutellous agnathans) diketahui dari endapan Ordovisium-Silur Bawah (berusia sekitar 450 juta tahun). Mereka mungkin hidup di badan air tawar, dan jasad mereka terbawa arus ke teluk laut dangkal, tempat mereka disimpan. Keberadaan mereka di delta sungai dan daerah desalinasi laut tidak dikesampingkan. Sangat menarik bahwa sisa-sisa vertebrata mulai muncul di endapan laut yang khas hanya dari pertengahan Devonian, yaitu, dalam endapan berusia sekitar 350 ml. tahun lalu dan kemudian. Data paleontologi ini menunjukkan bahwa pembentukan vertebrata tidak terjadi di laut, tetapi di perairan tawar. Apa yang bisa menjadi alasan transisi chordata laut - nenek moyang vertebrata dari laut ke air tawar?
katak pohon bermata merah(Agalychnis callidryas)
Dilihat oleh data paleontologis, pada periode Ordovisium dan Silur, biocenosis dasar laut dan samudera kaya akan berbagai hewan - cacing, moluska, krustasea, dan echinodermata. Di bagian bawah, mungkin ada banyak chordata bawah, termasuk tunikata; predator kuat seperti cumi besar dan kalajengking krustasea raksasa (panjangnya mencapai 3-5 m) juga tinggal di sini. Kemungkinan munculnya kelompok besar baru (subtipe vertebrata) di bawah kondisi biocenosis jenuh seperti itu dengan persaingan ketat tampaknya tidak mungkin. Pada saat yang sama, di badan air tawar sudah ada flora yang cukup kaya (terutama ganggang) dan sejumlah besar berbagai invertebrata; pemangsa yang besar dan kuat jumlahnya sedikit. Oleh karena itu, penetrasi nenek moyang vertebrata di sini dan perkembangan selanjutnya tampaknya mungkin. Namun, dibandingkan dengan laut, air tawar juga memiliki fitur yang tidak menguntungkan yang mencegah masuknya organisme laut. Sejumlah kecil garam yang dilarutkan dalam air mengancam penjajah laut dengan penutup permeabel air dengan penyiraman tubuh yang berlebihan, pelanggaran tajam terhadap komposisi garam dan tekanan osmotik dalam jaringan, yang seharusnya menyebabkan gangguan metabolisme umum. Badan air tawar, dibandingkan dengan laut, dicirikan oleh kimia yang lebih tidak stabil (termasuk fluktuasi tajam dalam kandungan oksigen) dan rezim suhu yang dapat berubah. Permukiman di sungai juga membutuhkan mobilitas yang tinggi agar tetap berada di suatu wilayah tertentu dan menahan hanyut arus.
Tetapi tekanan predator yang lemah, kelimpahan makanan yang relatif dan persaingan yang kurang akut dalam biocenosis air tawar menciptakan peluang untuk penetrasi beberapa perwakilan chordata dan adaptasi mereka yang konsisten terhadap kondisi baru. Rupanya, dengan cara inilah pembentukan vertebrata terjadi, yang nenek moyangnya pertama kali menembus muara, kemudian pindah ke hilir sungai dan mulai naik ke hulu, mengisi danau. Di tempat-tempat seperti itu, ginjal karakteristik vertebrata bisa muncul, mampu menyaring sejumlah besar air dari tubuh, menghilangkan pelanggaran tekanan osmotik jus tubuh dan mencegah hilangnya garam yang kekurangan dalam kondisi baru. Fluktuasi musiman kandungan oksigen di badan air tawar membutuhkan perbaikan organ pernapasan, respons evolusioner yang tampaknya adalah munculnya insang. Kebutuhan untuk mengatasi kekuatan arus berkontribusi pada peningkatan mobilitas: kerangka aksial yang lebih kuat, tetapi mempertahankan fleksibilitas dalam bentuk tulang belakang dikembangkan - dukungan untuk peningkatan massa otot motorik. Pada gilirannya, mobilitas yang lebih besar membutuhkan komplikasi sistem saraf dan organ sensorik, sistem peredaran darah, pencernaan, dan ekskresi. Penguatan kompleks myochordial difasilitasi oleh peningkatan ukuran tubuh, yang, pada gilirannya, memungkinkan untuk meningkatkan kecepatan gerakan, karena getaran yang lebih jarang dari tubuh panjang secara mekanis bermanfaat daripada yang sering dengan tubuh pendek. Peningkatan kecepatan gerakan dalam air dengan peningkatan dimensi absolut tubuh dapat ditunjukkan dengan contoh ikan.
Vertebrata pertama berhubungan dengan tanpa rahang ( Agnatha), tampaknya, terpisah dari kelompok leluhur di muara desalinasi dan muara sungai besar. Ini terjadi pada akhir Ordovisium - awal Silurian. Mereka tidak memiliki rahang dan sirip berpasangan, menjalani gaya hidup bentik, memakan detritus dan, mungkin, invertebrata bentik kecil yang tidak aktif. Selanjutnya, hewan-hewan ini memperoleh kulit terluar yang kuat, tampaknya melindungi mereka dari predator predator air tawar seperti kalajengking - eurypetrids dan pada saat yang sama membantu mengurangi penetrasi air tawar ke dalam tubuh. Di Ordovisium - Silur (sekitar 400-450 juta tahun yang lalu), setidaknya tiga kelompok scutellum tanpa rahang muncul, dari salah satunya, tampaknya, pada saat itu cabang vertebrata lain mulai terpisah - berahang - Gnathostomata(ikan lapis baja - Placodermi). Berbeda dengan nenek moyang tak berahang, kemungkinan mereka menembus sungai dengan arus lebih cepat, di mana seleksi berkontribusi pada pembentukan kerangka internal yang lebih kuat dan otot yang kuat, pembentukan sirip berpasangan, dan peningkatan lebih lanjut dari organ indera. dan sistem saraf pusat. Ini memberikan mobilitas yang lebih besar dan orientasi yang lebih baik dan memungkinkan untuk hidup dan berburu berbagai objek makanan di perairan yang berarus deras. Secara bertahap, alat rahang terbentuk - organ untuk menangkap mangsa bergerak secara aktif.
Dipercaya bahwa vertebrata primitif ( Protocraniota) - nenek moyang yang tidak berahang dan tidak berahang - dirasuki seperti orang tanpa tengkorak ( Akrania) dengan faring berlubang kompleks dan merupakan mikrofag pemberi makan filter. Aliran air melalui faring, didukung oleh lengkungan insang yang tidak tersegmentasi, seperti larva lamprey yang sekarang hidup, ulat pasir, disediakan oleh kontraksi otot-otot yang meremas rongga insang (pernafasan); inhalasi terjadi selama relaksasi elastis dinding (busur); makanan ditangkap oleh aliran lendir di bagian awal faring. Pada tahap evolusi berikutnya, lengkungan insang memperoleh struktur yang diartikulasikan dan otot-otot yang terkait dengannya muncul, secara aktif memperluas rongga insang. Pada saat yang sama, dengan peningkatan aliran air, partikel makanan yang besar dapat ditahan oleh lengkungan depan. Akhirnya, selama pembentukan vertebrata berahang, bagian bawah (mandibular) dari salah satu lengkungan branchial anterior (mungkin yang ketiga) diubah menjadi rahang bawah, dan bagian atas lengkungan ini (palatine-square) melekat pada rahang bawah. tengkorak aksial, membentuk organ penggenggam - rahang. Lengkungan anterior telah berubah menjadi tulang rawan labial (ikan bertulang rawan memilikinya), sedangkan lengkungan posterior telah diawetkan sebagai penopang aparatus insang ( orang kecil, Robin, 1970).
Sudah di Devonian tengah (yaitu, sekitar 320 juta tahun yang lalu), amfibi ( Amfibi). Pada periode Karbon, mereka diwakili oleh beberapa kelompok dengan berbagai ukuran, struktur, dan penampilan, yang menetap di zona pesisir badan air tawar, tetapi kemudian banyak dari mereka menghilang; pada periode Trias (sekitar 170-180 juta tahun yang lalu), amfibi besar - stegocephal - mati.
Di tengah periode Karbon (sekitar 250-260 juta tahun yang lalu), reptil terpisah dari amfibi ( reptil). Selama seluruh era Mesozoikum, selama lebih dari 120 juta tahun, mereka mendominasi Bumi, berhasil menguasai hampir semua bidang kehidupan, termasuk perairan dan udara segar dan laut. Setelah beradaptasi untuk hidup di berbagai habitat, reptil terpecah menjadi 6-7 subkelas. Pembungaan reptil telah menentukan kepunahan amfibi kuno. Pada akhir periode Kapur (sekitar 60-80 juta tahun yang lalu), banyak kelompok reptil juga mati relatif cepat. Spesies yang bertahan hingga hari ini mewakili sisa-sisa tiga subkelas yang relatif miskin. Kepunahan reptil tidak hanya difasilitasi oleh perubahan iklim yang merugikan dan perubahan sifat tutupan vegetasi yang menyertai siklus pembentukan pegunungan Alpen, tetapi juga oleh spesiasi intensif burung dan mamalia, yang pada saat itu telah menjadi pesaing serius. dari reptil Mesozoikum. Namun, dua kelas vertebrata yang lebih tinggi ini terpisah dari nenek moyang reptil mereka jauh lebih awal, untuk waktu yang lama (puluhan juta tahun) jumlahnya sedikit dan, tampaknya, menjalani gaya hidup yang relatif tertutup.
Hanya pada akhir Kapur dimulai perkembangan pesat burung dan mamalia, dan pada saat yang sama kepunahan reptil. Ini difasilitasi oleh perubahan global di Bumi (proses pembangunan gunung dan peningkatan aktivitas gunung berapi, peningkatan iklim benua di banyak daerah, dll.; bahkan asumsi dibuat tentang pengaruh faktor kosmik). Burung-burung ( Aves) terpisah dari reptil yang sangat terorganisir - beberapa archosaurs - tampaknya di tengah Trias, meskipun burung paling kuno dan primitif sekarang hanya diketahui dari endapan periode Jurassic (berusia sekitar 135 juta tahun). Perwakilan dari beberapa ordo modern telah ditemukan di endapan periode Kapur akhir.
Mamalia ( mamalia) memisahkan diri dari salah satu kelompok reptil paling kuno - reptil mirip hewan (subclass Theromorpha, seu sinapsida); synapsids mungkin muncul di tengah Karbon, mengalami radiasi adaptif yang luas di Permian, dan menghilang pada akhir Trias. Oleh karena itu, pembentukan mamalia, mungkin, seharusnya terjadi pada awal Trias (menurut beberapa ahli paleontologi, pada akhir Permian). Sejarah mamalia Mesozoikum kurang diketahui. Di tengah Mesozoikum (Triassic-Jurassic), beberapa kelompok, yang mati relatif cepat, tampaknya sudah terpisah (tetapi di antara mereka ada monotremata yang bertahan hingga zaman kita). Marsupial dan plasenta diketahui dari Jurassic, beberapa dari Cretaceous. Radiasi adaptif ekstensif mamalia plasenta dan pembentukan ordo modern sudah terjadi pada periode Tersier era Kenozoikum (sekitar 60-40 juta tahun yang lalu).
Gagasan kiasan tentang evolusi chordata yang berurutan dapat diperoleh dari perbandingan semacam itu. Jika kita mengambil periode satu tahun Bumi sebagai skala dari seluruh sejarah planet Bumi, maka kemunculan kehidupan akan terjadi pada akhir Mei - awal Juni, kemunculan jenis invertebrata yang lebih rendah - di akhir Juni - awal Juli, dan jenis invertebrata lainnya dan chordata paling primitif - pada akhir September ( periode Kambrium era Paleozoikum). Pada pertengahan Oktober, vertebrata pertama muncul - primitif tanpa rahang (akhir Ordovisium - awal Silur), dan pada akhir Oktober (Silur) ikan primitif tanpa rahang pertama diisolasi dari tanpa rahang. Pada akhir pertama - awal dekade kedua bulan November (Devon Tengah), amfibi pertama terpisah dari ikan bersirip lobus; mungkin, pada awal lima hari terakhir bulan November (di tengah periode Karbon), reptil pertama muncul, dan dari akhir November - hari-hari pertama Desember (periode Permian), kepunahan amfibi dan awal pembungaan reptil dimulai, berlanjut hingga akhir dekade kedua Desember (seluruh era Mesozoikum). Pada awal periode Trias (sekitar 3-4 Desember dalam skala kami), mamalia purba dipisahkan dari reptil primitif, dan pada akhir periode yang sama (7-8 Desember), burung purba dipisahkan dari reptil progresif - archosaurs.
Namun, hanya pada akhir dekade kedua Desember (akhir periode Kapur) perkembangan pesat burung dan mamalia dimulai dan kepunahan banyak kelompok reptil Mesozoikum. Era Kenozoikum - periode pembentukan kelompok modern vertebrata tingkat tinggi - dimulai hanya sekitar 23 Desember, dan pembentukan banyak keluarga modern - mulai 28 Desember (awal Neogen). Awal periode Pleistosen (Kuarter) (pada skala ini) jatuh sekitar pukul 6-8 malam pada tanggal 31 Desember; inilah saatnya munculnya spesies manusia primitif (kuno) dan spesies mamalia dan burung modern atau mendekati modern. Manusia modern ( Homo sapiens- manusia berakal) muncul sekitar 100 ribu tahun yang lalu, yaitu, menurut skala waktu kita, hanya dalam 15-20 menit terakhir tanggal 31 Desember, dan sejarah budaya manusia dari Mesir kuno hingga hari ini hanya membutuhkan 3 terakhir -5 menit dalam setahun!
Kronologi evolusi chordata membuat kita memperhatikan ketidakrataan proses evolusi, di mana periode pembentukan yang kuat digantikan oleh masa transformasi adaptif yang relatif lambat dan sempit. A. N. Severtsov mengusulkan untuk menunjuk pergantian teratur seperti itu sebagai perubahan periode perubahan evolusioner aromorfik yang mengarah ke transformasi morfofisiologis yang meningkatkan aktivitas vital organisme ke tingkat energi yang lebih tinggi (peningkatan energi aktivitas vital) - periode adaptasi atau realisasi keuntungan yang diperoleh dengan meningkatkan jumlah, pemukiman yang luas, adaptasi dengan kondisi lokal dan pecah menjadi kelompok-kelompok bawahan (famili, genera, spesies). G. Osborne disebut proses terakhir radiasi adaptif. Pembentukan dan evolusi chordata adalah contoh klasik dari jalur aromorfik - kemunculan kelas - dengan pembungaan idioadaptif berikutnya dari masing-masing kelas, yang pada gilirannya menempati posisi dominan dalam fauna periode individu.
Perhatian harus diberikan pada satu fitur lagi dari evolusi chordata. Kelas baru yang dibentuk oleh aromorfosis, biasanya pada tahap awal perkembangannya, cabang-cabang terpisah yang menempati posisi bawahan, sering didorong kembali ke biotop yang tidak menguntungkan. Dipaksa untuk menguasai lingkungan baru dan beradaptasi dengan kondisi kehidupan asing, mereka berevolusi perlahan, tetapi dapat memperoleh adaptasi yang signifikan secara umum dan, setelah pembentukan dan konsolidasi mereka, mengusir pendahulu mereka. Biasanya, ini didahului oleh perubahan permukaan bumi (siklus pembentukan gunung), iklim, dan tutupan vegetasi.
Jadi, Agnatha dan Gnathostomata tampaknya, terbentuk pada waktu yang dekat, tetapi kemudian yang tidak berahang, beradaptasi dengan kehidupan di air yang mengalir, memaksa yang tidak berahang keluar dari sebagian besar relung ekologis. Hal yang sama terjadi dalam evolusi ikan: ikan lapis baja digantikan oleh tulang rawan, dan yang terakhir oleh ikan bertulang. Ketika vertebrata darat (amfibi) muncul, cabang awal terpisah dari kelompok kuno mereka (ichthyostegs), yang kemudian memunculkan reptil, dan pada tahap awal pembentukan yang terakhir, sekelompok hewan bergigi terpisah, sehingga menimbulkan untuk mamalia. Perlu ditekankan bahwa pembentukan kelas baru chordata selalu dikaitkan dengan pengembangan "zona adaptif" baru, habitat baru (G. Simpson). Jadi, chordata, yang meninggalkan laut untuk mencari air tawar, menjadi vertebrata; evolusi dan perubahan kelas ikan dikaitkan dengan penetrasi berturut-turut ke perairan muara dan dari hulu ke hulu sungai. Ini bahkan lebih jelas untuk superkelas vertebrata tetrapoda (terestrial). Kondisi, faktor, dan jalur evolusi dipertimbangkan secara lebih rinci ketika menjelaskan kelas individu vertebrata.
Selama evolusi vertebrata, tidak hanya struktur (organisasi tubuh) yang berkembang secara progresif, tetapi berdasarkan perkembangan sistem saraf dan aktivitas, hubungan individu menjadi lebih rumit dan pentingnya organisasi populasi meningkat. Kerumitan komunikasi berarti bahwa mentransmisikan informasi yang kompleks dan luas melalui saluran optik, akustik, kimia dan lainnya memastikan reproduksi yang efisien, merampingkan distribusi spasial hewan, meningkatkan orientasi dalam ruang, dan meningkatkan dampak terhadap lingkungan. Pengelompokan bergerak (keluarga, kawanan, dan kawanan) memperluas kemungkinan penggunaan sumber daya alam dan meningkatkan peluang dalam perjuangan untuk eksistensi.
Referensi: Naumov N.P., Kartashev N.N. Zoologi Vertebrata. - Bagian 2. - Reptil, burung, mamalia: Buku teks untuk ahli biologi. spesialis. Univ. - M.: Lebih tinggi. sekolah, 1979. - 272 hal., sakit.
Sistem organ vertebrata
| Nama parameter | Arti |
| Subjek artikel: | Sistem organ vertebrata |
| Rubrik (kategori tematik) | Ekologi |
| Sistem organ | Fungsi sistem | Organ yang merupakan bagian dari sistem |
| integumen tubuh | Integumen tubuh memisahkan tubuh hewan dari lingkungan eksternal dan melindunginya dari tindakan faktor-faktor yang merugikan. Pada saat yang sama, mereka tidak membiarkan tubuh hewan memberikan zat yang dibutuhkannya ke lingkungan eksternal. Pada banyak hewan, integumen tubuh memainkan peran penting dalam proses pertukaran gas. | Kulit |
| muskuloskeletal | Sistem muskuloskeletal hewan memastikan pergerakannya di ruang angkasa. Ini juga merupakan kerangka tubuh hewan dan membantunya mempertahankan bentuk tertentu. Fungsi lain dari sistem muskuloskeletal adalah pelindung - melindungi organ internal dari kerusakan mekanis. | Kerangka dan otot |
| berkenaan dgn pencernaan | Sistem pencernaan menyediakan nutrisi bagi tubuh. Ini memproses zat organik yang masuk ke tubuh dari lingkungan eksternal. | Gigi, lidah, kelenjar ludah, kerongkongan, lambung, usus, hati, pankreas |
| Mengangkut | Sistem transportasi memastikan transfer zat yang cepat dari satu bagian tubuh ke bagian lain. Ini juga memainkan peran penting dalam pengaturan banyak proses, karena merupakan pembawa hormon, nutrisi, dan produk metabolisme. | Jantung, arteri, vena, kapiler |
| Pernafasan | Sistem pernapasan memberikan oksigen ke tubuh dan menghilangkan karbon dioksida darinya. | Paru-paru, insang, kulit |
| ekskresi | Sistem ekskresi menghilangkan produk metabolisme dari tubuh hewan. | Ginjal, paru-paru, kulit, ureter, kandung kemih |
| kelenjar endokrin | Sistem endokrin terlibat dalam pengaturan kerja organ individu dan sistem organ tubuh. Ini memberikan reaksi jangka panjang tubuh terhadap kondisi yang berubah. Zat aktif biologis - hormon - digunakan untuk mengirimkan sinyal dalam sistem endokrin. | Hipotalamus, hipofisis, pankreas, gonad, tiroid, kelenjar pineal |
| grogi | Sistem saraf menguraikan indikasi organ-organ indera dan mengkoordinasikannya dengan tindakan semua organ lainnya. Ini juga terlibat dalam pengaturan kerja organ individu dan sistem organ tubuh. Sistem saraf memberikan reaksi cepat tubuh terhadap perubahan kondisi | Otak, sumsum tulang belakang, saraf |
| organ indera | Organ indera hewan menerima informasi dari lingkungan dan mengirimkannya ke sistem saraf. | Organ sentuhan, penciuman, rasa, pendengaran, penglihatan, keseimbangan |
| reproduksi | Sistem reproduksi memastikan reproduksi hewan | organ seksual |
3. Pengaturan fungsi pada organisme multiseluler.
Pengaturan fungsi organisme hewan paling baik dipertimbangkan pada contoh seseorang. Ada dua metode dasar pengaturan: saraf (menggunakan impuls saraf yang ditransmisikan melalui membran sel saraf) dan humoral (menggunakan bahan kimia yang dibawa oleh cairan tubuh yang berbeda).
Regulasi humor- koordinasi fungsi fisiologis tubuh dengan bantuan bahan kimia yang dibawa oleh berbagai cairan tubuh (darah, getah bening, cairan jaringan), - hormon. Dilakukan oleh sistem endokrin.
Sistem endokrin- satu set organ, bagian organ, dan sel individu yang mengeluarkan hormon ke dalam darah dan getah bening. Bersama dengan sistem saraf, ia mengatur dan mengoordinasikan fungsi-fungsi penting tubuh manusia: pertumbuhan, reproduksi, metabolisme, proses adaptasi.
Dalam sistem endokrin, bagian pusat dan perifer dibedakan, yang berinteraksi satu sama lain dan membentuk satu sistem. Dasar untuk berfungsinya sistem endokrin secara efektif adalah penggunaan prinsip umpan balik.
Regulasi proses saraf dalam tubuh manusia dilakukan dengan bantuan sistem saraf somatik dan otonom.
Sistem saraf somatik terdiri dari bagian-bagian dari sistem saraf pusat dan perifer yang mempersarafi otot rangka dan organ sensorik. Ini memberi tubuh persepsi informasi dari lingkungan eksternal, serta tindakan (dalam bentuk berbagai gerakan otot rangka) sebagai respons terhadap faktor eksternal.
Gerakan yang disediakan oleh sistem saraf somatik diimplementasikan menggunakan tindakan terkoordinasi dari unit motorik individu (kelompok serat otot, yang masing-masing dipersarafi oleh satu neuron motorik).
Sistem saraf otonom (vegetatif)- bagian dari sistem saraf yang mengatur aktivitas organ dalam, kelenjar, pembuluh darah, otot polos dan beberapa otot lurik, serta mengatur proses metabolisme.
Sistem saraf otonom terdiri dari dua bagian yang memiliki efek berlawanan pada organ dan jaringan tubuh - divisi simpatik dan parasimpatis. Pusat kendali tertinggi sistem saraf otonom adalah hipotalamus, yang juga mengendalikan aktivitas sistem endokrin.
Sistem saraf otonom menyediakan persarafan ke organ internal, sistem vaskular, kelenjar, dan otot polos. Ini juga memiliki efek trofik pada otot rangka. Tanpa menyebabkan kontraksi otot-otot ini, itu meningkatkan nutrisi mereka dan dengan demikian merangsang pekerjaan mereka. Ini mengatur aktivitas organ internal dan pembuluh darah, sekresi kelenjar, dan kerja jantung. Proses metabolisme juga diatur oleh sistem saraf otonom.
Aktivitas sistem saraf otonom tidak tunduk pada kehendak dan kesadaran manusia. Seseorang bahkan tidak merasakan keberadaan banyak organ dalam, terutama yang tidak bergerak, seperti kelenjar misalnya, tidak merasakan bagaimana mereka mengeluarkan, bagaimana makanan diserap di usus, dan sejenisnya. Seseorang tidak dapat secara sadar mengontrol aktivitas organ-organ ini, karena ia mengontrol otot-ototnya. Proses semacam itu terjadi di luar kesadaran seseorang dan tidak tunduk pada kehendaknya.
Dalam sistem saraf otonom, seperti pada somatik, ada bagian pusat dan perifer. Bagian tengah diwakili oleh neuron vegetatif, yang membentuk akumulasi di otak dan sumsum tulang belakang - inti vegetatif. Bagian perifer dibentuk oleh banyak nodus saraf otonom dan serabut saraf.
Sistem organ vertebrata - konsep dan tipe. Klasifikasi dan fitur kategori "Sistem organ vertebrata" 2017, 2018.
ORGANISASI HEWAN VERTEBRAT
Vertebrata disatukan oleh organisasi morfofisiologis yang sama. Dalam semua sistem organ hewan-hewan ini, seseorang dapat melacak ciri-ciri perubahan berturut-turut sehubungan dengan transformasi evolusi organ homolog. Di bawah ini adalah rencana umum struktur, fungsi, dan peletakan ontogeni sistem organ individu.
Kulit merupakan sistem fungsional yang sangat penting. Kulit bersentuhan langsung dengan lingkungan eksternal dan secara langsung dipengaruhi olehnya. Kulit dan otot membentuk tubuh hewan dari permukaan, memberinya bentuk dan menahan semua organ dalam. Penutup kulit melindungi tubuh dari kerusakan mekanis dan kimia eksternal, paparan suhu, pengeringan, penetrasi mikroba. Kulit mengambil bagian dalam termoregulasi, pertukaran gas dan ekskresi produk pembusukan. Turunan dari kulit dapat berperan dalam pembentukan alat gerak (kuku), berfungsi untuk menggenggam (cakar), menyerang dan bertahan (tanduk, jarum, dll), terbang (lipatan), berenang (jaring).
Kulit mengandung reseptor organ sentuhan, memiliki banyak kelenjar untuk berbagai keperluan (lendir, berlemak, berbau, keringat, dll).
Kulit vertebrata dicirikan oleh dua lapisan. Lapisan luar - epidermis - berasal dari ektodermal. Itu selalu berlapis-lapis. Lapisan bawahnya tetap hidup dan aktif seumur hidup dan menghasilkan lapisan sel baru. Lapisan atas epidermis biasanya terdiri dari sel-sel pipih, yang pada vertebrata darat menjadi keratin, mati dan terus-menerus
mengelupaskan. Epidermis memunculkan turunan tanduk dari kulit - sisik bertanduk, bulu, garis rambut, cakar, kuku, tanduk berongga. Berbagai kelenjar kulit berkembang di epidermis.
Lapisan fibrosa bagian dalam kulit corium, atau disebut sebagai manis, atau kulit itu sendiri, berkembang dari dasar mesodermal - daun kulit somit. Lapisan corium tebal, merupakan bagian utama dari kulit, yang memiliki kekuatan besar. Di corium, berbagai osifikasi berkembang dalam bentuk sisik ikan, tulang integumen, membentuk apa yang disebut kerangka kulit (berbeda dengan kerangka kondral). Dengan mengorbankan kulit itu sendiri, tanduk rusa juga berkembang. Di bagian bawah kutis, lapisan lemak subkutan menumpuk.
otot. Lapisan otot yang terletak di bawah kulit adalah bagian terbesar dari otot-otot, yang disebut otot tubuh, atau somatik. Ini memberi hewan kemampuan untuk bergerak di lingkungan dan terdiri dari jaringan otot lurik. Pada vertebrata yang lebih rendah, seperti pada yang non-kranial, otot memiliki karakter tersegmentasi. Pada vertebrata yang lebih tinggi, karena komplikasi umum gerakan tubuh, dengan perkembangan anggota badan, segmentasi terganggu, dan otot-otot batang dikelompokkan, membentuk bagian-bagian tubuh seperti batang tubuh, kepala, dan organ gerakan.
Kecuali otot somatik Vertebrata memiliki otot usus dan beberapa organ internal lainnya (pembuluh, kanal). Otot ini disebut visceral. Ini terdiri dari jaringan otot polos dan menyediakan, khususnya, pergerakan makanan di usus, kontraksi dinding pembuluh darah.
Otot-otot batang secara embrionik muncul dari lapisan dalam miotom (lihat perkembangan lancelet), mis. mesoderm punggung. Otot-otot visceral adalah turunan dari pelat lateral, mis. mesoderm perut.
Kerangka internal- Ini adalah dasar pendukung tubuh hewan vertebrata. Selain itu, kerangka terlibat dalam pergerakan tubuh, melindungi organ dalam.
Secara topografi, kerangka vertebrata dapat dibagi menjadi kerangka aksial, visceral, limb girdle dan free limb skeletons.
Kerangka aksial dalam bentuk aslinya disajikan akord dikelilingi oleh membran jaringan ikat yang tebal. Yang terakhir tidak hanya mencakup akord, tetapi juga tabung saraf yang terletak di atasnya. Notochord berkembang dari dasar sisi dorsal usus primer, yaitu berasal dari endodermal.
Beras. 9. Pembentukan vertebra (bagian melintang):
1 - awal busur bawah; 2 - awal busur atas; 3 - tulang rusuk, 4 - proses hemal, 5 - proses lateral vertebra, 6 - lengkungan superior
Pada kebanyakan vertebrata, notochord dipindahkan dan digantikan oleh kerangka tulang rawan atau tulang. Kerangka tulang rawan dan tulang berkembang sebagai turunan dari membran jaringan ikat (asal mesoderm) yang disebutkan di atas. Cangkang ini dengan demikian kerangka.
Dalam kerangka aksial ada kolumna vertebralis dan tengkorak serebral. Selama perkembangan vertebra, kartilago berpasangan yang terletak secara metamer yang berdekatan dengan permukaan notochord awalnya diletakkan. Ini adalah dasar dari lengkung vertebra atas dan bawah (Gbr. 9.1). Pertumbuhan dan penutupan ujung luar lengkungan atas mengarah ke formasi kanal tulang belakang, di mana tabung saraf berada (Gbr. 9, II). Busur bawah menutup di daerah ekor (pada ikan) dan membatasi saluran hemal, di mana aorta dorsal dan vena ekor lewat. Sebagai hasil dari penutupan ujung bagian dalam lengkungan atas dan bawah, badan vertebral terbentuk, di dalam dan di antara mereka, sampai batas tertentu, notochord dapat dipertahankan (Gbr. 9, III). Di wilayah batang, tulang rusuk melekat pada proses lengkungan vertebral bagian bawah.
tengkorak otak, atau tempurung kepala, diletakkan dalam bentuk dua pasang tulang rawan yang terletak di bawah dasar otak. Pasangan belakang mereka - parakordalia- terletak di sisi ujung depan akord; pasangan depan - trabekula- Di depan dia. Mereka mengubah dasar vertebra pertama dan sebagian lengkungan kerangka visceral. Pertumbuhan dan penutupan parachordalia dan trabekula menyebabkan pembentukan lamina utama tengkorak, yang mendasari otak. Pada saat yang sama, kapsul tulang rawan muncul di sekitar organ sensorik (penciuman, penglihatan, pendengaran) yang sedang terbentuk. Mereka terletak sedikit di atas tingkat utama
Beras. 10. Pengembangan Tengkorak Tulang Rawan Hiu:
1 - lengkungan insang; 2 - lengkungan hyoid; 3 - lengkungan rahang; 4 - kapsul pendengaran; 5 - akord; 6 - kelenjar pituitari; 7 - usus; 8 - otak tengah; 9 - sumsum tulang belakang; 10 - lubang hidung; 11 - mata; 12 - parakordalia; 13 - otak depan utama; tulang rawan 14-orbital; 15 - trabekula
lempeng tengkorak dan menutupi otak dari samping. Dalam perkembangan selanjutnya, kapsul-kapsul indera terhubung dan menyatu dengan lamina utama tengkorak. Dalam keadaan tulang rawan tengkorak, atap penuh tidak terjadi di tempurung otak. Lubang yang tersisa di antara ambang atap tengkorak - fontanel- Dikencangkan oleh membran jaringan ikat. Atap tengkorak yang kokoh hanya terjadi sehubungan dengan pembentukan tulang (kulit) yang ditumpangkan (frontal, parietal).
Dengan demikian, tengkorak otak muncul sehubungan dengan perkembangan otak dan organ indera sebagai formasi pelindungnya.
Kerangka visceral filogenetik terbentuk secara independen dari tengkorak (Gbr. 10). Peletakannya terjadi di jaringan ikat dekat bagian depan tabung pencernaan. Awalnya, kerangka visceral adalah serangkaian banyak lengkungan monoton yang terletak di antara celah insang. Mereka berfungsi sebagai pendukung alat pernapasan.
Transformasi selanjutnya dari kerangka visceral dikaitkan dengan perolehan oleh vertebrata organ-organ seperti rahang atas dan bawah, telinga tengah, dasar tengkorak otak, dan laring.
Konsep "kerangka visceral" dianggap terutama dalam kaitannya dengan vertebrata yang lebih rendah. Dalam pendidikan tinggi itu digantikan oleh konsep "tengkorak visceral", "tengkorak wajah".
Kerangka korset tungkai dan tungkai bebas. Pada vertebrata, anggota badan yang tidak berpasangan dan berpasangan dibedakan. Pada gilirannya, anggota badan yang dipasangkan dapat berupa sirip atau anggota badan tipe tanah.
Kerangka anggota badan yang tidak berpasangan - sirip punggung, ekor, dubur- Terdiri dari sejumlah tulang rawan atau tulang rawan yang tidak berhubungan dengan bagian lain dari kerangka.
Kerangka anggota badan berpasangan dibagi lagi menjadi kerangka sabuk anggota badan dan kerangka anggota badan bebas. Sabuk anggota badan selalu terletak di dalam tubuh hewan. Kerangka anggota badan bebas pada vertebrata terdiri dari dua jenis: sirip ikan dan
Beras. 11. Skema kerangka vertebrata:
I - kerangka ikan, II - kerangka vertebrata darat
anggota badan berjari lima vertebrata darat. Dalam kasus pertama, kerangka diwakili oleh beberapa baris tulang rawan atau tulang yang bergerak relatif terhadap sabuk sebagai tuas tunggal. Kerangka anggota badan lima jari terdiri dari sejumlah tuas yang dapat bergerak bersama-sama relatif terhadap sabuk anggota badan, dan secara terpisah - satu relatif terhadap yang lain (Gbr. 11). Peletakan kerangka anggota badan terjadi di lapisan jaringan ikat kulit.
Organ pencernaan. Sistem pencernaan diwakili oleh tabung yang dimulai dengan mulut dan berakhir dengan anus. Saluran pencernaan terbentuk dari tabung endodermal gastrula (lihat perkembangan lancelet). Dalam hal ini, epitel saluran pencernaan adalah endodermal. Hanya di daerah bukaan mulut dan anus epitel endodermal tidak terlihat masuk ke ektodermal. Ini karena invaginasi dinding tubuh (dan, akibatnya, ektoderm) selama pembentukan lubang di atas.
Saluran pencernaan dibagi menjadi beberapa bagian utama berikut: 1) rongga mulut melayani untuk makan; 2) tekak- departemen yang selalu terkait dengan organ pernapasan: pada ikan, celah insang terbuka ke faring, pada vertebrata darat, celah laring terletak di faring; faring tepat disebut bagian pernapasan dari tabung pencernaan; 3) kerongkongan, 4) perut- perluasan saluran usus, yang dalam beberapa kasus memiliki perangkat yang sangat kompleks; 5) usus, biasanya dibagi menjadi anterior, atau tipis, tengah, atau tebal, dan belakang, atau rektum. Komplikasi morfologis saluran usus dalam serangkaian vertebrata mengikuti jalur
pemanjangan dan diferensiasinya menjadi departemen-departemen. Saluran dari tiga jenis kelenjar pencernaan terbuka ke dalam tabung pencernaan: air liur, hati, pankreas.
Kelenjar ludah- Akuisisi vertebrata darat. Mereka mengubah kelenjar lendir rongga mulut. Rahasia mereka melembabkan makanan dan mempromosikan pemecahan karbohidrat.
Hati dan pankreas berkembang dengan penonjolan bagian anterior usus embrionik. Hati muncul dari pertumbuhan buta dari dinding perut usus (lihat pertumbuhan hati dari usus lancelet). Saluran hati mengalir ke usus kecil anterior. Pankreas berkembang dari beberapa, lebih sering dari tiga, dasar, yang juga merupakan hasil dari usus. Kelenjar ini, tidak seperti hati, biasanya tidak memiliki penampilan tubuh yang kompak, dan lobulusnya tersebar di seluruh mesenterium usus kecil anterior.
Fungsi kedua kelenjar ini lebih luas dari sekedar pencernaan. Jadi, hati, selain mengeluarkan empedu, mengemulsi lemak dan mengaktifkan aksi enzim pencernaan lainnya, merupakan organ metabolisme yang penting. Di sini, beberapa produk peluruhan berbahaya dinetralkan, glikogen terakumulasi. Enzim pankreas memecah protein, lemak dan karbohidrat. Pada saat yang sama, pankreas berfungsi sebagai organ sekresi internal. Kerusakan fungsi ini menyebabkan hilangnya kemampuan tubuh untuk menggunakan gula. Hasilnya adalah penyakit parah - diabetes.
Sistem pernapasan Ada dua jenis vertebrata - insang dan paru-paru, dan di sebagian besar vertebrata, kulit sangat penting dalam respirasi.
Aparatus insang adalah sistem celah berpasangan, biasanya terletak simetris, yang berfungsi untuk menghubungkan faring dengan lingkungan eksternal. Dinding anterior dan posterior celah insang dilapisi dengan selaput lendir yang membentuk pertumbuhan pipih; pertumbuhan dibagi menjadi kelopak, menyandang nama insang. Setiap pelat insang di atas kelopak diberi nama setengah insang. Dalam interval antara celah insang (dalam septa insang) terurai lengkungan insang visceral(Lihat hal. 27 untuk kerangka visceral). Dengan demikian, setiap lengkungan insang terhubung ke dua setengah insang dari dua celah insang yang berbeda.
Celah insang diletakkan dalam bentuk sistem tonjolan endodermal berpasangan yang tumbuh keluar dari faring. Pada saat yang sama, invaginasi ektodermal dari integumen luar muncul. Primordia tumbuh ke arah satu sama lain dan kemudian bersatu. Oleh karena itu, celah insang berasal dari campuran ento- dan ekto-dermal. Filamen insang Biasanya
berkembang dari dasar ektodermal dari celah, dan hanya pada hewan tanpa rahang mereka memiliki asal endodermal.
Organ pernapasan vertebrata darat - paru-paru- dalam skema mereka adalah sepasang kantong yang membuka ke faring melalui fisura laring. Secara embrional, paru-paru muncul dalam bentuk penonjolan dinding perut faring di belakang alat insang, mis. berasal dari endodermal. Pada tahap awal perkembangan embrio, tunas paru menyerupai sepasang celah insang internal (endodermal). Keadaan ini, serta fitur suplai darah dan persarafan yang umum pada paru-paru dan insang, memaksa kita untuk menganggap paru-paru sebagai homolog dari sepasang kantung insang posterior.
Kulit berpartisipasi dalam respirasi dalam kasus di mana tidak ada sisik bertanduk atau bertulang padat di dalamnya, misalnya, pada amfibi, ikan berkulit telanjang.
Secara fungsional, sistem pernapasan terlibat dalam pengayaan darah dengan oksigen dan pembuangan karbon dioksida. Amonia dilepaskan melalui sistem pernapasan pada hewan air yang lebih rendah. Pada hewan berdarah panas, ia terlibat dalam proses termoregulasi. Prinsip kerja sistem pernapasan adalah pertukaran CO2 dan O2 antara aliran gas dan darah, yang saling berlawanan arah.
Beras. 12. Skema peredaran darah ikan (I) dan vertebrata darat (II):
1 - arteri brankial; 2 - arteri karotis; 3 - aorta punggung; 4 - aorta perut; 5 - arteri pulmonalis; 6 - Duktus Cuvier; 7 - vena kardinal anterior (jugularis); 8 - vena kardinal posterior; 9 - vena cava posterior; 10 - vena hepatik; 11 - vena pulmonalis; 12 - vena portal hati; 13 - vena subintestinal
Organ peredaran darah. Sistem peredaran darah pada vertebrata, seperti pada yang non-kranial, tertutup. Sistem peredaran darah diletakkan dari lembaran bagian dalam pelat lateral (lihat perkembangan lancelet). Ini terdiri dari pembuluh darah yang saling berhubungan, yang dalam skema kasar dapat direduksi menjadi dua batang: punggung di mana darah mengalir dari kepala ke ekor, dan perut di mana ia bergerak ke arah yang berlawanan. Tidak seperti non-kranial (Gbr. 12), pada vertebrata, pergerakan darah dikaitkan dengan aktivitas jantung.
Jantung adalah kantong otot berdinding tebal, dibagi menjadi beberapa bagian - ruang. Bagian utama jantung adalah atrium, yang menerima darah, dan ventrikel, yang mengarahkannya ke seluruh tubuh. Jumlah ruang jantung berbeda di berbagai kelas vertebrata.
Secara embrional, jantung muncul sebagai perluasan bagian posterior aorta abdominalis, yang di tempat ini melingkar menjadi lingkaran melengkung. Bagian anterior loop menimbulkan ventrikel hati, kembali - atrium.
Jantung memiliki otot lurik yang bekerja dalam mode otomatis, dan kontraksinya tidak tunduk pada impuls kehendak. Dimensi jantung terkait dengan intensitas kerjanya, dan dimensinya relatif terhadap dimensi tubuh meningkat pada seri vertebrata (Tabel 1).
Tabel 1
Indeks jantung pada vertebrata dari kelas yang berbeda
Pembuluh darah dibagi menjadi dua sistem: arteri di mana darah mengalir dari jantung, dan vena melalui mana darah kembali ke jantung. Dalam proses komplikasi vertebrata, terjadi transisi dari hewan yang memiliki satu lingkaran peredaran darah menjadi pemilik dua lingkaran peredaran darah.
Berdasarkan sifatnya, darah mengacu pada jaringan ikat yang menembus ke dalam aliran darah dari ruang antar sel.
Darah vertebrata terdiri dari cairan tidak berwarna - plasma, di mana unsur-unsur darah yang terbentuk berada: sel darah merah, atau eritrosit, yang mengandung pewarna - hemoglobin, dan sel darah putih - leukosit. Sel darah merah berhubungan dengan oksidasi darah, karena mereka membawa oksigen. Leukosit terlibat dalam penghancuran mikroorganisme yang telah masuk ke dalam tubuh. Selain itu, ada trombosit dalam darah, yang berperan penting dalam pembekuan darah, serta sel-sel lainnya. Massa darah dalam rangkaian evolusi vertebrata meningkat (Tabel 2).
Meja 2
Massa relatif darah terhadap massa tubuh pada vertebrata dari kelas yang berbeda
(setelah Prosser dan Brown, 1967; setelah Prosser, 1978)
Sistem peredaran darah bersifat multifungsi. Ini terlibat dalam penerimaan oleh organ, jaringan, sel oksigen, zat organik dan mineral, cairan dan penghapusan produk pembusukan, racun, karbon dioksida, dalam transfer hormon kelenjar endokrin, dll.
Seiring dengan sistem peredaran darah, vertebrata memiliki sistem vaskular lain yang terkait dengannya - limfatik. Terdiri dari pembuluh limfatik dan kelenjar getah bening. Sistem limfatik tidak tertutup. Hanya pembuluhnya yang besar yang memiliki dinding independen, sementara cabang-cabangnya terbuka ke ruang antar sel berbagai organ. Pembuluh limfa mengandung cairan tidak berwarna - getah bening, di mana limfosit, yang terbentuk di kelenjar getah bening, mengapung. Pergerakan getah bening ditentukan oleh kontraksi dinding, beberapa bagian pembuluh besar (yang disebut jantung limfatik) dan tekanan yang berubah secara berkala pada pembuluh berbagai organ.
Sistem limfatik berfungsi sebagai perantara dalam pertukaran zat antara darah dan jaringan.
Sistem saraf. Fungsi sistem saraf adalah persepsi rangsangan eksternal dan transmisi eksitasi yang muncul ke sel, organ, jaringan, serta penyatuan dan koordinasi aktivitas sistem organ individu dan tubuh secara keseluruhan menjadi satu kesatuan hidup yang berfungsi. sistem. Secara embrional, sistem saraf vertebrata muncul, seperti pada yang non-kranial, dalam bentuk tabung berongga yang diletakkan di ektoderm di sisi punggung embrio (Gbr. 13). Selanjutnya, terjadi diferensiasi, yang mengarah pada pembentukan: a) sistem syaraf pusat, diwakili oleh otak dan sumsum tulang belakang, b) sistem saraf perifer, terdiri dari saraf yang memanjang dari otak dan sumsum tulang belakang, dan c) sistem saraf simpatis, terdiri atas dasar simpul saraf yang terletak di dekat tulang belakang dan dihubungkan oleh untaian memanjang.
Otak diwakili dalam vertebrata oleh lima bagian: anterior, intermediate, tengah, serebelum dan lonjong otak. Itu diletakkan embrionik dalam bentuk pembengkakan bagian anterior tabung saraf, yang segera terbagi menjadi tiga vesikel serebral primer (Gbr. 14). Di masa depan, kandung kemih serebral pertama memunculkan bagian depan otak depan; bagian belakangnya berubah menjadi diencephalon. Otak tengah terbentuk dari kandung kemih serebral kedua. Dengan tonjolan
Beras. 13. Tahapan berturut-turut perkembangan sistem saraf pusat vertebrata (penampang skematik):
Diferensiasi I-II ektoderm; III invaginasi lempeng saraf, IV-V - isolasi tabung saraf, 1 epidermis; 2 piring ganglion
Beras. 14. Perkembangan bagian-bagian otak (skema):
I - tahap tiga gelembung (dengan gelembung mata), II - tahap lima departemen (dengan cangkir mata), 1 - otak depan, 2 - diencephalon; 3 - otak tengah; 4 - otak kecil; 5 - medula oblongata; 6 - cangkir mata; 7 - gelembung mata
atap kandung kemih serebral ketiga membentuk otak kecil, di mana medula oblongata berada. Otak depan dibagi lagi menjadi bagian kiri dan kanan.
Bersamaan dengan pertumbuhan dan diferensiasi bagian kepala tabung saraf, terjadi transformasi neurocoel yang sesuai. Dua ekstensi di belahan otak depan dikenal sebagai ventrikel lateral otak. Bagian neurocoel yang diperluas di bagian tengah otak ditunjuk sebagai ventrikel ketiga, rongga otak tengah - as saluran air sylvian, rongga medula oblongata - as ventrikel keempat, atau fosa belah ketupat(Gbr. 14). 10 atau 12 pasang meninggalkan otak saraf kranial.
Otak depan memiliki dua tonjolan yang terletak simetris di depan, dari mana pasangan saraf kepala pertama berangkat - pencium(SAYA). Dari bagian bawah diencephalon berangkat visual saraf (pasangan kedua saraf kepala, II).
Di atap diencephalon, dua tonjolan yang duduk di atas kaki berkembang: anterior - organ parietal dan kembali - epifisis.
Tonjolan yang tidak berpasangan tumbuh dari bagian bawah diencephalon - corong, yang berbatasan dengan formasi yang struktur dan fungsinya kompleks - kelenjar di bawah otak. Kelenjar hipofisis anterior berkembang dari epitel rongga mulut, posterior - dari medula. Itu terletak di sana hipotalamus.
Atap otak tengah membentuk pembengkakan berpasangan - lobus visual (tuberkel). Sepasang saraf otak ketiga berangkat dari otak tengah ( okulomotor, AKU AKU AKU). Sepasang saraf kepala keempat ( memblokir, IV) berangkat di perbatasan antara tengah dan medula oblongata, semua saraf kepala lainnya (V - X - XII) berangkat dari medula oblongata.
Sumsum tulang belakang tidak dibatasi secara tajam dari medula oblongata. Di tengah sumsum tulang belakang (sepanjang sumbu utama organ), neurocoel dipertahankan, yang dikenal pada vertebrata dengan nama kanal tulang belakang.
Saraf tulang belakang berangkat dari sumsum tulang belakang secara metamer (sesuai dengan jumlah segmen). Mereka mulai dengan dua akar: punggung - sensorik dan perut - motorik. Akar ini menyatu segera setelah keluar dari sumsum tulang belakang untuk membentuk saraf tulang belakang, yang kemudian membelah lagi menjadi cabang punggung dan perut.
organ indera. Kelompok organ ini muncul sebagai turunan dari berbagai bagian embrio dan pada berbagai tahap perkembangannya. Ini adalah organ penciuman, penglihatan, pendengaran, alat vestibular, organ gurat sisi, organ pengecap, sentuhan, organ spesifik yang merasakan medan magnet bumi, medan listrik, radiasi termal, dll.
Organ penciuman. Diyakini bahwa indera penciuman adalah salah satu fungsi otak yang paling kuno. Organ penciuman diletakkan sebagai penebalan ektoderm bersamaan dengan lempeng saraf. Secara paralel, kerangka kapsul penciuman, yang merupakan bagian dari tengkorak otak, terbentuk. Pada awalnya, kapsul penciuman hanya berkomunikasi dengan lingkungan eksternal dan memiliki lubang hidung eksternal. Selanjutnya, karena keberadaan terestrial, lubang hidung menjadi tembus.
organ penglihatan juga milik organ sensorik kuno. Penerimaan peka cahaya terjadi pada tahap yang sangat awal dalam evolusi chordata (ingat lancelet) dan terbentuk pada awal embriogenesis. Organ penglihatan vertebrata dibagi menjadi berpasangan dan tidak berpasangan. Keduanya adalah hasil dari diencephalon. Mata berpasangan diletakkan sebagai hasil dari bagian lateral diencephalon, tidak berpasangan - secara berurutan terletak di atap diencephalon (kelenjar pineal dan organ parietal). Peletakan mata berpasangan disertai dengan pembentukan kapsul visual di sekitarnya, yang merupakan bagian dari tengkorak otak (Gbr. 15, 16).
organ pendengaran memiliki asal yang kompleks pada vertebrata. Yang paling awal dalam evolusi adalah telinga bagian dalam, yang
Beras. 15. Tahapan perkembangan mata yang berurutan:
1 - diensefalon; 2 - epidermis yang membentuk lensa; 3 - awal pembentukan cangkir mata; 4 - kaki cangkir mata; 5 - lensa; 6 - kornea; 7 - retina; 8 - cangkang pigmen; 9 - sel mesoderm yang membentuk koroid dan sklera
Beras. 16. Bagian sagital mata manusia:
1 - kornea; 2 - iris; 3 - ruang anterior; 4 - salah satu otot yang menggerakkan mata; 5 - tubuh vitreous; 6 - saraf optik; 7 - sklera; 8 - koroid; 9 - retina; 10 - otot siliaris; 11 - badan siliaris
diletakkan di ektoderm embrio, semakin dalam dalam bentuk lubang dan terbentuk sebagai vesikel pendengaran berbaring di kapsul pendengaran. Vesikel pendengaran dibagi oleh penyempitan menjadi dua bagian. Bagian atas berubah menjadi alat vestibular. Ini adalah organ keseimbangan. Ini memungkinkan Anda untuk merasakan posisi tubuh di ruang tiga dimensi Bumi. Tubuh ini 3 saluran setengah lingkaran di telinga bagian dalam (Gbr. 17, 18). Bagian bawah vesikel pendengaran adalah telinga bagian dalam itu sendiri - kantung pendengaran.
Telinga tengah dan luar terbentuk pada tahap akhir kemunculan vertebrata sehubungan dengan pendaratan.
Organ garis lateral karakteristik hanya vertebrata air primer, juga diletakkan di ektoderm. Mereka adalah alur yang membentang
Beras. 17. Tahapan perkembangan telinga bagian dalam yang berurutan:
I - plakoda pendengaran, II - fossa, III dan IV - vesikel di bagian; V dan VI - pembentukan kanal setengah lingkaran; 1 - dasar siput; 2 - saluran setengah lingkaran; 3 - saluran endolimfatik; 4 - tas bundar; 5 - kantong oval
sepanjang sisi kepala dan sepanjang tubuh. Alur ini mungkin atau mungkin tidak ditutupi oleh sisik tulang. Organ gurat sisi merasakan gerakan ringan dan getaran air di dekat sumber getaran: kecepatan dan arah arus, gerakan tubuh sendiri dan keberadaan objek di jalur hewan di dalam air. Mereka adalah sistem sensor seismik.
organ pengecap diletakkan di endoderm dan merasakan rasa makanan yang dikonsumsi dalam kisaran: manis, pahit, asam, asin. Mereka terletak di kuncup pengecap di dalam rongga mulut.
organ indera. Mereka tidak memiliki sel sensorik, tetapi ujung saraf bercabang di kulit, yang merasakan objek lingkungan dengan sentuhan.
Beras. 18. Skema labirin pendengaran membran:
1, 2, 3 - kanalis semisirkularis anterior, eksternal dan posterior, 4 - saluran endolimfatik, 5 - bintik-bintik pendengaran, 6 - kantung bundar, 7 kantung oval, 8 - otolit
Beras. 19. Kapsul Bowman dengan kusut vaskular:
1 - pembuluh darah aferen, 2 - pembuluh darah eferen, 3 - kapsul Bowman, 4 - kusut vaskular, 5 - urin primer, 6 - tubulus ginjal, 7 - corong tubulus ginjal (nefrostom) yang membuka ke dalam rongga tubuh
Beras. 20. Skema sistem kemih vertebrata:
I (jantan) dan II (betina) - hiu dan amfibi, III (jantan) dan IV (betina) - reptil dan burung, V (jantan) dan VI (betina) - mamalia, 1 - pronephros (pronephros); 2 - testis ; 3 - vas deferens, 4 - mesonefros (ginjal primer), 5 - usus belakang, 6 - kandung kemih, 7 - kloaka, 8 - corong, 9 - ovarium, 10 - kanal Muller, 11 - epididimis (sisa bagian anterior meso - nefros), 12 - vas deferens, 13 - metanefros (ginjal sekunder), 14 ureter sekunder, 15 rudimen mesonefros, 16 oviduk, 17 ovum, 18 protein yang disekresikan oleh kelenjar dinding oviduk, 19 - uterus, 20 - embrio di rahim 21 - vagina, 22 - sinus genital, 23 - kelenjar prostat; 24 - vesikula seminalis, 25 - vas deferens, 26 - epididimis, 27 - perineum; 28 - rudiment kanal Muller, 29 - kanal mesonefros (ginjal primer); 30 - organ kopulasi (penis), 31 - anus
organ ekskresi. Semua vertebrata memiliki alat ekskresi ginjal dirancang untuk menghilangkan kelebihan air, garam mineral dan produk dekomposisi metabolisme nitrogen dalam bentuk urea atau asam urat dari tubuh. Mereka berasal dari mesodermal, bertelur di dinding luar somit. Namun, struktur dan mekanisme fungsi ginjal pada kelompok vertebrata yang berbeda tidak sama. Dalam proses evolusi vertebrata, tiga jenis ginjal berubah: kepala, atau rawan (pronefros), batang, atau primer, ginjal (mesonefros) dan panggul, atau sekunder, ginjal (metanefros). Berbagai jenis ginjal memiliki prinsip yang berbeda dari proses ekskresi: ekskresi dari rongga tubuh, ekskresi campuran (dari rongga tubuh dan dari darah), dan akhirnya, hanya dari darah. Pada saat yang sama, terjadi perubahan mekanisme reabsorpsi air. Pelepasan air dan produk metabolisme protein yang terlarut di dalamnya dari rongga tubuh dimungkinkan karena banyak nefrostoma berbentuk corong yang membuka ke dalam rongga tubuh. Ekskresi dari darah terjadi melalui badan Malpighi pada ginjal. Saluran ekskresi dari ginjal disebut saluran serigala, mereka diganti ureter. Kebanyakan vertebrata memiliki kandung kemih. Dalam perairan primer, amonia dapat dibuang melalui insang.
organ seks. Kelenjar seks vertebrata - ovarium pada wanita dan testis pada pria - biasanya berpasangan. Mereka berkembang dari bagian mesoderm di tempat pembagian dasar ini menjadi somit dan lempeng lateral.
Awalnya (tanpa rahang) kelenjar seks tidak memiliki saluran ekskretoris dan produk reproduksi jatuh melalui pecahnya dinding gonad ke dalam rongga tubuh, dari mana mereka dikeluarkan ke lingkungan eksternal melalui pori-pori khusus. Selanjutnya, saluran genital muncul, yang pada pria dikaitkan dengan organ ekskresi (saluran Serigala). Dan pada wanita, berfungsi sebagai saluran telur saluran mueller, yang memelihara hubungan keseluruhan dengan lingkungan eksternal.
Vertebrata- lat. Vertebrata, ciri dari perwakilan dunia binatang ini adalah adanya tulang asli atau kerangka tulang rawan, yang dasarnya adalah tulang belakang. Kelompok ini sangat beragam dan termasuk jenis hewan berikut: ikan, amfibi, reptil, burung, dan mamalia.
Asal usul dan zoologi vertebrata
Pada chordata yang lebih tinggi - vertebrata, atau tengkorak, notochord secara bertahap digantikan oleh vertebra. Dasar kerangka mereka adalah tulang belakang. Vertebrata memiliki tengkorak. Sistem peredaran darah mereka termasuk jantung. Berbeda dengan kelompok chordata yang lebih rendah, vertebrata secara aktif mencari dan menangkap makanan. Pemberian makan aktif seperti itu memberi vertebrata keuntungan yang signifikan dalam perjuangan untuk bertahan hidup.
Vertebrata berevolusi dari chordata primitif yang mirip dengan lancelet, yang disebut non-kranial primer.
Asal usul ikan
Perwakilan dari kelas ikan muncul sekitar 400 juta tahun yang lalu. Ini adalah vertebrata yang paling tidak terorganisir dengan baik di antara hewan yang kami pelajari. Pada saat yang sama, dalam perjalanan evolusi yang panjang, ikan telah beradaptasi dengan sempurna untuk kehidupan di lingkungan perairan. Organ gerak aktif, otot, rangka bagian dalam, alat insang, otak, dan alat indera telah mencapai perkembangan khusus.
Momen penting dalam evolusi ikan adalah pembentukan, selain sirip yang tidak berpasangan, juga berpasangan. Ini memainkan peran yang sangat penting dalam evolusi selanjutnya dari vertebrata yang lebih tinggi.
Cabang perkembangan hewan yang menyebabkan munculnya vertebrata darat juga berangkat dari ikan purba.
Asal usul amfibi
Jauh sebelum munculnya vertebrata darat, Bumi dihuni oleh ikan purba - ikan bersirip lobus. Salah satu cabang ikan bersirip lobus ini, yang beradaptasi dengan keberadaan terestrial, memunculkan amfibi utama. Dengan transisi ke kehidupan di darat, crossopterygians seperti itu kehilangan insang dan mulai bernapas dengan paru-paru, alih-alih sirip mereka membentuk anggota badan lima jari, dan sistem peredaran darah mereka menjadi jauh lebih rumit.
Sebagaimana dibuktikan oleh studi fosil hewan, amfibi pertama, yang diturunkan dari ikan bersirip lobus, muncul di Bumi pada akhir salah satu periode era kuno sejarah Bumi - periode Devon. Selanjutnya, periode Karbon, amfibi sudah dibedakan oleh kekayaan dan keanekaragaman spesies dan mencapai distribusi yang besar.
Iklim yang hangat dan lembab pada periode Karbon, yang dibedakan oleh perkembangan vegetasi darat yang sangat kaya (pakis seperti pohon, ekor kuda, dan lumut klub), mendukung perkembangan amfibi. Namun, tidak ada vertebrata yang lebih tinggi (burung, mamalia) di Bumi pada waktu itu.
Amfibi fosil purba termasuk dalam kelompok stegocephal yang telah punah, yang dalam terjemahan berarti "berkepala tempurung". Hewan ini mendapat nama ini karena tengkorak mereka ditutupi di luar dengan cangkang padat. Cangkang itu menutupi sebagian tubuh mereka.
Banyak tanda-tanda ikan, yang disimpan oleh stegocephalians dalam organisasi mereka, berfungsi sebagai konfirmasi langsung dari asal mereka.
Bukti yang tidak kalah meyakinkan tentang asal usul amfibi dari ikan juga kesamaan dengan ikan larva amfibi modern - berudu: bentuk tubuh seperti ikan, keberadaan sirip ekor, pernapasan insang, dll.
Asal usul reptil
Seiring dengan amfibi modern, atau amfibi, stegocephalians meletakkan dasar bagi reptil. Kemunculan reptil erat kaitannya dengan perubahan iklim yang terjadi pada akhir zaman purba. Iklim di Bumi saat ini menjadi lebih kering, badan air mengering, lahan basah berubah menjadi hamparan tanah yang luas.
Hal ini menyebabkan perubahan bertahap pada amfibi purba dan munculnya reptil utama dari mereka.
Kelas reptil adalah kelas pertama vertebrata darat sejati.
Berkembang pesat, reptil segera menempati posisi dominan dan mendorong amfibi ke latar belakang.
Perkembangan reptil yang sangat cepat terjadi di era tengah berikutnya. Pada saat itu, seperti yang telah kita ketahui dari materi sebelumnya, reptil berukuran sangat besar dan diwakili oleh berbagai spesies. Mereka umum di darat, di air, dan di udara.
Reptil fosil sangat menarik. Belakangan, cabang-cabang dunia binatang itu muncul dari reptil purba, yang darinya, selain reptil modern, juga berasal dari burung dan mamalia.
Asal usul burung
Nenek moyang kuno burung modern, Archaeopteryx (diterjemahkan sebagai "sayap pertama"), dengan struktur yang telah kita kenal, muncul sebagai hasil adaptasi beberapa reptil untuk terbang.
Penemuan Archaeopteryx secara meyakinkan membuktikan bahwa burung adalah keturunan dari reptil. Hubungan burung dengan reptil juga dibuktikan dengan banyak ciri umum dalam struktur dan perkembangannya.
Studi tentang struktur Archaeopteryx menunjukkan bahwa burung pertama masih penerbang yang buruk. Baru kemudian, dalam proses evolusi, karena peningkatan bertahap dari seluruh organisasi, burung beradaptasi dengan sempurna untuk terbang.
Asal usul mamalia
Mamalia adalah kelas vertebrata tertinggi, juga terkait dengan reptil, yaitu kadal bergigi binatang.
Sisa-sisa fosil mamalia tertua telah diketahui sejak awal Era Tengah.
Mamalia dibedakan oleh banyak fitur yang memberi mereka kesempatan untuk memenangkan perjuangan hidup. Ciri-ciri mamalia seperti itu adalah garis rambut, yang melindungi mereka dengan baik dari dingin, kelenjar susu, serta melahirkan anak di dalam rahim.
Karakteristik mamalia berdarah panas juga memberi mereka, seperti burung, keuntungan besar dalam perjuangan untuk eksistensi. Yang sangat penting dalam evolusi progresif mamalia juga merupakan perkembangan otak yang signifikan.
Era Tengah, kadang-kadang disebut "Zaman Reptil," digantikan oleh era baru yang didominasi oleh burung dan mamalia.
Evolusi Arthropoda di Kambrium
Perwakilan dari beberapa kelompok artropoda darat diketahui dari Devonian: kelompok laba-laba lapis baja Paleozoikum (Soluta), tungau (Acaromorpha) dan kelompok serangga tanpa sayap primer yang lebih rendah (Insecta). Tidak diragukan lagi, keragaman invertebrata darat pada periode Devon jauh lebih besar daripada yang diperkirakan oleh sisa-sisa fosil yang telah turun kepada kita.
Pada paruh kedua era Karbon Awal, serangga tingkat tinggi yang memiliki sayap, pterygot, muncul. Kemungkinan nenek moyang serangga bersayap beralih ke kehidupan memanjat di batang dan di mahkota pohon. Untuk meluncur saat jatuh dan melompat, hewan-hewan ini menggunakan tonjolan pipih lateral tubuh pada segmen yang melelahkan. Dari pelengkap yang tidak bergerak ini, dalam proses evolusi adaptif, seleksi alam telah membentuk pesawat yang luar biasa sempurna. Awalnya, ada sayap di ketiga segmen dada, meskipun pasangan anterior masih mempertahankan struktur primitif dalam bentuk bidang tetap, seperti yang terjadi, misalnya, di Paleodictyoptera (Palaeodictyoptera) (Gbr. 48). Sebagian besar kelompok serangga yang diketahui telah kehilangan sepasang sayap depan ini. Pada akhir Karbon, berbagai kelompok serangga terbang sudah ada, beberapa di antaranya bertahan hingga saat ini (lalat capung, capung, kecoak, orthoptera, homoptera, kalajengking). Di Paleozoikum, serangga adalah satu-satunya hewan terbang. Beberapa spesies capung kemudian mencapai ukuran besar: di Karbon Atas - Permian Bawah Meganeura, panjang tubuh mencapai 30 cm, lebar sayap hingga 65 cm.
Nenek moyang vertebrata darat (tetrapoda) adalah ikan bersirip lobus, yang memiliki anggota tubuh berpasangan yang ringan dan berotot kuat - sarcopterygium, yang mungkin memungkinkan ikan ini tidak hanya bergerak di sepanjang dasar waduk di antara semak belukar yang lebat, tetapi juga keluar ke tempat yang dangkal. air, merangkak di sepanjang saluran kecil dari satu reservoir ke reservoir lainnya. Kerangka internal anggota badan ini dibentuk oleh satu tulang besar, diartikulasikan dengan korset anggota badan (bahu atau panggul), diikuti oleh bagian kedua dari dua tulang paralel, dan banyak tulang kecil terletak distal (Gbr. 45, c) . Dalam skema ini, prototipe kerangka anggota badan vertebrata darat mudah terlihat.
Mungkin, beberapa spesies ikan bersirip lobus pindah ke pengembangan basis makanan baru - fauna invertebrata yang melimpah yang hidup di air dangkal, di antara tanaman pesisir dan di sepanjang tepi badan air. Arah evolusi adaptif ini selanjutnya mengarah pada perkembangan daratan, dengan flora dan fauna yang berkembang pesat, yang belum termasuk pemangsa besar. Relung ekologi ini ditempati oleh vertebrata darat.
Perlu dicatat bahwa adaptasi terhadap kehidupan darat berkembang secara independen dan paralel dalam beberapa jalur evolusi ikan bersirip lobus. Dalam hal ini, E. Jarvik mengajukan hipotesis tentang asal usul difiletik vertebrata darat dari dua kelompok berbeda ikan bersirip lobus (Osteolepiformes dan Porolepiformes). Namun, sejumlah ilmuwan (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, K. Thomson, E. I. Vorobyeva) mengkritik argumen Yarvik. Saat ini, sebagian besar peneliti menganggap asal monofiletik tetrapoda dari crossopterans osteolepiform menjadi lebih mungkin, meskipun kemungkinan parafilia diperbolehkan, yaitu. pencapaian tingkat organisasi amfibi oleh beberapa garis filetik terkait erat dari ikan osteolepiform yang berevolusi secara paralel.
Perwakilan paling kuno dari amfibi (kelas Amphibia) ichthyostegi (Ichthyostegalia, Gambar. 49) diketahui dari endapan Devon Atas di Greenland. Ichthyosteg adalah hewan yang agak besar (panjangnya lebih dari 80 cm), yang sudah memiliki anggota badan berjari lima yang berkembang dengan baik dari jenis terestrial, dengan bantuan yang mereka pasti bisa merangkak di atas tanah. Namun, Ichthyostegs mungkin menghabiskan sebagian besar hidup mereka di badan air, dalam ungkapan Jarvik yang tepat, "ikan berkaki empat." Ini dibuktikan dengan adanya sirip ekor yang nyata di dalamnya, menyerupai ekor ikan bersirip lobus, serta pelestarian reseptor seismosensori dalam keadaan dewasa ("garis lateral" - organ sensorik yang hanya berfungsi di lingkungan akuatik , merasakan getaran infrasonik dan medan elektromagnetik). Di tengkorak Ichthyosteg, dasar-dasar tulang penutup insang dipertahankan (mungkin, ada juga insang yang dipasang pada lengkungan insang tulang rawan). Tubuh ditutupi dengan sisik tulang kecil.
Mungkin, amfibi paling kuno, seperti ichthyostegas, di lingkungan akuatik kehilangan persaingan dengan banyak dan beragam ikan bersirip lobus, karena anggota badan berpasangan dari tipe terestrial tidak dapat menjadi kemudi kedalaman yang efektif saat berenang. Keuntungan anggota badan lima jari dimanifestasikan hanya di bagian terkecil dari badan air dan di darat. Kemungkinan besar, ada hubungan kompetitif antara ikan bersirip lingkaran dan keturunannya - amfibi - di Devonian, yang berkontribusi pada perbedaan kelompok-kelompok ini ke dalam zona adaptif yang berbeda: Ikan bersirip lingkaran mendominasi di badan air, dan amfibi menempati perantara. habitat antara air dan darat (berenang kecil sulit; lahan basah; area dengan kelembapan berlebih di darat). Secara sepintas, kami mencatat bahwa jenis habitat ini, antara dan batas antara air dan darat, hingga hari ini tetap menjadi zona adaptif yang paling menguntungkan bagi amfibi, di mana amfibi telah mempertahankan keunggulan dibandingkan ikan dan kelompok tetrapoda darat yang lebih maju. Pada akhir Devonian, evolusi yang berbeda dari amfibi paling kuno telah dimulai. Selain Ichthyostegs, pada akhir Devonian ada perwakilan dari sejumlah kelompok amfibi lain, yang sisa-sisa fosilnya ditemukan di berbagai daerah. Sangat mengherankan bahwa jumlah jari pada hewan ini sering mencapai 7-8.
Di Karbon, pembungaan amfibi kuno dimulai, diwakili di Paleozoikum Atas oleh berbagai bentuk (Gbr. 50), yang secara kondisional digabungkan dengan nama stegocephal, mis. tertutup. Istilah ini, yang sekarang tidak memiliki arti taksonomi, menekankan ciri khas hewan-hewan ini, yang kepalanya dilindungi oleh cangkang tulang padat yang diwarisi dari gandum hitam (yang disebut tengkorak berlapis), ditusuk hanya dengan lubang lubang hidung, rongga mata dan "mata parietal".
Yang paling terkenal dari kelompok stegocephalians adalah labirin (Labyrinthodontia), yang termasuk ichthyostegi. Nama mereka dikaitkan dengan fitur aneh dari struktur gigi, juga diwarisi dari ikan bersirip lobus: enamel dan dentin membentuk banyak lipatan, sehingga pola yang menyerupai labirin muncul pada bagian melintang.
Labirinthodont di Paleozoikum Atas adalah salah satu spesies kelompok vertebrata yang paling luas dan melimpah. Ini termasuk bentuk kecil dan besar, lebih dari 1,5 m. The Carboniferous didominasi oleh spesies dengan anggota badan yang lemah dan tubuh yang panjang, yang mungkin hidup di banyak rawa. Di Permian, stegocephalians berbentuk buaya besar dengan kepala rata besar muncul (mirip dengan Eryops, lihat Gambar 50, b), serta spesies kecil dengan anggota badan yang lebih berkembang dan tubuh dan ekor yang lebih pendek (Cacops, Gambar 50, c). Yang terakhir ini hidup, kemungkinan besar, terutama di darat, memakan berbagai invertebrata, meskipun, seperti semua amfibi, mereka membutuhkan kelembaban udara yang tinggi dan kedekatan badan air untuk pemijahan. Menurut sejumlah ilmuwan, labirin kecil, yang bertahan di sepanjang tepi badan air dan melarikan diri dari musuh darat dengan melompat ke dalam air, menjadi nenek moyang anuran (Anura), yang mungkin muncul pada akhir zaman Permian. Perwakilan tertua yang diketahui dari Triadoba-trachus amfibi berekor dari Trias awal Madagaskar sudah memiliki proporsi tubuh yang khas dan fitur struktural dasar katak, meskipun masih mempertahankan ekor kecil.
Dua ordo amfibi modern lainnya dalam bentuk fosil diketahui dari endapan yang jauh kemudian: berekor (Urodela) dari Jurassic Tengah, tanpa kaki, atau caecilian (Apoda) dari Jurassic Awal. Masalah asal usul mereka masih bisa diperdebatkan. Menurut banyak tanda kerangka dan otot kepala, amfibi berekor dekat dengan anuran dan, mungkin, memiliki asal yang sama dengan mereka.
Amfibi tanpa kaki berdiri agak terpisah, dalam banyak hal mempertahankan struktur paling primitif di antara amfibi modern. Beberapa ahli paleontologi mengasosiasikan asal mereka dengan batang filogenetik stegocephalians, disatukan dalam subkelas Lepospondyli (Lepospondyli). (Menurut sudut pandang lain, ketiga ordo amfibi modern memiliki asal yang sama, mungkin dari labirin).
Di antara lepospondylic, ada banyak bentuk dengan tubuh yang sangat memanjang dan anggota badan yang kurang berkembang. Seperti, misalnya, adalah lisorof (Lysorophia). Perwakilan dari ordo lepospondyl lain - bangau (Aistopoda), seperti caecilian, benar-benar kehilangan anggota badan mereka. Namun, mereka tidak bisa menjadi nenek moyang dari sesilia, karena mereka memiliki sejumlah fitur struktural tertentu. Nectridia (Nectridia) juga termasuk dalam lepospondylic. Salah satu keluarga mereka dibedakan oleh struktur tengkorak yang aneh, sudut belakangnya tumbuh sangat tinggi ke samping dan ke belakang dalam bentuk tonjolan panjang berbentuk kerucut, sehingga kepala secara keseluruhan tampak seperti bumerang dari atas. Diasumsikan bahwa pertumbuhan ini dapat memainkan peran semacam hidrofoil, yang menciptakan daya angkat selama gerakan, berkontribusi untuk meluncur di dalam air.
Sudah di Devonian, sekelompok anthracosaurs (Anthracosauria) terpisah dari labirin primitif, perwakilan tertua di mana, Tulerpeton, ditemukan di deposit Devon Atas di wilayah Tula. Awalnya, stegocephalians ini juga tinggal di zona pesisir badan air. Namun, di antara antrakosaurus, tren ke arah pengembangan habitat terestrial telah dijelaskan sejak awal. Seperti dalam kebanyakan kasus, tren ini berkembang secara independen dan paralel di beberapa garis keturunan filetik yang berbeda, yang masing-masing secara bertahap mengembangkan adaptasi yang sangat mirip dengan kehidupan di darat. Anthracosaurs dan keturunannya yang, terlepas dari cara hidup terestrial mereka, mempertahankan tingkat organisasi umum dan ciri-ciri khas reproduksi dan ontogenesis amfibi (dengan pemijahan di badan air dan larva air dengan insang), digabungkan menjadi subkelas dari batrachosaurs, atau "kadal-amfibi" ( Batrachosauria). Seymouria (Seymouria; Gambar. 51), Kot-lassia (Kotlassia) dan bentuk-bentuk terkait yang ada di Permian milik batrachosaurs. Untuk waktu yang lama, Seymourians dianggap bukan amfibi, tetapi reptil, mereka sangat dekat dalam struktur tengkorak, tulang belakang, dan anggota badan dengan reptil asli. Namun, kemudian sisa-sisa tahap larva hewan-hewan ini ditemukan, yang memiliki jejak saluran organ seismosensor pada tulang tengkorak dan, karenanya, hidup di air.
Dari beberapa batrachosaur primitif di awal Karbon, reptil asli (Reptilia) muncul, yang, khususnya, termasuk bentuk kecil Westlothiana yang ditemukan di endapan Karbon Bawah di Skotlandia. Organisasinya menggabungkan fitur progresif (reptil) tengkorak dan keadaan primitif dari sejumlah fitur tulang belakang dan anggota badan ("mosaik"). R. Carroll percaya bahwa nenek moyang langsung reptil mungkin mirip dalam fitur utama mereka dengan Gefirostegidae Karbon Akhir (Gcphyrostegidae, Gambar 51), yang, bagaimanapun, ada terlambat untuk menjadi nenek moyang sebenarnya dari reptil. Ada kemungkinan bahwa Gefirostegi adalah kelompok peninggalan yang mempertahankan sejumlah fitur struktural kuno yang menjadi ciri nenek moyang reptil Zaman Karbon Awal.
