Мышцы. Виды мышц, классификация, их строение и функции. Анатомия мышц. Классификация скелетных мышц

Мышечная ткань признана доминантной тканью человеческого организма, удельный вес которой в общем весе человека составляет до 45 % у мужчин и до 30 % у представительниц прекрасного пола. Мускулатура включает разнообразные мышцы. Виды мышц насчитывают более шестисот наименований.

Значение мышц в организме

Мышцы играют крайне важную роль в любом живом организме. С их помощью приводится в движение опорно-двигательный аппарат. Благодаря работе мышц человек, как другие живые организмы, может не только ходить, стоять, бегать, совершать любое движение, но и дышать, жевать и перерабатывать пищу, и даже самый главный орган - сердце - тоже состоит из мышечной ткани.

Как осуществляется работа мышц?

Функционирование мышц происходит благодаря следующим их свойствам:

Возбудимость - это процесс активации, проявляемый в виде ответной реакции на раздражитель (как правило, это внешний фактор). Свойство проявляется в виде изменения обмена веществ в мышце и её мембране.
Проводимость - свойство, означающее способность мышечной ткани передавать образовавшийся в результате воздействия раздражителя нервный импульс от мышечного органа к спинному и головному мозгу, а также в обратном направлении.
Сократимость - конечное действие мускулатуры в ответ на стимулирующий фактор, проявляется в виде укорачивания мышечного волокна, также меняется тонус мышц, то есть степень их напряжённости. При этом скорость сокращения и максимальная напряжённость мускулатуры могут быть различными как следствие разного влияния раздражителя.

Следует отметить, что работа мышц возможна благодаря чередованию вышеописанных свойств чаще всего в следующем порядке: возбудимость-проводимость-сократимость. В случае если речь идёт о произвольной работе мускулатуры и импульс идёт от центральной нервной системы, то алгоритм будет иметь вид проводимость-возбудимость-сократимость.

Строение мышц

Любая мышца человека состоит из совокупности продолговатых действующих в одном и том же направлении клеток, называемой мышечным пучком. Пучки, в свою очередь, содержат мышечные клетки длиной до 20 см, именуемые также волокнами. Форма клеток поперечно-полосатых мышц продолговатая, гладких - веретенообразная.

Мышечное волокно представляет собой продолговатой формы клетку, ограниченную внешней оболочкой. Под оболочкой параллельно друг другу располагаются способные сокращаться белковые волокна: актиновые (светлые и тонкие) и миозиновые (тёмные, толстые). В периферийной части клетки (у поперечно-полосатых мышц) располагается несколько ядер. У гладких мышц ядро всего одно, оно имеет местоположение в центре клетки.

Классификация мышц по различным критериям

Наличие различных характеристик, отличных у тех или иных мышц, позволяет их условно группировать по объединяющему признаку. На сегодняшний день анатомия не располагает единой классификацией, по которой можно было бы сгруппировать человеческие мышцы. Виды мышц однако можно классифицировать по разнообразным признакам, а именно:

По форме и длине.
По выполняемым функциям.
По отношению к суставам.
По локализации в теле.
По принадлежности к определённым частям тела.
По расположению мышечных пучков.

Наряду с видами мышц выделяют три основные группы мышц в зависимости от физиологических особенностей строения:

Поперечно-полосатые скелетные мышцы.
Гладкие мышцы, составляющие структуру внутренних органов и сосудов.
Сердечные волокна.

Одна и та же мышца может принадлежать одновременно к нескольким группам и видам, перечисленных выше, поскольку может содержать сразу несколько перекрёстных признаков: форму, функции, отношение к части тела и т.д.

Форма и величина мышечных пучков

Несмотря на относительно одинаковое строение всех мышечных волокон, они могут быть разной величины и формы. Таким образом, классификация мышц по данному признаку выделяет:

Короткие мышцы приводят в движение небольшие участки опорно-двигательной системы человека и, как правило, находятся в глубоких слоях мускулатуры. Пример - межпозвоночные спинные мышцы.
Длинные, наоборот, локализованы на тех частях тела, которые совершают большие амплитуды движений, например конечности (руки, ноги).
Широкие покрывают в основном туловище (на животе, спине, грудине). Могут иметь разную направленность мышечных волокон, обеспечивая тем самым разнообразные сократительные движения.

Встречаются в организме человека и различные формы мускулатуры: круглые (сфинктеры), прямые, квадратные, ромбовидные, веретенообразные, трапециевидные, дельтовидные, зубчатые, одно- и двухперистые и мышечные волокна других форм.

Разновидности мускулатуры по выполняемым функциям

Скелетные мышцы человека могут выполнять различные функции: сгибание, разгибание, приведение, отведение, вращение. Исходя из данного признака, мышцы можно условно сгруппировать следующим образом:

Разгибатели.
Сгибатели.
Приводящие.
Отводящие.
Вращательные.

Первые две группы всегда находятся на одной части тела, но в противоположных сторонах таким образом, что когда сокращаются первые, вторые расслабляются, и наоборот. Сгибающие и разгибающие мышцы приводят в движение конечности и являются мышцами-антогонистами. Например, мышца плеча бицепс сгибает руку, а трицепс разгибает. Если в результате работы мускулатуры часть тела или орган совершает движение в сторону тела, эти мышцы приводящие, если в обратном направлении - отводящие. Вращатели обеспечивают круговые движения шеи, поясницы, головы, при этом вращатели делятся на два подвида: пронаторы, осуществляющие движение внутрь, и супинаторы, обеспечивающие движение в наружную сторону.

По отношению к суставам

Мускулатура крепится с помощью сухожилий к суставам, приводя их в движение. В зависимости от варианта крепления и количества суставов, на которые воздействуют мышцы, они бывают: односуставные и многосуставные. Таким образом, если мускулатура крепится только к одному суставу, то это односуставная мышца, если к двум - двусуставная, а если больше суставов - многосуставная (сгибатели/разгибатели пальцев).

Как правило, односуставные мышечные пучки длиннее многосуставных. Они обеспечивают более полную амплитуду движения сустава относительно своей оси, поскольку расходуют свою сократительную способность только на один сустав, в то время как свою сократимость распределяют на два сустава многосуставные мышцы. Виды мышц последние короче и могут обеспечить гораздо меньшую подвижность при одновременном движении суставов, к которым они прикреплены. Ещё одним свойством многосуставной мускулатуры называют пассивную недостаточность. Её можно наблюдать, когда под влиянием внешних факторов мышца полностью растягивается, после этого она не продолжает движение, а, напротив, затормаживает.

Локализация мускулатуры

Мышечные пучки могут располагаться в подкожном слое, образуя поверхностные группы мышц, а могут и в более глубоких слоях - к ним относятся глубинные мышечные волокна. Так например, мускулатура шеи состоит из поверхностных и глубинных волокон, одни из которых отвечают за движения шейного отдела, а другие оттягивают кожу шеи, прилегающего участка кожи груди, а также участвуют в поворотах и опрокидываниях головы. В зависимости от расположения по отношению к определённому органу могут быть внутренние и наружные мышцы (наружные и внутренние мышцы шеи, живота).

Виды мускулатуры по частям тела

По отношению к частям тела мускулатура делится на следующие виды:

Мышцы головы подразделяются на две группы: жевательные, отвечающие за механическое измельчение пищи, и мимические мышцы - виды мышц, благодаря которым человек выражает свои эмоции, настроение.
Мышцы туловища подразделяются по анатомическим отделам: шейные, грудные (большая грудинная, трапециевидная, грудинно-ключичная), спинные (ромбовидная, широчайшая спинная, большая круглая), брюшные (внутренние и наружные брюшные, в том числе пресс и диафрагма).
Мышцы верхних и нижних конечностей: плечевые (дельтовидная, трёхглавая, двуглавая плечевая), локтевые сгибатели и разгибатели, икроножные (камбаловидная), берцовые, мышцы стопы.

Разновидности мускулатуры по расположению мышечных пучков

Анатомия мышц у различных видов может отличаться расположением мышечных пучков. В связи с этим выделяют такие мышечные волокна, как:

Перистые напоминают строение птичьего пера, в них пучки мышц крепятся к сухожилиям только одной стороной, а другой расходятся. Перистая форма расположения мышечных пучков характерна для так называемых сильных мышц. Место их крепления к надкостнице является довольно обширным. Как правило, они короткие и могут развивать большую силу и выносливость, при этом тонус мышц не будет отличаться большой величиной.
Мышцы с параллельным расположением пучков также называют ловкими. По сравнению с перистыми они имеют большую длину, при этом менее выносливы, однако могут выполнять более тонкую работу. При сокращении напряжение в них значительно увеличивается, что значительно снижает их выносливость.

Группы мускулатуры по структурным особенностям

Скопления мышечных волокон образуют целые ткани, структурные особенности которых обуславливает их условное разделения на три группы:

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.

В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие. Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которые сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:

1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных" во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;

2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.

Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см 2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной, оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологическими поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3,..., 1:10 и т.д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чему взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.

Скелетные мышцы построены из поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Они являются произвольными, т.е. их сокращение осуществляется сознательно и зависит от нашего желания. Всего в теле человека насчитывается 639 мышц, 317 из них - парные, 5 - непарные.

Скелетная мышца - это орган, имеющий характерную форму и строение, типичную архитектонику сосудов и нервов, построенный в основном из поперечнополосатой мышечной ткани, покрытый снаружи собственной фасцией, обладающий способностью к сокращению.

Принципы классификации мышц . В основу классификации скелетных мышц человеческого организма положены различные признаки: область тела, происхождение и форма мышц, функция, ана-

томо-топографические взаимоотношения, направление мышечных волокон, отношение мышцы к суставам. По отношению к областям человеческого тела различают мышцы туловища, головы, шеи и конечностей. Мышцы туловища в свою очередь разделяют на мышцы спины, груди и живота. Мышцы

верхней конечности соответственно имеющимся частям скелета делят на мышцы пояса верхней конечности, мышцы плеча, предплечья и кисти. Гомологичные отделы характерны для мышц нижней конечности - мышцы пояса нижней конечности (мышцы таза), мышцы бедра, голени и стопы.

По форме мышцы могут быть простыми и сложными. К простым мышцам относят длинные, короткие и широкие. Сложными считают многоглавые (двуглавые, трехглавые, четырехглавые), многосухожильные, двубрюшные мышцы. Сложными являются также мышцы определенной геометрической формы: круглые, квадратные, дельтовидные, трапециевидные, ромбовидные и т. д.

По функции различают мышцы-сгибатели и разгибатели; мышцы приводящие и отводящие; вращающие (ротаторы); сфинктеры (суживатели) и дилятаторы (расширители). Вращающие мышцы в

зависимости от направления движения подразделяют на пронаторы и супинаторы (вращающие внутрь и наружу). Также предусматривается подразделение их на синергисты и антагонисты. Синергисты - это мышцы, выполняющие одинаковую функцию и при этом усиливающие друг друга. Антагонисты - это мышцы, выполняющие противоположные функции, т.е. производящие противоположные друг другу движения.

По расположению - поверхностные и глубокие; наружные и внутренние; медиальные и латеральные.

По направлению мышечных волокон - с параллельным, косым, круговым и поперечным ходом мышечных волокон.

Строение мышц. Скелетная мышца как орган включает в себя собственно мышечную и сухожильную части, систему соединительнотканных оболочек, собственные сосуды и нервы. Средняя, утолщенная часть мышцы называется брюшком. На обоих концах мышцы в большинстве случаев находятся сухожилия, с помощью которых она прикрепляется к костям. Структурно-функциональной единицей собственно мышечной части является поперечнополосатое мышечное волокно .

В процессе мышечного сокращения актиновые нити втягиваются в промежутки между миозиновыми, изменяют свою конфигурацию, сцепляются друг с другом. Обеспечение энергией этих процессов происходит за счет расщепления в митохондриях молекул АТФ.

Функциональная единица мышцы - мион - совокупность поперечнополосатых мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нервным волокном. Вспомогательным аппаратом скелетных мышц являются фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные влагалища, синовиальные сумки, мышечные блоки и сесамовидные кости. Фасции представляют собой соединительнотканные оболочки, ограничивающие подкожную жировую клетчатку, покрывающие мышцы и некоторые внутренние органы.

Скелетные мышцы включают в себя: поверхностные мышцы спины, глубокие мышцы спины, мышцы, действующие на суставы плечевого пояса, собственные мышцы груди, диафрагму, мышцы живота, мышцы шеи, мышцы головы, мышцы плечевого пояса, мышцы свободной верхней конечности, мышцы таза, мышцы свободной нижней конечности.

Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета и приводят их в движение. Кроме того, скелетные мышцы участвуют в образовании полостей тела: ротовой, грудной, брюшной, таза. Скелетные мышцы участвуют в движении слуховых косточек.

При помощи скелетных мышц организм человека перемещается в пространстве, удерживает статическое равновесие, осуществляются глотательные, дыхательные движения, формируется мимика лица.

Общая масса скелетной мускулатуры составляет до 40% массы тела. В теле человека до 400 мышц, состоящих из скелетной мышечной ткани.

Скелетные мышцы сокращаются под воздействием центральной нервной системы, приводят в действие костные рычаги, образованные костями и суставами.

Скелетная мускулатура состоит из многоядерных мышечных волокон сложного строения, в которых чередуются темные и светлые участки. Поэтому скелетную мускулатуру называют мускулатурой, состоящей из поперечнополосатой мышечной ткани (мышца сердца также состоит из поперечнополосатой мускулатуры). Сокращение скелетных мышц контролируется сознанием.

Каждая мышца состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, которые имеют оболочку - эндомизий. Пучки мышечных волокон отграничены друг от друга прослойками, образующими перимизий. Вся мышца имеет оболочку, эпимизий, которая продолжается в сухожилие.

Мышечные пучки образуют мясистую часть мышц -брюшко. С помощью сухожилий мышца прикрепляется к кости. У длинных мышц конечностей сухожилия длинные и узкие. Некоторые мышцы, формирующие стенки полости организма, имеют широкие и плоские сухожилия, которые называются апоневрозами.

Некоторые мышцы имеют сухожильные перемычки (например - прямая мышца живота).

При сокращении мышцы один ее конец остается неподвижным. Это место рассматривают как фиксированную точку. Подвижной точкой мышца прикрепляется к кости, которая при сокращении мышцы изменит свое положение.

К вспомогательным аппаратам мышц относят фасции, влагалища сухожилий, синовиальные сумки и блоки мышц.

Фасции - это покровы мышц, состоящие из соединительной ткани. Они образуют футляры для мышц, отграничивают мышцы друг от друга, устраняют трение мышц друг об друга.

Поверхностные фасции отграничивают мышцы от подкожной клетчатки, а глубокие фасции, располагаясь между соседними мышцами, разделяют эти мышцы в том случае, если мышцы лежат в несколько слоев.

Между группами мышц различного функционального назначения проходят межмышечные перегородки, которые, соединяясь с фасциями мышц и срастаясь с надкостницей, образуют мягкую основу для мышц.

Влагалища сухожилий - это каналы из соединительной ткани, в которых проходит сухожилие до места своего прикрепления к кости (встречаются в ступнях, кистях и других участках конечностей). В сухожильном влагалище может проходить несколько сухожилий, в этом случае сухожилия могут быть отделены перегородками друг от друга.

Движение в сухожильном влагалище происходит с помощью синовиального влагалища. Это слой соединительной ткани, который состоит из двух частей - внутренней, окутывающей сухожилие со всех сторон и срастающейся с ним, и наружной, сращенной со стенкой сухожильного влагалища.

Между внутренней и наружной частями синовиального влагалища есть промежуток, заполненный синовиальной жидкостью. При сокращении сухожилия вместе с ним движется внутренняя часть (слой) синовиального влагалища. При этом синовиальная жидкость выполняет роль смазки, устраняя трение.

Синовиальные сумки располагаются в местах, где сухожилие или мышца прилежат к костному выступу. Эти синовиальные сумки выполняют роль влагалища сухожилий - также устраняют трение сухожилия или мышцы о костный выступ.

Стенки синовиальной сумки с одной стороны сращены с движущимся сухожилием или мышцей, а с другой - с костью или другим сухожилием. Размеры сумок различны. Полость синовиальной сумки, расположенной рядом с суставом, может сообщаться с суставной полостью.

Блоки мышц - встречаются в тех местах, где мышца меняет направление, перебрасывается через костные или другие образования. В этом случае на кости имеется выступ с хрящевым желобком для мышечного сухожилия. Между сухожилием и хрящевым желобком костного выступа располагается синовиальная сумка. Костный выступ называется блоком мышцы.

Мышцы подразделяются по их положению в теле человека, по форме, функции и т. д.

Мышцы бывают поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, срединные (медиальные) и боковые (латеральные).

По форме мышцы разнообразны: веретенообразные мышцы (на конечностях), широкие мышцы, участвующие в образовании стенок тела.

У некоторых мышц волокна имеют циркулярные направления, такие мышцы окружают естественные отверстия тела, выполняя функцию сжимателей - жомов (сфинктеров).

Некоторые мышцы получили свое название по форме - ромбовидная, трапециевидная мышцы; другие мышцы называют по месту их прикрепления - плечелучевая и т. д.

Если мышца прикрепляется к костям одного сустава и действует только на один этот сустав, то эту мышцу называют односуставной, а если мышцы перекидываются на два и более суставов, то такие мышцы называются двусуставными, многосуставными.

Некоторые мышцы начинаются и прикрепляются к костям, не формирующим суставы (например мимические мышцы лица, мышцы дна рта).

Основное свойство скелетных мышц - сокращаться под действием нервных импульсов. Во время сокращения мышца укорачивается. Изменение ее длины влияет на костные рычаги, образованные костями, к которым мышцы прикрепляются.

Костные рычаги, соединенные посредством суставов, при этом изменяют положение тела или конечности в пространстве.

Возврат костного рычага в исходное положение осуществляется мышцами- антагонистами - т. е. мышцами, действующими на образующие сустав кости в противоположном направлении.

У жевательных и мимических мышц роль антагонистов выполняют эластические связки.

Как правило, в движении участвуют несколько мышц, усиливающих движение, - такие мышцы называют синергистами. В движении костных рычагов одни мышцы играют главную роль, другие - вспомогательную, обеспечивая нюансы движения.

Сила мышц составляет от 4 до 17 кг на 1 см2 ее поперечника.

Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Строение мышечной клетки

Строение скелетных поперечнополосатых мышц

Сокращение мышечных волокон

Субтитры

Мы рассмотрели механизм сокращения мышц на молекулярном уровне. А теперь давайте поговорим о строении самой мышцы и о том, как она связана с окружающими тканями. Я нарисую бицепс. Вот так… Сокращающийся бицепс… Вот локоть, вот - кисть. Вот такой у человека бицепс при сокращении. Наверное, вы все видели рисунки с изображением мышц, по крайней мере схематические, мышца крепится к костям с обеих сторон. Обозначу кости. Схематично… Мышца с обеих сторон прикрепляется к кости с помощью сухожилий. Вот здесь у нас кость. И вот здесь тоже. А белым цветом я обозначу сухожилия. Они прикрепляют мышцы к костям. А это сухожилие. Мышца крепится к двум костям; при сокращении она перемещает часть скелетной системы. Сегодня мы говорим о скелетных мышцах. Скелетных… К другим типам относятся гладкие мышцы и сердечные мышцы. Сердечные мышцы, как вы понимаете, - в нашем сердце; а гладкие мышцы сокращаются непроизвольно и медленно, они образуют, например, пищеварительный тракт. Я подготовлю о них ролик. Но в большинстве случаев под словом «мышцы» подразумеваются скелетные мышцы, которые перемещают кости и дают возможность ходить, разговаривать, жевать и тому подобное. Давайте рассмотрим такие мышцы подробнее. Если посмотреть на мышцу бицепса в поперечном разрезе… поперечный разрез мышцы… Я сделаю рисунок побольше. Нарисуем бицепс… Нет, пусть это будет просто абстрактная мышца. Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Сейчас узнаем, что у мышцы внутри. Мышца переходит в сухожилие. Вот здесь сухожилие. И у мышцы есть оболочка. Четкой границы между оболочкой и сухожилием нет; оболочка мышцы называется эпимизий. Это соединительная ткань. Она окружает мышцу, выполняет некоторые защитные функции, уменьшает трение мышцы о кость и другие ткани, в нашем примере - ткани руки. Внутри мышцы тоже есть соединительная ткань. Возьму другой цвет. Оранжевый. Это соединительнотканная оболочка; она окружает пучки мышечных волокон разной толщины. Она называется перимизий, это соединительная ткань внутри мышцы. Перимизий… А каждый из этих пучков окружен перимизием… Если рассматривать его подробней… Вот один такой пучок мышечных волокон, окруженный перимизием… Возьмем вот этот пучок. Он окружен оболочкой, называемой перимизием. Это такое «умное» слово, обозначающее соединительную ткань. Там, конечно, есть и другие ткани - нервные волокна, капилляры, ведь к мышце нужно подводить кровь, нервные импульсы. Так что там помимо соединительной есть и другие ткани, обеспечивающие жизнь мышечных клеток. Каждая из таких групп волокон - а это большие группы волокон мышцы - называется пучок. Это пучок… Пучок. Внутри такого пучка тоже есть соединительная ткань; ее называют эндомизий. Сейчас я его обозначу. Эндомизий. Повторяю: в составе соединительной ткани присутствуют нервные волокна, капилляры - все необходимое для обеспечения контакта с мышечными клетками. Мы рассматриваем строение мышцы. Вот это эндомизий. Зеленым цветом обозначена соединительная ткань, которую называют эндомизий. Эндомизий. А вот такое «волокно», окруженное эндомизием, и есть мышечная клетка. Мышечная клетка. Обозначу другим цветом. Вот такая вытянутая клетка. Я ее немного «вытащу». Мышечная клетка. Заглянем внутрь нее, и посмотрим, как там располагаются миозиновые и актиновые филаменты. Итак, вот мышечная клетка или мышечное волокно. Мышечное волокно… Вам часто будут встречаться два префикса; первый - «мио», произошедший от греческого слова «мышца»; И второй - «сарко», например, в словах «сарколемма», «саркоплазматическая сеть», произошедший от греческого слова «мясо», «плоть». Он сохранился в ряде слов, например, «саркофаг». «Сарко» - плоть, «мио» - мышца. Итак, вот это мышечное волокно. Или мышечная клетка. Давайте рассмотрим ее подробнее. Сейчас я ее нарисую покрупнее. Мышечная клетка, иначе называется мышечное волокно. «Волокно» - потому что в длину она намного больше, чем в ширину; она имеет вытянутую форму. Сейчас я нарисую. Вот такая у меня мышечная клетка… Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Мышечное волокно… Они бывают относительно короткие - несколько сот микрометров - и очень длинные, по крайней мере по клеточным меркам. У нас пусть будет несколько сантиметров. Представьте себе такую клетку! Она очень длинная, поэтому в ней несколько ядер. И чтобы обозначить ядра, я подправлю свой рисунок. Добавлю вот такие бугорки на мембране клетки, - под ними как раз и будут ядра. Напомню, это всего одна мышечная клетка; такие клетки очень длинные, поэтому в них несколько ядер. Вот здесь будет поперечный разрез. Как я сказал, в клетке несколько ядер. Представим, что мембрана прозрачная; вот одно ядро, вот - другое, вот здесь - третье, и четвертое. Много ядер нужно для того, чтобы не тратить время на преодоление белка́ми больших расстояний; скажем, от этого ядра до вот этой части клетки. В многоядерной клетке информация ДНК всегда рядом. Если я не ошибаюсь, в одном миллиметре мышечной ткани в среднем тридцать ядер. Не знаю, сколько ядер в нашей клетке, но расположены они непосредственно под мембраной - а вы помните, как она называется, из прошлого занятия. Мембрана мышечной клетки называется сарколемма. Запишем. Сарколемма. Ударение на третий слог. Вот это - ядра. Ядро… А если посмотрим на поперечный разрез, увидим еще более тонкие структуры, их называют миофибриллы. Вот такие нитевидные структуры внутри клетки. Я вытяну одну из них на рисунке. Вот одна из таких «ниточек». Это миофибрилла. Миофибрилла… Если посмотреть на нее в микроскоп, то можно увидеть бороздки. Вот такие бороздки… Здесь, здесь и здесь… И еще пара тонких... Внутри миофибрилл и происходит взаимодействие филаментов миозина и актина. Давайте еще увеличим масштаб. Так и будем увеличивать, пока не дойдем до молекулярного уровня. Итак, миофибрилла; она находится внутри мышечной клетки или мышечного волокна. Мышечное волокно это мышечная клетка. Миофибрилла - это нитевидная структура внутри мышечной клетки. Именно миофибриллы обеспечивают сокращение мышц. Я нарисую миофибриллу в более крупном масштабе. Вот приблизительно так… На ней полоски… Это называется исчерченность. Узкие полоски. Ещё… Есть более широкие полоски. Постараюсь нарисовать как можно аккуратней. Вот здесь еще одна полоска… А затем все повторяется. Каждый из таких повторяющихся участков называется саркомер. Это саркомер. Саркомер… Такие участки находятся между так называемыми Z-линиями. Термины придумывались, когда исследователи впервые увидели эти линии под микроскопом. Мы поговорим о том, как они связаны с миозином и актином совсем скоро. Вот эту зону принято называть Диск А или А-диск. А вот эту зону здесь и здесь - диск I или I-диск. Через пару минут мы узнаем, как они связаны с механизмами, молекулами, о которых мы говорили на прошлом занятии. Если заглянуть внутрь миофибрилл, сделаем ее поперечный разрез, разделим на секции параллельно экрану, в который смотрим, вот что увидим. Так, вот одна Z-линия. Z-линия… Следующая Z-линия. Я рисую один саркомер в крупном масштабе. Соседняя Z-линия. И вот мы переходим на молекулярный уровень, как я и обещал. Вот актиновые филаменты Обозначу их волнистыми линиями. Пусть будет три… Подпишу их… Актиновые филаменты… А между актиновыми филаментами - миозиновые. Нарисую их другим цветом… Помните, на волокнах миозина две головки. На каждом из них по две головки, которые скользят или «ползут» по волокнам актина. Обозначу несколько… Вот здесь они прикреплены... Сейчас мы посмотрим, что происходит, когда мышца сокращается. Нарисуем еще волокна миозина. На самом деле, головок миозина несравнимо больше, но у нас схематический рисунок. Это филаменты белка миозина, они перекручены, как мы видели на прошлом занятии; вот здесь еще один. Я обозначу схематически… Сразу можно заметить, что нити миозина находятся в А-диске. Вот это область А-диска. А-диск… Участки нитей актина и миозина накладываются друг на друга, но I-диск - это область, где нет миозина, только актин. I-диск… Филаменты миозина удерживаются титином; это упругий, эластичный белок. Я его обозначу другим цветом. Вот такие спирали… Нити миозина удерживаются титином. Он соединяет миозин с Z-зоной. Итак, что же происходит? При возбуждении нейрона… Нарисуем концевую ветвь нейрона, точнее говоря, концевую ветвь аксона. Это моторный нейрон. Он отдает миофибрилле команду на сокращение. Потенциал действия распространяется по мембране во всех направлениях. А в мембране, мы помним, есть Т-трубочки. Потенциал действия проходит по ним внутрь клетки и продолжает распространяться. Саркоплазматическая сеть выпускает ионы кальция. Ионы кальция связываются с тропонином, который прикрепляется к актиновым филаментам, тропомиозин сдвигается, и миозин может взаимодействовать с актином. Миозиновые головки могут использовать энергию АТФ и скользить по нитям актина. Помните этот «рабочий ход»? Это можно рассматривать как движение актиновых филаментов вправо (от нас) или как движение головки миозина влево (от нас); это ведь зеркальное движение, верно? Смотрите, миозин останется на месте, а актиновые филаменты притянутся друг к другу. Друг к другу. Вот так сокращается мышца. Итак, мы прошли путь от общего вида мышцы к процессам, происходящим на молекулярном уровне, о которых мы говорили на прошлых занятиях. Эти процессы происходят во всех миофибриллах внутри клетки, - ведь саркоплазматическая сеть выпускает кальций в цитоплазму, другое название которой - миоплазма, ведь речь идет о мышечной клетке, всей клетки. Кальций попадает во все миофибриллы. Ионов кальция достаточно, чтобы связаться со всеми - ну или с большей частью - белков тропонина на актиновых филаментах, и вся мышца сокращается. У отдельных мышечных волокон, мышечных клеток, наверное, небольшая сократительная сила. Кстати, когда сокращается одно или несколько волокон, вы ощущаете подергивания. Но когда они работают все, их силы достаточно, чтобы выполнять работу, двигать наши кости, поднимать вес. Надеюсь, занятие было полезным.

Гистогенез

Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

Строение

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-сателлитов), покрытых общей базальной мембраной . Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Скелетные мышцы прикреплены к костям или друг к другу крепкими, гибкими сухожилиями .

Строение миосимпласта

Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки - эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулюм), митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы . Структурная единица миофибриллы - саркомер . Он состоит из молекул актина и миозина , именно их взаимодействие и обеспечивает изменение длины мышечного волокна и как следствие сокращение мышцы . В состав саркомера входят также многие вспомогательные белки - титин , тропонин , тропомиозин и др. мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.