Сээр нуруутан амьтдын эрхтэн тогтолцоо. Дэлхийн түүх Сээр нуруутан амьтдын систем
Сээр нуруутан амьтдын өвөг дээдэс, тосгуурын хөндий хараахан олдоогүй байгаа ёроол-пелаг гавлын бус амьтдын анхдагч хэлбэрт ойрхон байсан бололтой. Эдгээр нь хөвчний ердийн шинж тэмдэг бүхий жижиг усны амьтад байсан гэж таамаглаж байгаа боловч хүчтэй дотоод араг яс, хүчирхэг булчинтай хараахан болоогүй байна. Тэд Ордовик дахь анхны бүлгүүдээс, өөрөөр хэлбэл дор хаяж 500 сая жилийн өмнө салсан байж магадгүй юм. Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь бидэнд мэдэгддэггүй бөгөөд хэзээ ч олдохгүй, учир нь жижиг хэмжээтэй, хатуу араг ясны тогтоц байхгүй тул чулуужсан үлдэгдлийг хадгалах магадлал багатай юм.
Анхан шатны муу хадгалагдаагүй үлдэгдэл, гэхдээ аль хэдийн бүрэн хөгжсөн сээр нуруутан амьтдын үлдэгдэл (харин агнатан) нь Ордовик-Доод силурийн ордуудаас (450 сая жилийн настай) мэдэгдэж байгаа нь эргэлзээгүй. Тэд магадгүй цэнгэг усны биед амьдардаг байсан бөгөөд шарилыг нь урсгалаар далайн гүехэн булан руу аваачиж, тэнд хадгалдаг байв. Тэд голын бэлчир болон далайн давсгүйжүүлсэн хэсэгт байхыг үгүйсгэхгүй. Сээр нуруутан амьтдын үлдэгдэл далайн ердийн ордуудад зөвхөн Девоны дунд үеэс, өөрөөр хэлбэл 350 мл орчим насны ордуудад илэрч эхэлдэг нь маш сонирхолтой юм. жилийн өмнө болон дараа нь. Эдгээр палеонтологийн тоо баримтаас үзэхэд сээр нуруутан амьтад үүсэх нь далайд биш, харин цэнгэг усанд үүссэн болохыг харуулж байна. Сээр нуруутан амьтдын өвөг дээдэс болох далайн хөвч амьтдын далайгаас цэвэр ус руу шилжих шалтгаан юу байж болох вэ?
улаан нүдтэй модны мэлхий(Agalychnis callidryas)
Палеонтологийн мэдээллээс харахад Ордовик ба Силурийн үед тэнгис, далайн ёроолын биоценозууд нь янз бүрийн амьтад - өт, нялцгай биетэн, хавч хэлбэрт, echinoderms-ээр баялаг байжээ. Доод талд нь олон тооны доод хөвч, түүний дотор tunicates байсан байж магадгүй; Том цефалопод, аварга хавч хэлбэрийн хилэнцэт хорхой (3-5 м урт) зэрэг хүчирхэг махчин амьтад энд амьдардаг байв. Хүчтэй өрсөлдөөнтэй ийм ханасан биоценозын нөхцөлд шинэ том бүлэг (сээр нуруутан амьтдын дэд төрөл) үүсэх магадлал бага юм. Үүний зэрэгцээ, цэвэр усны биед нэлээд баялаг ургамал (ихэвчлэн замаг), олон тооны янз бүрийн сээр нуруугүй амьтад аль хэдийн байсан; том, хүчтэй махчин амьтад цөөхөн байсан. Тиймээс энд сээр нуруутан амьтдын өвөг дээдсүүд нэвтэрч, дараа нь хөгжих боломжтой юм шиг санагддаг. Гэсэн хэдий ч далай тэнгистэй харьцуулахад цэнгэг ус нь далайн организмыг нэвтрүүлэхээс сэргийлсэн таагүй шинж чанартай байв. Усанд ууссан давсны багахан хэмжээ нь бие махбодийг хэт их услах, давсны найрлага, эд эс дэх осмосын даралтыг эрс зөрчих зэргээр ус нэвчих бүрхэвчээр далайн түрэмгийлэгчдийг заналхийлж, бодисын солилцооны ерөнхий эмгэгийг үүсгэх ёстой байв. Цэнгэг усны биетүүд нь далайтай харьцуулахад илүү тогтворгүй химийн шинж чанартай (хүчилтөрөгчийн агууламжийн огцом хэлбэлзлийг оруулаад), температурын өөрчлөлттэй байдаг. Гол мөрөнд суурьших нь тодорхой газар нутагт байх, урсгалын шилжилтийг эсэргүүцэхийн тулд өндөр хөдөлгөөн шаарддаг.
Гэвч махчин амьтдын сул дарамт, хоол тэжээлийн харьцангуй элбэг дэлбэг байдал, цэнгэг усны биоценозын хурц өрсөлдөөн бага зэрэг нь хордтын зарим төлөөлөгчдийг нэвтрүүлэх, шинэ нөхцөлд тууштай дасан зохицох боломжийг бий болгосон. Ийм маягаар өвөг дээдэс нь голын бэлчирт нэвтэрч, дараа нь голын доод урсгал руу нүүж, нууруудыг дүүргэн дээшээ гарч эхэлсэн сээр нуруутан амьтад үүссэн бололтой. Ийм газруудад сээр нуруутан амьтдын онцлог шинж чанартай бөөр үүсч, биеэс их хэмжээний усыг шүүж, биеийн шүүсний осмосын даралтыг зөрчиж, шинэ нөхцөлд дутагдалтай давсыг алдахаас сэргийлдэг. Цэвэр усны бие дэх хүчилтөрөгчийн агууламжийн улирлын хэлбэлзэл нь амьсгалын эрхтний үйл ажиллагааг сайжруулах шаардлагатай болсон бөгөөд үүний хувьслын хариу урвал нь заламгай гарч ирсэн бололтой. Гүйдлийн хүчийг даван туулах хэрэгцээ нь хөдөлгөөнийг сайжруулахад хувь нэмэр оруулсан: илүү хүчтэй, гэхдээ уян хатан байдлыг хадгалах, нуруу хэлбэртэй тэнхлэгийн араг ясыг хөгжүүлсэн - моторын булчингийн массыг нэмэгдүүлэх дэмжлэг. Хариуд нь илүү их хөдөлгөөнтэй байх нь мэдрэлийн систем, мэдрэхүйн эрхтнүүд, цусны эргэлт, хоол боловсруулах, ялгаруулах тогтолцооны хүндрэлийг шаарддаг. Биеийн хэмжээ ихсэх нь миокордийн цогцолборыг бэхжүүлэхэд тусалсан бөгөөд энэ нь эргээд хөдөлгөөний хурдыг нэмэгдүүлэх боломжтой болсон, учир нь урт биеийн ховор чичиргээ нь богино биетэй байнга тохиолддогоос механик хувьд ашигтай байдаг. Биеийн үнэмлэхүй хэмжээс нэмэгдэхийн хэрээр усан дахь хөдөлгөөний хурд нэмэгдэж байгааг загасны жишээгээр харуулж болно.
Анхны сээр нуруутан амьтадэрүүгүйтэй холбоотой ( Агната), давсгүйжүүлсэн бэлчир, томоохон голуудын аманд өвөг дээдсийн бүлгээс тусгаарлагдсан бололтой. Энэ нь Ордовикийн төгсгөл буюу силурийн эхэн үед болсон. Тэд эрүү, хос сэрвээгүй, ёроолын амьдралын хэв маягийг удирдаж, детрит, магадгүй жижиг, идэвхгүй ёроолын сээр нуруугүй амьтдаар хооллодог байв. Дараа нь эдгээр амьтад хүчтэй гаднах бүрхүүлтэй болж, тэднийг хилэнцэт хорхойтой төстэй цэнгэг усны махчин амьтдаас хамгаалж, еврипетридээс хамгаалж, бие махбодид цэвэр усны нэвчилтийг бууруулахад тусалсан бололтой. Ордовик-Силурийн үед (ойролцоогоор 400-450 сая жилийн өмнө) эрүүгүй гурван бүлэг эрүү үүссэн бөгөөд тэдгээрийн нэг нь тэр үед сээр нуруутан амьтдын өөр нэг салбар - эрүүтэй салж эхэлсэн бололтой. Gnatostomata(хуягт загас - Плакодерми). Эрүүгүй өвөг дээдсээс ялгаатай нь тэд илүү хурдан урсгалтай гол мөрөнд нэвтэрч, сонгон шалгаруулалт нь илүү хүчтэй дотоод араг яс, хүчирхэг булчинг бий болгох, хос сэрвээ үүсгэх, мэдрэхүйн эрхтнийг улам сайжруулахад хувь нэмэр оруулсан байх магадлалтай. болон төв мэдрэлийн систем. Энэ нь илүү их хөдөлгөөн, илүү сайн чиг баримжаа олгож, хурдан урсгалтай усанд төрөл бүрийн хүнсний объектуудыг агнах, амьдрах боломжтой болгосон. Аажмаар эрүүний аппарат бий болсон - хөдөлгөөнт олзыг идэвхтэй барих эрхтэн.
Анхны сээр нуруутан амьтан ( Protocraniota) - эрүүгүй, эрүүгүй хүмүүсийн өвөг - гавлын ясгүй шиг эзэмшсэн ( Акраниа) нарийн төвөгтэй цоолсон залгиуртай ба шүүлтүүрээр тэжээгддэг микрофаг байсан. Одоо амьд байгаа лампрей авгалдай, элсний хорхой шиг сегментгүй заламгай нуман хаалгаар бэхлэгдсэн залгиураар дамжин урсах усны урсгалыг заламгайн хөндийг (амьсгал гаргах) шахаж буй булчингийн агшилтаар хангадаг; амьсгалах нь хана (нуман) уян хатан тайвшрах үед явагдсан; хоол хүнс залгиурын эхний хэсэгт салстын урсгалд баригдсан. Хувьслын дараагийн үе шатанд заламгай нуман хаалга нь үе мөчний бүтцийг олж авсан бөгөөд тэдгээртэй холбоотой булчингууд гарч ирэн заламгайн хөндийг идэвхтэй өргөжүүлэв. Үүний зэрэгцээ усны урсгал ихсэх тусам хүнсний том хэсгүүд нь урд талын нуман хаалгануудад үлдэж болно. Эцэст нь эрүүтэй сээр нуруутан амьтад үүсэх үед урд салаа нумануудын аль нэгний доод (эрүү) хэсэг (магадгүй гурав дахь) доод эрүү болж хувирч, энэ нуман хаалганы дээд хэсэг (палатин-дөрвөлжин) бэхлэгдсэн байв. тэнхлэгийн гавлын яс, атгах эрхтнийг бүрдүүлдэг - эрүү. Урд талын нуман хаалга нь уруулын мөгөөрс болж хувирсан (мөгөөрсний загас ийм байдаг), арын нуман хаалга нь заламгайны аппаратын тулгуур болгон хадгалагдан үлдсэн байдаг ( Түрээслэгч, Робин, 1970).
Девоны дундад аль хэдийн (өөрөөр хэлбэл 320 сая жилийн өмнө), хоёр нутагтан ( Хоёр нутагтан). Нүүрстөрөгчийн үед тэдгээрийг янз бүрийн хэмжээ, бүтэц, дүр төрхтэй хэд хэдэн бүлгээр төлөөлдөг байсан бөгөөд тэдгээр нь цэвэр усны эрэг орчмын бүсэд суурьшсан боловч дараа нь тэдний олонх нь алга болсон; Триасын үед (ойролцоогоор 170-180 сая жилийн өмнө) том хоёр нутагтан амьтад - стегоцефалууд үхсэн.
Нүүрстөрөгчийн үеийн дунд үед (ойролцоогоор 250-260 сая жилийн өмнө) хэвлээр явагчид хоёр нутагтан амьтдаас тусгаарлагдсан ( Мөлхөгчид). Мезозойн эрин үед буюу 120 сая гаруй жилийн турш тэд дэлхий дээр ноёрхож, цэнгэг болон далайн ус, агаар зэрэг амьдралын бараг бүх хүрээг амжилттай эзэмшиж байжээ. Төрөл бүрийн амьдрах орчинд дасан зохицож, хэвлээр явагчид 6-7 дэд ангилалд хуваагджээ. Мөлхөгчдийн цэцэглэлт нь эртний хоёр нутагтан амьтдын мөхлийг урьдчилан тодорхойлсон. Цэрдийн галавын төгсгөлд (ойролцоогоор 60-80 сая жилийн өмнө) хэвлээр явагчдын олон бүлэг харьцангуй хурдан үхсэн. Өнөөдрийг хүртэл амьд үлдсэн зүйлүүд нь гурван дэд ангийн харьцангуй ядуу үлдэгдлийг төлөөлдөг. Мөлхөгчдийн устах нь зөвхөн уур амьсгалын тааламжгүй өөрчлөлт, Альпийн уулын барилгын мөчлөгийг дагалддаг ургамлын бүрхэвчийн шинж чанарын өөрчлөлтөөс гадна тэр үед ноцтой өрсөлдөгчид болсон шувууд, хөхтөн амьтдын эрчимтэй төрөлжсөнөөр нөлөөлсөн. мезозойн мөлхөгчдийн . Гэсэн хэдий ч дээд сээр нуруутан амьтдын эдгээр хоёр анги нь мөлхөгчдийн өвөг дээдсээсээ нэлээд эрт салж, удаан хугацааны туршид (хэдэн арван сая жилийн турш) цөөн тоотой байсан бөгөөд харьцангуй нууцлаг амьдралын хэв маягийг удирдаж байсан бололтой.
Зөвхөн Цэрдийн галавын төгсгөлд шувууд, хөхтөн амьтдын хурдацтай хөгжил, мөн тэр үед хэвлээр явагчид устаж эхэлдэг. Үүнд дэлхий дээрх дэлхийн өөрчлөлтүүд нөлөөлсөн (уул барих үйл явц, галт уулын идэвхжил нэмэгдсэн, олон газар эх газрын уур амьсгал нэмэгдсэн гэх мэт; бүр сансрын хүчин зүйлсийн нөлөөллийн талаар таамаглал дэвшүүлсэн). Шувууд ( Aves) өндөр зохион байгуулалттай хэвлээр явагчид - зарим архозавруудаас тусгаарлагдсан нь Триасын дунд үе байсан бололтой, гэхдээ хамгийн эртний, эртний шувууд нь Юрийн галавын үеийн (135 сая жилийн настай) ордуудаас л мэдэгдэж байна. Цэрдийн галавын сүүл үеийн ордуудаас орчин үеийн зарим захиалгын төлөөлөгчид аль хэдийн олдсон.
хөхтөн амьтад ( хөхтөн амьтан) өөрсдийгөө хамгийн эртний мөлхөгчдийн бүлгүүдийн нэг болох амьтантай төстэй хэвлээр явагчид (дэд анги) -аас тусгаарлав. Тероморфа, сэу synapsida); Синапсид нь нүүрстөрөгчийн галавын дунд үүссэн байж магадгүй, Пермийн өргөн дасан зохицох цацрагийг мэдэрч, Триасын төгсгөлд алга болсон. Тиймээс хөхтөн амьтад үүсэх нь Триасын эхэн үед (зарим палеонтологичдын үзэж байгаагаар Пермийн төгсгөлд) үүссэн байх ёстой. Мезозойн хөхтөн амьтдын түүхийг сайн мэддэггүй. Мезозойн (Триас-Юрийн галавын) дунд үед харьцангуй удалгүй мөхсөн хэд хэдэн бүлгүүд аль хэдийн салсан бололтой (гэхдээ тэдний дунд бидний цаг үе хүртэл амьд үлдсэн монотремууд байсан). Ангараг болон ихэсийг Юрийн галаваас, зарим нь Цэрдийн галаваас мэддэг. Ихэсийн хөхтөн амьтдын дасан зохицох өргөн хүрээтэй цацраг туяа, орчин үеийн захиалга үүсэх нь Кайнозойн эриний гуравдагч үед (ойролцоогоор 60-40 сая жилийн өмнө) аль хэдийн явагдсан.
Ийм харьцуулалтаас хөвч амьтдын дараалсан хувьслын дүрслэлийн санааг олж авч болно. Хэрэв бид дэлхийн нэг жилийн хугацааг дэлхийн бүхэл бүтэн түүхийн цар хүрээ гэж үзвэл амьдрал үүсэх нь 5-р сарын сүүл - 6-р сарын эхээр, сээр нуруугүйтний доод төрлүүд гарч ирэх болно. 6-р сарын сүүл - 7-р сарын эхэн үе, бусад төрлийн сээр нуруугүй амьтад ба хамгийн эртний хөвч амьтад - 9-р сарын сүүлээр ( Палеозойн эриний Кембрийн үе). 10-р сарын дундуур анхны сээр нуруутан амьтад гарч ирдэг - эртний эрүүгүй (Ордовикийн төгсгөл - Силурийн эхэн үе), 10-р сарын сүүлээр (Силур) анхны эрүүгүй - анхдагч загаснууд эрүүгүйгээс тусгаарлагддаг. Эхний төгсгөлд - 11-р сарын хоёр дахь арван жилийн эхээр (Дундад Девоны) эхний хоёр нутагтан амьтад дэлбэн сэрвээтэй загаснаас тусгаарлагдана; Магадгүй, арваннэгдүгээр сарын сүүлийн таван өдрийн эхэнд (нүүрстөрөгчийн үеийн дунд үед) анхны мөлхөгчид гарч ирэх бөгөөд 11-р сарын сүүлээс - 12-р сарын эхний өдрүүдэд (Пермийн үе), хоёр нутагтан амьтад устаж, мөлхөгчдийн цэцэглэлтийн эхлэл 12-р сарын хоёр дахь арван жилийн эцэс хүртэл үргэлжилдэг (мезозойн эрин үе). Триасын үеийн эхэн үед (ойролцоогоор 12-р сарын 3-4-ний хооронд) эртний хөхтөн амьтад анхдагч хэвлээр явагчдаас салж, мөн үеийн төгсгөлд (12-р сарын 7-8) эртний шувууд дэвшилтэт хэвлээр явагчид болох архозавраас салсан.
Гэсэн хэдий ч зөвхөн 12-р сарын хоёр дахь арван жилийн сүүлчээр (цэрдийн галавын төгсгөл) шувууд, хөхтөн амьтдын хурдацтай хөгжил эхэлж, мезозойн мөлхөгчдийн олон бүлгүүд устаж үгүй болно. Кайнозойн эрин үе - дээд сээр нуруутан амьтдын орчин үеийн бүлгүүд үүсэх үе нь зөвхөн 12-р сарын 23-нд эхэлдэг бөгөөд орчин үеийн олон гэр бүлүүд 12-р сарын 28-аас (неогенийн эхэн үе) эхэлдэг. Плейстоцений (дөрөвдөгч) үеийн эхлэл (энэ масштабаар) ойролцоогоор 12-р сарын 31-ний 18-20 цагт болно; Энэ бол анхдагч (эртний) төрлийн хүмүүс ба орчин үеийн эсвэл орчин үеийн хөхтөн амьтан, шувуудын төрөл зүйл гарч ирэх үе юм. Орчин үеийн хүн ( Хомо сапиенс- боломжийн хүн) нь 100 мянган жилийн өмнө буюу бидний цаг хугацааны хэмжүүрээр 12-р сарын 31-ний сүүлийн 20-15 минутад л гарч ирсэн бөгөөд эртний Египетээс өнөөг хүртэлх хүн төрөлхтний соёлын түүхэнд сүүлийн 3-ыг л авч байна. - Жилийн 5 минут!
Хордаатуудын хувьслын он дараалалЭнэ нь биднийг хувьслын үйл явцын жигд бус байдалд анхаарлаа хандуулахад хүргэдэг бөгөөд энэ үед эрчимтэй хэлбэржсэн үеүүд харьцангуй удаан, явцуу дасан зохицох өөрчлөлтүүдээр солигдсон. А.Н.Северцов ийм тогтмол ээлжийг организмын амин чухал үйл ажиллагааг эрчим хүчний өндөр түвшинд (амьдралын энергийн өсөлт) - идиоадаптацийн үе эсвэл морфофизиологийн өөрчлөлтөд хүргэдэг ароморф хувьслын өөрчлөлтийн үеийг өөрчлөхийг санал болгов. олдмол давуу талуудыг нэмэгдүүлэх, өргөн суурьших, орон нутгийн нөхцөлд дасан зохицох, харьяа бүлгүүдэд (гэр бүл, төрөл, зүйл) хуваагдах замаар олж авсан давуу талыг хэрэгжүүлэх. Г.Осборн сүүлчийн процессыг дасан зохицох цацраг гэж нэрлэв. Хордаатуудын үүсэл, хувьсал нь aromorphic замын сонгодог жишээ юм - ангиуд бий болж, дараа нь тус бүр нь өвөрмөц дасан зохицох цэцэглэж, улмаар тухайн үеийн амьтны аймагт зонхилох байр суурийг эзэлдэг.
Хорт амьтдын хувьслын өөр нэг онцлогт анхаарлаа хандуулах хэрэгтэй. Ароморфозын үүссэн шинэ анги нь ихэвчлэн хөгжлийнхөө эхний үе шатанд дэд байр суурь эзэлдэг салбаруудыг салгаж, ихэвчлэн тааламжгүй биотопууд руу түлхэж өгдөг. Шинэ орчинг эзэмшиж, харь гаригийн амьдралын нөхцөлд дасан зохицохоор албадан тэд аажмаар хөгжиж байсан ч ерөнхий ач холбогдолтой дасан зохицох чадварыг олж авч, бүрэлдэн тогтсоны дараа өмнөх хүмүүсээ шахан гаргаж чадсан. Дүрмээр бол энэ нь дэлхийн гадаргуу (уулын барилгын мөчлөг), уур амьсгал, ургамлын бүрхэвчийн өөрчлөлтөөс өмнө байсан.
Тэгэхээр, Агнатаболон Gnatostomataойрын үед үүссэн бололтой, гэхдээ дараа нь эрүүгүй нь урсдаг усанд дасан зохицож, эрүүгүй хүмүүсийг экологийн ихэнх нүхнээс шахан гаргажээ. Загасны хувьсалд мөн адил зүйл тохиолдсон: хуягт загасыг мөгөөрсөөр сольж, сүүлийг нь ястай загасаар сольсон. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтад (хоёр нутагтан) гарч ирэхэд эртний бүлгээсээ (ихтиостег) эрт салан салаалсан мөчир нь хожим мөлхөгчид үүсэх болсон ба сүүлчийнх нь үүсэн бий болох эхний үе шатанд амьтны шүдтэй амьтдын бүлэг салж, үүссэн. хөхтөн амьтдад. Хордатын шинэ анги үүсэх нь шинэ "дасан зохицох бүс", шинэ амьдрах орчин (Г. Симпсон) үүсэхтэй үргэлж холбоотой байдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Тиймээс далайг орхиж цэнгэг ус руу явсан хөвч амьтад сээр нуруутан амьтан болжээ; Загасны ангиллын хувьсал, өөрчлөлт нь амны хөндийн усанд дараалан нэвтэрч, голын доод хэсгээс голын дээд хэсэг хүртэл нэвчсэнтэй холбоотой байв. Энэ нь тетрапод (газар дээрх) сээр нуруутан амьтдын супер ангийн хувьд илүү тодорхой юм. Сээр нуруутан амьтдын бие даасан ангиллыг тайлбарлахдаа хувьслын нөхцөл, хүчин зүйл, замыг илүү нарийвчлан авч үздэг.
Сээр нуруутан амьтдын хувьслын явцад зөвхөн бүтэц (биеийн зохион байгуулалт) аажмаар хөгжөөд зогсохгүй мэдрэлийн систем, үйл ажиллагааны хөгжлийн үндсэн дээр хувь хүмүүсийн харилцаа улам төвөгтэй болж, популяцийн зохион байгуулалтын ач холбогдол нэмэгдэв. Харилцааны хүндрэл нь оптик, акустик, химийн болон бусад сувгаар нарийн, багтаамжтай мэдээллийг дамжуулах, үр дүнтэй нөхөн үржихүйг хангах, амьтдын орон зайн тархалтыг оновчтой болгох, орон зайд чиг баримжаа олгох, хүрээлэн буй орчинд үзүүлэх нөлөөллийг нэмэгдүүлэх явдал юм. Хөдөлгөөнт бүлэглэл (гэр бүл, мал, сүрэг) нь байгалийн баялгийг ашиглах боломжийг өргөжүүлж, оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн боломжийг нэмэгдүүлдэг.
Ашигласан материал: Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Сээр нуруутан амьтдын амьтан судлал. - 2-р хэсэг. - Мөлхөгчид, шувууд, хөхтөн амьтад: Биологичдод зориулсан сурах бичиг. мэргэжилтэн. Univ. - М .: Илүү өндөр. сургууль, 1979. - 272 х, өвчтэй.
Сээр нуруутан амьтдын эрхтэн тогтолцоо
| Параметрийн нэр | Утга |
| Өгүүллийн сэдэв: | Сээр нуруутан амьтдын эрхтэн тогтолцоо |
| Рубрик (сэдэвчилсэн ангилал) | Экологи |
| Эрхтэн тогтолцоо | Системийн функцууд | Системийн нэг хэсэг болох эрхтнүүд |
| биеийн арьс | Биеийн бүрхэвч нь амьтны биеийг гадаад орчноос тусгаарлаж, сөрөг хүчин зүйлийн нөлөөллөөс хамгаалдаг. Үүний зэрэгцээ тэд амьтны биед шаардлагатай бодисыг гадаад орчинд өгөхийг зөвшөөрдөггүй. Олон амьтдын бие махбодын салст бүрхэвч нь хийн солилцооны үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. | Савхин |
| Яс-булчингийн | Амьтны булчингийн тогтолцоо нь түүний орон зайд хөдөлгөөнийг баталгаажуулдаг. Энэ нь мөн амьтны биеийн хүрээ бөгөөд тодорхой хэлбэрийг хадгалахад тусалдаг. Яс-булчингийн тогтолцооны өөр нэг үүрэг бол хамгаалалт юм - энэ нь дотоод эрхтнийг механик гэмтлээс хамгаалдаг. | Араг яс ба булчингууд |
| хоол боловсруулах | Хоол боловсруулах систем нь бие махбодийг шим тэжээлээр хангадаг. Энэ нь гадны орчноос биед орж буй органик бодисыг боловсруулдаг. | Шүд, хэл, шүлсний булчирхай, улаан хоолой, ходоод, гэдэс, элэг, нойр булчирхай |
| Тээвэрлэлт | Тээврийн систем нь бодисыг биеийн нэг хэсгээс нөгөөд хурдан шилжүүлэх боломжийг олгодог. Энэ нь гормон, шим тэжээл, бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг тээвэрлэгч учраас олон процессыг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. | Зүрх, артери, судас, хялгасан судас |
| Амьсгалын замын | Амьсгалын систем нь хүчилтөрөгчийг биед хүргэж, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг гадагшлуулдаг. | Уушиг, заламгай, арьс |
| ялгадас | Шээс ялгаруулах систем нь бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг амьтны биеэс зайлуулдаг. | Бөөр, уушиг, арьс, шээсний суваг, давсаг |
| дотоод шүүрэл | Дотоод шүүрлийн систем нь бие махбодийн бие даасан эрхтэн, эрхтэн тогтолцооны ажлыг зохицуулахад оролцдог. Энэ нь өөрчлөгдөж буй нөхцөл байдалд бие махбодийн урт хугацааны хариу үйлдэл үзүүлдэг. Биологийн идэвхт бодисууд - гормонууд нь дотоод шүүрлийн системд дохио дамжуулахад ашиглагддаг. | Гипоталамус, гипофиз, нойр булчирхай, бэлгийн булчирхай, бамбай булчирхай, нарс булчирхай |
| сандарсан | Мэдрэлийн систем нь мэдрэхүйн эрхтнүүдийн шинж тэмдгийг тайлж, бусад бүх эрхтнүүдийн үйл ажиллагааг зохицуулдаг. Энэ нь бие махбодийн бие даасан эрхтэн, эрхтэн тогтолцооны ажлыг зохицуулахад оролцдог. Мэдрэлийн систем нь биеийн өөрчлөлтөд хурдан хариу үйлдэл үзүүлдэг | Тархи, нугас, мэдрэл |
| мэдрэхүйн эрхтнүүд | Амьтны мэдрэхүйн эрхтнүүд хүрээлэн буй орчноос мэдээллийг хүлээн авч, мэдрэлийн системд дамжуулдаг. | Хүрэлцэх, үнэрлэх, амтлах, сонсох, харах, тэнцвэржүүлэх эрхтнүүд |
| нөхөн үржихүйн | Нөхөн үржихүйн систем нь амьтны нөхөн үржихүйг баталгаажуулдаг | бэлгийн эрхтнүүд |
3. Олон эст организмын үйл ажиллагааны зохицуулалт.
Амьтны организмын үйл ажиллагааны зохицуулалтыг хүний жишээн дээр хамгийн сайн авч үздэг. Зохицуулалтын хоёр үндсэн арга байдаг: мэдрэлийн (мэдрэлийн эсийн мембранаар дамждаг мэдрэлийн импульс ашиглан) ба хошин (биеийн янз бүрийн шингэнээр дамждаг химийн бодисууд).
Хошин шогийн зохицуулалтБиеийн янз бүрийн шингэн (цус, лимф, эдийн шингэн) -ээр дамждаг химийн бодисын тусламжтайгаар биеийн физиологийн үйл ажиллагааг зохицуулах, - гормон. Дотоод шүүрлийн системээр хийдэг.
Дотоод шүүрлийн систем- цус, тунгалгийн булчирхайд гормон ялгаруулдаг эрхтэн, эд эрхтний хэсэг, бие даасан эсүүдийн иж бүрдэл. Мэдрэлийн системтэй хамт хүний биеийн чухал үйл ажиллагааг зохицуулж, зохицуулдаг: өсөлт, нөхөн үржихүй, бодисын солилцоо, дасан зохицох үйл явц.
Дотоод шүүрлийн системд төв болон захын хэсгүүдийг ялгаж, бие биетэйгээ харилцан үйлчилж, нэг системийг бүрдүүлдэг. Дотоод шүүрлийн системийн үр дүнтэй үйл ажиллагааны үндэс нь санал хүсэлтийн зарчмыг ашиглах явдал юм.
Хүний бие дэх үйл явцын мэдрэлийн зохицуулалтыг соматик болон автономит мэдрэлийн системийн тусламжтайгаар гүйцэтгэдэг.
Соматик мэдрэлийн систем нь араг ясны булчин болон мэдрэхүйн эрхтнүүдийг мэдрүүлдэг төв ба захын мэдрэлийн тогтолцооны хэсгүүдээс бүрддэг. Энэ нь бие махбодийг гадаад орчноос мэдээлэл авах, түүнчлэн гадны хүчин зүйлийн хариу үйлдэлд (араг ясны булчингийн янз бүрийн хөдөлгөөн хэлбэрээр) өгдөг.
Соматик мэдрэлийн системээр хангадаг хөдөлгөөнийг бие даасан моторын хэсгүүдийн (булчингийн утаснуудын бүлгүүд, тус бүр нь нэг мотор нейроноор үүсгэгддэг) зохицуулалттай үйлдлүүдийг ашиглан гүйцэтгэдэг.
Автономит (ургамлын) мэдрэлийн систем- дотоод эрхтнүүд, булчирхай, цусны судас, гөлгөр болон зарим судалтай булчингийн үйл ажиллагааг зохицуулдаг мэдрэлийн системийн нэг хэсэг, мөн бодисын солилцооны үйл явцыг зохицуулдаг.
Автономит мэдрэлийн систем нь биеийн эрхтэн, эд эсэд эсрэгээр нөлөөлдөг симпатик ба парасимпатик гэсэн хоёр хэсгээс бүрдэнэ. Автономит мэдрэлийн системийн хамгийн дээд хяналтын төв нь дотоод шүүрлийн системийн үйл ажиллагааг хянадаг гипоталамус юм.
Автономит мэдрэлийн систем нь дотоод эрхтнүүд, судасны систем, булчирхай, гөлгөр булчингуудыг мэдрэлийн системээр хангадаг. Мөн араг ясны булчинд трофик нөлөө үзүүлдэг. Эдгээр булчингийн агшилтыг үүсгэхгүйгээр хоол тэжээлийг сайжруулж, улмаар тэдний ажлыг идэвхжүүлдэг. Энэ нь дотоод эрхтнүүд, цусны судасны үйл ажиллагаа, булчирхайн шүүрэл, зүрхний үйл ажиллагааг зохицуулдаг. Бодисын солилцооны үйл явцыг мөн автономит мэдрэлийн системээр зохицуулдаг.
Автономит мэдрэлийн системийн үйл ажиллагаа нь хүний хүсэл, ухамсарт хамаардаггүй. Хүн олон дотоод эрхтнүүд, ялангуяа хөдөлгөөнгүй байдаг, тухайлбал булчирхай гэх мэт, тэдгээр нь хэрхэн ялгардаг, гэдэс дотор хоол хүнс хэрхэн шингэдэг гэх мэтийг мэдэрдэггүй. Хүн булчингаа удирддаг тул эдгээр эрхтнүүдийн үйл ажиллагааг ухамсартайгаар удирдаж чадахгүй. Ийм үйл явц нь хүний ухамсараас гадуур явагддаг бөгөөд түүний хүсэлд захирагддаггүй.
Автономит мэдрэлийн системд соматикийн нэгэн адил төв болон захын хэсгүүд байдаг. Төв хэсэг нь тархи, нугасны хуримтлал үүсгэдэг ургамлын мэдрэлийн эсүүдээр төлөөлдөг - ургамлын цөм. Захын хэсэг нь олон тооны автономит мэдрэлийн зангилаа, мэдрэлийн утаснаас бүрддэг.
Сээр нуруутан амьтдын эрхтэн тогтолцоо - ойлголт ба төрлүүд. "Сээр нуруутан амьтдын эрхтэн тогтолцоо" ангиллын ангилал, онцлог 2017, 2018 он.
сээр нуруутан амьтдын ЗОХИОН БАЙГУУЛАЛТ
Сээр нуруутан амьтдыг нийтлэг морфофизиологийн зохион байгуулалтаар нэгтгэдэг. Эдгээр амьтдын бүх эрхтэн тогтолцоонд ижил төстэй эрхтнүүдийн хувьслын өөрчлөлттэй холбоотой дараалсан өөрчлөлтүүдийн онцлогийг ажиглаж болно. Бие даасан эрхтэн тогтолцооны онтогенезийн бүтэц, үйл ажиллагаа, тавигдах ерөнхий төлөвлөгөөг доор харуулав.
Арьсмаш чухал функциональ системийг төлөөлдөг. Арьс нь гадаад орчинтой шууд харьцаж, түүнд шууд нөлөөлдөг. Арьс, булчингууд нь гадаргуугаас амьтны биеийг бүрдүүлж, хэлбэр дүрсийг нь өгч, бүх дотоод эрхтнийг барьж байдаг. Арьсны бүрхэвч нь биеийг гадны механик болон химийн гэмтэл, температур, хуурайшилт, бичил биетний нэвтрэлтээс хамгаалдаг. Арьс нь терморегуляц, хийн солилцоо, задралын бүтээгдэхүүнийг гадагшлуулахад оролцдог. Арьсны деривативууд нь хөдөлгөөний эрхтнүүд (тухайн туурай) үүсэхэд оролцдог, атгах (сарвуу), довтолгоо, хамгаалалт (эвэр, зүү гэх мэт), нисэх (атираат), усанд сэлэх (сүлжээ) үйлчилдэг.
Арьс нь хүрэлцэх эрхтнүүдийн рецепторуудыг агуулдаг бөгөөд энэ нь янз бүрийн зориулалттай (салст, өөх тос, үнэртэй, хөлс гэх мэт) олон булчирхайтай байдаг.
Сээр нуруутан амьтдын арьс нь хоёр давхаргаар тодорхойлогддог. Гаднах давхарга - эпидерми нь эктодермал гаралтай байдаг. Энэ нь үргэлж олон давхаргат байдаг. Түүний доод давхарга нь амьд, идэвхтэй хэвээр үлдэж, эсийн шинэ давхарга үүсгэдэг. Эпидермисийн дээд давхаргууд нь ихэвчлэн хавтгайрсан эсүүдээс тогтдог бөгөөд хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын кератинжиж, үхэж, байнга үхдэг.
таслах. Эпидерми нь арьсны эвэрлэг деривативуудыг үүсгэдэг - эвэрлэг хайрс, өд, үсний шугам, хумс, туурай, хөндий эвэр. Эпидермисийн янз бүрийн арьсны булчирхайнууд үүсдэг.
Арьсны дотоод фиброз давхарга кориум, өөрөөр нэрлэдэг cutis, эсвэл арьс нь өөрөө мезодермал rudiment - сомитын арьсны навчнаас үүсдэг. Кориумын давхарга нь зузаан бөгөөд арьсны гол хэсгийг бүрдүүлдэг бөгөөд энэ нь маш их хүч чадалтай байдаг. Кориумд янз бүрийн ясжилт нь загасны хайрс, салст бүрхүүлийн яс хэлбэрээр хөгжиж, арьсны араг яс гэж нэрлэгддэг (хондрал араг ястай харьцуулахад) үүсдэг. Арьсныхаа зардлаар бугын ясны эвэр бас үүсдэг. Кутисын доод хэсэгт арьсан доорх өөхний давхарга хуримтлагддаг.
булчин. Арьсны доор байрлах булчингийн давхарга нь булчингийн дийлэнх хэсэг юм биеийн булчин, эсвэл соматик. Энэ нь амьтдад хүрээлэн буй орчинд хөдөлгөөн хийх боломжийг олгодог бөгөөд судалтай булчингийн эдээс бүрддэг. Доод сээр нуруутан амьтдын хувьд гавлын ясны бус амьтдын нэгэн адил булчингууд нь сегментчилсэн шинж чанартай байдаг. Дээд сээр нуруутан амьтдын хувьд биеийн хөдөлгөөний ерөнхий хүндрэлээс болж мөчдийн хөгжилд сегментчилэл алдагдаж, их биеийн булчингууд бүлэглэж, их бие, толгой, хөдөлгөөний эрхтэн зэрэг биеийн хэсгүүдийг бүрдүүлдэг.
Үүнээс бусад нь соматик булчингуудСээр нуруутан амьтдад гэдэсний булчингууд болон бусад зарим дотоод эрхтнүүд (судас, суваг) байдаг. Энэ булчинг висцерал гэж нэрлэдэг. Энэ нь гөлгөр булчингийн эдээс бүрдэх ба ялангуяа гэдэс дотор хоол хүнс хөдөлж, цусны судасны хана агшилтыг хангадаг.
Их биеийн булчингийн үр хөврөл нь миотомын дотоод давхаргаас үүсдэг (ланселетийн хөгжлийг үзнэ үү), өөрөөр хэлбэл. нурууны мезодерм. Дотоод эрхтнүүдийн булчингууд нь хажуугийн хавтангийн дериватив, i.e. хэвлийн мезодерм.
Дотоод араг яс- Энэ бол сээр нуруутан амьтны биеийн тулгуур суурь юм. Үүнээс гадна араг яс нь биеийн хөдөлгөөнд оролцдог, дотоод эрхтнийг хамгаалдаг.
Байр зүйн хувьд сээр нуруутан амьтдын араг ясыг тэнхлэгийн, дотоод эрхтний, мөчний бүслүүр, чөлөөт мөчний араг яс гэж ангилдаг.
Тэнхлэгийн араг ясыг анхны хэлбэрээр нь толилуулж байна хөвчзузаан холбогч эдийн мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг. Сүүлийнх нь зөвхөн хөвчийг төдийгүй түүний дээр байрлах мэдрэлийн хоолойг хамардаг. Нотохорд нь анхдагч гэдэсний нурууны доод хэсгээс үүсдэг, i.e. эндодермис гаралтай.
Цагаан будаа. 9. Нугалам үүсэх (хөндлөн хэсэг):
1 - доод нумын эхлэл; 2 - дээд нумын эхлэл; 3 - хавирга, 4 - цусны судас, 5 - нугаламын хажуугийн процесс, 6 - дээд нуман хаалга
Ихэнх сээр нуруутан амьтдын нүүлгэн шилжүүлэлт нь мөгөөрс эсвэл ясны араг ясаар солигддог. Мөгөөрсний болон ясны араг яс нь дээр дурдсан холбогч эдийн (мезодерм гаралтай) мембраны дериватив хэлбэрээр үүсдэг. Тиймээс энэ бүрхүүл нь араг яс юм.
Тэнхлэгийн араг ясанд байдаг нугаламын багана ба тархины гавлын яс. Нугаламыг хөгжүүлэх явцад эхлээд нотохордын гадаргуутай зэргэлдээх метамерик байрлалтай хос мөгөөрсийг тавьдаг. Эдгээр нь дээд ба доод нугаламын нумын суурь юм (Зураг 9.1). Дээд талын нуман хаалганы гаднах төгсгөлийн өсөлт, хаагдах нь үүсэхэд хүргэдэг нугасны суваг, мэдрэлийн хоолой байрладаг (Зураг 9, II). Доод нумууд нь caudal бүсэд (загасны хувьд) хааж, хязгаарладаг цусны суваг,нурууны аорт ба сүүлний судал хаана өнгөрдөг. Дээд ба доод нуман хаалганы дотоод төгсгөлийг хаасны үр дүнд нугаламын бие үүсч, дотор болон тэдгээрийн хооронд тодорхой хэмжээгээр нотохорд хадгалагдаж болно (Зураг 9, III). Их биеийн хэсэгт хавирга нь доод нугаламын нумын процесст наалддаг.
тархины гавлын яс, эсвэл гавлын яс нь тархины гүний доор байрлах хоёр хос мөгөөрс хэлбэрээр байрладаг. Тэдний арын хос - парахордалиа- хөвчний урд талын төгсгөлийн хажуу талд байрладаг; урд хос - трабекула- түүний өмнө. Тэд эхний нугаламын үндсэн хэсгүүд, хэсэгчлэн висцерал араг ясны нумануудыг өөрчилдөг. Парахордали ба трабекулагийн өсөлт, хаагдах нь тархины суурь болох гавлын ясны үндсэн ламина үүсэхэд хүргэдэг. Үүний зэрэгцээ үүсч буй мэдрэхүйн эрхтнүүдийн (үнэр, хараа, сонсгол) эргэн тойронд мөгөөрсний капсулууд гарч ирдэг. Тэд үндсэн түвшнээс арай дээгүүр байрладаг
Цагаан будаа. 10. Акулын мөгөөрсний гавлын хөгжил:
1 - заламгай нуман хаалга; 2 - hyoid нуман хаалга; 3 - эрүүний нуман хаалга; 4 - сонсголын капсул; 5 - хөвч; 6 - гипофиз булчирхай; 7 - гэдэс; 8 - дунд тархи; 9 - нугасны утас; 10 - хамрын нүх; 11 - нүд; 12 - парахордалиа; 13 - анхдагч урд тархи; 14 тойрог замын мөгөөрс; 15 - трабекула
гавлын ясны ялтсууд ба тархийг хажуу талаас нь бүрхэнэ. Дараагийн хөгжилд мэдрэхүйн эрхтнүүдийн капсулууд нь гавлын ясны үндсэн давхаргатай холбогдож, нийлдэг. Гавлын ясны мөгөөрсний төлөвт бүрэн дээвэр нь тархины хэсэгт тохиолддоггүй. Гавлын дээврийн хонгилуудын хооронд үлдсэн нүхнүүд - фонтанелл- Холбогч эдийн мембранаар чангална. Гавлын ясны хатуу дээвэр нь зөвхөн давхардсан (арьс) яс (урд, париетал) үүсэхтэй холбоотой байдаг.
Тиймээс тархины гавлын яс нь тархи, мэдрэхүйн эрхтнүүдийн хамгаалалтын формац болохтой холбоотой үүсдэг.
Висцерал араг ясфилогенетикийн хувьд гавлын яснаас хамааралгүйгээр үүссэн (Зураг 10). Түүний тавих нь хоол боловсруулах хоолойн урд талын холбогч эдэд үүсдэг. Эхэндээ дотоод эрхтний араг яс нь заламгайн ангархайн хооронд байрладаг олон тооны нэгэн төрлийн нуман хаалга юм. Тэд амьсгалын замын аппаратанд дэмжлэг болдог.
Дотоод эрхтнүүдийн араг ясны дараагийн өөрчлөлт нь сээр нуруутан амьтдын дээд ба доод анхдагч эрүү, дунд чих, тархины гавлын яс, мөгөөрсөн хоолой зэрэг эрхтнүүдийг олж авахтай холбоотой юм.
"Дотоод араг яс" гэсэн ойлголтыг голчлон доод сээр нуруутан амьтдын хувьд авч үздэг. Дээд боловсролд энэ нь "висцерал гавлын яс", "нүүрний гавлын яс" гэсэн ойлголтоор солигддог.
Мөчний бүслүүр ба чөлөөт мөчний араг яс. Сээр нуруутан амьтдын хувьд хосгүй ба хос мөчрийг ялгадаг. Хариуд нь хосолсон мөчрүүд нь сэрвээ эсвэл газрын төрлийн мөчрүүд байж болно.
Хосгүй мөчний араг яс - нуруу, сүүл, шулуун гэдсээр сэрвээ- араг ясны бусад хэсгүүдтэй холбоогүй олон тооны мөгөөрсний эсвэл ясны цацрагуудаас бүрддэг.
Хосолсон мөчний араг яс нь мөчний бүсний араг яс, чөлөөт мөчний араг яс гэж хуваагддаг. Мөчний бүс нь үргэлж амьтны биеийн дотор байрладаг. Сээр нуруутан амьтдын чөлөөт мөчний араг яс нь хоёр төрөлтэй. загасны сэрвээ ба
Цагаан будаа. 11. Сээр нуруутан амьтдын араг ясны схем:
I - загасны араг яс, II - хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын араг яс
таван хуруутай мөчхуурай газрын сээр нуруутан амьтад. Эхний тохиолдолд араг ясыг нэг хөшүүрэг болгон бүстэй харьцуулахад хэд хэдэн эгнээ мөгөөрс эсвэл ясаар төлөөлдөг. Таван хуруутай мөчний араг яс нь хэд хэдэн хөшүүргээс бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь мөчний бүстэй харьцуулахад хоёулаа, тус тусад нь нөгөөгөөсөө харьцангуйгаар хөдөлж чаддаг (Зураг 11). Мөчний араг яс тавих нь арьсны холбогч эдийн давхаргад тохиолддог.
Хоол боловсруулах эрхтнүүд. Хоол боловсруулах системийг амнаас эхэлж, анусаар төгсдөг хоолойгоор төлөөлдөг. Хоол боловсруулах зам нь гаструлагийн эндодермал хоолойноос үүсдэг (ланселетийн хөгжлийг үзнэ үү). Үүнтэй холбоотойгоор хоол боловсруулах замын хучуур эд нь эндодермал юм. Зөвхөн амны хөндийн болон шулуун гэдсээр нүхний бүсэд эндодермисийн хучуур эд нь эктодермал руу үл мэдэгдэх байдлаар дамждаг. Энэ нь дээр дурдсан нүх үүсэх үед биеийн хана (мөн улмаар эктодерм) нэвчихтэй холбоотой юм.
Хоол боловсруулах зам нь дараах үндсэн хэсгүүдэд хуваагдана: 1) амны хөндийхооллоход үйлчлэх; 2) залгиур- Амьсгалын эрхтнүүдтэй үргэлж холбоотой байдаг хэлтэс: загасны заламгайн ангархай нь залгиур руу нээгддэг, хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын залгиурт залгиурын ан цав байрладаг; залгиурыг хоол боловсруулах хоолойн амьсгалын хэсэг гэж зөв нэрлэдэг; 3) улаан хоолой, 4) ходоод- зарим тохиолдолд маш нарийн төвөгтэй төхөөрөмжтэй байдаг гэдэсний замын өргөтгөл; 5) гэдэс, ихэвчлэн урд, эсвэл нимгэн, дунд, зузаан, хойд, шулуун гэдсээр хуваагддаг. Сээр нуруутан амьтдын гэдэсний замын морфологийн хүндрэл нь замыг дагадаг
түүний уртасгах, хэлтэс болгон ялгах. Гурван төрлийн хоол боловсруулах булчирхайн суваг нь хоол боловсруулах хоолойд нээгддэг. шүлс, элэг, нойр булчирхай.
Шүлсний булчирхай- Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдыг олж авах. Тэд амны хөндийн салстын булчирхайг өөрчилдөг. Тэдний нууц нь хоолыг чийгшүүлж, нүүрс усны задралыг дэмждэг.
Элэг, нойр булчирхай нь үр хөврөлийн гэдэсний урд хэсэг цухуйж хөгждөг. Элэг нь гэдэсний хэвлийн хананы сохор ургалтаас үүсдэг (ланселетийн гэдэсний элэгний ургалтыг үзнэ үү). Элэгний сувгууд нь урд талын жижиг гэдэс рүү урсдаг. Нойр булчирхайхэд хэдэн, ихэвчлэн гурваас үүсдэг ба эдгээр нь мөн гэдэсний ургалт юм. Энэ булчирхай нь элэгнээс ялгаатай нь ихэвчлэн авсаархан биетэй байдаггүй бөгөөд түүний дэлбээнүүд нь жижиг гэдэсний урд талын голтын дундуур тархсан байдаг.
Эдгээр хоёр булчирхайн үйл ажиллагаа нь хоол боловсруулах эрхтнээс илүү өргөн хүрээтэй байдаг. Тиймээс элэг нь цөс ялгаруулах, өөх тосыг эмульсжүүлэх, хоол боловсруулах бусад ферментийн үйл ажиллагааг идэвхжүүлэхээс гадна бодисын солилцооны чухал эрхтэн юм. Энд зарим хортой задралын бүтээгдэхүүнийг саармагжуулж, гликоген хуримтлагддаг. Нойр булчирхайн ферментүүд уураг, өөх тос, нүүрс усыг задалдаг. Үүний зэрэгцээ нойр булчирхай нь дотоод шүүрлийн эрхтэн болж үйлчилдэг. Энэ үйл ажиллагааны эвдрэл нь бие махбодид элсэн чихэр хэрэглэх чадвараа алдахад хүргэдэг. Үр дүн нь хүнд өвчин - чихрийн шижин юм.
Амьсгалын тогтолцооСээр нуруутан амьтдын хоёр төрөл байдаг - заламгай ба уушиг, сээр нуруутан амьтдын нэлээд хэсэг нь арьс амьсгалахад зайлшгүй шаардлагатай байдаг.
Залгиурын аппарат нь залгиурыг гадаад орчинтой холбоход үйлчилдэг хосолсон, ихэвчлэн тэгш хэмтэй байрлалтай ангархайн систем юм. Заламжны ангархайн урд ба хойд хана нь салст бүрхэвчээр хучигдсан байдаг бөгөөд энэ нь давхаргын ургалт үүсгэдэг; ургалтыг хуваадаг дэлбээ, нэртэй заламгай. Дэлбээн дээрх заламгай хавтан бүрийг нэрлэсэн хагас заламгай. Заламжны ангархай (заламгай таславч) хоорондын зайд задардаг висцерал заламгай нуман хаалга(Дотоод эрхтнүүдийн араг ясыг 27-р хуудаснаас үзнэ үү). Тиймээс заламгай нуман бүр нь хоёр өөр заламгай завсартай хоёр хагас заламгайтай холбогддог.
Гилл ан цавзалгиураас гадагш чиглэсэн хосолсон эндодермисийн цухуйсан систем хэлбэрээр тавигддаг. Үүний зэрэгцээ гаднах арьсны эктодермисийн үрэвсэл гарч ирдэг. Примордиа бие бие рүүгээ ургаж, дараа нь нэгддэг. Иймээс заламгайн ангархай нь энто- ба экто-арьсны гаралтай холимог байдаг. Жимсний утаснууд Ихэвчлэн
ан цавын эктодермаль гүнээс үүсдэг ба зөвхөн эрүүгүй амьтдад эндодермал гаралтай байдаг.
Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын амьсгалын эрхтнүүд - уушиг- схемд тэдгээр нь хоолойн ан цаваар залгиур руу нээгддэг хос уут юм. Үр хөврөлийн хувьд уушиг нь залгиурын аппаратын арын хэсэгт залгиурын хэвлийн хана цухуйсан хэлбэрээр үүсдэг, өөрөөр хэлбэл. эндодермал гаралтай байдаг. Үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатанд уушигны нахиа нь заламгайн дотоод (энтодермал) ангархайтай төстэй байдаг. Эдгээр нөхцөл байдал, түүнчлэн уушиг, заламгайд нийтлэг байдаг цусны хангамж, мэдрэлийн шинж чанар нь биднийг уушгийг арын хос заламгай уутны ижил хүйстэн гэж үзэхэд хүргэдэг.
СавхинӨтгөн эвэр, ясны хайрс байхгүй тохиолдолд амьсгалахад оролцдог, жишээлбэл, хоёр нутагтан, нүцгэн арьстай загас.
Амьсгалын тогтолцоо нь үйл ажиллагааны хувьд цусыг хүчилтөрөгчөөр баяжуулж, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг зайлуулахад оролцдог. Аммиак нь доод усны амьтдын амьсгалын замаар дамждаг. Халуун цуст амьтдад терморегуляцын үйл явцад оролцдог. Амьсгалын тогтолцооны үйл ажиллагааны зарчим нь бие бие рүүгээ чиглэсэн хий ба цусны урсгалын хооронд CO 2 ба O 2 солилцох явдал юм.
Цагаан будаа. 12. Загас (I) ба хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын (II) цусны эргэлтийн схем:
1 - салаалсан артериуд; 2 - каротид артери; 3 - нурууны аорт, 4 - хэвлийн гол судас; 5 - уушигны артери; 6 - Cuvier суваг 7 - урд талын кардинал судал; 8 - арын кардинал судал; 9 - арын венийн хөндий; 10 - элэгний судас; 11 - уушигны судал, 12 - элэгний хаалганы вен; 13 - гэдэсний доорх вен
Цусны эргэлтийн эрхтнүүд. Сээр нуруутан амьтдын цусны эргэлтийн систем нь гавлын бус амьтдын нэгэн адил хаалттай байдаг. Цусны эргэлтийн системийг хажуугийн хавтангийн дотоод хуудаснаас тавьдаг (ланселетийн хөгжлийг үзнэ үү). Энэ нь хоорондоо холбогдсон цусны судаснуудаас бүрддэг бөгөөд тэдгээрийг бүдүүлэг схемээр хоёр их бие болгон бууруулж болно. нуруутолгойноос сүүл хүртэл цус урсдаг газар, ба хэвлийнтүүний дагуу эсрэг чиглэлд хөдөлдөг. Гавлын бус (Зураг 12) ялгаатай нь сээр нуруутан амьтдын цусны хөдөлгөөн нь зүрхний үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг.
Зүрх нь зузаан ханатай булчинлаг уут бөгөөд хэд хэдэн хэсэгт хуваагддаг - танхимууд. Зүрхний гол хэсгүүд нь цусыг хүлээн авдаг тосгуур, түүнийг биеээр дамжуулдаг ховдол юм. Сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн ангилалд зүрхний тасалгааны тоо өөр өөр байдаг.
Үр хөврөлийн хувьд зүрх нь хэвлийн гол судасны арын хэсгийн тэлэлтээр үүсдэг бөгөөд энэ газарт муруй гогцоо үүсгэдэг. Гогцооны урд хэсэг нь үүснэ ховдолзүрх, нуруу - тосгуур.
Зүрх нь автомат горимд ажилладаг судалтай булчинтай бөгөөд түүний агшилт нь сайн дурын импульсийн нөлөөнд автдаггүй. Зүрхний хэмжээсүүд нь түүний ажлын эрчтэй холбоотой бөгөөд биеийн хэмжээстэй харьцуулахад хэмжээ нь сээр нуруутан амьтдын цувралд нэмэгддэг (Хүснэгт 1).
Хүснэгт 1
Янз бүрийн ангийн сээр нуруутан амьтдын зүрхний индекс
Цусны судсыг хоёр системд хуваадаг. артерийнзүрхнээс цус урсдаг, мөн венийнцус нь зүрх рүү буцаж ирдэг. Сээр нуруутан амьтдын хүндрэлийн явцад цусны эргэлтийн нэг тойрогтой амьтдаас цусны эргэлтийн хоёр тойргийн эзэд рүү шилждэг.
Цус нь мөн чанараараа эс хоорондын зайнаас цусны урсгал руу нэвтэрч буй холбогч эдийг хэлдэг.
Сээр нуруутан амьтдын цус нь өнгөгүй шингэн - плазмаас тогтдог бөгөөд үүнд цусны үүссэн элементүүд байдаг: цусны улаан эсүүд эсвэл улаан эсүүд, эсвэл будагч бодис агуулсан эритроцитууд - гемоглобин, цусны цагаан эсүүд - лейкоцитүүд. Цусны улаан эсүүд нь хүчилтөрөгч тээвэрлэдэг тул цусны исэлдэлттэй холбоотой байдаг. Лейкоцитууд нь биед нэвтэрсэн бичил биетнийг устгахад оролцдог. Үүнээс гадна цусан дахь ялтасууд байдаг бөгөөд энэ нь цусны бүлэгнэлтэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бусад эсүүд юм. Сээр нуруутан амьтдын хувьслын цуврал дахь цусны масс нэмэгддэг (Хүснэгт 2).
хүснэгт 2
Янз бүрийн ангиллын сээр нуруутан амьтдын цусны биеийн жингийн харьцангуй жин
(Проссер, Браун хоёрын дараа, 1967; Проссерын дараа, 1978)
Цусны эргэлтийн систем нь олон талт байдаг. Энэ нь эрхтэн, эд эс, хүчилтөрөгч, органик болон эрдэс бодис, шингэнийг хүлээн авах, задралын бүтээгдэхүүн, хорт бодис, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг зайлуулах, дотоод шүүрлийн булчирхайн гормоныг шилжүүлэх гэх мэт үйл ажиллагаанд оролцдог.
Цусны эргэлтийн системээс гадна сээр нуруутан амьтад үүнтэй холбоотой өөр нэг судасны системтэй байдаг. лимфийн. Энэ нь бүрдэнэ лимфийн судас ба тунгалгийн булчирхай. Лимфийн систем хаалттай байдаггүй. Зөвхөн түүний том судаснууд бие даасан ханатай байдаг бол тэдгээрийн салбарууд нь янз бүрийн эрхтнүүдийн эс хоорондын зайд нээгддэг. Лимфийн судаснууд нь өнгөгүй шингэн агуулдаг. лимф, лимфийн булчирхайд үүссэн лимфоцитууд хөвдөг. Лимфийн хөдөлгөөнийг хананы агшилт, том судаснуудын зарим хэсэг (лимфийн зүрх гэж нэрлэдэг) ба янз бүрийн эрхтнүүдийн судаснуудад үе үе өөрчлөгддөг даралтаар тодорхойлогддог.
Лимфийн систем нь цус, эд эсийн хоорондох бодисын солилцоонд зуучлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг.
Мэдрэлийн систем. Мэдрэлийн системийн үйл ажиллагаа нь гадны өдөөлтийг хүлээн авах, шинээр гарч ирж буй өдөөлтийг эс, эрхтэн, эд эсэд дамжуулах, түүнчлэн бие даасан эрхтэн тогтолцоо, бие махбодийн үйл ажиллагааг нэгдмэл байдлаар нэгтгэх, зохицуулах явдал юм. систем. Үр хөврөлийн хувьд сээр нуруутан амьтдын мэдрэлийн систем нь гавлын бус амьтдын нэгэн адил үр хөврөлийн нурууны эктодермэд байрлуулсан хөндий хоолой хэлбэрээр үүсдэг (Зураг 13). Дараа нь түүний ялгаа үүсч, үүсэхэд хүргэдэг: a) төв мэдрэлийн систем, тархи ба нугасыг төлөөлдөг, b) захын мэдрэлийн систем, тархи, нугасны мэдрэлээс бүрдэх ба в) симпатик мэдрэлийн систем, нугасны баганын ойролцоо байрлах мэдрэлийн зангилааны үндсэн дээр тогтсон ба уртааш судалтай холбогдсон.
Сээр нуруутан амьтдын тархийг таван хэсэгт хуваадаг. урд, дунд, дунд, тархи, гонзгойтархи. Энэ нь мэдрэлийн хоолойн урд талын хаван хэлбэрээр үр хөврөлийг тавьдаг бөгөөд энэ нь удалгүй гурван үндсэн тархины цэврүүт (Зураг 14) хуваагддаг. Ирээдүйд эхний тархины давсаг нь урд талын тархины урд хэсгийг үүсгэдэг; түүний арын хэсэг нь диенцефалон болж хувирдаг. Дунд тархи нь тархины хоёр дахь давсагнаас үүсдэг. Цутгах замаар
Цагаан будаа. 13. Сээр нуруутан амьтдын төв мэдрэлийн тогтолцооны хөгжлийн дараалсан үе шатууд (схемийн хөндлөн огтлолууд):
Эктодермийн I-II ялгаа; III мэдрэлийн хавтангийн инвагинаци, IV-V - мэдрэлийн хоолойн тусгаарлалт, 1 эпидерми; 2 зангилааны хавтан
Цагаан будаа. 14. Тархины хэсгүүдийн хөгжил (схем):
I - гурван бөмбөлгийн үе шат (нүдний бөмбөлөгтэй), II - таван хэлтсийн үе шат (нүдний аягатай), 1 - урд тархи, 2 - диенцефалон; 3 - дунд тархи; 4 - тархи; 5 - medulla oblongata; 6 - нүдний аяга; 7 - нүдний бөмбөлөг
тархины гурав дахь давсагны дээвэр нь тархи үүсгэдэг бөгөөд түүний доор medulla oblongata байрладаг. Урд тархи нь зүүн ба баруун хэсэгт хуваагдана.
Мэдрэлийн хоолойн толгойн хэсгийн өсөлт, ялгарах үйл явцтай зэрэгцэн нейрокоелын харгалзах өөрчлөлт гардаг. Түүний урд тархины тархи дахь хоёр өргөтгөлийг гэж нэрлэдэг хажуугийн ховдолтархи. Тархины завсрын хэсэгт нейрокоэлийн өргөтгөсөн хэсгийг дараах байдлаар тэмдэглэв гурав дахь ховдол, дунд тархины хөндий - зэрэг Сильвийн усан суваг, medulla oblongata-ийн хөндий - зэрэг дөрөв дэх ховдол, эсвэл ромбо хэлбэрийн фосса(Зураг 14). 10 эсвэл 12 хос тархинаас гардаг гавлын мэдрэл.
Урд тархи нь урд талдаа тэгш хэмтэй байрлалтай хоёр цухуйлттай бөгөөд үүнээс эхний хос толгойн мэдрэлүүд гарч ирдэг. үнэрлэх(Би). Диенцефалонын ёроолоос гадагшилна хараанымэдрэл (хоёр дахь хос толгойн мэдрэл, II).
Диенцефалоны дээвэр дээр хөл дээр сууж буй хоёр цухуйлт үүсдэг: урд - париетал эрхтэнба буцаж - эпифиз.
Диенцефалонын ёроолоос хосгүй цухуйсан хэсэг ургадаг - юүлүүрбүтэц, үйл ажиллагааны хувьд нарийн төвөгтэй формацтай зэргэлдээ орших . гипофиз. Гипофизын урд хэсэг нь амны хөндийн хучуур эдээс, арын хэсэг нь тархинаас үүсдэг. Энэ нь тэнд байрладаг гипоталамус.
Дунд тархины дээвэр нь хос хаван үүсгэдэг - харааны дэлбэн (сүрьеэ). Гурав дахь хос тархины мэдрэл нь дунд тархинаас гардаг ( нүдний моторт, III). Дөрөв дэх хос толгойн мэдрэл ( блок, IV) дунд ба уртасгасан тархи хоёрын хоорондох хил дээр гарч, бусад бүх толгойн мэдрэлүүд (V - X - XII) голын гонзгой хэсгээс гардаг.
Нуруу нугас medulla oblongata-аас огцом тусгаарлагдаагүй. Нуруу нугасны төвд (эрхтэнгийн гол тэнхлэгийн дагуу) сээр нуруутан амьтдад алдартай нейрокоел хадгалагддаг. нугасны суваг.
Нуруу нугасны мэдрэл нь нугаснаас метамерик байдлаар (сегментийн тоогоор) гардаг. Тэд хоёр үндэсээс эхэлдэг: нуруу - мэдрэхүйн ба хэвлийн - мотор. Эдгээр үндэс нь нугаснаас гарсны дараа удалгүй уусч, нугасны мэдрэл үүсгэдэг бөгөөд дараа нь нурууны болон хэвлийн салбаруудад хуваагддаг.
мэдрэхүйн эрхтнүүд. Энэ бүлгийн эрхтнүүд нь үр хөврөлийн янз бүрийн хэсгүүдийн дериватив хэлбэрээр, түүний хөгжлийн янз бүрийн үе шатанд үүсдэг. Эдгээр нь үнэр, хараа, сонсгол, вентибуляр аппарат, хажуугийн шугамын эрхтнүүд, амтлах, хүрэлцэх эрхтнүүд, дэлхийн соронзон орон, цахилгаан орон, дулааны цацрагийг мэдрэх тусгай эрхтнүүд юм.
Үнэрлэх эрхтнүүд. Үнэрлэх нь тархины хамгийн эртний үйл ажиллагааны нэг гэж үздэг. Үнэрлэх эрхтнүүд нь мэдрэлийн хавтантай нэгэн зэрэг эктодермийн өтгөрөлт хэлбэрээр тавигддаг. Үүний зэрэгцээ тархины гавлын ясны хэсэг болох үнэрт капсулын араг яс үүсдэг. Эхлээд үнэрлэх капсулууд нь зөвхөн гадаад орчинтой харилцаж, гаднах хамрын нүхтэй байдаг. Дараа нь, хуурай газрын оршин тогтнолын улмаас хамрын нүхнүүд дамждаг.
харааны эрхтнүүдмөн эртний мэдрэхүйн эрхтнүүдэд хамаардаг. Гэрэл мэдрэмтгий хүлээн авалт нь chordates-ийн хувьслын маш эрт үе шатанд тохиолддог (ланселетыг санаарай) ба үр хөврөлийн эхэн үед үүсдэг. Сээр нуруутан амьтдын харааны эрхтнүүдийг хосолсон ба хосгүй гэж хуваадаг. Хоёулаа диенцефалонын ургамлууд юм. Хосолсон нүд нь гэдэсний хажуугийн хэсгүүдийн ургалт хэлбэрээр, хосгүй - диенцефалон (нарийн булчирхай ба париетал эрхтэн) дээвэр дээр дараалан байрладаг. Хосолсон нүдийг тавих нь тархины гавлын ясны хэсэг болох тэдгээрийн эргэн тойронд харааны капсул үүсэх дагалддаг (Зураг 15, 16).
сонсголын эрхтнүүдсээр нуруутан амьтдын цогц гаралтай. Хувьслын хамгийн эртний нь дотоод чих юм
Цагаан будаа. 15. Нүдний хөгжлийн дараалсан үе шатууд:
1 - диенцефалон; 2 - линз үүсгэдэг эпидерми; 3 - нүдний аяга үүсэх эхлэл; 4 - нүдний аяганы хөл; 5 - линз; 6 - эвэрлэг бүрхэвч; 7 - нүдний торлог бүрхэвч; 8 - пигмент бүрхүүл; 9 - choroid болон sclera үүсгэдэг мезодерм эсүүд
Цагаан будаа. 16. Хүний нүдний нумны хэсэг:
1 - эвэрлэг бүрхэвч; 2 - цахилдаг; 3 - урд талын танхим; 4 - нүдийг хөдөлгөдөг булчингийн нэг; 5 - шилэн бие; 6 - харааны мэдрэл; 7 - склера; 8 - choroid; 9 - нүдний торлог бүрхэвч; 10 - цилиар булчин; 11 - цилиар бие
үр хөврөлийн эктодерм дээр тавигдаж, нүх хэлбэрээр гүнзгийрч, хэлбэрээ авдаг. сонсголын цэврүүсонсголын капсулд хэвтэж байна. Сонсголын цэврүү нь нарийсалтаар хоёр хэсэгт хуваагдана. Дээд хэсэг нь vestibular аппарат болж хувирдаг. Энэ бол тэнцвэрийн эрхтэн юм. Энэ нь дэлхийн гурван хэмжээст орон зайд биеийн байрлалыг мэдрэх боломжийг олгодог. Энэ бие нь 3 хагас дугуй сувагдотоод чихэнд (Зураг 17, 18). Сонсголын весикулын доод хэсэг нь дотоод чих юм. сонсголын уут.
Дунд болон гадна чих нь сээр нуруутан амьтдын үүсэх хожуу үе шатанд газар унахтай холбоотойгоор үүсдэг.
Хажуугийн шугамын эрхтнүүдЗөвхөн усны анхдагч сээр нуруутан амьтдын онцлог шинж чанар нь эктодермэд байрладаг. Тэдгээр нь сунадаг ховил юм
Цагаан будаа. 17. Дотор чихний хөгжлийн дараалсан үе шатууд:
I - сонсголын плакод, II - fossa, III ба IV - хэсэг дэх цэврүү; V ба VI - хагас дугуй суваг үүсэх; 1 - эмгэн хумсны үндэс; 2 - хагас дугуй хэлбэртэй суваг; 3 - эндолимфийн суваг; 4 - дугуй цүнх; 5 - зууван уут
толгойн хажуугийн дагуу болон биеийн дагуу. Эдгээр ховилууд нь ясны хайрсаар бүрхэгдсэн байж болно. Хажуугийн шугамын эрхтнүүд чичиргээний эх үүсвэрийн ойролцоох гэрлийн хөдөлгөөн, усны чичиргээг мэдэрдэг: урсгалын хурд, чиглэл, өөрийн биеийн хөдөлгөөн, усанд байгаа амьтны замд объект байгаа эсэх. Эдгээр нь газар хөдлөлтийн мэдрэгчийн систем юм.
амт мэдрэх эрхтнүүдЭдгээр нь эндодермэд байрладаг бөгөөд чихэрлэг, гашуун, исгэлэн, давслаг зэрэгт хэрэглэдэг хүнсний амтыг мэдэрдэг. Тэд амны хөндийн доторх амт нахиа дээр байрладаг.
мэдрэхүйн эрхтнүүд. Тэд мэдрэхүйн эсгүй, харин арьсанд салбарласан мэдрэлийн төгсгөлүүд бөгөөд хүрээлэн буй орчны объектуудыг хүрэлцэх замаар хүлээн авдаг.
Цагаан будаа. 18. мембран сонсголын лабиринтийн схем:
1, 2, 3 - урд, гадна, хойд хагас дугуй суваг, 4 - эндолимфийн суваг, 5 - сонсголын толбо, 6 - дугуй уут, 7 зууван уут, 8 - отолит.
Цагаан будаа. 19. Судасны орооцолдолтой Боумэний капсул:
1 - аферент судас, 2 - эфферент судас, 3 - Боуманы капсул, 4 - судасны орооцолдол, 5 - анхдагч шээс, 6 - бөөрний гуурсан хоолой, 7 - биеийн хөндийд нээгддэг бөөрний гуурсан хоолойн юүлүүр (нефростом)
Цагаан будаа. 20. Сээр нуруутан амьтдын шээсний системийн схем:
I (эрэгтэй) ба II (эмэгтэй) - акул ба хоёр нутагтан, III (эрэгтэй) ба IV (эм) - хэвлээр явагчид ба шувууд, V (эрэгтэй) ба VI (эм) - хөхтөн амьтад, 1 - пронефрос (пронефрос); 2 - төмсөг ; 3 - судас, 4 - мезонефрос (анхдагч бөөр), 5 - хойд гэдэс, 6 - давсаг, 7 - клоака, 8 - юүлүүр, 9 - өндгөвч, 10 - Мюллерийн суваг, 11 - эпидидимис (мезогийн урд хэсгийн үлдэгдэл). - нефроз), 12 - судас, 13 - метанефроз (хоёрдогч бөөр), 14 хоёрдогч шээсний суваг, 15 мезонефрос рудимент, 16 өндгөвч, 17 өндөг, 18 өндгөвчний хананы булчирхайгаас ялгардаг уураг, 19 - умай, 20 - үр хөврөл. умай 21 - үтрээ, 22 - бэлэг эрхтний синус, 23 - түрүү булчирхайн булчирхай; 24 - үрийн цэврүү, 25 - судас, 26 - эпидидимис, 27 - перинум; 28 - Мюллер сувгийн гол хэсэг, 29 - мезонефросын суваг (анхдагч бөөр); 30 - үржих эрхтэн (бэлэг эрхтэн), 31 - анус
ялгаруулах эрхтнүүд. Бүх сээр нуруутан амьтад гадагшлуулах эрхтэнтэй байдаг бөөрилүүдэл ус, эрдэс давс, азотын солилцооны задралын бүтээгдэхүүнийг мочевин эсвэл шээсний хүчил хэлбэрээр биеэс зайлуулах зориулалттай. Эдгээр нь мезодермал гаралтай бөгөөд сомитын гадна талын хананд байрладаг. Гэсэн хэдий ч сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн бүлгийн бөөрний үйл ажиллагааны бүтэц, механизм нь ижил биш юм. Сээр нуруутан амьтдын хувьслын явцад гурван төрлийн бөөр өөрчлөгддөг. толгой, эсвэл pronephros (pronephros), их бие, эсвэл анхдагч, бөөр (mezonephros) ба аарцагны, эсвэл хоёрдогч, бөөр (метанефрос). Янз бүрийн төрлийн бөөр нь ялгарах үйл явцын өөр өөр зарчимтай байдаг: биеийн хөндийгөөс ялгарах, холимог ялгадас (биеийн хөндий ба цуснаас), эцэст нь зөвхөн цуснаас ялгарах. Үүний зэрэгцээ усыг дахин шингээх механизмд өөрчлөлт гардаг. Биеийн хөндийд олон тооны юүлүүр хэлбэртэй нефростома нээгдэж байгаатай холбоотойгоор ус, түүнд ууссан уургийн солилцооны бүтээгдэхүүнийг биеийн хөндийээс гаргах боломжтой. Цуснаас ялгарах нь бөөрний Малпигийн биеээр дамждаг. Бөөрнөөс ялгарах сувгийг нэрлэдэг чонын сувгууд, тэдгээрийг сольсон шээсний суваг. Ихэнх сээр нуруутан амьтад байдаг давсаг. Анхдагч усан амьтдад аммиакийг заламгайгаар асгаж болно.
Бэлгийн эрхтнүүд. Сээр нуруутан амьтдын бэлгийн булчирхай - эмэгтэй хүний өндгөвч, эрэгтэй хүний төмсөг нь ихэвчлэн хосолсон байдаг. Эдгээр нь энэ рудиментийг сомит ба хажуугийн хавтан болгон хуваах газар дахь мезодермийн хэсгээс үүсдэг.
Эхэндээ (эрүүгүй) бэлгийн булчирхай нь ялгаруулах суваггүй байсан бөгөөд нөхөн үржихүйн бүтээгдэхүүн нь бэлгийн булчирхайн хананд хагарч, биеийн хөндий рүү унаж, тэндээс тусгай нүхээр дамжин гадаад орчинд гадагшилдаг. Дараа нь эрэгтэйчүүдэд ялгарах эрхтэнтэй (Чонын суваг) холбоотой байдаг бэлэг эрхтний зам үүссэн. Мөн эмэгтэйчүүдийн хувьд энэ нь өндгөвчний үүрэг гүйцэтгэдэг Мюллер суваг, энэ нь бүхэлдээ гадаад орчинтой холбоог хадгалж байдаг.
Сээр нуруутан амьтад- лат. Сээр нуруутан амьтдын эдгээр төлөөлөгчдийн нэг онцлог шинж чанар нь жинхэнэ яс эсвэл мөгөөрсний араг яс байдаг бөгөөд үүний үндэс нь нугасны багана юм. Энэ бүлэг нь маш олон янз бөгөөд дараахь төрлийн амьтдыг агуулдаг: загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, шувууд, хөхтөн амьтад.
Сээр нуруутан амьтдын гарал үүсэл, амьтан судлал
Дээд хөвч амьтад - сээр нуруутан буюу гавлын ясны хувьд нотохорд нь аажмаар нугаламаар солигддог. Тэдний араг ясны үндэс нь нугасны багана юм. Сээр нуруутан амьтад гавлын ястай байдаг. Тэдний цусны эргэлтийн системд зүрх орно. Хорд амьтдын доод бүлгээс ялгаатай нь сээр нуруутан амьтад идэш тэжээлийг идэвхтэй хайж, барьж авдаг. Ийм идэвхтэй хооллох нь сээр нуруутан амьтдад оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд ихээхэн давуу талыг олгосон.
Сээр нуруутан амьтад анхдагч гавлын бус гэж нэрлэгддэг ланцеттай төстэй анхдагч хөвч амьтдаас үүссэн.
Загасны гарал үүсэл
Загасны ангийн төлөөлөгчид 400 сая жилийн өмнө үүссэн. Эдгээр нь бидний судалж буй амьтдын дунд хамгийн муу зохион байгуулалттай сээр нуруутан амьтад юм. Үүний зэрэгцээ, урт хугацааны хувьслын явцад загас нь усны орчинд амьдрахад төгс зохицсон. Идэвхтэй хөдөлгөөний эрхтэн, булчин, дотоод араг яс, заламгайн аппарат, тархи, мэдрэхүйн эрхтнүүд онцгой хөгжилд хүрсэн.
Загасны хувьслын чухал мөч бол хосгүй, хос сэрвээ үүсэх явдал байв. Энэ нь дээд сээр нуруутан амьтдын дараагийн хувьсалд маш чухал үүрэг гүйцэтгэсэн.
Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдыг бий болгоход хүргэсэн амьтны хөгжлийн салбар нь эртний загаснаас ч салсан.
Хоёр нутагтан амьтдын гарал үүсэл
Хуурай газрын сээр нуруутан амьтад гарч ирэхээс олон жилийн өмнө дэлхий дээр эртний загаснууд - дэлбээтэй сэрвээтэй загас амьдардаг байжээ. Эдгээр дэлбээтэй сэрвээтэй загасны нэг салбар нь хуурай газрын оршин тогтнолд дасан зохицож, анхдагч хоёр нутагтан амьтдыг үүсгэсэн. Газар дээрх амьдралд шилжсэнээр ийм хөндлөн судалтай амьтад заламгайгаа алдаж, уушигаараа амьсгалж эхэлсэн бөгөөд сэрвээний оронд таван хуруутай мөчрүүд үүсч, цусны эргэлтийн систем нь илүү төвөгтэй болсон.
Амьтны олдворыг судалснаар дэлбээтэй сэрвээтэй загаснаас гаралтай анхны хоёр нутагтан амьтад дэлхийн түүхийн эртний эрин үеүүдийн нэг болох Девоны эриний төгсгөлд дэлхий дээр гарч ирсэн. Дараагийн нүүрстөрөгчийн үед хоёр нутагтан амьтад төрөл зүйлийн баялаг, олон янз байдгаараа ялгарч, өргөн тархсан байв.
Нүүрстөрөгчийн үеийн дулаан, чийглэг уур амьсгал нь хуурай газрын ургамалжилт (мод шиг ойм, гэзэг, хөвд зэрэг) онцгой баялаг хөгжлөөр ялгагдаж байсан нь хоёр нутагтан амьтдын хөгжилд таатай байв. Гэсэн хэдий ч тэр үед дэлхий дээр өндөр сээр нуруутан амьтад (шувуу, хөхтөн) байгаагүй.
Эртний чулуужсан хоёр нутагтан амьтад мөхсөн стегоцефалын бүлэгт багтдаг байсан бөгөөд орчуулгад "бүрхүүлтэй" гэсэн утгатай. Эдгээр амьтдын гавлын яс гадна талдаа хатуу бүрхүүлээр бүрхэгдсэн тул ийм нэрийг авсан. Бүрхүүл нь тэдний биеийг хэсэгчлэн бүрхэв.
Стегоцефалианчуудын зохион байгуулалтанд хадгалсан загасны олон шинж тэмдэг нь тэдний гарал үүслийн шууд баталгаа болдог.
Хоёр нутагтан амьтдын загаснаас гарал үүслийн баталгаатай нотолгоо нь орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдын авгалдай загастай ижил төстэй байдал юм: загас шиг биеийн хэлбэр, сүүлний сэрвээ, заламгай амьсгал гэх мэт.
Мөлхөгчдийн гарал үүсэл
Орчин үеийн хоёр нутагтан буюу хоёр нутагтан амьтдын хамт стегоцефалианууд мөлхөгчдийн үндэс суурийг тавьсан. Мөлхөгчид үүссэн нь эртний эриний төгсгөлд болсон цаг уурын өөрчлөлттэй нягт холбоотой юм. Энэ үед дэлхий дээрх уур амьсгал хуурайшиж, усан сан хатаж, намгархаг газар өргөн уудам газар болж хувирдаг.
Энэ нь эртний хоёр нутагтан амьтдын аажмаар өөрчлөгдөж, тэднээс анхдагч хэвлээр явагчид гарч ирэхэд хүргэсэн.
Мөлхөгчдийн ангилал нь хуурай газрын жинхэнэ сээр нуруутан амьтдын анхны ангилал юм.
Хурдан хөгжиж, мөлхөгчид удалгүй давамгайлах байр суурийг эзэлж, хоёр нутагтан амьтдыг ар тал руу нь түлхэв.
Мөлхөгчдийн онцгой хурдацтай хөгжил дараагийн буюу дунд эрин үед болсон. Яг энэ үед мөлхөгчид асар том хэмжээтэй, олон янзын зүйлээр төлөөлдөг байсныг бид өмнөх материалаас аль хэдийн мэдэж байсан. Тэд газар, ус, агаарт нийтлэг байсан.
Чулуужсан мөлхөгчид онцгой сонирхол татдаг. Хожим нь амьтны ертөнцийн тэдгээр салбарууд эртний хэвлээр явагчдаас үүссэн бөгөөд тэдгээрээс орчин үеийн хэвлээр явагчдаас гадна шувууд, хөхтөн амьтад үүссэн.
Шувуудын гарал үүсэл
Орчин үеийн шувуудын эртний өвөг болох Археоптерикс ("эхний жигүүр" гэж орчуулагдсан) бүтэцтэй нь бид аль хэдийн танилцсан бөгөөд зарим хэвлээр явагчид нислэгт дасан зохицсоны үр дүнд бий болсон.
Археоптериксийн нээлт нь шувууд мөлхөгч амьтдаас гаралтай болохыг баттай нотолж байна. Шувуудын мөлхөгчидтэй харилцах харилцаа нь тэдний бүтэц, хөгжлийн олон нийтлэг шинж чанаруудаар нотлогддог.
Археоптериксийн бүтцийг судалж үзэхэд анхны шувууд нисэгч муутай хэвээр байсныг харуулж байна. Зөвхөн дараа нь хувьслын явцад бүхэл бүтэн зохион байгуулалт аажмаар сайжирсны улмаас шувууд нислэгт төгс зохицсон.
Хөхтөн амьтдын гарал үүсэл
Хөхтөн амьтад нь хэвлээр явагчид, тухайлбал амьтны шүдтэй гүрвэлүүдтэй холбоотой сээр нуруутан амьтдын хамгийн дээд ангилал юм.
Хөхтөн амьтдын хамгийн эртний чулуужсан үлдэгдэл нь Дундад эриний эхэн үеэс мэдэгдэж байсан.
Хөхтөн амьтад амьдралын тэмцэлд ялах боломжийг олгосон олон шинж чанараараа ялгагдана. Хөхтөн амьтдын ийм шинж чанар нь тэднийг хүйтнээс сайн хамгаалдаг үсний шугам, хөхний булчирхай, эхийн хэвлийд байгаа зулзаганууд юм.
Хөхтөн амьтдын халуун цуст зан чанар нь шувуудын нэгэн адил оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд асар их давуу талыг өгсөн. Хөхтөн амьтдын дэвшилтэт хувьсалд бас чухал ач холбогдолтой зүйл бол тархины чухал хөгжил юм.
Заримдаа "Мөлхөгчдийн эрин үе" гэж нэрлэгддэг Дундад эрин үеийг шувууд, хөхтөн амьтад давамгайлсан шинэ эрин сольсон.
Кембрийн үеийн үе хөлтний хувьсал
Хуягт аалзны палеозойн бүлэг (Солута), хачиг (Acaromorpha), шавьжны доод анхдагч далавчгүй бүлэг (Insecta) зэрэг хуурай газрын үе мөчний хэд хэдэн бүлгийн төлөөлөгчдийг Девоны үеэс мэддэг. Девоны үеийн хуурай газрын сээр нуруугүй амьтдын төрөл зүйл нь бидэнд хүрч ирсэн ховор олдворуудын санал болгосноос хамаагүй их байсан нь эргэлзээгүй.
Нүүрстөрөгчийн эхэн үеийн хоёрдугаар хагаст далавчтай өндөр шавжнууд болох pterygotes гарч ирэв. Далавчтай шавжны өвөг дээдэс модны их бие, титэм дээр авирах амьдралд шилжсэн байх магадлалтай. Унах, үсрэх үед гулсахдаа эдгээр амьтад биеийн хажуугийн хавтгай цухуйсан хэсгүүдийг ядаргаатай хэсгүүдэд ашигладаг байв. Эдгээр хөдөлгөөнгүй хавсралтуудаас дасан зохицох хувьслын явцад байгалийн шалгарал нь гайхалтай төгс онгоцыг бий болгосон. Эхэндээ, цээжний бүх 3 сегмент дээр далавчтай байсан боловч урд талын хосууд нь жишээлбэл, Палеодиктиоптера (Palaeodictyoptera) (Зураг 48) -д байсан шиг тогтмол хавтгай хэлбэртэй анхны бүтцийг хадгалсаар байв. Мэдэгдэж буй шавжны ихэнх бүлгүүд энэ урд талын хос далавчаа алджээ. Нүүрстөрөгчийн галавын төгсгөлд нисдэг шавжны янз бүрийн бүлгүүд аль хэдийн оршин тогтнож байсан бөгөөд тэдгээрийн зарим нь өнөөг хүртэл амьд үлджээ (май, соно, жоом, ортоптера, хомоптера, хилэнцэт хорхой). Палеозойн үед шавжнууд цорын ганц нисдэг амьтан байв. Дараа нь зарим төрлийн соно том хэмжээтэй болсон: Дээд нүүрстөрөгчийн - Доод Пермийн Меганеврагийн биеийн урт нь 30 см, далавчны өргөн нь 65 см хүртэл байв.
Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын өвөг дээдэс (тетрапод) нь дэлбэн сэрвээтэй загаснууд байсан бөгөөд тэдгээр нь хөнгөн, хүчирхэг булчинлаг хос мөч - саркоптеригиум байсан бөгөөд энэ нь эдгээр загасыг өтгөн шугуйн дунд усан сангийн ёроолоор нүүх төдийгүй гүехэн газар руу гарах боломжийг олгосон байх. ус, нэг усан сангаас нөгөө рүү жижиг сувгуудаар мөлхөх. Эдгээр мөчдийн дотоод араг яс нь нэг том яснаас үүссэн бөгөөд мөчний бүслүүртэй (мөр эсвэл аарцаг), дараа нь хоёр зэрэгцээ хоёр ясны хоёр дахь хэсэг, олон тооны жижиг яснууд дисталд байрладаг (Зураг 45, в). . Энэ схемд хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын мөчний араг ясны загвар нь амархан харагдаж байна.
Магадгүй дэлбээтэй сэрвээтэй загасны зарим зүйл нь гүехэн ус, эрэг орчмын ургамал, усны эрэг дагуу амьдардаг сээр нуруугүй амьтдын элбэг дэлбэг амьтны аймаг болох шинэ хүнсний баазыг бий болгоход шилжсэн байх. Дасан зохицох хувьслын энэхүү чиглэл нь томоохон махчин амьтдыг хараахан оруулаагүй хурдацтай хөгжиж буй ургамал, амьтны аймаг бүхий газрын хөгжилд хүргэсэн. Энэхүү экологийн үүрийг хуурай газрын сээр нуруутан амьтад эзэлжээ.
Хуурай газрын амьдралд дасан зохицох нь дэлбэн сэрвээтэй загасны хувьслын хэд хэдэн шугамаар бие даан, зэрэгцээ хөгжсөн гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Үүнтэй холбогдуулан Э.Жарвик дэлбэн сэрвээтэй загасны (Osteolepiformes ба Porolepiformes) хоёр өөр бүлгийн хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын дифилет гаралтай тухай таамаглал дэвшүүлэв. Гэсэн хэдий ч хэд хэдэн эрдэмтэд (А. Ромер, И. И. Шмалгаузен, К. Томсон, Е. И. Воробьева) Ярвикийн үндэслэлийг шүүмжилсэн. Өнөө үед ихэнх судлаачид остеопиформ кроссоптерануудаас тетраподуудын монофилетик гарал үүслийг илүү магадлалтай гэж үздэг ч парафили үүсэх магадлалыг зөвшөөрдөг, өөрөөр хэлбэл. Хоёр нутагтан амьтдын зохион байгуулалтын түвшинд зэрэгцэн хөгжиж буй остеопиформ загасны хэд хэдэн нягт холбоотой филетик шугамаар хүрсэн.
Хоёр нутагтан амьтдын хамгийн эртний төлөөлөгчид (Хоёр нутагтан амьтдын ангилал) ихтиостеги (Ichthyostegalia, 49-р зураг) Гренландын Дээд Девоны ордуудаас мэдэгддэг. Ихтиостег нь нэлээд том амьтад (80 см-ээс дээш урттай) байсан бөгөөд тэдгээр нь хуурай газрын төрлийн таван хуруутай мөчрүүд аль хэдийн сайн хөгжсөн байсан бөгөөд тэдгээрийн тусламжтайгаар тэд гарцаагүй газар дээгүүр мөлхөж чаддаг байв. Гэсэн хэдий ч Ихтиостегүүд амьдралынхаа нэлээд хэсгийг усан санд өнгөрөөсөн байж магадгүй бөгөөд Жарвикийн хэлснээр "дөрвөн хөлт загас" байв. Энэ нь тэдний дотор дэлбээтэй сэрвээтэй загасны сүүлтэй төстэй жинхэнэ сүүлний сэрвээ байгаа нь, мөн насанд хүрэгсдийн төлөв байдалд сейсмосенсорын рецепторууд хадгалагдаж байгаа нь нотлогддог ("хажуугийн шугам" - зөвхөн усан орчинд ажилладаг мэдрэхүйн эрхтэнүүд) , хэт авианы чичиргээ болон цахилгаан соронзон орныг мэдрэх). Ихтиостегийн гавлын ясанд заламгайн бүрхүүлийн ясны үндсэн хэсгүүд хадгалагдан үлдсэн (магадгүй мөгөөрсний заламгай нуман дээр бэхлэгдсэн заламгай байдаг). Бие нь жижиг ясны хайрсаар хучигдсан байв.
Магадгүй, ихтиостег гэх мэт хамгийн эртний хоёр нутагтан амьтад усан орчинд олон тооны, олон янзын дэлбээнтэй загастай өрсөлдөх чадвараа алдсан байх, учир нь хуурай газрын хос мөчрүүд нь усанд сэлэх үед гүн жолоодлого болж чаддаггүй байв. Таван хуруутай мөчдийн давуу тал нь зөвхөн усны биетийн хамгийн жижиг хэсгүүд болон газар дээр илэрдэг. Девоны үед гогцоон сэрвээтэй загас ба тэдгээрийн үр удам болох хоёр нутагтан амьтдын хооронд өрсөлдөөнт харилцаа үүссэн нь эдгээр бүлгүүдийг өөр өөр дасан зохицох бүсэд хуваахад нөлөөлсөн: гогцоон сэрвээтэй загаснууд усны биед давамгайлж, хоёр нутагтан амьтад завсрын газрыг эзэлдэг байв. ус ба газрын хоорондох амьдрах орчин (жижиг усанд сэлэх хэцүү; намгархаг газар; хуурай газрын илүүдэл чийгтэй газар). Ус ба газрын хоорондох завсрын болон хилийн энэ төрлийн амьдрах орчин өнөөг хүртэл хоёр нутагтан амьтдын хувьд хамгийн таатай дасан зохицох бүс хэвээр байсаар ирсэн бөгөөд хоёр нутагтан амьтад загас болон хуурай газрын илүү дэвшилтэт тетрапод бүлгүүдээс давуу талтай хэвээр байгааг бид тэмдэглэж байна. Девоны сүүл үед хамгийн эртний хоёр нутагтан амьтдын ялгаатай хувьсал аль хэдийн эхэлсэн байв. Ихтиостегүүдээс гадна Девоны төгсгөлд хоёр нутагтан амьтдын хэд хэдэн бүлгийн төлөөлөгчид байсан бөгөөд тэдгээрийн чулуужсан үлдэгдэл нь янз бүрийн бүс нутгаас олджээ. Эдгээр амьтдын хурууны тоо ихэвчлэн 7-8 хүрдэг нь сонин юм.
Нүүрстөрөгчийн үед эртний хоёр нутагтан амьтдын цэцэглэлт эхэлдэг бөгөөд энэ нь дээд палеозойд олон янзын хэлбэрээр дүрслэгддэг (Зураг 50), эдгээр нь стегоцефалийн нэрээр нөхцөлт нэгтгэгддэг, i.e. хучигдсан толгойнууд. Энэ нэр томъёо нь одоо ангилал зүйн ямар ч утгагүй бөгөөд эдгээр амьтдын онцлог шинж чанарыг онцлон тэмдэглэсэн бөгөөд толгой нь хөх тарианаас өвлөн авсан хатуу ясны бүрхүүлээр (ширмэл гавлын яс гэж нэрлэгддэг) хамгаалагдсан бөгөөд зөвхөн хамрын нүхээр цоолсон, нүдний нүх ба "париетал нүд".
Стегоцефалиануудын бүлгүүдээс хамгийн алдартай нь лабиринтодонт (Labyrinthodontia) бөгөөд үүнд ихтиостеги орно. Тэдний нэр нь дэлбээтэй сэрвээтэй загаснаас өвлөгддөг шүдний бүтцийн нэгэн сонирхолтой онцлогтой холбоотой юм: паалан ба дентин нь олон тооны нугалаа үүсгэдэг тул хөндлөн огтлол дээр лабиринттай төстэй хэв маяг гарч ирдэг.
Дээд палеозойн лабиринтодонт нь сээр нуруутан амьтдын бүлгүүдийн хамгийн өргөн тархсан, элбэг дэлбэг зүйлийн нэг байв. Эдгээрт 1.5 м-ээс дээш хэмжээтэй жижиг, том хэлбэрүүд багтсан. Нүүрстөрөгчийн үед сул мөчртэй, урт биетэй зүйлүүд давамгайлж байсан бөгөөд магадгүй олон намагт амьдардаг байв. Пермийн үед том хавтгай толгойтой матар хэлбэртэй том стегоцефалианууд (Eryops-тай төстэй, 50-р зураг, б-г үзнэ үү), түүнчлэн илүү сайн хөгжсөн мөчрүүд, бие, сүүл нь богиноссон жижиг зүйлүүд гарч ирэв (Какопс, Зураг 50, в). Эдгээр сүүлийнх нь ихэвчлэн хуурай газар амьдардаг, янз бүрийн сээр нуруугүй амьтдаар хооллодог байсан ч бүх хоёр нутагтан амьтдын нэгэн адил агаарын өндөр чийгшил, түрсээ шахах усны ойролцоо байх шаардлагатай байв. Хэд хэдэн эрдэмтдийн үзэж байгаагаар усны биетийн эрэг дагуу хадгалагдаж, хуурай газрын дайснуудаас ус руу үсрэн зугтаж байсан жижиг лабиринтодонтууд нь Пермийн сүүлчээр үүссэн ануран (Анура) өвөг дээдэс болжээ. Мадагаскарын Триасын эхэн үеийн сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын хамгийн эртний мэдэгдэж байсан Триадоба-трахус нь жижиг сүүлтэй хэвээр байсан ч мэлхийн биеийн харьцаа, үндсэн бүтцийн онцлог шинж чанартай байсан.
Чулуужсан төлөвт байгаа орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдын өөр хоёр дарааллыг хожуу үеийн ордуудаас мэддэг: дунд Юрийн галавын каудат (Уродела), хөлгүй, эсвэл Юрийн галавын эхэн үеийн caecilians (Apoda). Тэдний гарал үүслийн асуудал маргаантай хэвээр байна. Толгойн араг яс, булчингийн олон шинж тэмдгүүдийн дагуу сүүлт хоёр нутагтан амьтад анурантай ойрхон байдаг бөгөөд магадгүй тэдэнтэй нийтлэг гарал үүсэлтэй байдаг.
Хөлгүй хоёр нутагтан амьтад зарим талаараа тусдаа байрладаг бөгөөд орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдын хамгийн эртний бүтцийг олон талаараа хадгалдаг. Зарим палеонтологичид тэдний гарал үүслийг Lepospondyli (Lepospondyli) дэд ангилалд нэгдсэн стегоцефалиануудын филогенетик их биетэй холбодог. (Өөр үзэл бодлын дагуу орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдын бүх гурван бүлэг нь нийтлэг гарал үүсэлтэй байсан, магадгүй лабиринтодонтоос гаралтай).
Лепоспондиликуудын дунд хүчтэй сунасан биетэй, мөчрүүд муу хөгжсөн олон хэлбэрүүд байсан. Жишээлбэл, эдгээр нь лизорофууд (Lysorophia) юм. Лепоспондилийн өөр нэг төрлийн төлөөлөгчид - өрөвтас (Aistopoda) нь caecilians шиг мөчрөө бүрэн алджээ. Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь хэд хэдэн бүтцийн онцлог шинж чанартай байсан тул тэд каецилиануудын өвөг дээдэс болж чадахгүй байв. Nectridia (Nectridia) нь мөн lepospondylic-д хамаардаг. Тэдний гэр бүлийн нэг нь гавлын ясны хачирхалтай бүтэцтэй байсан бөгөөд арын булан нь урт конус хэлбэрийн ургасан хэлбэртэй байсан тул толгой нь бүхэлдээ бумеранг шиг харагдаж байв. Эдгээр ургамлууд нь хөдөлгөөний явцад тодорхой хэмжээний өргөлт үүсгэж, усанд гулгахад хувь нэмэр оруулдаг усан бүрхүүлийн үүрэг гүйцэтгэдэг гэж таамаглаж байна.
Девоны үед аль хэдийн эртний лабиринтодонтуудаас тусгаарлагдсан антракозавруудын бүлэг (Антракозаври) байсан бөгөөд тэдгээрийн хамгийн эртний төлөөлөгч Тулерпетон нь Тула мужийн Дээд Девоны ордуудаас олджээ. Эхэндээ эдгээр стегоцефаличууд бас усны эрэг орчмын бүсэд амьдардаг байв. Гэсэн хэдий ч антракозавруудын дунд хуурай газрын амьдрах орчны хөгжлийн чиг хандлагыг маш эрт тодорхойлсон. Ихэнх тохиолдлуудын нэгэн адил энэ чиг хандлага нь бие даан хөгжиж, хэд хэдэн өөр өөр филетик удам угсаатай зэрэгцэн хөгжиж, тус бүр нь аажмаар хуурай газрын амьдралд ихээхэн төстэй дасан зохицсон. Антракозаврууд ба тэдгээрийн үр удам нь хуурай газрын амьдралын хэв маягийг үл харгалзан хоёр нутагтан амьтдын нөхөн үржихүй, онтогенезийн ерөнхий түвшин, онцлог шинж чанарыг хадгалсан (усны санд түрсээ шахаж, заламгайтай усны авгалдай) нэг дэд ангилалд нэгтгэгддэг. батрахозавр, эсвэл "гүрвэл-хоёр нутагтан" (Батрахозавриа). Пермд байсан Сеймуриа (Сеймуриа; 51-р зураг), Кот-лассиа (Котлассиа) болон холбогдох хэлбэрүүд нь батрахозавруудад хамаардаг. Удаан хугацааны турш Сеймурчуудыг хоёр нутагтан биш, харин хэвлээр явагчид гэж үздэг байсан тул гавлын яс, нуруу, мөчний бүтцээрээ жинхэнэ мөлхөгчидтэй маш ойрхон байдаг. Гэсэн хэдий ч хожим эдгээр амьтдын авгалдайн үе шатуудын үлдэгдэл олдсон бөгөөд тэдгээр нь гавлын яс дээр газар хөдлөлт мэдрэхүйн эрхтнүүдийн сувгийн ул мөр байсан тул усанд амьдардаг байжээ.
Нүүрстөрөгчийн эхэн үеийн зарим эртний батрахозавруудаас жинхэнэ хэвлээр явагчид (Reptilia) үүссэн бөгөөд үүнд Шотландын доод нүүрстөрөгчийн үеийн ордуудаас олдсон Вестлотианагийн жижиг хэлбэр багтжээ. Түүний зохион байгуулалт нь гавлын ясны дэвшилтэт (мөлхөгч) шинж чанар, нуруу, мөчний хэд хэдэн шинж чанаруудын анхдагч төлөвийг хослуулсан байдаг ("мозайк"). Р.Кэррол мөлхөгчдийн ойрын өвөг дээдэс нь үндсэн шинж чанараараа хожуу нүүрстөрөгчийн үеийн Gefirostegidae (Gcphyrostegidae, Зураг 51) -тэй ойролцоо байж болох юм гэж үзэж байгаа боловч тэдгээр нь хэвлээр явагчдын жинхэнэ өвөг болохын тулд хэтэрхий оройтсон байсан. Гефиростеги нь мөлхөгчдийн эртний нүүрстөрөгчийн үеийн өвөг дээдсийн онцлог шинж чанартай хэд хэдэн эртний бүтцийн шинж чанарыг хадгалсан реликт бүлэг байсан байж магадгүй юм.
