Кореневі бульбашки. Освіта симбіотичних бульб на коренях гороху. Рослини, що не належать до сімейства бобових.

Бульби та мікориза на корінні

У коріння рослин сімейства бобових поселяються особливі бактерії, що проникають туди з ґрунту через кореневі волоски. Вони викликають посилене розмноження паренхімних клітин та збільшення у розмірах периферичної частини кореня. В результаті цього на корені утворюються нарости - пухлини, або бульбашки, добре помітні простим оком. У клітинах їх і мешкають бактерії. Вони мають здатність засвоювати вільний азот з повітря, що знаходиться в міжклітинниках бульбочок і проникає туди з ґрунту. Така здатність засвоювати вільний азот інші рослини не мають, і всі величезні запаси атмосферного азоту для них недоступні. Частина бактерій відмирає та засвоюється бобовими рослинами, отже, бобові побічно живляться за рахунок азоту атмосфери, що для інших

рослин недоступне. Крім того, з коріння бобових рослин ще під час вегетації частина азотистих сполук виділяється в ґрунт, де вони засвоюються іншими рослинами, що ростуть разом з ними. Після зняття врожаю частина атмосферного азоту, пов'язаного бульбочковими бактеріями, залишається в грунті в кореневій системі бобових; після згниття її азот у вигляді мінеральних солей залишається у ґрунті, який таким чином збагачується сполуками азоту, доступними іншим рослинам. Злаки, посіяні після бобових, дають значне підвищення врожаю порівняно з посіяними на ґрунті, що не був під бобовими; іноді це підвищення досягає 100% і навіть більше. Тому бобові рослини обов'язково вводять у правильно побудовані сівозміни.

1 - без мікоризи; 2 - З мікоризою.

Клубенькові бактерії відносяться до одного виду Bacterium radicicola. Він розпадається на кілька рас, кожна з яких пристосувалася до певної групи бобових рослин. Тому при введенні в культуру нової для даної місцевості бобової рослини і відсутності в ґрунті необхідної для нього раси бульбочкових бактерій у ґрунт рекомендується вносити разом з насінням спеціально виготовлений бактеріальний препарат нітрагін цієї раси бульбочкових бактерій. Подібне внесення в ґрунт нітрагіну проводилося у нас в СРСР при введенні в культуру сої в місцевостях, де її раніше не розводили.

На коренях багатьох деревних та трав'янистих рослин поселяються гриби, утворюючи так звану мікоризу. Розрізняють два типи мікоризи: ендотрофну та ектотрофну.

При ендотрофній мікоризі вегетативне тіло гриба, що складається з мікроскопічно дрібних ниток, так званих гіф, знаходиться головним чином усередині клітин паренхімної тканини кореня і лише деякі гіфи виходять з кореня назовні в ґрунт. При цьому у зовнішній будові коренів помітних змін немає. Усередині клітин кореня зазвичай спостерігається поступове руйнування частини грибних гіф та засвоєння їхнього вмісту ("перетравлення") клітинами кореня.

Ендотрофна мікориза зустрічається, наприклад, у всіх представників сімейств вересових та орхідних, а також у багатьох інших рослин із різних сімейств.

У рослин з ектотрофною мікоризою гіфи гриба обплітають зовні частину коротких молодих бічних корінців, утворюючи навколо них досить щільний чохол. Довші коріння, від яких відходять ці бічні, гіфами гриба не обплітаються, вони продовжують свій ріст у довжину і забезпечують все більше проникнення кореневої системи в ґрунт. Бічні ж коріння, на яких утворилася мікориза, припиняють ріст у довжину і починають розгалужуватися, іноді більш-менш вилчасто, утворюючи характерні скупчені коралоподібні розгалуження (рис. 204-205). У цих мікоризних корінців кореневий чохлик відсутній або розвинений дуже слабо; кореневих волосків теж немає, і функції їх виконують гіфи гриба, що відходять від грибного чохлика навколо корінців і пронизують ґрунт. З іншого боку, частина грибних гіф відходить від грибного чохлика всередину кореня; розчиняючи частково міжклітинні пектинові пластинки, гіфи проникають між зовнішніми клітинами первинної кори кореня, утворюючи характерне сітчасте розташування; від них у свою чергу тонкі розгалуження проникають усередину паренхімних клітин кори і надалі частково розчиняються та "перетравлюються" ними. Таким чином, ектотрофна мікориза не цілком зовнішня, і її часто називають ектоендотрофний.

на кінці - ростове закінчення, з боків - коріння з мікоризою та міцеліальні тяжі.

Анатомічна будова коріння з ектоендотрофною мікоризою теж відрізняється від безмікоризного коріння. Крім уже вказаної відсутності кореневих волосків, відсутності або дуже слабкого розвитку кореневого чохлика, у них не буває вторинного потовщення, первинна кора не скидається, і клітини її дещо збільшуються у розмірах (рис. 206, 207).

а- Мікоризний чохол; б- руйнуються зовнішні клітини кореня з дубильними речовинами; в- верхівкова меристема; г- Екзодерміс.

Ектоендотрофні мікоризи розвиваються у більшості наших деревних рослин - хвойних та листяних. Гриби, що утворюють їх, належать до звичайних лісових капелюшкових грибів і дуже різноманітні - підберезники, подосиновики, рижики, боровики, маслюки, сироїжки, мухомори та ін. Великий спеціалізації окремих видів грибів, тобто приуроченості їх до одного певного виду дерева, у більшості грибів, мабуть, немає. Поза лісом гриби, що утворюють мікоризу, не ростуть, і, отже, співжиття з корінням їм необхідне. Очевидно, вони отримують з коренів безазотисті органічні сполуки - вуглеводи, яких багато як легко засвоюваних сполук у фотосинтезирующих зелених рослин. З іншого боку, численні спостереження вказують на те, що дерев'яні рослини гинуть або погано ростуть, якщо у них не утворюється на коренях мікоризи. Можна припускати, що значення грибів мікоризи для вищих рослин є різностороннім. Вони постачають їх водою та мінеральними солями, причому поглинаюча здатність коренів значно збільшується завдяки розгалуженню мікоризних корінців, а також сильному розгалуженню гіф грибів у ґрунті. Застосуванням мічених атомів доведено надходження до коріння через мікоризу фосфору та азоту. Крім того, гриби засвоюють складні органічні азотисті сполуки ґрунту, недоступні безпосередньо вищій рослині; потім розчиняючись частково в клітинах кореня і засвоюючись останніми, гриби дають можливість вищій рослині асимілювати недоступні йому інакше органічні сполуки грунту. Нарешті, цілком можливо, що гриби мікоризи постачають вищі рослини ще вітамінами і будь-якими стимулюючими зростання речовинами. Спосіб харчування вищих рослин за участю грибів мікоризи отримав назву мікотрофного.

Взаємини гриба та вищої рослини в мікоризі навряд чи носять характер гармонійного симбіозу, якого і взагалі, мабуть, у природі не існує. У перших стадіях утворення мікориз у минулому та на початку онтогенезу їх у справжньому гриб, можливо, спочатку засвоює якісь кореневі виділення, потім, проникаючи в корінь, поводиться як

Поглиблене вивчення мікоризи деревних порід має в нас у СРСР велике значення при створенні полезахисних лісонасаджень там, де ліси раніше не росли.

Кореневі бульбашки або утворення, що нагадують бульбочки, широко поширені на коренях не тільки бобових рослин. Вони виявлені у голонасінних та покритонасінних дводольних рослин.

Є до 200 видів різних рослин, що зв'язують азот у симбіозі з мікроорганізмами, що утворюють бульби на їхньому корінні (або листі).

Мал. 168. Бульбачкова тканина вільхи (за Дж. Бекінга).

Бульби голонасінних рослин (порядки Cycadales - саговники, Ginkgoales - гінкго-ві, Coniferales - хвойні) мають розгалужену коралоподібну, сферичну або чітковидну форму. Вони являють собою потовщені, видозмінені бічні корені. Природу збудника, що викликає їх освіту, досі не з'ясовано. Ендофити голонасінних рослин відносять і до грибів (фікоміцетів), і до актиноміцетів, і до бактерій, і до водоростей. Деякі дослідники припускають існування множинного симбіозу. Наприклад, вважають, що у саговників у симбіозі беруть участь азотобактер, бульбочкові бактерії та водорості. Також не вирішено питання і про функцію бульбочок у голонасінних. Низка вчених намагається насамперед обгрунтувати роль бульбочок як азотфіксаторів. Деякі дослідники розглядають бульби підкарпових як резервуари води, а бульбам саговників нерідко приписують функції повітряного коріння.

Мал. 169. Бульби на коренях трибулюс (за Є. та О. Аллен).

У ряду представників покритонасінних дводольних рослин бульбочки на коренях було виявлено понад 100 років тому.

Спочатку зупинимося на характеристиці клубочків дерев, чагарників та напівчагарників (родини Coriariaceae, Myricaceae, Be-tulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rham-naceae), що входять до цієї групи. Бульби більшості представників цієї групи - коралоподібні грона рожево-червоного кольору, з віком набувають коричневого забарвлення. Є дані про наявність у них гемоглобіну. У видів роду Elaeagnus (лохові) бульбочки білого кольору.

Мал. 170. Бульби на коренях вейштка лісового (за І.Л. Клевенською).

Нерідко бульби мають великі розміри. У казуарин (Casuarina) вони досягають завдовжки 15 см. Функціонують кілька років.

Рослини з бульбами поширені в різних кліматичних поясах або присвячені певному ареалу. Так, Shepherdia та Ceanothus зустрічаються тільки в Північній Америці, Casuarina – переважно в Австралії. Значно ширше поширені лохові та обліпиха.

Багато рослин цієї групи виростають на бідних поживними елементами грунтах - пісках, дюнах, скельних породах, болотах.

Докладніше вивчені бульбочки вільхи (Alnus), зокрема A. glutinosa, виявлені ще в 70-х роках минулого століття М. С. Вороніним (рис. 167). Існує припущення, що бульбачки властиві не тільки сучасним, а й вимерлим видам вільхи, оскільки їх знаходили на коренях викопної вільхи в третинних відкладах долини річки Алдану - в Якутії.

Мал. 171. Схема будови бульби вейника лісового: 1 - кора, 2 - корова паренхіма; з – перициклічна паренхіма; 4 – судинний пучок; 5 – ендодерма; 6 - бактерії (за І. Л. Клевенською).

Ендофіт у бульбах поліморфний. Він зазвичай зустрічається у вигляді гіф, везикул та бактероїдів (рис. 168). Таксономічне становище ендофіту досі встановлено, оскільки численні спроби виділити їх у чисту культуру виявлялися безплідними, і якщо й вдавалося виділити культури, вони виявлялися невірулентними.

Основне значення всієї цієї групи рослин, мабуть, полягає у здатності фіксувати молекулярний азот у симбіозі з ендофітом. Виростаючи у областях, де розведення сільськогосподарських рослин з погляду економіки нераціонально, вони відіграють роль піонерів у освоєнні землі. Так, щорічне збільшення азоту в грунті дюн Ірландії (мис Верде) під посадками Casuarina equi-setifolia досягає 140 кг/га. Вміст азоту у ґрунті під вільхою на 30-50% вище, ніж під березою, сосною, вербою. У висушеному листі вільхи азоту вдвічі більше, ніж у листі інших деревних рослин. За розрахунками А. Віртанена (1962), гай вільхи (в середньому 5 рослин на 1 м 2) дає за 7 років збільшення азоту 700 кг/га.

Значно рідше клубеньки зустрічаються у представників сімейства Zygophyllaceae (парнолистникові). Вперше їх виявили Б. Л. Ісаченко (1913) на кореневій системі Tribulus terrestris. Пізніше бульби було знайдено і в інших видів якірців.

Більшість представників сімейства Zygophyllaceae – ксерофітні чагарники або багаторічні трави. Вони поширені в пустелях тропічних і субтропічних областей, ростуть і піщаних дюнах, пустках і болотах помірного пояса.

Цікаво відзначити, що такі тропічні рослини, як яскраво-червоний парнолистник, утворюють бульбочки тільки при високій температурі і низької вологості грунту. Зволоження ґрунту до 80% від повної вологоємності перешкоджає формуванню бульб. Як відомо, у бобових рослин помірного клімату спостерігається протилежне явище. При недостатній вологості вони не утворюють бульбочок.

Бульби у рослин сімейства парнолистникових розрізняються розмірами і розташуванням на кореневій системі. Великі бульби зазвичай розвиваються на головному корені і близько поверхні грунту. Дрібніші знаходяться на бічних коренях і на більшій глибині. Іноді бульби утворюються на стеблах, якщо вони лежать на поверхні ґрунту.

Бульби у якорців наземних на пісках вздовж Південного Бугу мають вигляд дрібних білих злегка загострених або круглих бородавок.

Вони зазвичай покриті сплетенням грибних гіф, що проникають усередину кори кореня.

У парнолистника яскраво-червоного бульби є кінцеві потовщення бічних коренів рослин. У бульбах виявляються бактероїди; Бактерії дуже нагадують бульбочкові.

Бульби тропічних рослин Tribulus cistoides тверді, округлі, близько 1 мм у діаметрі, з'єднані з корінням широкою основою, на старих коренях нерідко мутовчасті. Найчастіше розташовуються на корінні, чергуючись, з одного або з двох сторін (рис. 169). Для бульбок характерно відсутність зони меристеми. Подібне явище відзначається при утворенні бульб у хвойних рослин. Тому бульба виникає за рахунок поділу клітин перициклу стели.

Гістологічне вивчення бульбок Tribulus cistoides на різних стадіях розвитку показало, що в них відсутні мікроорганізми. На підставі цього, а також скупчення в бульбах великих кількостей крохмалю їх вважають утвореннями, що виконують функцію забезпечення рослин запасними поживними речовинами.

Бульби вейника лісового - сферичні або дещо подовжені утворення до 4 мм в діаметрі, що щільно сидять на коренях рослин (рис. 170). Колір молодих бульбочок найчастіше білий, зрідка рожевий, старих жовтий і бурий. Клубень пов'язаний з центральним циліндром корпя широким судинним пучком. Так само як і у Tribulus cistoides, бульби вейника мають кору, корову паренхіму, ендодерму, перициклічну паренхіму та судинний пучок (рис. 171).

Бактерії в бульбочках вейника лісового дуже нагадують бульбочкові бактерії бобових рослин.

Бульби знайдені на корінні капусти та редьки - представників сімейства хрестоцвітих. Передбачається, що їх утворюють бактерії, які мають здатність зв'язувати молекулярний азот.

Серед рослин сімейства маренових бульбочки зустрічаються у кавових Coffea robusta та Goffea klainii. Вони дихотомічно розгалужуються, іноді сплощені і мають вигляд опахала. У тканинах бульба зустрічаються бактерії та бактероїдні клітини. Бактерії, на думку Стейар-та (1932), відносяться до Rhizobium, але названі ним Bacillus coffeicola.

Бульби у рослин сімейства розанних були виявлені на дріаді (куропатій траві). У двох інших представників цього сімейства – Purshia tridentata та Cercocarpus betuloides – описані типові коралоподібні бульбочки. Однак ніяких даних про будову цих бульб і природу їх збудника в літературі пет.

З сімейства вересових можна згадати тільки одну рослину - ведмеже вушко (або мучниця), що має бульбочки на кореневій системі. Багато авторів вважають, що це коралоподібні ектотрофні мікоризи.

У покритонасінних однодольних рослин клубеньки поширені серед представників сімейства злакових: лисохвоста лугового, мятлика лугового, волосника сибірського та волосеня солончакового. Бульби утворюються на кінцях коріння; бувають довгастими, округлими, веретеноподібними. У лисохвоста молоді бульбочки світлі, прозорі або напівпрозорі, з віком набувають бурого або чорного забарвлення. Дані про наявність бактерій у клітинах бульбочок суперечливі.

Листові бульбочки. Відомо понад 400 видів різних рослин, що утворюють бульби на листі. Найбільш добре вивчені бульбочки у Pavetta та Psychotria. Вони розташовуються на нижній поверхні листя вздовж основної жилки або розпорошені між бічними жилками, мають інтенсивний зелений колір. У бульбах сконцентровані хлоропласти та танін. При старінні на бульбах часто з'являються тріщини.

Бульонок, що сформувався, заповнений бактеріями, що інфікують листя рослини, очевидно, в момент проростання насіння. При вирощуванні стерильного насіння бульбашки не виникають і рослини розвиваються хлоро-тічними. Виділені з листових бульбочок Psychotria bacteriophyla бактерії виявилися належать до роду Klebsiella (К. rubiacearum). Бактерії фіксують азот у симбіозі, а й у чистої культурі - до 25 мг азоту на 1 р використаного цукру. Слід вважати, що вони відіграють важливу роль азотному харчуванні рослин на малородючих грунтах. Є підстави вважати, що вони постачають рослини як азотом, а й біологічно активними речовинами.

Іноді на поверхні листя можна побачити глянцеві плівки або різнокольорові плями. Їх утворюють мікроорганізми філосфери – особливий різновид епіфітних мікроорганізмів, які також беруть участь у азотному харчуванні рослин. Бактерії філосфери переважно олігонітрофіли (живуть за рахунок нікчемних домішок азотовмісних сполук у середовищі і, як правило, фіксують невеликі кількості молекулярного азоту), що тісно контактують з рослиною.

Вільноживучі азотфіксуючі мікроорганізми. Азотобактер (AZOTOBACTER)

У 1901 році Бейєрінк виділив з ґрунту аеробну неспороутворюючу грамоутворювальну бактерію, що фіксує молекулярний азот, і назвав її Azotobacter chroococcum (в родовій назві відображена здатність бактерії фіксувати азот, у видовому - здатність синтезувати коричневий пігмент. Азотобактер - типовий представник вільноживучих мікроорганізмів. Вільноживучі - це ті мікроорганізми, які живуть у грунті незалежно від цього, розвивається поблизу рослина чи ні.

Мал. 173. Клітини азотобактеру (A. agilis), що діляться, видно перитрихіалише джгутики (7), у A. macrocyto-genes видно полярні джгутики (?) (за А. Бейлем та ін.)-

Культури азотобактера у лабораторних умовах відрізняються поліморфізмом. Клітини різних видів азотобактера в молодому віці показані на малюнку 172. Молоді клітини азотобактера рухливі; вони мають численні чи поодинокі джгутики (рис. 173). У азотобактера виявлені вирости, подібні до фімбрій (рис. 174). У старих культурах клітини азотобактерів покриваються щільною оболонкою, утворюючи цисти. Вони можуть проростати, даючи початок молодим клітинам (рис. 175).

Поліморфізм азотобактера залежить значною мірою від складу середовища, де він вирощується. На середовищі з етиловим спиртом (як єдине джерело вуглецю) азотобактер тривалий час зберігає рухливість і форму паличок. У той самий час у багатьох інших середовищах поліморфізм проявляється дуже різко.

Мал. 174. Фімбрпоподібні утворення у клітин азотобактера. Повів. X 24 000. (За Е. В. Болтянською.)

На щільних живильних середовищах, що не містять азоту, азотобактер утворює великі слизові, іноді зморшкуваті колонії (рис. 176), що забарвлюються при старінні в жовтувато-зеленуватий, рожевий або коричнево-чорний колір. Колоній різних видів азотобактера властива своя специфічна пігментація.

На цей час відомий ряд видів азотобактера: Azotobacter chroococcum, Az. beijerinckii, Az. vinelandii, Az. agilis, Az. nigricans, Az. galophilum.

Мал. 175. Цисти азотобактера (за І. Чаном та ін.). Зріла циста, наповнена гранулами жиру і оточена товстою щільною оболонкою (праворуч), і циста, що проростає (зростаюча молода клітина розриває оболонку цисти - зліва). Повів. X 35000.

Джерелом азоту для азотобактера можуть бути різноманітні мінеральні (солі амонію, азотної та азотистої кислот) і органічні (сечовина, різні амінокислоти) сполуки. Однак якщо азотобактер розвивається лише за рахунок пов'язаного в середовищі азоту, він не виконує своєї основної функції – фіксації молекулярного азоту. Азотобактер зазвичай фіксує до 10-15 мг молекулярного азоту на 1 г використаного джерела вуглецю (наприклад, глюкози, сахарози). Ця величина сильно коливається залежно та умовами вирощування культури, складу живильного середовища, її кислотності, температури, аерації.

Відносно джерел вуглецю В. Л. Омелянський (1923) назвав азотобактер поліфагом («всеїдним»).

Мал. 176. Розвиток колоній A. chroococcum навколо грудочок ґрунту на безазотному середовищі.

Азотобактер добре засвоює різноманітні вуглеводи (моно-і дисахара, деякі полісахариди), органічні кислоти, багатоатомні спирти (гліцерин, маніт) та інші речовини.

Багатьом дослідникам вдавалося вирощувати азотобактер у чашках з живильним середовищем без азоту та вуглецю, якщо чашки були поміщені в камеру, де знаходилися пари ацетону, етилового спирту або деяких інших органічних сполук. У присутності легкодоступних форм вуглецевмісних сполук азотобактер може частково використовувати вуглекислоту з атмосфери. Підвищення концентрації вуглекислого газу до 0,5% у повітрі дещо стимулює розвиток азотобактеру. Але азотобактером краще засвоюються легкодоступні форми вуглецевмісних органічних сполук. У ґрунті запас рухомої органічної речовини невеликий, тому саме нестача легкодоступних сполук вуглецю насамперед обмежує розвиток азотобактеру в природних умовах.

Мал. 177. Колонії бейеринкі різних типів (гладкі та складчасті варіанти): 1-4, 6-8, 10 - за Н. І. Гогорикидзе; 5, 9, 11 - за Дж. Бекінга.

Які ж органічні сполуки може використовувати у ґрунті азотобактер? Перегнійні речовини ґрунту азотобактером практично не засвоюються. Тому в ґрунтах, навіть дуже багатих на перегній, за відсутності свіжих органічних залишків інтенсивного розмноження азотобактера не відбувається.

Однак, якщо в ґрунті є органічні сполуки та продукти розпаду рослинних та тваринних клітин, азотобактер розвивається добре. Зокрема, він посилено розмножується у ґрунтах, удобрених соломою та соломистим гноєм, а також у різноманітних компостах, що містять целюлозу. Азотобактер добре асимілює речовини, що утворюються під час розпаду целюлози.

Розвиток азотобактера і фіксація ним азоту значною мірою залежить від наявності серед фосфору. Джерелом фосфору можуть бути як органічні, і мінеральні фосфорсодержащие сполуки. Висока чутливість азотобактера до фосфору дозволила розробити мікробіологічний метод визначення потреби ґрунтів у фосфорних добривах.

Як тест-організм у цьому методі використовується азотобактер. Мікробіологічні методи визначення потреби ґрунту у добриві мають ряд переваг перед хімічними аналізами, хоча, безумовно, поступаються в точності.

Важливу роль обміні речовин азотобактера грає кальцій. Цей елемент необхідний азотобактеру під час харчування як молекулярним, і амонійним азотом (Г. М. Зайцева, 1965). Нестача кальцію в середовищі призводить до сильної вакуолізації клітин та їх здуття.

Висока чутливість азотобактера до кальцію, як і до фосфору, використовується визначення потреби грунтів у вапнуванні.

Мікроелементи (молібден, бор, ванадій, залізо, марганець) необхідні азотобактеру насамперед для здійснення процесу азотфіксації. Потреба мікроелементах визначається значною мірою геохімічними умовами існування азотобактера в грунтах. Штами мікроорганізму, виділені з ґрунтів з високим природним вмістом того чи іншого мікроелемента, потребують, як правило, більш високих концентрацій цих елементів.

Цікаво, що радіоактивні елементи (радій, торій, уран) надають стимулюючий ефект на розвиток азотобактерів та процес азотфіксації.

Азотобактер надзвичайно чутливий до реакції середовища. Оптимальна щодо його розвитку область рН 7,2-8.2. Проте азотобактер здатний розвиватися і середах з рН від 4,5 до 9,0; кисла реакція середовища несприятливо діє його розвиток. З кислих ґрунтів виділяються неактивні форми азотобактера, що втратили здатність зв'язувати молекулярний азот.

Великий вплив в розвитку азотобактера надає вологість грунту. Клітини азотобактера мають менший осмотичний тиск, ніж клітини грибів та актиноміцетів; потреба у волозі аналогічна потреби вищих рослин. Азотобактер поширений у прісних водоймах, мулах, затоплюваних рисових полях, стічних водах, сильно зволожених ґрунтах, на водних рослинах у ставках та водосховищах. Це свідчить про його високий рівень гідрофільності. З високої потреби у волозі грунтових форм азотобактера передбачається, що предки деяких морських і грунтових видів азотобактера були загальними.

Відносно температури азотобактер є типовим мезофільним організмом з оптимумом розвитку близько 25-30 °С. Зниження температури азотобактер переносить добре, тому взимку навіть у північних широтах чисельність його клітин у ґрунті помітно не зменшується.

З біологічних чинників, що впливають розвиток азотобактера, слід передусім відзначити грунтові мікроорганізми. Вони можуть впливати на життєдіяльність азотобактера в ґрунті побічно, змінюючи, наприклад, рН або окислювально-відновні умови, і безпосередньо, виробляючи поживні та біологічно активні речовини. Так, активуючий вплив целлюлозоразрушающих і маслянокислих мікроорганізмів на розвиток азотобактера та його антагоністичні відносини з представниками ґрунтової мікрофлори відзначали багато радянських і зарубіжні дослідники. Біоценоз мікроорганізмів, що формується в умовах того чи іншого ґрунту, змінюється значною мірою під впливом рослинного покриву. І азотобактер як член біоценозу також залежить від цього фактора. За допомогою методу радіоавтографії встановлено, що при нанесенні мічених по фосфору клітин азотобактера на насіння зернових культур клітини зазвичай концентруються навколо кореневої системи проростків, що росте.

Існують, однак, дані, що клітин азотобактера в ризосфері рослин дуже мало. У найкращому випадку (за повної відсутності антагоністів та сприятливих навколишніх умов) їх кількість не перевищує 1 % від загальної кількості ризосферної мікрофлори.

Культури азотобактера, як правило, утворюють значну кількість біологічно активних речовин: вітаміни групи В, нікотинову та пантотенову кислоти, біотин, гетероауксин та гіберелін. Однак, незважаючи на те, що культури азотобактера виробляють цілу серію біологічно активних речовин, внесення вітамінів, гібереліну та гетероауксину в середу прискорює зростання азотобактеру. Реакція на додаткове внесення вітамінів у середу є індивідуальною особливістю штамів.

Азотобактер може продукувати ростові речовини типу ауксинів. Це підтверджується дослідами, у яких було встановлено утворення додаткових корінців у живців квасолі під впливом ауксинів, що виробляються азотобактером. Біологічний тест - карликова форма гороху сорту Піонер - дозволяє визначити в культурі азотобактеру гібереліноподібні сполуки.

Всі ці сполуки в сукупності здатні стимулювати проростання насіння рослин і прискорювати їх зростання у тих, звичайно, випадках, коли на кореневій системі рослин знаходиться достатня кількість клітин азотобактерію.

Крім того, була виявлена ​​антагоністична активність азотобактеру по відношенню до збудників бактеріальних хвороб рослин. Азотобактер синтезує фунгістатичний (що затримує розвиток грибів) антибіотик групи анісоміцину. Ряд грибних організмів, що зустрічаються на насінні та в грунті (види з пологів Fusarium, Alternaria, Penicillium), можуть пригнічувати розвиток багатьох видів рослин, особливо в холодну погоду. Азотобактер, продукуючи протигрибні антибіотичні речовини, допомагає рослинам ра і розвиватися, що має особливо болі значення в ранні фази розвитку.

На жаль, здатність азотобактера тивно розмножуватися в грунті і виявляти з: багатогранні якості дуже обмежена через дефіцит легкодоступних органічних суспільств у грунті і високу вимогливість мироорганізму до навколишніх умов. Поете стимулюючий ефект азотобактера проявляється лише з родючих грунтах.

Поширення азотобактера у ґрунтах Радянського Союзу має певні закономірності. У цілинних підзолах і дерново-підзолистих ґрунтах, що характеризуються кислою реакцією, умови розвитку азотобактера несприятливі. Тільки окультурення таких ґрунтів створює можливості для його розвитку. У ґрунтах з підвищеним зволоженням та переважанням лучної рослинності (ґрунтів заплав) азотобактер зазвичай зустрічається протягом усього вегетаційного періоду у великих кількостях. У торфовищах азотобактер або відсутній, або розвивається дуже слабко. У зоні досить зволожених північних потужних чорноземів азотобактер розвивається добре, а в зоні звичайних та південних чорноземів за відсутності зрошення, а також у цілинних та неполивних окультурених каштанових ґрунтах лише як весняний ефемер. Максимальний розвиток азотобактера у весняний період спостерігається і в цілинних і богарних грунтах сіроземної зони. У солонцях та солончаках поширені переважно солестійкі раси азотобактеру. Здебільшого у ґрунтах нашої країни домінує Az. chroococcum.

Бейєрінкія (BEIJERINCKIA)

Вперше аеробні бактерії роду Beijerinckia були виділені з кислих ґрунтів рисових полів в Індії (1939 р.). Г. Деркс (1950), виявивши цю бактерію в грунті Ботанічного саду в Богорі (Ява), запропонував назвати її ім'ям М. Бейєрінка – одного з перших дослідників фіксаторів азоту.

Клітини бактерій роду Beijerinckia мають круглу, овальну або паличкоподібну форми; палички іноді викривлені. Розміри молодих клітин 05-20 X 10-45 мкм. Зустрічаються рухливі та нерухомі форми. Цист і суперечка не утворюють. Культури характеризуються повільним зростанням. Типові колонії зазвичай формуються через 3 тижні при 30 °С. Більшість культур Beijerinckia утворює на безазотному агарі з глюкозою опуклі, нерідко складчасті, блискучі слизові оболонки дуже в'язкої консистенції (рис. 177). При старінні культури зазвичай утворюють темнозабарвлений пігмент.

На 1 г використаного енергетичного матеріалу організми роду Beijerinckia фіксують 16-20 мг молекулярного азоту. Спектр углеродсодержащих сполук, доступних бейеринкии, значно вже, ніж у азотобактера. Добре використовуються моно- і дисахариди, гірше - крохмаль, органічні кислоти, ароматичні речовини не засвоюються. Мінеральний азот і багато амінокислот бактерії роду Beijerinckia віддають перевагу молекулярному азоту.

Основні відмінності бейеринкі від азотобактера- висока кислотостійкість (можуть зростати навіть при рН 3,0), кальцефобність (нікчемні дози кальцію пригнічують ріст), стійкість до високих концентрацій заліза, алюмінію.

Бактерії роду Beijerinckia широко поширені у ґрунтах південної та тропічної зони, рідше зустрічаються у зоні помірного клімату. Beijerinckia часто зустрічається на поверхні листя тропічних рослин в Індонезії.

Раніше вважали, що бактерії роду Beijerinckia можуть існувати лише у кислих ґрунтах. Наразі встановлено, що вони непогано розвиваються і в нейтральних та лужних ґрунтах. Проте слід вважати, що Beijerinckia відіграють значну роль азотному балансі головним чином кислих грунтів (латеритах, красноземах), які мають істотного агрономічного значення для нейтральних грунтів.

Клостридіум (CLOSTRIDIUM)

Перший анаеробний мікроорганізм, що засвоює молекулярний азот, був виділений і описаний С. Н. Виноградським в 1893 р. Він виявився спороутворюючою бактерією, якій було дано найменування Clostridium pasteurianum (родова назва походить від латинського слова clostrum - веретено; видове - pasteurianum - Луї Пастера).

Клітини Cl. pasteurianum великі, їхня довжина 2,5-7,5 мкм, ширина 0,7 -1,3 мкм. Розташовуються вони поодинці, парами або утворюють короткі ланцюжки. Молоді клітини рухливі, мають перитрихіально розташовані джгутики, їх плазма гомогенна. При старінні клітини плазма стає гранульованою, у ній накопичується гранульоз (речовина типу крохмалю). У центрі клітини або ближче до її кінця формується суперечка, яка в поперечнику значно ширша, ніж вегетативна клітина, і тому клітина в цей період набуває форми веретену. Розмір суперечка 1,3 х 1,6 мкм. На малюнку 178 зображено клітини Cl. pasteurianum зі спорами. Морфологія суперечка та поведінка ядерної речовини в процесі спороутворення у клостридіїв детально описані на сторінці 228 В. І. Дудою.

Мал. 178. Клітини Clostridium pasteurianum зі спорами. Повів. X 3500 (за В.І. Дудою).

Азотфіксуюча функція виявлена ​​у багатьох представників роду Clostridium: Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. butylicum, Cl. beijerinckia, Cl. pectinovorum, Cl. acetobutyli-cum та інших видів. Найбільш енергійний азотонакопичувач - Cl. pasteurianum – фіксує 5-10 мг азоту на 1 г спожитого джерела вуглецю.

Поряд з молекулярним азотом бактерії роду Clostridium добре засвоюють мінеральні та органічні азотовмісні сполуки. Як джерело вуглецевого харчування бактерії роду Clostridium використовують різні сполуки, які зазвичай одночасно служать їм і джерелом енергії. До фосфору, калію та кальцію вони значно менш чутливі, ніж азотобактер. Однак добриво ґрунтів фосфорно-калійними солями, вапнування ґрунтів або компостів завжди призводить до зростання чисельності.

Клостридії відносно стійкі до кислої та лужної реакції середовища. Область рН, коли він їх розвиток протікає нормально, досить широка; мінімальне значення рН нижче 4,5, максимальне – вище 8,5.

Вплив повітряно-водного режиму в розвитку бактерій роду Clostridium вивчено досить повно. Будучи анаеробними, вони добре переносять високе насичення ґрунту вологою. Однак оптимальна ступінь зволоження для них визначається типом ґрунту та забезпеченістю органічною речовиною. Найкраще клостридій розвивається при вологості ґрунту, що дорівнює 60-80% від повної вологоємності.

Таблиця 46. Бактеріоз вівса та суданської трави: 1 – бурий (червоний) бактеріоз вівса; 2 – бактеріоз суданської трави.

Найбільше бактерій роду Clostridium у верхніх шарах ґрунту, які багаті на органічні речовини.

Бактерії роду Clostridium але різному ставляться до температури, зустрічаються як мезофільні. і термофільні бактерії. Молекулярний азот фіксують лише мезофіли.

У мезофільних форм оптимальна температура розвитку найчастіше перебуває у діапазоні 25-30 °З. Межа максимальних температур 37-45 °С.

Таблиця 47. Хвороби бавовнику, тютюну та буряків: 1 - гомоз бавовнику; 2 - бактеріальна рябуха тютюну; 3 – срібляста хвороба буряків (праворуч – плями при збільшенні).

Спори клостридії дуже стійкі до високих температур. Вони витримують нагрівання при 75 °С протягом 5 годин і протягом 1 години нагрівання при 80 °С. Суперечки термофільних клостридіїв гинуть при кип'ятінні через 30 мцн. Вища температура (110 ° С) швидко вбиває їх.

З багатьма мікроорганізмами у грунті Clostridium перебуває у метабіотичних відносинах, у яких передбачається обмін продуктами метаболізму. Так, азотобактер покращує умови життя клостридія, поглинаючи кисень, а клостридій виробляє з органічних сполук, недоступних азотобактеру, органічні кислоти, які можуть асимілювати азотобактер.

Було б важко відповісти на запитання: у яких ґрунтах немає Clostridium? «Всеїдність» Clostridium, мала вимогливість до умов зовнішнього середовища, а також здатність у несприятливих умовах переходити в стан суперечок пояснюють їх широке, практично повсюдне поширення.

Накопичення азоту в ґрунтах за рахунок діяльності Clostridium, однак, невеликі і не перевищують, як правило, кількох кілограмів на один гектар ґрунту.

Мал. 3.7.Перехід до вторинної будови кореня (закладення камбіального кільця): 1 – перицикл; 2 – камбій; 3 – первинна флоема; 4 - первинна ксилема

Бульби

Наявність бульбочок характерна для представників сімейства Бобові (люпин, конюшина та ін). Бульби утворюються в результаті проникнення через кореневі волоски в кору кореня бактерій роду Rizobium.Бактерії викликають посилений поділ паренхіми, яка утворює вирости бактероїдної тканини на корені – бульбашки. Бактерії фіксують атмосферний молекулярний азот і переводять його у зв'язаний стан у вигляді азотистих сполук, що засвоюються рослиною. Бактерії, своєю чергою, використовують речовини, що у коренях рослини. Такий симбіоз дуже важливий для ґрунту і використовується у сільському господарстві при збагаченні ґрунтів азотистими речовинами.

Мал. 3.8.Вторинна будова кореня гарбуза. Первинна кора злущилася: 1 - залишок первинної ксілеми (чотири промені); 2 - судини вторинної ксилеми; 3 – камбій; 4 – вторинна флоема; 5 - серцевий промінь; 6 – пробка

Повітряне коріння

У ряду тропічних трав'янистих рослин, що живуть на деревах, для підняття вгору, до світла, утворюється повітряне коріння, яке вільно звисає вниз. Повітряне коріння здатне засвоювати вологу, що випадає у вигляді дощу та роси. На поверхні цього коріння утворюється своєрідна покривна тканина. веламен- у вигляді багатошарової мертвої тканини, клітини якої мають спіральні чи сітчасті потовщення.

Кореневі бульби

У багатьох дводольних і однодольних рослин в результаті метаморфозу бічних і придаткових коренів утворюються коренеклубні (чистяк весняний і т.д.). Кореневі бульби мають обмежене зростання і набувають овальної або веретеноподібної форми. Такі бульби виконують функцію, що запасає, а поглинання ґрунтових розчинів за них здійснюють добре гілкуються всмоктують коріння. У деяких рослин (таких, як жоржин) коренеклубні виконують функцію, що запасає, тільки в певній частині (базальної, серединної), а решта бульби має типову будову кореня. Такі коренеклубні можуть виконувати і запасає, і функції, що всмоктує.

Коренеплоди

В утворенні коренеплоду можуть брати участь різні частини рослини: базальна частина головного кореня, що розрослася, потовщений гіпокотильта ін Короткокоренеплідні сорти представників сімейства Капустяні (редис, ріпа) мають плоску або округлу бульбу, більша частина якої представлена розросли гіпокотилем.Такі коренеплоди мають вторинну анатомічну будову при діархній (двопроменевій) первинній ксилемі та добре розвиненій вторинній, що виконує запасну функцію (рис. 9, див. цв. вкл.). Бульба довгокоренеплідних сортів представників сімейства Селера (морква, пастернак, петрушка) складається з потовщеної базальної частини головного кореня.Ці коренеклубні також мають діархну первинну ксилему, але запасаючу функцію виконує вторинна флоема, що розрослася (рис. 10, див. кол. вкл.). Коренеплід буряків має полікамбіальну будову (рис. 11, див. цв. вкл.), яка досягається багаторазовим закладенням камбіальних кілець і тому має багатокільцеве розташування провідних тканин (рис. 3.9 і 3.10).

Люди дуже давно помітили, що на коренях у люпину, конюшини, арахісу, люцерни, буркуну, квасолі, гороху, сої, нуту, загалом, у всіх сільськогосподарських рослин з'являються бульби. І давно було відомо, що коренеплоди та зернові виснажують ґрунт, а рослини, посаджені на полях після бобових, дають гарний урожай. Про це писав ще давньогрецький вчений, філософ та ботанік Теофраст.

Але чому бобові збільшують урожай інших культур? На це запитання відповів 1838 р. французький вчений Дж. Буссенго. Він з'ясував, що бобові здатні збагачувати ґрунт азотом. Чому так важливо? Справа в тому, що азот із повітря не можуть засвоювати ні люди, ні тварини, ні рослини. І лише одна рослина – копієчник – здатна засвоювати азот із повітря. Але без бульб у природі ця рослина не зустрічається.

Засвоювати атмосферний азот рослин допомагають бактерії. Потрапивши в тканину кореня рослини, вони змушують посилено ділитися його клітини, і утворюються бульбашки. Вони бактерії ростуть і розмножуються. Вони забезпечують рослини азотом, який забирають з повітря, а рослини дають бактеріям речовини, необхідні їм для зростання і розвитку.

Чому бактерії, що фіксують азот, поселяються саме на коренях бобових рослин? Виявляється, що тільки коріння бобових забезпечують ці бактерії придатними для життя речовинами. Виділення коріння бобових бактерій відчувають на відстані до 3 см.

Спочатку клубеньки білого кольору, що утворилися. Коли їхня активність найбільш висока, вони стають рожевими, червоними. Коли бульби старіють і фіксують все менше азоту, вони зеленіють.

Крім бобових, бульбочки, що фіксують азот, утворюються на коренях вільхи, обліпихи, вейника лісового, у мучниці лисохвоста, мятлика, у капусти і редьки. Є бульбочки на корінні кавових дерев.

Уявіть собі на мить, що ви в тропічному лісі. Тут тепло, душно, волого, сонячне світло майже не проникає крізь густе листя дерев, обплетених ліанами. Рослини тут ростуть не лише на землі, а й на інших рослинах. Можна бачити, як з гілок звисає повітряне коріння. Адже тепла та вологи тут достатньо, не вистачає лише світла. Епіфіти…

Вчені вважають, що всього у світі близько 450 видів дубів. В основному це великі дерева, але бувають і чагарники. В Іспанії росте дуб чагарниковий, заввишки не більше ніж 2-3 метри. На берегах Середземного моря, у Східній Азії, у Північній та Центральній Америці у дубів листя більш дрібні та жорсткі, ніж у середній смузі Росії. Там це…

До пізньої осені залишаються висіти на кущах яскраво-червоні грона калини. Особливо вони гарні, коли на кущах вже не залишається листя. А після перших заморозків ягоди стають їстівними, хоча все ще гіркуваті. Якщо їх трохи прокип'ятити з цукром і поставити банку в холодильник, то взимку у вас буде не лише смачний, а й лікувальний десерт. Калина…

У селах Західної України, Білорусії та Росії в ніч на 22 червня відзначають свято Івана Купали. Є таке повір'я, що лише одну цю ніч цвіте папороть. І той, хто знайде його квітку, буде щасливим. Але, на жаль, квітки папороті ніхто ніколи не бачив. Адже папороть не має квітів. А як насіння? Як…

Без цукру зазвичай не обходиться ні сніданок, ні обід, ні вечеря. На нашому столі завжди знайдеться щось солодке: цукерки, печиво, компот, варення, солодкий чай чи каша. До цукру на столі ми так само звикли, як до хліба та солі. Але цукор — не сіль, його не дістанеш із солоної води. Не існує в природі та…

Кущі обліпихи ростуть майже на кожній садовій ділянці. З неї варять варення, роблять компоти. У народі вважають, що обліпиха може допомогти чи не від усіх хвороб, що це майже чудодійний засіб. Цілком вірно, це лікарська рослина. Листя обліпихи згодовують хворим коням і вівцям, і тварини видужують. Настій з кори обліпихи - хороший засіб проти ...

Фруктові дерева авокадо всюди вирощують у тропіках та субтропіках Америки, у Східній та Південно-Східній Азії. Його почали розводити також на півдні Чорноморського узбережжя Кавказу та інших тропічних і субтропічних районах. Батьківщина авокадо - Центральна Америка. За формою плоди авокадо нагадують грушу. Його так і називають – алігаторова груша. Ці досить великі плоди важать до того, як...

Гарний, теплий зелений колір із жовтуватим відтінком ми називаємо фісташковим. Ми знаємо, що є така рослина — фісташка, яка дає горіхи, але ніколи не бачили її, не знаємо, де вона росте. Фісташка - це невелике дерево до 7 м заввишки з круглою, як куля, кроною. У нього трійчасте (як у суниці) листя, шкірясте і блискуче.

Можливо, ви бачили ці чудові квіти, яскраві, розфарбовані всіма фарбами, які тільки зустрічаються в природі, що переливаються безліччю відтінків. Вони схожі на витвори мистецтва, радують та збагачують нас своєю красою. І форми цих кольорів найвишуканіші. Вони нагадують то птахів, то метеликів, то ящірок, то лебедів. Тонкі аромати цих квітів кружляють голову. Мабуть, орхідеї ...

Ці дерева або чагарники ростуть в помірному та субтропічному кліматі по всій земній кулі. Падуб - вічнозелена рослина. У нього просте, шкірясте листя. Зверху вони блискучі, темно-зелені, знизу світлі, матові. У падуба гостролистого на кінцях зубчиків нижнього листя є гострі колючки. Так дерево захищається від тварин, які люблять обскубувати нижнє листя. У верхнього листя…

Азот - суттєвий фактор ґрунтової родючості. Він входить до складу життєво важливих сполук – амінокислот, білків, нуклеїнових кислот.

Атмосфера Землі містить величезну кількість азоту - 79,2 відсотка, але він недоступний для рослин. Для рослин важливий не атмосферний азот, а міститься у ґрунті. Тим часом запаси доступних для рослин форм азоту навіть у чорноземних ґрунтах не такі великі, щоб безперебійно забезпечувати високі врожаї сільськогосподарських культур.

У грунті азот перебуває у зв'язаному стані переважно як солей азотної кислоти (нітратів) і солей амонію. Ще XVII столітті німецький хімік Йоганн Глаубер (1604-1670) звернув увагу до виняткову важливість цих сполук зростання рослин. У своїх творах він назвав селітру сіллю родючості. Почалася інтенсивна експлуатація покладів чилійської селітри. Людство освоїло штучну фіксацію атмосферного азоту, створило потужну азотну промисловість.

Проте величезні масштаби промислового виробництва зв'язаного азоту вселяють у нас як впевненість у стійких високих врожаях, а й обгрунтовану тривогу у зв'язку з забрудненістю природного середовища азотистими сполуками. Надмірне внесення в ґрунт азотних добрив порушує природний кругообіг речовин. До того ж рослини засвоюють лише 40-50 відсотків внесеного в ґрунт азоту, а залишки потрапляють у водойми та ґрунтові води, викликаючи їх забруднення. Нітрати та нітрити надзвичайно небезпечні для здоров'я людей.

У зв'язку з гостротою нітратної проблеми вчені ще наполегливіше вивчають процеси природної фіксації атмосферного азоту бульбочковими бактеріями, а також деякими мікроорганізмами, що вільно живуть.

Саме завдяки цим мікроорганізмам вміст азоту у ґрунтах у разі їх раціонального використання зберігається або навіть дещо збільшується. На кожному гектарі ґрунтів, зайнятому бобовими рослинами, що мають на корінні бульбашки, фіксується від 100 до 250 кілограмів атмосферного азоту. Частина його використовується самими бобовими для синтезу азотовмісних речовин (амінокислот, білків, нуклеїнових кислот), а близько 30 відсотків залишається з пожнивними залишками в ґрунті, забезпечуючи тим самим підвищення її родючості.

З усіх живих організмів лише бактерії кількох пологів здатні до фіксації атмосферного азоту. Найбільш відома з них – це симбіотична бактерія Rhizobium, яка утворює бульби на коренях бобових та деяких інших рослин.

У 1866 р. відомий ботанік і ґрунтознавець М. С. Воронін побачив у бульбах на корінні бобових рослин дрібні «тільця». Воронін висунув сміливі на той час припущення: він пов'язав освіту бульбочок з діяльністю бактерій, а посилене розподіл клітин тканини кореня з реакцією рослини на бактерії, що проникли в корінь. Через двадцять років голландський вчений Бейєрінк виділив з бульбочок гороху, вікі, чини, квасолі, сераделли і лядвенця бактерії і вивчав їх властивості, перевіривши здатність заражати рослини і викликати утворення бульбочок.

Бульбякові бактерії можуть бути паличкоподібними та овальними. З 13000 видів (550 пологів) бобових рослин наявність бульбочок виявлено поки що приблизно у 1300 видів (243 роду). Сюди насамперед відносяться види рослин, що використовуються в сільському господарстві (понад 200).

Бульбякові бактерії забезпечують бобову рослину азотом, який фіксують з повітря. Рослини ж, своєю чергою, постачають бактеріям продукти вуглеводного обміну та мінеральні солі, необхідні їм зростання і розвитку.

Таким чином, бобові рослини та бульбочкові бактерії перебувають у стані симбіозу.

Бульбякові бактерії мікроаерофіли (розвиваються при незначних кількостях кисню в середовищі), що віддають перевагу, однак, аеробним умовам (аеробам). Якщо говорити про бульбочкові бактерії взагалі, то для них утворення бульбочок тільки у групи бобових рослин вже саме по собі специфічно - вони мають вибірковість до бобових рослин. Серед них є такі, які здатні заражати лише певну, іноді більшу, іноді меншу, групу бобових рослин.

Специфічність бульбочкових бактерій може бути вузькою (клубенькові бактерії конюшини заражають лише групу конюшин). При широкій специфічності бульбочкові бактерії гороху можуть заражати рослини гороху, чини, бобів, а бульбочкові бактерії чини і бобів можуть заражати рослини гороху, т. е. вони характеризуються здатністю «перехресного зараження».

У зв'язку з вищевикладеним, нам здалося цікавим простежити процес утворення симбіотичних бульб на коренях гороху Pisum sativum.

Цілі та завдання дослідження:

1. Вивчити літературу на тему дослідження.

2. Розробити методику проведення експерименту.

3. З'ясувати, на якому етапі розвитку рослини гороху Pisum sativum на його корені з'являються видимі симбіотичні бульбашки.

4. Зробити наочний посібник для уроків біології.

Новизна роботи в тому, що нами була придумана та випробувана методика спостережень за утворенням бульбочок на корінні гороху. Прикладне значення в тому, що приготовлені препарати коріння гороху з бульбочками використовуються як демонстративний матеріал під час уроків ботаніки.

Основна частина

2. 1. Методика проведення експерименту

Як об'єкт дослідження обрано рослину гороху Pisum sativum сортів «Орегон» та «Альпійський смарагд».

Життєва форма гороху – однорічна трава, що дозволяє за порівняно короткий термін (2 місяці) отримати результати експерименту.

Для виключення впливу несприятливих умов, головним чином погодних, у період вегетації рослини, насіння бажано сіяти у закритому ґрунті (у теплиці, на підвіконні чи лоджії). Можна використовувати один великий або кілька маленьких контейнерів, заповнених однаковими земляними сумішами.

Як субстрат для вирощування рослин можна взяти звичайний ґрунт із садової ділянки, або готовий ґрунт із садового центру.

Насіння перед посівом замочити у воді. Насіння, що проклюнулося, посадити в грунт, полити. Через кожні 2 дні після появи проростків витягувати по одній рослині, звільняти коріння від часток ґрунту, промиваючи водою.

Необхідно уважно оглядати коріння рослин та фіксувати всі зміни, що відбуваються в процесі вирощування гороху.

2. 2. Хід експерименту. Результати та обговорення

Етап № 1. Підготовка насіння до сівби.

1 липня я взяла насіння гороху сорту «Орегон» і поклала його під марлю. Я залила їх водою так, щоб вода майже повністю покрила насіння, але в той же час вони могли дихати. Вони були зелені.

У магазинах міста продається не лише сорт «Орегон». Я також купила і Альпійський смарагд, який, для порівняння, поклала в інше блюдце. Хоч і називається цей сорт Альпійський смарагд, колір його насіння жовтий. Ймовірно, назву він отримав через смарагдовий колір насіння, яке перебуває у стані молочної стиглості. Насіння крупніше за насіння сорту «Орегон».

В одному пакетику приблизно по 15 насінин. Усього пакетиків я взяла чотири штуки, кожного виду по два пакетики. Так багато насіння знадобилося на випадок того, що не все насіння проросте.

Сухе насіння жорстке і зморщене. До вечора насіння гороху набухло, стало м'яким, тобто зі стану спокою вони перейшли в стадію набухання.

Етап №2. Спостереження за проростанням насіння.

6 липня, через 5 діб після початку експерименту, насіння стало більшим, насіннєва шкірка стала гладкою. Воду я міняла частіше, щоб виділялися речовини - гальмівники проростання. Проростків ще не видно. У кольорі насіння переважає зелений пігмент. Надворі було спекотно, t=27oC і підвіконні температура повітря була висока, що сприяло проростання насіння. Адже, як відомо, для проростання насіння необхідні вода, повітря та оптимальна температура.

7 липня насіння сорту «Орегон» стало вдвічі більшим. Насіння сорту «Альпійський смарагд» поступово стає яскравішим і крупнішим. Їх розмір у півтора рази більший, ніж напередодні.

За літературними даними час від посіву до появи паростків може досягати трьох тижнів.

На поверхні насіння з'явилися світлі здуття - початок фази наклеювання, але вони з'явилися не у всіх насіння.

У сорту Орегон вони утворилися у половини насіння (50% схожості).

У сорту "Альпійський смарагд" світлі здуття більше за розміром, але у меншої кількості насіння (30% схожості).

Воду насіння поглинає добре. Якщо на ніч поміняти воду, вранці слід було додавати знову, незважаючи на прохолодну температуру вночі близько 18 oC.

Фаза наклеювання відбулася раніше, ніж описувалося у прочитаній мною літературі – через тиждень після намочування насіння.

8 липня у насіння з'явилися коріння, вони білі, світлі. У сорту «Альпійський смарагд» вони більші, ніж у сорту «Орегон». Це пояснюється тим, що насіння «Альпійського смарагду» більше, отже містить більше запасних поживних речовин.

Етап № 3. Посадка насіння гороху у ґрунт.

10 липня. Сьогодні я посадила насіння гороху у ґрунт «Terra Vita». Фаза наклеювання настала в обох сортів на 10-ту добу.

Усього я посадила 17 насіння, з яких 5 сортів «Альпійський смарагд» та 12 сортів «Орегон».

Спочатку я в кожен горщик насипала ґрунт (потрібно було 2 пакети землі), зробила ямку в кожному горщику і поклала в кожну ямку по насінні вниз корінцем.

Засипала насіння ґрунтом і побризкала водою, щоб зволожити його.

Довжина корінців проростків становила приблизно 4мм. Потрібно садити їх обережно, щоб вони не зламалися.

Через 5 днів із ґрунту з'явилися проростки.

Максимальна висота рослин – 2,5 см.

Мінімальна висота рослин – 0,5 см.

Обидва сорти розвиваються приблизно однакового, але все ж таки помітно випередження у розвитку у сорту «Альпійський смарагд».

Через 2 тижні після посіву висота рослин доходить до 10 см. З'явилося перше справжнє листя з вусиками.

Стрижнева коренева система рослини має багато бічних коренів. На цій стадії немає видимих ​​змін кореневої системи, пов'язаних із проникненням бактерій.

Згідно з літературними даними, бактерії роду Risobium починають проникати в коріння бобових вже на стадії проростка.

Про механізм проникнення бульбочкових бактерій у корінь рослини існує низка гіпотез.

Цікава і позбавлена ​​підстав гіпотеза про проникненні бульбочкових бактерій у тканину кореня через кореневі волоски, її визнає більшість дослідників.

Не виключено, що бульбочкові бактерії можуть проникати в корінь через епідермальні клітини молодих верхівок кореня. На думку

Пражмовського (1889), бактерії можуть проникати в корінь тільки через молоду клітинну оболонку (кореневих волосків або епідермальних клітин) і зовсім не здатні долати хімічно змінений шар шару кори. Цим можна пояснити, що клубеньки зазвичай розвиваються на молодих ділянках головного кореня і бічних коренях, що з'являються.

Відомо, що бульбочкові бактерії викликають розм'якшення стінок кореневих волосків. Однак ні целюлази, ні пектинолітичних ферментів вони не утворюють. У зв'язку з цим було висловлено припущення, що бульбочкові бактерії проникають у корінь завдяки виділенню ними слизу полісахаридної природи, що викликає синтез рослин ферменту полігалактуронази. Цей фермент, руйнуючи пектинові речовини, впливає оболонку кореневих волосків, роблячи її пластичнішою і проникною.

Процес застосування бульбочкових бактерій у тканину кореня однаковий у всіх видів бобових рослин і складається з двох фаз. У першу фазу відбувається інфікування кореневих волосків. У другу фазу інтенсивно йде процес утворення бульбочок. Тривалість фаз різна у різних видів рослин: Trifolium fragiferum перша фаза триває 6 днів, Trifolium nigrescens – 3 дні. У деяких випадках дуже важко виявити межі між фазами. Найбільш інтенсивне впровадження бульбочкових бактерій у кореневі волоски відбувається на ранніх етапах розвитку рослини. Друга фаза закінчується в період масового утворення бульб.

Для того щоб не пропустити початку другої фази – утворення видимих ​​бульб, нам необхідно було кожні два дні витягувати з ґрунту по одній рослині, уважно розглядати коріння та фіксувати зміни. На фото №2 – поява проростка і фото №3 – утворення першого справжнього листя. У цей період не було виявлено бульб. На фото №4 довжина стебла 15 см, довжина коріння 15 см. Видимих ​​змін на коренях не виявлено. На фото №5 довжина кореня не змінилася, але з'явилися нові бічні корені. Довжина стебла більше 20 см, з'явилася перша квітка.

На фото №6 довжина кореня 25 см. На бічних коренях після промивання їх водою добре видно здуття - бульбашки.

Проникнувши в корінь (через кореневу волосину, епідермальну клітину, місця ушкоджень кореня), бульбочкові бактерії далі переміщуються в тканині кореня рослини. Найлегше бактерії проходять через міжклітинні простори.

Однак у більшості випадків клітина, що впровадилася, активно розмножуючись, утворює так звані інфекційні нитки (або інфекційні тяжі) і вже у вигляді таких ниток переміщається в тканини рослини.

По суті інфекційна нитка - це колонія бактерій, що розмножилися. У однорічних рослин інфекційні нитки виникають зазвичай у період інфікування кореня, в багаторічних – протягом тривалого розвитку.

Бактерії можуть вивільнятися з інфекційної нитки у різний час та різними способами.

Судинна система бульба забезпечує зв'язок між бактеріями та рослиною – господарем. По судинних пучках транспортується поживні речовини та продукти обміну.

Бульбякові бактерії, що вийшли з інфекційної нитки, продовжують розмножуватися в тканині господаря. Основна маса бактерій розмножується у цитоплазмі клітини, а не в інфекційній нитці. Заражені клітини дають початок майбутній бактероїдної тканини.

Рослинні клітини, що наповнюються швидко розмножуються клітинами бульбочкових бактерій, починають посилено ділитися. Після того, як рослинні клітини повністю заповняться бактеріями, мітоз припиняється. Однак клітини продовжують збільшуватися в розмірі і часто сильно витягуються, що призводить до утворення пухлиноподібних бульб. Бактероїдна зона бульба займає його центральну частину і становить від 16 до 50% від загальної сухої маси бульб.

При вирощуванні гороху необхідно було створювати умови, без яких неможливе утворення ними бульб. Одним із найважливіших є достатній полив.

Для розвитку бульбок оптимальна вологість 60 – 70% від повної вологоємності ґрунту. Мінімальна вологість ґрунту, при якій ще можливий розвиток бульбочкових бактерій у ґрунті, приблизно дорівнює 16% від повної вологоємності. При вологості нижче цього межі бульбочкові бактерії зазвичай вже не розмножуються, але вони не гинуть і можуть тривалий час зберігатися в неактивному стані. Нестача вологи призводить і до відмирання клубеньків, що вже сформувалися.

Так як ґрунтовий субстрат "Terra Vita" не має достатньої вологоємності, поливати доводилося часто в міру висихання ґрунту.

Надмірна вологість, як і її недолік, також не сприятлива для симбіозу - через зниження ступеня аерації в зоні коренів погіршується постачання кореневої системи рослин киснем. Недостатня аерація негативно впливає і на бульбочкові бактерії, що живуть у ґрунті, які, як відомо, краще розмножуються при доступі кисню.

За допомогою лакмусового паперу нами перевірявся ґрунт, в якому вирощувався горох, тому що в кислих ґрунтах, як зазначає О. В. Петербурзький, у ґрунтовий розчин переходять солі алюмінію та марганцю, які не сприятливо діють на розвиток кореневої системи рослин і процес азотосвоєння, а також знижується вміст засвоюваних форм фосфору, кальцію, молібдену та вуглекислоти.

Важливу роль у взаємовідносинах бульбочкових бактерій та бобових рослин відіграє температурний фактор. Максимальна азотфікація низки бобових рослин спостерігається за 20-25оС. Температура вище 30оС негативно впливає на бульбочкові бактерії.

Дотриматися цієї умови дозволило вирощування рослини гороху на підвіконні, де немає різких коливань температури повітря та ґрунту.

Отже, утворення бульбочок – результат складних явищ, що починаються поза коренем. Після початковими фазами інфекції індукується утворення клубенька, потім відбувається поширення бактерій у зоні бульбочкової тканини і фіксація азоту.

Терміни появи перших видимих ​​бульб на коренях різних видів бобових рослин різні (М. В. Федоров,1952). Поява їх у більшості бобових культур найчастіше відбувається під час розвитку першого справжнього листя. Так, утворення перших бульб люцерни посівної спостерігається між 4-м і 5-м днями після проростання, а на 7-8 день цей процес відбувається у всіх рослин. Бульби у люцерни серповидної з'являються через 10 днів.

Поява бульб у гороху Pisum Sativum відбулася на 22 день після посіву насіння. Істотних відмінностей у термінах появи бульбочок у сортів Альпійський смарагд і Орегон нами не виявлено.

Бульби на коренях гороху мають білувате забарвлення, щільні на дотик. Згодом забарвлення бульби стало рожевим. Рожеве забарвлення визначається наявністю в бульбах пігменту, за хімічним складом близького гемоглобіну крові. У зв'язку із цим пігмент називається леггемоглобіном (легоглобіном) – гемоглобіном Leguminosae.

На момент утворення плодів (бобів) почався некроз бульбочок, вони потемніли і стали м'якшими на дотик. За літературними даними некроз у однорічних бобових починається під час масового цвітіння рослини – господаря. У разі пізніше відмирання бульбочок пов'язані з тим, що ми відзначали лише видимі, помітні оку процеси, що вони поширилися вже з центру клубенька до його периферії. Старі бульби темні, в'ялі, м'які. При надрізі з них виступає рідкий слиз. Вчені вважають, що процесу руйнування бульбашки, що починається з пробковування клітин судинної системи, сприяє зниження фотосинтетичної активності рослини, сухість, або надмірна вологість середовища (ґрунту та повітря).

Висновок та висновки.

Проблема збереження ґрунтової родючості одна з найважливіших, адже від неї залежить забезпечення людей їжею.

Спроби вирішити її шляхом внесення хімічних добрив має негативні наслідки. Не дивно, що у країнах із високорозвиненим землеробством зазвичай до 20-25% окультуреної площі зайнято бобовими рослинами. При цьому одночасно можна отримати і цінний корм – зелену масу рослин та збагачення ґрунту азотом.

На жаль, садівники-любителі у своїй практиці не використовують такий простий і, що важливіше, екологічно чистий артотехнічний прийом, як посів сидератів – зелених добрив. Часто можна бачити, як спалюють чи виносять межі ділянки рослинні залишки. Адже за період вегетації рослини забирають із ґрунту азот для побудови свого тіла. Втрачає грунт азот та внаслідок збирання врожаю. І замість того, щоб посадити горох, квасолю, конюшину, люцерну, люпин, робінію, дачники вносять в збіднені ґрунти азотні добрива, засмічуючи ґрунт нітратами. Актуально, ніби сьогодні, а не в ХIХ столітті написані великим російським письменником-сатириком М. Є. Салтиковим-Щедріним рядки: «Нині хіміки та фізики в ході Таке вже нині настало, що до церкви не ходять, а більше, з дозволу сказати , у добрива вірують».

Тому важливим є ще й просвітницький аспект роботи, пов'язаний із необхідністю вирощування рослин сімейства Бобових.

1. Симбіотичні бульби утворилися на корінні у всіх посаджених рослин гороху Pisum sativum.

2. Видимі бульби на коренях гороху з'являються через 22 дні після посіву насіння.

3. Помітних відмінностей в утворенні бульб у сортів «Орегон» та «Альпійський смарагд» не виявлено.