Процес сукцесії характеризується. Вторинні сукцесії. Сукцесія. Приклади сукцесії екосистем
Екологічна сукцесія – це процес послідовного спрямованого розвитку екосистеми, від простої – до складної та стійкішої.
Найбільш зримо сукцесія в екосистемі проявляється у зміні рослинності - у зміні видового складу та заміщенні одних домінантів іншими. Зміни рослинності будуть різними залежно від типу сукцесії, повночленності екосистеми, її положення у рельєфі та виду антропогенного навантаження.
Сукцесії поділяються на два типи - первинніі вторинні. Первинною сукцесією називається розвиток екосистеми від нульового стану, коли на поверхні, що звільнилася, формуються всі компоненти - рослинна і тваринна спільноти, комплекс мікроорганізмів, грунт. Під вторинною сукцесією розуміються такі зміни, коли порушено один або кілька компонентів та екосистема повертається у вихідний стан або зрушується в якомусь новому напрямку. Екосистеми, що піддаються сукцесії, можуть мати різну кількість вихідних компонентів. Вони можуть бути повночленними- з повним набором компонентів - або неповноваженимиколи один або кілька компонентів відсутні.
прикладом первинної сукцесіїможе послужити первинне та вторинне заростання відвалів; вторинну сукцесіюу неповночленій екосистемі – заростання покладу – та вторинні сукцесії у повночленній екосистемі – постсінокосну демутацію та розвиток сіяної травосуміші.
Схема первинної сукцесії
Як параметри, що характеризують хід сукцесії, використовується показник подібності та фітоценотична структура видового складу, пайова участь видів різних фітоценотичних груп у додаванні фітомаси спільноти та розподіл видів за групами розмаїття.
Фітоценотичні групи включають бур'яни, характерні для початкових стадій сукцесії, залежні, що домінують на проміжних стадіях, і термінальні, тобто. види, що складають зональні незасмічені спільноти - степові, лугово-степові, лугові, лугово-лісові, лісові, лугово-болотні, болотяні. Рослини тропічних лісів мають набагато більшу різноманітність фітоценотичних груп.
Різні показники описують різні структури спільноти і по-різному змінюються в сукцесії. За близькістю їх кількісних значень до параметрів, що характеризує термінальні стадії, можна судити про швидкість і просунутість сукцесії і схожість трендів рослинності в різних сукцесійних серіях.
Поруч із сукцесією рослинності відбуваються істотні зміни у автотрофному ланці біологічного круговороту. У ході первинної сукцесії створюються, а в ході вторинної трансформуються запаси зеленої фотосинтезуючої фітомаси та підземних органів, що включають вузли кущіння, коріння, кореневища, цибулини, бульби. Зміна домінантів призводить до якісних та кількісних змін у складанні надземної та підземної фітомаси. При відмиранні фітомаси формується мортмаса - ганчір'я та підстилка у надземній частині фітоценозу, кореневі рослинні залишки - у підземній. Зміна структури рослинної речовини так само характерна для сукцесії, як і зміна рослинності.
Кінцевою стадією розвитку сукцесії є клімаксна спільнота, яка характеризується тим, що на одиницю потоку енергії припадає максимальна біомаса та максимальна кількість міжвидових взаємодій.
Мікробної спільноти і т.д.) іншим на певній ділянці середовища в часі.
Теорію сукцесій спочатку розробляли геоботаніки, але потім почали широко використовувати інші екологи. Одним із перших теорію сукцесій розробив Ф. Клементс і розвинув В. Н. Сукачов, а потім С. М. Розумовський.
Термін введений Ф. Клементсом для позначення спільнот, що змінюють один одного в часі, утворюють сукцесійний ряд (серію), де кожна попередня стадія ( серійне співтовариство) формує умови для розвитку наступного. Якщо при цьому не відбувається подій, що викликають нову сукцесію, то ряд завершується відносно стійким співтовариством, що має збалансований при даних факторах середовища обмін. Таку спільноту Ф. Клементс назвав клімакс. Єдиною ознакою клімаксу у сенсі Клементса-Розумовського є відсутність у нього внутрішніх причин зміни. Час існування спільноти в жодному разі не може бути однією з ознак.
Хоча терміни, введені Клементсом широко використовують, є дві принципово різні парадигми , у яких сенс цих термінів різний: континуалізмі структуралізм. Прибічники структуралізму розвивають теорію Клементса, прибічники континуалізму, у принципі відкидають реальність угруповань і сукцесій, вважаючи їх стохастичними явищами і процесами (поліклімакс, климакс-континуум). Процеси, що відбуваються в екосистемі в цьому випадку спрощують до взаємодії видів, що зустрілися випадковим чином, і абіотічним середовищем. Парадигма континуалізму була вперше сформульована радянським геоботаніком Л. Г. Раменським (-) та незалежно від нього американським геоботаніком Г. Глісоном (-).
Класифікація
Існує безліч класифікацій сукцесій, за показниками, здатними змінюватися в ході сукцесії або з причин змін:
- за масштабом часу (швидкі, середні, повільні, дуже повільні),
- по оборотності (оборотні та незворотні),
- за ступенем сталості процесу (постійні та непостійні),
- за походженням (первинні та вторинні),
- за тенденціями зміни продуктивності (прогресивні та регресивні),
- за тенденцією зміни видового багатства (прогресивні та регресивні),
- по антропогенності (антропогенні та природні),
- за характером змін, що відбуваються під час сукцесії (автотрофні та гетеротрофні).
Залежно від цілей дослідника, подібні класифікації можна будувати на будь-якій логічній підставі, а їх кількість можна збільшувати до нескінченності. Так, наприклад, П. Д. Ярошенко () вказував на необхідність поділу антропогенних змін на зміни в соціалістичних країнах та зміни в капіталістичних країнах.
Якщо класифікувати сукцесії на основі процесів, що протікають, то можна виділити дві основні групи: ендогенні, що відбуваються в результаті функціонування співтовариств, і екзогенні, що відбуваються в результаті зовнішнього впливу. Рушійною силою ендогенних сукцесій є незбалансований обмін співтовариств.
Первинні
Широко відомим прикладом первинної сукцесії є заселення застиглої лави після виверження вулкана або схилу після сходу лавини, що знищила весь профіль ґрунту. Нині подібні явища рідкісні, але кожна ділянка суші в якийсь час пройшла через первинну сукцесію.
Первинні сукцесії розвиваються паралельно з ґрунтоутворенням під впливом постійного потрапляння ззовні насіння, відмирання нестійких до екстремальних умов сіянців і лише з певного часу – під впливом міжвидової конкуренції. Розвиток того чи іншого серійного співтовариства та його зміна обумовлені в основному вмістом азоту в ґрунті та ступенем руйнування його мінеральної частини.
Наприклад, для гірських ділянок Аляски виділяють такі типові стадії первинної сукцесії з характерними рослинами-домінантами:
- Лишайники руйнують породу та збагачують її азотом.
- Мохи та ряд трав.
- і ви .
- Чагарникові спільноти з переважанням вільхи.
Вторинні
Як приклад вторинної сукцесії зазвичай наводять ялинник, знищений після пожежі. На території, яку він займав раніше, збереглася грунт і насіння. Трав'яна спільнота утворюється вже наступного року. Далі можливі варіанти: у вологому кліматі домінує ситник, потім він змінюється малиною, вона – осиною; у сухому кліматі переважає вейник, він змінюється шипшиною, шипшина березою. Під покривом осинового або березового лісу розвиваються рослини ялини, що згодом витісняють листяні породи. Відновлення темнохвойного лісу відбувається приблизно 100 років. Відновлення клімаксних дібрів у Московській області зазвичай не відбувається, оскільки ліс знову вирубується. Детально вторинні сукцесії після пожеж у лісотундрі та північній тайзі розглянуті в роботах А. П. Тиртикова Так після пожеж у рідкісних лісах та рідкісних лісах на гарах через кілька десятиліть розвиваються березняки трав'яні. Вони змінюються змішаними зеленомоховими лісамичерез 120–150 років після пожежі. Рідкісні змішані сфагнові лісиЗмінюють змішані зеленомохові ліси через 200-250 років після пожежі. Рідкісники на сфагнових болотахформуються дома рідкісних сфагнових лісів через 250-300 років. А через 300-350 років чагарниково-лишайниковітундри змінюють рідкісні на сфагнових болотах.
Сукцесії у мікробіології
У природних (наприклад, ґрунтових) мікробних угрупованнях сукцесії зазвичай викликаються надходженням порції органічної речовини тієї чи іншої форми. Оскільки різні мікроорганізми пристосовані або до руйнування складних полімерів або поглинання мономерів при їх високій концентрації, або до існування в умовах голоду, в міру руйнування і використання органіки відбуваються зміни в структурі спільноти.
У лісовій підстилці, наприклад, є можливість вивчати кілька стадій сукцесії одночасно, оскільки вони змінюються під час руху зверху донизу.
Крім цього, сукцесію можуть викликати зміни температури, вологості, вмісту газів або специфічних речовин і т. п. Процес грунтоутворення супроводжується тривалою сукцесією як рослинної, так і мікробної спільноти.
Див. також
- Мінливість біоценозу
- Екологічні стратегії
Примітки
| Екосистема | |
|---|---|
| Екосистеми | Екосистеми суші · Морські екосистеми · Прісноводні екосистеми · Типи екосистем · Біогеоценоз · Біом · Біосфера · Природний територіальний комплекс · Штучні екосистеми |
| Функціональні компоненти | Продуценти (автотрофи) · Консументи · Редуценти |
| Структурні компоненти | Зооценоз · Фітоценоз · Біоценоз · Синузія · Ціноосередок · Едифікатор · Консорція |
| Абіотичні компоненти | Біогенні елементи · Мікроклімат · Фізичні фактори · Місце проживання (Біотоп , Стація) · Екотоп · Кліматоп · |
| Функціонування | Сукцесія· Сукцесійний ряд · Деградація екосистем · Еволюція екосистем |
| Забруднення екосистем | |
Процес, у якому співтовариства видів рослин та тварин заміщаються з часом іншими, зазвичай складнішими співтовариствами, називається екологічною сукцесією, або просто сукцесією. Екологічна сукцесія зазвичай продовжується доти, доки співтовариство не стане стабільним і самозабезпечується. Кінцева спільнота, яка зайняла порушену ділянку, називається зрілою спільнотою, а екосистема загалом — клімаксовою. На планеті виділяють кілька великих наземних клімаксових екосистем, які називають біомами: тундра, хвойні ліси (тайга), ліси помірного пояса, степи, пустелі, савани, тропічні дощові ліси.
Сукцесія та її етапи.
Екологи виділяють два види екологічних сукцесії: первинні та вторинні. Первинна сукцесія- Це послідовний розвиток співтовариств на ділянках, позбавлених ґрунтів.
Найбільш поширеним типом сукцесії є вторинна сукцесія, тобто. послідовний розвиток співтовариств в ареалі, в якому природна рослинність була усунена або сильно порушена, але грунт був знищений.
Існує два крайніх типи видових стратегій – r-стратегія та К-стратегія. Це два різні розв'язки одного завдання — завдання тривалого виживання виду.
Види з r-стратегією швидше заселяють порушені місцеперебування, характерні для ранніх стадій сукцесії, такі як оголена гірська порода, лісові вирубки, ділянки, що вигоріли, ніж види з К-стратегією, оскільки вони легше поширюються і швидше розмножуються.
Види з К-стратегією більш конкурентоспроможні, і врешті-решт вони витісняють r-види, які тим часом переміщуються в інші порушені місцеперебування.
Сукцесія будь-якого масштабу закінчується формуванням зрілого співтовариства, й у екосистемі всі популяції входять у стан динамічного рівноваги.
У ході сукцесії поступово наростає видова різноманітність.
З енергетичних позицій сукцесія — це такий нестійкий стан спільноти, що характеризується невідповідністю двох показників: валової продуктивності та енергетичних витрат усієї системи на підтримку життєдіяльності — дихання.
Вилучаючи надлишок чистої продукції з угруповань, що знаходяться на початку розвитку сукцесії, ми затримуємо її, але не підриваємо основу існування спільноти.
Втручання ж у стабільні, клімаксові системи неминуче викликає порушення рівноваги, що склалася. Поки порушення не перевищує самовідновлювальну здатність системи, вторинні сукцесії можуть повернути її до початкового стану — цим користуються, наприклад, під час планування рубок лісу.
Вплив людини на природні екосистеми.
Діяльність людини – антропогенний фактор, її вплив на екосистеми. Скорочення різноманітності видів, чисельності низки видів з допомогою винищення особин, зміни довкілля їх проживання. Зменшення у зв'язку з цим різноманітності харчових зв'язків, джерел їжі та енергії для мешканців екосистем, надмірне вилучення з екосистеми маси органічних речовин людиною – одна з причин скорочення біорізноманіття.
Забруднення природного середовища відходами виробництва, пестицидами, мутагенами, побутовими відходами - причини зміни довкілля видів в екосистемах, скорочення їх чисельності, небезпека зникнення.
Скорочення площі земель, зайнятих екосистемами, за рахунок розширення будівництва доріг, виробничих та житлових будівель, створення агроценозів – причини зміни екосистем під впливом діяльності людини.
Порушення кругообігу речовин в екосистемах за рахунок надмірного вилучення продукції, забруднення навколишнього середовища, скорочення площі екосистем - причини глибоких змін в екосистемах, порушення їх цілісності, зміни стійких екосистем нестабільними.
4. Екологічні сукцесії
Відносно тривале існування біоценозу на одному місці (сосновий або ялиновий ліс, низинне болото) змінює біотоп (місце, на якому існує біоценоз) так, що він стає малопридатним для існування одних видів, але придатним для впровадження чи розвитку інших. В результаті в даному біотопі поступово розвивається інший біоценоз, більш пристосований до нових умов середовища. Така багаторазова зміна одних біоценозів іншими називається сукцесією.
Сукцесія (Від латів. successio - спадкоємність, спадкування) - це поступова, незворотна, спрямована зміна одних біоценозів іншими на одній і тій же території під впливом природних факторів або впливу людини.
Термін «сукцесія» вперше вжив французький ботанік Де Люк у 1806 р. для позначення змін рослинності.
Прикладами сукцесії є поступове заростання сипких пісків, кам'янистих розсипів, мілин, заселення рослинними та тваринними організмами занедбаних сільськогосподарських земель (ріллі), покладів, вирубок та ін. Колишні поля швидко покриваються різноманітними однорічними рослинами. Сюди ж потрапляє насіння деревних порід: сосни, ялини, берези, осики. Вони легко і великі відстані розносяться вітром і тваринами. У слабозадерненому грунті насіння починає проростати. У найбільш сприятливому становищі виявляються світлолюбні дрібнолисті породи (береза, осика).
Класичний приклад сукцесії - заростання озера або річкової стариці та перетворення її спочатку на болото, а потім, через тривалий проміжок часу, на лісовий біоценоз. Спочатку водна гладь меліє, затягується з усіх боків сплавиною, на дно опускаються відмерлі частини рослин. Поступово дзеркало води затягується травою. Цей процес триватиме кілька десятків років, а потім на місці озера чи стариці утворюється верхове торф'яне болото. Ще пізніше болото поступово почне заростати деревною рослинністю, швидше за все сосною. Через деякий час процеси торфоутворення на місці колишньої водойми приведуть до створення надмірного зволоження і до загибелі лісу. Нарешті, з'явиться нове болото, але вже відмінне від того, що було раніше.
Разом зі зміною рослинності змінюється і тваринний світ території, схильної до сукцесії. Для стариці чи озера типові водні безхребетні, риби, водоплавні птахи, земноводні, деякі ссавці - ондатра, норки. Підсумок сукцесії – сфагновий сосняк. Тепер тут мешкають інші птахи та ссавці – глухар, куріпка, лось, ведмідь, заєць.
Будь-яке нове місцепроживання - піщаний берег річки, що оголився, застигла лава згаслого вулкана, калюжа після дощу - відразу виявляється ареною заселення новими видами. Характер рослинності, що розвивається, залежить від властивостей субстрату. Знов оселилися організми поступово змінюють місце існування, наприклад, затіняють поверхню або змінюють її вологість. Наслідком такої зміни середовища є розвиток нових, стійких до них видів та витіснення попередніх. З часом формується новий біоценоз з помітно відмінним від первісного видовим складом.
Спочатку зміни відбуваються швидко. Потім швидкість сукцесії знижується. Сходи берези утворюють густу поросль, яка затіняє ґрунт, і навіть якщо разом з березою проростає насіння ялини, її сходи, опинившись у дуже несприятливих умовах, сильно відстають від березових. Світлолюбна береза – серйозний конкурент для ялинки. До того ж специфічні біологічні особливості берези дають їй переваги у зростанні. Березу називають «піонером лісу», піонерною породою, оскільки вона майже завжди першою поселяється на порушених землях і має широкий діапазон пристосовності.
Берізки у віці 2 - 3 років можуть досягати висоти 100 - 120 см, тоді як ялинки в тому ж віці ледве дотягують до 10 см. Поступово, до 8 - 10 років, берези формують стійке березове насадження заввишки до 10 - 12 м. пологом берези починає підростати і ялина, утворюючи підліт різного ступеня густини. Зміни відбуваються і в нижньому, трав'яно – чагарниковому ярусі. Поступово, у міру змикання крон берези, світлолюбні види, характерні для початкових стадій сукцесії, починають зникати і поступаються місцем тіньовитривалим.
Зміни стосуються і тваринного компонента біоценозу. На перших стадіях поселяються травневі хрущі, березова п'ядениця, потім численні птахи - зяблик, славка, піночка, дрібні ссавці - землерийка, кріт, їжак. Зміна умов освітлення починає сприятливо позначатися молодих ялинках, які прискорюють своє зростання. Якщо ранніх етапах сукцесії приріст ялинок становив 1 - 3 див на рік, то після 10 - 15 років він сягає вже 40 - 60 див. З тварин з'являються зайці, лісові полівки та миші, білки. Сукцесійні процеси помітні і серед пташиного населення: у такому лісі поселяються іволги, що харчуються гусеницями.
Змішаний ялиново-березовий ліс поступово змінюється ялиновим. Ялина переганяє у зростанні березу, створює значну тінь, і береза, не витримавши конкуренції, поступово випадає з деревостою.
Отже, відбувається сукцесія, коли він спочатку березовий, та був змішаний ялиново - березовий ліс змінюється чистим ялинником. Природний процес зміни березняка ялинником триває понад 100 років. Саме тому процес сукцесії іноді називають віковою зміною .
Якщо розвиток угруповань йде на новостворених, раніше не заселених місцеперебуваннях (субстратах), де рослинність була відсутня - на піщаних дюнах, застиглих потоках лави, породах, що оголилися в результаті ерозії або відступу льодів, то така сукцесія називається первинної.
Як приклад первинної сукцесії можна навести процес заселення новостворених піщаних дюн, де рослинність раніше була відсутня. Тут спочатку поселяються багаторічні рослини, здатні переносити посушливі умови, наприклад пирій повзучий. Він укорінюється і розмножується на сипучому піску, зміцнює поверхню дюни та збагачує пісок органічними речовинами. Фізичні умови середовища, що знаходиться у безпосередній близькості від багаторічних трав, змінюються. Після багаторічниками з'являються однорічники. Їх зростання та розвиток часто сприяють збагаченню субстрату органічним матеріалом, так що поступово створюються умови, придатні для проростання таких рослин, як верба, мучниця, чебрець. Ці рослини передують появі проростків сосни, які закріплюються тут і, підростаючи, через багато поколінь утворюють соснові ліси на піщаних дюнах.
Якщо на певній місцевості раніше існувала рослинність, але з якихось причин вона була знищена, то її природне відновлення називається вторинної сукцесією . До таких сукцесія може призвести, наприклад, часткове знищення лісу хворобами, ураганом, виверженням вулкана, землетрусом або пожежею. Відновлення лісового біоценозу після таких катастрофічних впливів відбувається протягом тривалого часу.
Прикладом вторинної сукцесії є утворення торф'яного болота під час заростання озера. Зміна рослинності на болоті починається з того, що краї водойми заростають водними рослинами. Вологолюбні види рослин (очерет, очерет, осока) починають розростатися поблизу берегів суцільним килимом. Поступово на поверхні води створюється більш менш щільний шар рослинності. Відмерлі залишки рослин накопичуються на дні водойми. Через малу кількість кисню в застійних водах рослини повільно розкладаються і поступово перетворюються на торф. Починається формування болотного біоценозу. З'являються сфагнові мохи, на суцільному килимі яких виростають журавлина, багно, лохина. Тут можуть поселятися сосонки, утворюючи рідкісну поросль. Згодом формується екосистема верхового болота.
Більшість сукцесій, що спостерігаються в даний час, антропогенні , тобто. вони відбуваються внаслідок впливу людини на природні екосистеми. Це випасання худоби, рубання лісів, виникнення вогнищ загоряння, оранка земель, затоплення ґрунтів, опустелювання тощо.
Існування та розвитку
Частина 3. Різноманітність та динаміка екосистем
1. Еволюція екосистем. Екологічні сукцесії.
2. Антропогенні екосистеми.
2.1. Агроекосистеми та їх особливості.
2.2. Урбаністичні екосистеми.
Еволюція екосистем. Екологічні сукцесії
Динаміка екосистеми визначається серією спільнот, що змінюють один одного. Відносно тривале існування біоценозу на одному місці (сосновий ліс, болото) змінює біотоп так, що він стає малопридатним для існування одних видів, але придатним для розвитку інших. В результаті в даному біотопі поступово розвивається інший біоценоз, більш пристосований до нових умов середовища. Така багаторазова зміна одних біоценозів іншими називається сукцесією.
Екологічна сукцесія(Від лат. succession- Послідовність, зміна) - поступова зміна екосистеми, розвиток екосистеми, при якому в межах однієї і тієї ж території (біотопа) відбувається послідовна зміна одного біоценозу іншим у напрямку підвищення стійкості екосистеми.
Термін «сукцесія» вперше вжив французький ботанік Де Люк у 1806 р. для позначення змін рослинності.
Сукцесія є саморозвитком екосистем. В основі сукцесії лежить неповнота біологічного круговороту в даному біоценозі. Відомо, що живі організми в результаті життєдіяльності змінюють навколо себе середовище, вилучаючи з неї частину речовин і насичуючи її метаболізмом. При порівняно тривалому існуванні популяції вони змінюють своє оточення у несприятливу бік як наслідок – виявляються витісненими популяціями інших видів, котрим викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигідними.
Процеси сукцесії займають певні проміжки часу, найчастіше це – роки та десятки років. Але зустрічаються і дуже швидкі зміни угруповань, наприклад у тимчасових водоймах, і дуже повільні – вікові зміни екосистем, пов'язані з еволюцією на Землі.
Причиною початку сукцесіїє зміни фундаментальних властивостей довкілля, що виникають під впливом комплексу факторів. Такі фактори бувають природними- відступ льодовиків, повені, землетрусу, виверження вулканів, пожежі, а також антропогенними- Розчищення лісових угідь, розорювання ділянок степу, відкритий видобуток корисних копалин, створення ставків, водосховищ, пожежі.
Сукцесії, зумовлені зовнішніми причинами екзогенетичні (алогенні) та внутрішніми причинами – ендогенетичними (автогенні).
Екзогенетичні(алогенні) сукцесії – у разі сукцесійні зміни викликані зовнішніми, абіотичними причинами; виникають при різних впливах на біоценози з боку людини (меліоративне осушення боліт, забруднення водойм, випасання худоби)
Ендоекогенетичні(Внутрішні) сукцесії викликаються в першу чергу зміною структури та системи зв'язків у існуючих спільнотах- Заростання скель, заростання озер, узбіччя доріг, відновлення лісу після вирубки або пожежі.
За загальним характеромсукцесії ділять на первинні і вторинні сукцесії .
Первинні сукцесіїпочинаються на субстраті, не зміненому діяльністю живих організмів. Наприклад, формування скельних біоценозів або формування фітоценозу на льодовикових відкладах.
Класичним прикладом природної сукцесії є «старіння» озерних екосистем. евтрофікація. Воно виявляється у заростанні озер рослинами від берегів до центру (рис…). Тут спостерігається ряд стадій заростання - спочатку по краях озера утворюється сплавна - плаваючий килим з осоки, моху тощо; потім озеро заповнюється відмерлими залишками рослин – торфом; Болото, що утворюється, заростає лісом.
Мал. Сукцесія при заростанні невеликого озера
Вторинні сукцесіїмають відновлювальний, демутаційний характер. Розвиваються на субстраті, спочатку зміненому діяльністю живих організмів, які існували цьому місці раніше – до пожежі, повені, вирубки тощо. У цих місцях зазвичай грунт чи донні відкладення не знищені, тобто. зберігаються багаті життєві ресурси (запас «залишків життя») та сукцесії найчастіше бувають відновними (рис.).
Мал. Фази типової наземної сукцесії (за Н.Ф. Реймерсом) після лісової пожежі: А – луг, Б – заростання чагарниками, В – березовий чи осиновий ліс,
Г – змішаний ліс, Д – сосновий ліс, Е – сосново-кедровий ліс,
Ж - кедрово-ялицевий ліс
Зміна фаз сукцесії відбувається відповідно до певних правил. Кожна попередня фаза готує середовище для виникнення наступної, поступово наростають видове розмаїття та ярусність. Слідом за рослинами в сукцесію залучаються представники тваринного світу, а біоценоз, що розвивається, стає більш багатим видами; ланцюги живлення в ньому ускладнюються, розвиваються та перетворюються на мережі живлення. Активізується діяльність редуцентів, які повертають органічну речовину із ґрунту до складу біомаси.
Вторинна, антропогенна сукцесія проявляється також і в евтрофікації. Бурхливе «цвітіння» водойм є результатом їх збагачення біогенами, обумовлене діяльністю людини.
Екологічна сукцесія – одне з найяскравіших виразів механізму підтримки гомеостазу лише на рівні екосистеми.
За Клементсом(засновник теорії сукцесії, 1916), сукцесії проходять фази:
· Відслонення (поява незаселеного простору);
· Міграції (заселення піонерними формами життя);
· Ецези (колонізація та пристосування до конкретних умов середовища);
· Змагання (конкуренція з витісненням ряду первинних вселенців);
· Реакції (зворотний вплив співтовариства на біотоп та умови існування);
· Стабілізації (формування клімаксного біоценозу).
Важливий механізм стабілізації – конкурентні стосунки.
Відносини між організмами в сукцесійних серіяхможуть бути трьох категорій:
Модель полегшення чи стимуляції –відповідає фазі ендоекогенетичної сукцесії.
Ранні поселенці своєю діяльністю змінюють середовище, роблячи його доступним для наступної хвилі колоністів.
Модель толерантності- Конкурентні відносини, відбувається відбір більш толерантних і конкурентоспроможних видів. Зміна видів ґрунтується на їх відмінності у стратегії споживання ресурсів. Пізні стадії стійкіші.
Модель інгібування– всі види спільноти здатні одночасно колонізувати місцеперебування, що відкрилося, стійкі до вторгнення конкурентів, але пізніші вселенці здатні закріпитися тільки після випадання попередників.
Перші рослини – піонерні спільноти. Спільнота - це сукупність взаємодіючих популяцій, що займають певну територію, живий компонент екосистеми.
Клімаксова екосистема.Структура угруповань створюється поступово. Гола скеля (вулканічний острів): потрапляють водорості, лишайники і утворюють піонерні спільноти ® ґрунт ® мохи та папороті ® трави ® чагарники (дерева, чагарники) ® насінні рослини. Сукцесія завершується стадією, коли всі види екосистеми, розмножуючись, зберігають щодо постійну чисельність та подальшої зміни її складу не відбувається. Така рівновага називається клімаксом , а екосистема – клімаксовій .
У міру наближення до клімаксу круговороти біогенних елементів стають все більш замкнутими та повільними.
Клімаксна спільнота має один домінант або кілька кодомінантних видів. Діброва - дуб, бір - сосна, степ - ковила і т.д., але домінант виділити можна не завжди (тропічний ліс, океан, савана). Домінантні види(Від лат. dominantis- панівний) – це вид, що переважає за чисельністю, біомасою та розвитком. Види-едифікатори(Від лат. edificatory– будівельник) – види, які своєю життєдіяльністю найбільше формують довкілля, зумовлюючи існування інших організмів.
Т.о. сукцесія завершується формуванням спільноти, найбільш адаптованої по відношенню до комплексу кліматичних умов, що склалися. Така спільнота була названа Ф. Клементсом клімакс-формацією або просто клімаксом (Від грец. klimax- Сходи). Концепція «клімаксу» має на увазі, що в межах регіону з більш менш однорідним кліматом фітоценози, що завершили сукцесійний процес, утворюють зріле співтовариство.
Теорія сукцесії розроблена 1916 р. Клементсом. Їм створено концепцію моноклімаксу (у цих кліматичних умовах може існувати лише одне клімаксне співтовариство). По Клементсу – основний чинник, визначальний склад клімаксної спільноти – клімат. У спекотному та вологому кліматі це дощовий тропічний ліс, у сухому та спекотному – пустеля. Основні біоми Землі – це кліматичні екосистеми відповідних географічних областей.
Сучасна концепція – поліклімаксу: клімакс формується під впливом усіх фізичних факторів, може домінувати один або декілька (дренаж, ґрунт, температура, топографія, пожежі).
Антропогенні екосистеми
У біосфері, крім природних біогеоценозів та екосистем, існують спільноти, штучно створені господарською діяльністю людини – агроекосистеми, урбаекосистеми.
Подібна інформація.
