Органни системи на гръбначните животни. История на Земята Система на гръбначните животни

Предци на гръбначните животни, очевидно, са били близки до примитивни форми на бентосно-пелагични нечерепни животни, които все още не са придобили предсърдна кухина. Предполага се, че това са били малки водни животни, с типични признаци на хордови, но все още не са имали силен вътрешен скелет и мощни мускули. Вероятно са се отделили от първоначалните групи през ордовика, т.е. преди най-малко 500 милиона години. Те обаче не са ни известни и е малко вероятно някога да бъдат открити, тъй като малкият им размер и липсата на твърди скелетни образувания правят запазването на фосилни останки малко вероятно.

Лошо запазени останки от примитивни, но несъмнено вече напълно развити гръбначни животни (scutellous agnathans) са известни от отлаганията на ордовик-долния силур (на възраст около 450 милиона години). Вероятно са живели в сладки водоеми, а останките им са били отнесени от течението в плитки морски заливи, където са били депонирани. Не е изключено съществуването им в речни делти и обезсолени райони на морето. Много интересно е, че останките от гръбначни започват да се срещат в типични морски отлагания едва от средата на девон, т.е. в отлагания на възраст около 350 ml. преди години и по-късно. Тези палеонтологични данни предполагат, че образуването на гръбначните животни е станало не в моретата, а в сладките води. Каква може да е причината за прехода на морските хордови - предците на гръбначните животни от моретата към сладките води?

червеноока дървесна жаба(Agalychnis callidryas)

Съдейки по палеонтологични данни, в ордовика и силура дънните биоценози на моретата и океаните са били богати на различни животни - червеи, мекотели, ракообразни и бодлокожи. На дъното вероятно е имало множество по-ниски хордови, включително ципести; тук са живели и мощни хищници като големи главоноги и гигантски ракообразни скорпиони (достигнали 3-5 м дължина). Възможността за появата на нова голяма група (подвид гръбначни) в условията на толкова наситени биоценози с интензивно съперничество изглежда малко вероятна. В същото време в сладките водни басейни вече е имало доста богата флора (главно водорасли) и значителен брой различни безгръбначни; големите и силни хищници бяха малко на брой. Следователно проникването на предците на гръбначните животни тук и последващото им развитие изглежда възможно. Въпреки това, в сравнение с моретата, сладките води също имат неблагоприятни характеристики, които предотвратяват въвеждането на морски организми. Незначително количество соли, разтворени във вода, заплашва морските нашественици с водопропускливи покрития чрез прекомерно поливане на тялото, рязко нарушение на солния състав и осмотичното налягане в тъканите, което трябва да доведе до общо метаболитно разстройство. Сладководните тела, в сравнение с морето, се характеризират с по-нестабилна химия (включително резки колебания в съдържанието на кислород) и променлив температурен режим. Заселването в реките също изисква висока мобилност, за да остане в определен район и да устои на носенето от течението.

Но слабият натиск на хищниците, относителното изобилие от храна и по-малко острата конкуренция в сладководните биоценози създадоха възможности за проникването на някои представители на хордовите и тяхното последователно адаптиране към новите условия. Очевидно по този начин се образуваха гръбначните животни, чиито предци първо проникнаха в устията, след това се преместиха в долните течения на реките и започнаха да се издигат нагоре по течението, заселвайки езерата. На такива места биха могли да възникнат бъбреци, характерни за гръбначните животни, способни да филтрират огромни количества вода от тялото, да елиминират нарушението на осмотичното налягане на телесните сокове и да предотвратят загубата на соли, които са дефицитни в новите условия. Сезонните колебания в съдържанието на кислород в сладките водни тела изискват подобряване на дихателните органи, еволюционният отговор на който очевидно е появата на хрилете. Необходимостта от преодоляване на силата на теченията допринесе за подобряване на подвижността: разви се по-силен, но запазващ гъвкавостта аксиален скелет под формата на гръбнак - опора за нарастващата маса на двигателните мускули. От своя страна по-голямата подвижност изисква усложняване на нервната система и сетивните органи, кръвоносната, храносмилателната и отделителната система. Укрепването на миохордиалния комплекс беше улеснено от увеличаването на размера на тялото, което от своя страна направи възможно увеличаването на скоростта на движение, тъй като по-редките вибрации на дълго тяло са механично полезни от честите с късо тяло. Увеличаването на скоростта на движение във вода с увеличаване на абсолютните размери на тялото може да се покаже на примера на рибата.

Първите гръбначни животнисвързани с безчелюстни ( Агнат), очевидно, отделени от групите на предците в обезсолени естуари и устия на големи реки. Това се случи в края на ордовика - началото на силура. Те нямаха челюсти и сдвоени перки, водеха бентосен начин на живот, хранеха се с детрит и може би малки, неактивни бентосни безгръбначни. Впоследствие тези животни придобиха здрава външна обвивка, която очевидно ги предпазваше от хищни скорпионови сладководни хищници - еврипетриди и в същото време спомагаше за намаляване на проникването на прясна вода в тялото. В ордовик - силур (преди около 400-450 милиона години) са възникнали най-малко три групи безчелюстни скутели, от една от които, очевидно, по това време е започнал да се отделя друг клон на гръбначните - челюстни - Gnathostomata(бронирани риби - Плакодерми). За разлика от безчелюстните предци на безчелюстните, вероятно те са проникнали в реките с по-бързо течение, където селекцията е допринесла за образуването на по-силен вътрешен скелет и мощни мускули, образуването на сдвоени перки и по-нататъшното подобряване на сетивните органи и централната нервна система. Това осигурява по-голяма мобилност и по-добра ориентация и прави възможно живеенето и ловуването на различни хранителни обекти в бързо течащи води. Постепенно се формира челюстният апарат - орган за активно улавяне на подвижна плячка.

Смята се, че примитивно гръбначно ( Протокраниота) - предшественикът на безчелюстните и безчелюстните - притежавани като безчерепните ( Акрания) със сложно перфориран фаринкс и беше микрофаг, хранещ се с филтър. Потокът на вода през фаринкса, поддържан от несегментирани хрилни дъги, като сегашната жива ларва на минога, пясъчният червей, се осигурява от свиване на мускулите, които притискат хрилната кухина (издишване); вдишването се извършва по време на еластичната релаксация на стените (дъги); храната се улавя от течение на слуз в началната част на фаринкса. На следващия етап от еволюцията хрилните дъги придобиха шарнирна структура и се появи свързаната с тях мускулатура, която активно разширяваше хрилната кухина. В същото време, с увеличаване на потока вода, големи частици храна могат да бъдат задържани от предните арки. И накрая, по време на образуването на челюстни гръбначни животни, долната (мандибуларна) част на една от предните бранхиални дъги (вероятно третата) се трансформира в долната челюст, а горната част на тази дъга (палатин-квадрат) е прикрепена към аксиален череп, образуващ хващащ орган - челюсти. Предните дъги са се превърнали в лабиални хрущяли (хрущялните риби имат), докато задните дъги са запазени като опора за хрилния апарат ( Lessertiseur, Робин, 1970).

Още в средата на девон (т.е. преди около 320 милиона години), земноводните ( Амфибия). През карбоновия период те са били представени от няколко групи с различни размери, структура и външен вид, които са се заселили в крайбрежните зони на сладки водоеми, но след това много от тях са изчезнали; в триаския период (преди около 170-180 милиона години) големите земноводни - стегоцефалите - измират.

В средата на карбонския период (преди около 250-260 милиона години) влечугите се отделят от земноводните ( Влечуги). През цялата мезозойска ера, повече от 120 милиона години, те доминираха на Земята, успешно овладявайки почти всички сфери на живота, включително пресни и морски води и въздух. След като се адаптират да живеят в различни местообитания, влечугите се разделят на 6-7 подкласа. Разцветът на влечугите предопредели изчезването на древните земноводни. До края на периода Креда (преди около 60-80 милиона години) много групи влечуги също измират сравнително бързо. Видовете, оцелели до днес, представляват сравнително бедни останки от три подкласа. Изчезването на влечугите беше улеснено не само от неблагоприятните климатични промени и промяната в естеството на растителната покривка, която придружаваше алпийския цикъл на изграждане на планини, но и от интензивното видообразуване на птици и бозайници, които по това време се превърнаха в сериозни конкуренти на мезозойските влечуги. Въпреки това, тези два класа висши гръбначни животни се отделиха от своите влечугоподобни предци много по-рано, дълго време (десетки милиони години) бяха малко на брой и, очевидно, водеха относително таен начин на живот.

Едва в края на креда започва бързото развитие на птиците и бозайниците и в същото време измирането на влечугите. Това беше улеснено от глобалните промени на Земята (процеси на изграждане на планини и повишена вулканична активност, увеличаване на континенталния климат в много райони и т.н.; дори бяха направени предположения за влиянието на космическите фактори). птици ( Aves), отделени от високо организирани влечуги - някои архозаври - очевидно в средата на триаса, въпреки че най-древните и примитивни птици сега са известни само от отлаганията от юрския период (на възраст около 135 милиона години). В отлаганията от късната креда вече са открити представители на някои съвременни разреди.

бозайници ( бозайник) се отделят от една от най-древните групи влечуги - животноподобни влечуги (подклас Theromorpha, seu синапсида); синапсидите вероятно са възникнали в средата на карбона, преживели са обширна адаптивна радиация през перма и са изчезнали в края на триаса. Следователно формирането на бозайниците вероятно е трябвало да се случи в началото на триаса (според някои палеонтолози в края на перма). Историята на мезозойските бозайници е слабо известна. В средата на мезозоя (триас-юра) няколко групи, които изчезнаха сравнително скоро, очевидно вече се отделиха (но сред тях имаше монотреми, оцелели до нашето време). Торбестите и плацентните са известни от юра, някои от креда. Обширното адаптивно излъчване на плацентарните бозайници и формирането на съвременни порядки се състоя още в третичния период на кайнозойската ера (преди около 60-40 милиона години).

От такова сравнение може да се получи образна представа за последователната еволюция на хордовите. Ако приемем период от една земна година като мащаб на цялата история на планетата Земя, тогава възникването на живота ще се случи в края на май - началото на юни, появата на низшите видове безгръбначни - на края на юни - началото на юли, а други видове безгръбначни и най-примитивните хордови - в края на септември (камбрийски период на палеозойската ера). В средата на октомври се появяват първите гръбначни - примитивни безчелюстни (края на ордовика - началото на силура), а в края на октомври (силур) от безчелюстните се изолират първите безчелюстни - примитивни риби. В края на първото - началото на второто десетилетие на ноември (среден девон) първите земноводни се отделят от лобоперите риби; вероятно в началото на последните пет дни на ноември (в средата на карбонския период) се появяват първите влечуги, а от края на ноември - първите дни на декември (пермския период), изчезването на земноводните и началото на цъфтежа на влечугите започва, продължавайки до края на второто десетилетие на декември (цялата мезозойска ера). В началото на триасния период (приблизително 3-4 декември по нашата скала) древните бозайници се отделят от примитивните влечуги, а в края на същия период (7-8 декември) древните птици се отделят от прогресивните влечуги - архозаврите.

Но едва в края на второто десетилетие на декември (края на периода Креда) започва бързото развитие на птиците и бозайниците и изчезването на много групи мезозойски влечуги. Едва около 23 декември започва кайнозойската ера - периодът на формиране на съвременни групи от висши гръбначни животни, а формирането на много съвременни семейства - от 28 декември (началото на неогена). Началото на плейстоценския (кватернерния) период (в този мащаб) пада приблизително в 18-8 ч. на 31 декември; това е времето на появата на примитивни (древни) видове хора и съвременни или близки до съвременните видове бозайници и птици. Съвременният човек ( Хомо сапиенс- разумен човек) се появи преди около 100 хиляди години, тоест според нашата времева скала, само в последните 20-15 минути на 31 декември, а историята на човешката култура от древен Египет до наши дни отнема само последните 3 -5 минути от годината!

Хронология на еволюцията на хордовитени кара да обърнем внимание на неравномерността на еволюционния процес, в който периодите на енергично оформяне бяха заменени от времена на относително бавни и тесни адаптивни трансформации. А. Н. Северцов предложи да се обозначи такова редовно редуване като смяна на периоди на ароморфни еволюционни промени, водещи до морфофизиологични трансформации, които повишават жизнената активност на организма до по-високо енергийно ниво (увеличаване на енергията на жизнената дейност) - периоди на идиоадаптация или реализирането на придобитите предимства чрез увеличаване на броя, широко разселване, адаптиране към местните условия и разпадане на подчинени групи (семейства, родове, видове). Г. Осбърн нарича последния процес адаптивно излъчване. Образуването и еволюцията на хордовите е класически пример за ароморфен път - появата на класове - с последващия идиоадаптивен разцвет на всеки от тях, който от своя страна заема доминираща позиция във фауната на отделните периоди.

Трябва да се обърне внимание на още една особеност на еволюцията на хордовите. Нов клас, образуван от ароморфози, обикновено в ранните етапи на своето развитие, отделя клонове, които заемат подчинено положение, често избутвани обратно в неблагоприятни биотопи. Принудени да овладяват нови среди и да се адаптират към извънземни условия на живот, те се развиват бавно, но могат да придобият адаптации от общо значение и след тяхното формиране и консолидиране изтласкват своите предшественици. По правило това е предшествано от промяна в земната повърхност (цикли на изграждане на планини), климат и растителна покривка.

Така, Агнати Gnathostomataформирани, очевидно, в близко време, но след това безчелюстните, адаптирайки се към живота в течащи води, принудиха безчелюстните да напуснат повечето екологични ниши. Същото се случи и в еволюцията на рибите: бронираните риби бяха заменени от хрущялни, а последните от костни. Когато се появиха сухоземните гръбначни животни (амфибии), от древната им група (ихтиостеги) рано се отдели клон, който по-късно даде началото на влечугите, а в ранните етапи на формирането на последните се отдели група животни със зъби, давайки началото на бозайници. Трябва да се подчертае, че формирането на нов клас хордови винаги е било свързано с развитието на нова "адаптивна зона", ново местообитание (G. Simpson). И така, хордовите, които напуснаха морето за сладки води, станаха гръбначни; еволюцията и промените в класовете риби са свързани с последователно проникване във водите на устието и от долните течения към горните течения на реките. Това е още по-очевидно за суперкласа на четириноги (сухоземни) гръбначни животни. Условията, факторите и пътищата на еволюцията се разглеждат по-подробно при описанието на отделните класове гръбначни животни.

По време на еволюцията на гръбначните животни прогресивно се развива не само структурата (организацията на тялото), но въз основа на развитието на нервната система и дейността се усложняват взаимоотношенията на индивидите и нараства значението на организацията на популацията. Усложняването на средствата за комуникация, които предават сложна и обемна информация по оптични, акустични, химически и други канали, осигурява ефективно възпроизвеждане, рационализира пространственото разпределение на животните, подобрява ориентацията в пространството и засилва въздействието върху околната среда. Мобилните групировки (семейства, стада и ята) разширяват възможностите за използване на природните ресурси и увеличават шансовете в борбата за съществуване.

Литература: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология на гръбначните животни. - Част 2. - Влечуги, птици, бозайници: Учебник за биолог. специалист. Унив. - М.: Висше. училище, 1979. - 272 с., ил.

Органни системи на гръбначните животни

Име на параметъра	Значение
Тема на статията:	Органни системи на гръбначните животни
Рубрика (тематична категория)	Екология

Система от органи	Системни функции	Органи, които са част от системата
телесни обвивки	Обвивките на тялото отделят тялото на животното от външната среда и го предпазват от действието на неблагоприятни фактори. В същото време те не позволяват на тялото на животното да даде необходимите вещества на външната среда. При много животни обвивката на тялото играе важна роля в процесите на обмен на газ.	Кожа
Мускулно-скелетна	Мускулно-скелетната система на животното осигурява движението му в пространството. Освен това е рамката на тялото на животното и му помага да поддържа определена форма. Друга функция на опорно-двигателния апарат е защитната - предпазва вътрешните органи от механични повреди.	Скелет и мускули
храносмилателна	Храносмилателната система осигурява на тялото хранителни вещества. Той преработва органичните вещества, постъпили в тялото от външната среда.	Зъби, език, слюнчени жлези, хранопровод, стомах, черва, черен дроб, панкреас
транспорт	Транспортната система осигурява бързото пренасяне на вещества от една част на тялото в друга. Освен това играе важна роля в регулирането на много процеси, тъй като е носител на хормони, хранителни вещества и метаболитни продукти.	Сърце, артерии, вени, капиляри
дихателна	Дихателната система доставя кислород в тялото и премахва въглеродния диоксид от него.	Бели дробове, хриле, кожа
отделителна	Отделителната система отстранява метаболитните продукти от тялото на животното.	Бъбреци, бели дробове, кожа, уретер, пикочен мехур
ендокринни	Ендокринната система участва в регулирането на работата на отделните органи и системи от органи на тялото. Осигурява дългосрочни реакции на организма към променящите се условия. За предаване на сигнали в ендокринната система се използват биологично активни вещества - хормони.	Хипоталамус, хипофиза, панкреас, полови жлези, щитовидна жлеза, епифиза
нервен	Нервната система дешифрира показанията на сетивните органи и съгласува с тях действията на всички останали органи. Участва и в регулирането на работата на отделните органи и системи от органи на тялото. Нервната система осигурява бързи реакции на тялото към променящите се условия	Мозък, гръбначен мозък, нерви
сетивни органи	Сетивните органи на животните възприемат информация от околната среда и я предават на нервната система.	Органи на осезание, обоняние, вкус, слух, зрение, равновесие
репродуктивен	Репродуктивната система осигурява размножаването на животните	полови органи

3. Регулация на функциите в многоклетъчните организми.

Регулирането на функциите на организма на животните се разглежда най-добре на примера на човек. Има два основни метода на регулиране: нервен (използвайки нервни импулси, които се предават през мембраните на нервните клетки) и хуморален (използвайки химикали, които се пренасят от различни телесни течности).

Хуморална регулация- координиране на физиологичните функции на тялото с помощта на химикали, които се пренасят от различни телесни течности (кръв, лимфа, тъканна течност), - хормони. Извършва се от ендокринната система.

Ендокринна система- съвкупност от органи, части от органи и отделни клетки, които отделят хормони в кръвта и лимфата. Заедно с нервната система той регулира и координира важни функции на човешкото тяло: растеж, възпроизводство, метаболизъм, процеси на адаптация.

В ендокринната система се разграничават централните и периферните участъци, които взаимодействат помежду си и образуват единна система. Основата за ефективното функциониране на ендокринната система е използването на принципа на обратната връзка.

Нервната регулация на процесите в човешкото тяло се осъществява с помощта на соматична и вегетативна нервна система.

Соматичната нервна система се състои от тези части на централната и периферната нервна система, които инервират скелетната мускулатура и сетивните органи. Той осигурява на тялото възприемане на информация от външната среда, както и действия (под формата на различни движения на скелетните мускули) в отговор на външни фактори.

Движенията, които се осигуряват от соматичната нервна система, се осъществяват чрез координирани действия на отделни двигателни единици (групи мускулни влакна, всяка от които е инервирана от един двигателен неврон).

Автономна (вегетативна) нервна система- част от нервната система, която регулира дейността на вътрешните органи, жлезите, кръвоносните съдове, гладките и някои напречно набраздени мускули, а също така управлява метаболитните процеси.

Вегетативната нервна система се състои от две части, които имат противоположно въздействие върху органите и тъканите на тялото - симпатиковия и парасимпатиковия дял. Най-висшият контролен център на автономната нервна система е хипоталамусът, който контролира и дейността на ендокринната система.

Вегетативната нервна система осигурява инервация на вътрешните органи, съдовата система, жлезите и гладките мускули. Освен това има трофичен ефект върху скелетната мускулатура. Без да предизвиква свиване на тези мускули, той подобрява тяхното хранене и по този начин стимулира тяхната работа. Регулира дейността на вътрешните органи и кръвоносните съдове, секрецията на жлезите и работата на сърцето. Метаболитните процеси също се регулират от вегетативната нервна система.

Дейността на вегетативната нервна система не е подчинена на волята и съзнанието на човека. Човек дори не усеща присъствието на много вътрешни органи, особено на тези, които не се движат, като например жлезите, не усеща как се секретират, как се абсорбира храната в червата и други подобни. Човек не може съзнателно да контролира дейността на тези органи, както контролира мускулите си. Такива процеси протичат извън съзнанието на човек и не подлежат на нейната воля.

В автономната нервна система, както и в соматичната, има централни и периферни части. Централната част е представена от вегетативни неврони, които образуват натрупване в мозъка и гръбначния мозък - вегетативни ядра. Периферната част е изградена от множество автономни нервни възли и нервни влакна.

Органни системи на гръбначните животни - понятие и видове. Класификация и особености на категория "Системи от органи на гръбначните животни" 2017, 2018.

ОРГАНИЗАЦИЯ НА ГРЪБНАЧНИТЕ ЖИВОТНИ

Гръбначните животни са обединени от обща морфофизиологична организация. Във всички системи на органи на тези животни могат да се проследят характеристиките на последователни промени във връзка с еволюционната трансформация на хомоложни органи. По-долу е даден общ план на структурата, функционирането и полагането в онтогенезата на отделните системи от органи.

кожапредставляват много важна функционална система. Кожата е в пряк контакт с външната среда и се влияе пряко от нея. Кожата и мускулите формират тялото на животното от повърхността, придават му форма и държат всички вътрешни органи. Кожните покривки предпазват тялото от външни механични и химични повреди, излагане на температура, изсушаване, проникване на микроби. Кожата участва в терморегулацията, газообмена и отделянето на разпадни продукти. Производните на кожата могат да участват в образуването на органи за движение (копита), да служат за хващане (нокти), атака и защита (рога, игли и др.), Летене (гънки), плуване (мрежи).

Кожата съдържа рецептори на органите за докосване, има много жлези за различни цели (лигавични, мастни, миризливи, потни и др.).

Кожата на гръбначните животни се характеризира с два слоя. Външният слой - епидермисът - има ектодермален произход. Тя винаги е многопластова. Долният му слой остава жив и активен за цял живот и произвежда нови слоеве клетки. Горните слоеве на епидермиса обикновено са съставени от сплескани клетки, които при сухоземните гръбначни животни кератинизират, умират и постоянно

отлепете се. Епидермисът дава началото на рогови производни на кожата - рогови люспи, пера, линия на косата, нокти, копита, кухи рога. В епидермиса се развиват различни кожни жлези.

Вътрешният фиброзен слой на кожата кориум, наричан иначе cutis, или самата кожа, се развива от мезодермалния рудимент - кожния лист на сомита. Слоят кориум е дебел, съставлява основната част от кожата, която има голяма здравина. В кориума се развиват различни осификации под формата на рибени люспи, покривни кости, образуващи така наречения кожен скелет (за разлика от хондралния скелет). За сметка на самата кожа се развиват и костните рога на елените. В долната част на кутиса се натрупва подкожен слой мазнини.

мускулатура. Слоят от мускули, разположен под кожата, е основната част от мускулатурата, т.нар мускулатура на тялото, или соматични. Той осигурява на животните способността да се движат в околната среда и се състои от набраздена мускулна тъкан. При долните гръбначни животни, както и при нечерепните, мускулатурата има сегментиран характер. При висшите гръбначни животни, поради общото усложнение на движенията на тялото, с развитието на крайниците, сегментацията се нарушава и мускулите на багажника се групират, образувайки такива части на тялото като торса, главата и органите за движение.

С изключение соматични мускулиГръбначните животни имат мускули на червата и някои други вътрешни органи (съдове, канали). Този мускул се нарича висцерален. Състои се от гладка мускулна тъкан и осигурява по-специално движението на храната в червата, свиването на стените на кръвоносните съдове.

Мускулатурата на багажника ембрионално възниква от вътрешния слой на миотома (вижте развитието на ланцета), т.е. дорзална мезодерма. Висцералната мускулатура е производна на страничната пластинка, т.е. коремна мезодерма.

Вътрешен скелет- Това е опорната основа на тялото на гръбначно животно. В допълнение, скелетът участва в движението на тялото, защитава вътрешните органи.

Топографски скелетът на гръбначните животни може да бъде разделен на аксиален, висцерален, скелет на крайниците и свободни крайници.

Представен е аксиалният скелет в оригиналния му вид акордзаобиколен от плътна съединителнотъканна мембрана. Последният покрива не само хордата, но и невралната тръба, разположена над нея. Нотохордата се развива от зачатъка на дорзалната страна на първичното черво, т.е. има ендодермален произход.

Ориз. 9. Образуване на прешлен (напречни разрези):
1 - началото на долната дъга; 2 - началото на горната дъга; 3 - ребро, 4 - хематичен израстък, 5 - страничен израстък на прешлена, 6 - горна арка

При повечето гръбначни животни хордата е изместена и заменена от хрущялен или костен скелет. Хрущялният и костният скелет се развиват като производни на споменатата по-горе съединителнотъканна (по произход мезодерма) мембрана. Следователно тази черупка е скелетна.

В аксиалния скелет има гръбначен стълб и мозъчен череп. По време на развитието на прешлените първоначално се полагат метамерно разположени сдвоени хрущяли, съседни на повърхността на хордата. Това са зачатъците на горните и долните гръбначни дъги (фиг. 9.1). Растежът и затварянето на външните краища на горните дъги води до образуването гръбначния канал, в която се намира невралната тръба (фиг. 9, II). Долните дъги се затварят в каудалната област (при рибите) и ограничават хематичен канал,къде преминават дорзалната аорта и опашната вена. В резултат на затварянето на вътрешните краища на горната и долната дъга се образуват телата на прешлените, вътре и между тях до известна степен може да се запази нотохорда (фиг. 9, III). В областта на багажника ребрата са прикрепени към процесите на долните гръбначни дъги.

мозъчен череп, или череп, е положен под формата на две двойки хрущяли, лежащи под рудимента на мозъка. Техният заден чифт - парахордалия- разположени отстрани на предния край на акорда; предна двойка - трабекули- пред нея. Те трансформират зачатъците на първите прешлени и отчасти дъгите на висцералния скелет. Растежът и затварянето на парахордалиите и трабекулите води до образуването на основната ламина на черепа, която е под мозъка. В същото време се появяват хрущялни капсули около сетивните органи (обоняние, зрение, слух), които се образуват. Те са разположени малко над нивото на основната

Ориз. 10. Развитие на хрущялния череп на акула:
1 - хрилни дъги; 2 - хиоидна дъга; 3 - челюстна дъга; 4 - слухова капсула; 5 - акорд; 6 - хипофизна жлеза; 7 - червата; 8 - среден мозък; 9 - гръбначен мозък; 10 - ноздра; 11 - око; 12 - парахордалии; 13 - първичен преден мозък; 14-орбитални хрущяли; 15 - трабекули

плочи на черепа и покриват мозъка отстрани. В последващо развитие капсулите на сетивните органи са свързани и слети с основната пластина на черепа. В хрущялното състояние на черепа не се получава пълен покрив в мозъчната кутия. Дупките, останали между преградите на покрива на черепа - фонтанела- Стегнати от съединителнотъканна мембрана. Солиден покрив на черепа възниква само във връзка с образуването на насложени (кожни) кости (фронтални, париетални).

По този начин мозъчният череп възниква във връзка с развитието на мозъка и сетивните органи като тяхна защитна формация.

Висцерален скелетфилогенетично формирани независимо от черепа (фиг. 10). Полагането му става в съединителната тъкан близо до предната част на храносмилателната тръба. Първоначално висцералният скелет представлява поредица от множество монотонни дъги, разположени между хрилните процепи. Те служат като опора на дихателния апарат.

Последващата трансформация на висцералния скелет е свързана с придобиването от гръбначните животни на такива органи като горната и долната първична челюст, средното ухо, дъното на мозъчния череп и ларинкса.

Концепцията за "висцерален скелет" се разглежда главно във връзка с по-ниските гръбначни животни. Във висшето образование се заменя с понятията "висцерален череп", "лицев череп".

Скелет на пояса на крайниците и свободните крайници. При гръбначните животни се разграничават нечифтни и чифтни крайници. От своя страна сдвоените крайници могат да бъдат или перки, или земни крайници.

Скелет на несдвоени крайници - гръбначни, опашни, анални перки- състои се от редица хрущялни или костни лъчи, които не са свързани с други части на скелета.

Скелетът на сдвоените крайници се подразделя на скелета на коланите на крайниците и скелета на свободния крайник. Коланите на крайниците винаги са разположени вътре в тялото на животното. Скелетът на свободните крайници при гръбначните животни е два вида: рибена перка и

Ориз. 11. Схема на скелети на гръбначни животни:
I - скелет на риба, II - скелет на сухоземни гръбначни животни

петопръстен крайниксухоземни гръбначни животни. В първия случай скелетът е представен от няколко реда хрущяли или кости, които се движат спрямо колана като един лост. Скелетът на крайника с пет пръста се състои от множество лостове, които могат да се движат както заедно спрямо колана на крайника, така и отделно - един спрямо друг (фиг. 11). Полагането на скелета на крайника се извършва в съединителнотъканния слой на кожата.

Храносмилателни органи. Храносмилателната система е представена от тръба, която започва с устата и завършва с ануса. Храносмилателният тракт се образува от ендодермалната тръба на гаструлата (виж развитието на ланцета). В тази връзка епителът на храносмилателния тракт е ендодермален. Само в областта на оралните и аналните отвори ендодермалния епител незабележимо преминава в ектодермален. Това се дължи на инвагинацията на стените на тялото (и следователно на ектодермата) по време на образуването на горните дупки.

Храносмилателният тракт е разделен на следните основни части: 1) устната кухинаСервиране за хранене; 2) фаринкс- отдел, винаги свързан с дихателните органи: при рибите, хрилните процепи се отварят във фаринкса, при сухоземните гръбначни животни, ларингеалният процеп се намира във фаринкса; фаринкса правилно се нарича дихателната част на храносмилателната тръба; 3) хранопровод, 4) стомаха- разширяване на чревния тракт, който в някои случаи има много сложно устройство; 5) червата, обикновено подразделен на преден, или тънък, среден, или дебел, и заден, или ректум. Морфологичното усложнение на чревния тракт в серия от гръбначни животни следва пътя

неговото удължаване и обособяване на отдели. Каналите на три вида храносмилателни жлези се отварят в храносмилателната тръба: слюнка, черен дроб, панкреас.

Слюнчените жлези- Придобиване на сухоземни гръбначни животни. Те трансформират лигавичните жлези на устната кухина. Тяхната тайна овлажнява храната и насърчава разграждането на въглехидратите.

Черният дроб и панкреасът се развиват чрез изпъкване на предната част на ембрионалното черво. Черният дроб възниква от сляп израстък на коремната стена на червата (виж чернодробен израстък на червата на ланцета). Чернодробните канали се вливат в предната част на тънките черва. Панкреассе развива от няколко, по-често от три рудимента, които също са израстъци на червата. Тази жлеза, за разлика от черния дроб, обикновено няма вид на компактно тяло и нейните лобули са разпръснати в мезентериума на предната част на тънките черва.

Функциите на двете жлези са по-широки от храносмилателните. И така, черният дроб, освен че отделя жлъчка, емулгира мазнини и активира действието на други храносмилателни ензими, е важен метаболитен орган. Тук се неутрализират някои вредни продукти на гниене, натрупва се гликоген. Ензимите на панкреаса разграждат протеини, мазнини и въглехидрати. В същото време панкреасът служи като орган на вътрешната секреция. Нарушаването на тази функция води до загуба на способността на тялото да използва захарта. Резултатът е тежко заболяване – диабет.

Дихателната системаИма два вида гръбначни животни - хриле и бели дробове, като при значителна част от гръбначните животните кожата е от основно значение за дишането.

Хрилният апарат е система от сдвоени, обикновено симетрично разположени процепи, които служат за комуникация на фаринкса с външната среда. Предната и задната стена на хрилните процепи са облицовани с лигавица, която образува ламеларни израстъци; израстъците се делят на листенца, носещ името хриле. Всяка хрилна пластина над венчелистчетата е наименувана полухриле. В интервалите между хрилните прорези (в хрилните прегради) се разлагат висцерални хрилни дъги(Вижте стр. 27 за висцералния скелет). Така всяка хрилна дъга е свързана с две полухриле на две различни хрилни цепки.

Хрилни прорезиса положени под формата на система от сдвоени ендодермални издатини, израстващи навън от фаринкса. В същото време се появяват ектодермални инвагинации на външната обвивка. Примордиите растат един към друг и след това се обединяват. Следователно хрилните процепи имат смесен енто- и ектодермален произход. Хрилни нишки Обикновено

се развиват от ектодермален рудимент на фисурата и само при безчелюстни животни имат ендодермален произход.

Дихателни органи на сухоземни гръбначни животни - бели дробове- в схемата представляват двойка торбички, които се отварят във фаринкса през ларингеалната фисура. Ембрионално белите дробове възникват под формата на издатина на коремната стена на фаринкса в задната част на хрилния апарат, т.е. имат ендодермален произход. В ранните етапи на ембрионалното развитие белодробните пъпки приличат на чифт вътрешни (ендодермални) хрилни процепи. Тези обстоятелства, както и характеристиките на кръвоснабдяването и инервацията, общи за белите дробове и хрилете, ни принуждават да разглеждаме белите дробове като хомолози на задната двойка хрилни торбички.

Кожаучаства в дишането в случаите, когато в него няма плътни рогови или костни люспи, например при земноводни, риби с гола кожа.

Функционално дихателната система участва в обогатяването на кръвта с кислород и в отстраняването на въглероден диоксид. Амонякът се отделя през дихателната система при нисшите водни животни. При топлокръвните животни участва в процесите на терморегулация. Принципът на работа на дихателната система е обменът на CO 2 и O 2 между газови и кръвни потоци, насочени противоположно един към друг.

Ориз. 12. Схема на кръвообращението на риби (I) и сухоземни гръбначни (II):
1 - бранхиални артерии; 2 - каротидна артерия; 3 - дорзална аорта 4 - коремна аорта; 5 - белодробна артерия; 6 - канал Кювие 7 - предна кардинална (югуларна) вена; 8 - задна кардинална вена; 9 - задната празна вена; 10 - чернодробна вена; 11 - белодробна вена 12 - портална вена на черния дроб; 13 - субинтестинална вена

Органи на кръвообращението. Кръвоносната система при гръбначните, както и при нечерепните, е затворена. Кръвоносната система се полага от вътрешните листове на страничните плочи (вижте развитието на ланцета). Състои се от свързани помежду си кръвоносни съдове, които в груба схема могат да бъдат сведени до два ствола: гръбначенкъдето кръвта тече от главата до опашката и коремнапо която се движи в обратна посока. За разлика от нечерепните (фиг. 12), при гръбначните движението на кръвта е свързано с дейността на сърцето.

Сърцето е дебелостенна мускулна торба, разделена на няколко дяла - камери. Основните части на сърцето са атриумът, който получава кръвта, и вентрикулът, който я насочва през тялото. Броят на сърдечните камери е различен при различните класове гръбначни животни.

Ембрионално сърцето възниква като разширение на задната част на коремната аорта, която на това място се навива в извита бримка. Предната част на примката дава началото вентрикулсърца, гръб - атриум.

Сърцето има напречнонабраздени мускули, които работят в автоматичен режим и съкращението му не се подчинява на волеви импулси. Размерите на сърцето са свързани с интензивността на неговата работа, а размерите му спрямо размерите на тялото се увеличават в серията гръбначни (табл. 1).

маса 1

Сърдечен индекс при гръбначни животни от различни класове

Кръвоносните съдове са разделени на две системи: артериалнав който кръвта тече от сърцето, и венозенпрез които кръвта се връща към сърцето. В процеса на усложняване на гръбначните животни има преход от животни с един кръг на кръвообращението към собственици на два кръга на кръвообращението.

По своята същност кръвта се отнася до съединителната тъкан, проникваща в кръвния поток от междуклетъчното пространство.

Кръвта на гръбначните животни се състои от безцветна течност - плазма, в която се намират образуваните елементи на кръвта: червени кръвни клетки или еритроцити, съдържащи багрило - хемоглобин, и бели кръвни клетки - левкоцити. Червените кръвни клетки са свързани с окисляването на кръвта, тъй като пренасят кислород. Левкоцитите участват в унищожаването на микроорганизмите, попаднали в тялото. Освен това в кръвта има тромбоцити, които играят важна роля в кръвосъсирването, както и други клетки. Масата на кръвта в еволюционната серия на гръбначните животни се увеличава (Таблица 2).

таблица 2

Относителна маса на кръвта към телесната маса при гръбначни животни от различни класове
(по Prosser и Brown, 1967; по Prosser, 1978)

Кръвоносната система е многофункционална. Участва в приемането от органите, тъканите, клетките на кислород, органични и минерални вещества, течности и отстраняването на разпадни продукти, токсини, въглероден диоксид, в прехвърлянето на хормони на ендокринните жлези и др.

Наред с кръвоносната система, гръбначните имат друга съдова система, свързана с нея - лимфен. Състои се от лимфни съдове и лимфни жлези. Лимфната система не е затворена. Само големите му съдове имат независими стени, докато техните клони се отварят в междуклетъчните пространства на различни органи. Лимфните съдове съдържат безцветна течност - лимфа, при който плават лимфоцити, образувани в лимфните жлези. Движението на лимфата се определя от свиването на стените, някои участъци от големите съдове (така наречените лимфни сърца) и периодично променящото се налягане върху съдовете на различни органи.

Лимфната система служи като посредник в обмяната на вещества между кръвта и тъканите.

Нервна система. Функциите на нервната система са възприемането на външни стимули и предаването на възникващи възбуждания към клетки, органи, тъкани, както и обединяването и координирането на дейностите на отделните системи от органи и тялото като цяло в единно функциониращо живо. система. Ембрионално нервната система на гръбначните животни възниква, както и при нечерепните, под формата на куха тръба, положена в ектодермата от дорзалната страна на ембриона (фиг. 13). Впоследствие настъпва неговата диференциация, водеща до образуването на: а) Централна нервна система, представен от главния и гръбначния мозък, б) периферна нервна система, състоящ се от нерви, простиращи се от главния и гръбначния мозък, и в) симпатикова нервна система, състоящ се в основата на нервни възли, разположени близо до гръбначния стълб и свързани с надлъжни нишки.

Мозъкът при гръбначните животни е представен от пет дяла: преден, междинен, среден, малък мозък и продълговатимозък. Залага се ембрионално под формата на подуване на предната част на невралната тръба, която скоро се разделя на три първични мозъчни мехурчета (фиг. 14). В бъдеще първият мозъчен мехур поражда предната част на предния мозък; задната му част се трансформира в диенцефалон. Междинният мозък се образува от втория мозъчен мехур. Чрез изпъкналост

Ориз. 13. Последователни етапи на развитие на централната нервна система на гръбначните животни (схематични напречни сечения):
I-II диференциация на ектодермата; III инвагинация на невралната пластина, IV-V - изолация на невралната тръба, 1 епидермис; 2 ганглийна плоча

Ориз. 14. Развитие на части от мозъка (схема):
I - етап от три мехурчета (с очни мехурчета), II - етап от пет отдела (с очни чаши), 1 - преден мозък, 2 - диенцефалон; 3 - среден мозък; 4 - малък мозък; 5 - продълговатия мозък; 6 - очна чаша; 7 - очен балон

покривът на третия мозъчен мехур образува малкия мозък, под който се намира продълговатия мозък. Предният мозък е допълнително разделен на лява и дясна половина.

Едновременно с растежа и диференциацията на главната част на невралната тръба настъпва съответна трансформация на невроцела. Двете му разширения в полукълбата на предния мозък са известни като странични вентрикулимозък. Разширената част на невроцела в междинната част на мозъка се обозначава като трета камера, кухина на средния мозък - ас Силвийски акведукт, кухината на продълговатия мозък - ас четвърта камера, или ромбовидна ямка(фиг. 14). 10 или 12 двойки напускат мозъка черепномозъчни нерви.

Предният мозък има две симетрично разположени издатини отпред, от които се отклонява първата двойка главни нерви - обонятелни(I). От дъното на диенцефалона тръгват визуаленнерви (втора двойка нерви на главата, II).

На покрива на диенцефалона се развиват две издатини, разположени на краката: предна - париетален органи обратно - епифиза.

От дъното на диенцефалона расте несдвоена издатина - фуния, който е в непосредствена близост до образувание, което е сложно по структура и функция - хипофиза. Предната хипофизна жлеза се развива от епитела на устната кухина, задната - от медулата. Там се намира хипоталамус.

Покривът на средния мозък образува сдвоени отоци - зрителни лобове (туберкули). Третата двойка мозъчни нерви излиза от междинния мозък ( окуломотор, III). Четвърта двойка главни нерви ( блок, IV) се отклонява от границата между средния и продълговатия мозък, всички останали главни нерви (V - X - XII) се отклоняват от продълговатия мозък.

Гръбначен мозъкне се отграничава рязко от продълговатия мозък. В центъра на гръбначния мозък (по главната ос на органа) се запазва невроцел, известен при гръбначните под името гръбначния канал.

Гръбначномозъчните нерви се отклоняват от гръбначния мозък метамерно (според броя на сегментите). Започват с два корена: гръбен - сетивен и коремен - двигателен. Тези корени се сливат малко след като напуснат гръбначния мозък, за да образуват гръбначните нерви, които след това отново се разделят на гръбначния и коремния клон.

сетивни органи. Тази група органи възниква като производни на различни части на ембриона и на различни етапи от неговото развитие. Това са органите на обонянието, зрението, слуха, вестибуларния апарат, органите на страничната линия, органите на вкуса, осезанието, специфични органи, които възприемат магнитното поле на Земята, електрическите полета, топлинното излъчване и др.

Обонятелни органи. Смята се, че обонянието е една от най-древните функции на мозъка. Органите на миризмата са положени като удебеляване на ектодермата едновременно с невралната пластина. Успоредно с това се формира скелетът на обонятелните капсули, които са част от мозъчния череп. Първоначално обонятелните капсули комуникират само с външната среда и имат външни ноздри. Впоследствие, поради земното съществуване, ноздрите стават проходни.

органи на зрениетосъщо принадлежат към древните сетивни органи. Светлочувствителната рецепция възниква на много ранен етап от еволюцията на хордовите (спомнете си ланцетника) и се формира в ранната ембриогенеза. Органите на зрението на гръбначните животни се делят на сдвоени и нечифтни. И двете са израстъци на диенцефалона. Сдвоени очи са положени като израстъци на страничните части на диенцефалона, несдвоени - като последователно разположени в покрива на диенцефалона (епифизна жлеза и париетален орган). Полагането на чифтни очи е придружено от образуването на зрителни капсули около тях, които са част от мозъчния череп (фиг. 15, 16).

органи на слухаимат сложен произход при гръбначните. Най-ранно в еволюцията е вътрешното ухо, което

Ориз. 15. Последователни етапи на развитие на очите:
1 - диенцефалон; 2 - епидермисът, който образува лещата; 3 - началото на образуването на очната чаша; 4 - крак на очната чаша; 5 - леща; 6 - роговица; 7 - ретина; 8 - пигментна обвивка; 9 - клетки на мезодермата, които образуват хориоидеята и склерата

Ориз. 16. Сагитален разрез на човешкото око:
1 - роговица; 2 - ирис; 3 - предна камера; 4 - един от мускулите, които движат окото; 5 - стъкловидно тяло; 6 - зрителен нерв; 7 - склера; 8 - хориоидея; 9 - ретина; 10 - цилиарен мускул; 11 - цилиарно тяло

се полага в ектодермата на ембриона, задълбочава се под формата на дупка и се оформя като слухов мехурлежащ в слуховата капсула. Слуховият мехур е разделен чрез стеснение на две части. Горната част се превръща във вестибуларния апарат. Това е органът на баланса. Позволява ви да усетите позицията на тялото в триизмерното пространство на Земята. Това тяло е 3 полукръгъл каналвъв вътрешното ухо (фиг. 17, 18). Долната част на слуховия мехур е самото вътрешно ухо - слухова торбичка.

Средното и външното ухо се формират в късните етапи от появата на гръбначните животни във връзка с падането на сушата.

Органи на страничната линияхарактерни само за първичните водни гръбначни, също се полагат в ектодермата. Те са жлебове, които се разтягат

Ориз. 17. Последователни етапи на развитие на вътрешното ухо:
I - слухова плакода, II - ямка, III и IV - везикула в разрез; V и VI - образуването на полукръгли канали; 1 - рудимент на охлюв; 2 - полукръгъл канал; 3 - ендолимфатичен канал; 4 - кръгла чанта; 5 - овална торбичка

отстрани на главата и по тялото. Тези жлебове могат или не могат да бъдат покрити от костни люспи. Органите на страничната линия възприемат светлинни движения и вибрации на водата в близост до източниците на вибрации: скоростта и посоката на теченията, движенията на собственото тяло и наличието на предмети по пътя на животното във водата. Те са сеизмична сензорна система.

органи на вкусаса положени в ендодермата и възприемат вкуса на консумираната храна в диапазона: сладък, горчив, кисел, солен. Те се намират на вкусовите рецептори в устната кухина.

сетивни органи. Те нямат сетивни клетки, а са разклонени в кожата нервни окончания, които възприемат обектите от околната среда чрез докосване.

Ориз. 18. Схема на мембранния слухов лабиринт:
1, 2, 3 - предни, външни и задни полукръгли канали, 4 - ендолимфатичен канал, 5 - слухови петна, 6 - кръгла торбичка, 7 овална торбичка, 8 - отолити

Ориз. 19. Капсула на Боуман със съдова плетка:
1 - аферентен кръвоносен съд, 2 - еферентен кръвоносен съд, 3 - капсула на Боуман, 4 - съдова плетка, 5 - първична урина, 6 - бъбречен тубул, 7 - фуния на бъбречния тубул (нефростома), който се отваря в телесната кухина

Ориз. 20. Схема на отделителната система на гръбначните животни:
I (мъжки) и II (женски) - акули и земноводни, III (мъжки) и IV (женски) - влечуги и птици, V (мъжки) и VI (женски) - бозайници, 1 - пронефрос (пронефрос); 2 - тестис ; 3 - семепровод, 4 - мезонефрос (първичен бъбрек), 5 - задно черво, 6 - пикочен мехур, 7 - клоака, 8 - фуния, 9 - яйчник, 10 - канал на Мюлер, 11 - епидидимис (остатъчна част от предната част на месото - нефрос), 12 - семепровод, 13 - метанефрос (вторичен бъбрек), 14 вторичен уретер, 15 мезонефрос рудимент, 16 яйцепровод, 17 яйцеклетка, 18 протеин, секретиран от жлезите на стената на яйцепровода, 19 - матка, 20 - ембрион в матка 21 - вагина, 22 - генитален синус, 23 - простатни жлези; 24 - семенен мехур, 25 - семепровод, 26 - епидидимис, 27 - перинеум, 28 - зачатък на канала на Мюлер, 29 - канал на мезонефроса (първичен бъбрек); 30 - копулационен орган (пенис), 31 - анус

отделителни органи. Всички гръбначни животни имат отделителни органи бъбреципредназначени за отстраняване на излишната вода, минерални соли и продукти от разлагането на азотния метаболизъм под формата на урея или пикочна киселина от тялото. Те са от мезодермален произход, лежат по външната стена на сомитите. Въпреки това структурата и механизмът на функциониране на бъбреците в различните групи гръбначни животни не са еднакви. В процеса на еволюция на гръбначните животни се променят три вида бъбреци: глава, или пронефрос (пронефрос), ствол, или първичен, бъбрек (мезонефрос) и тазовата, или вторичен, бъбрек (метанефрос). Различните видове бъбреци имат различни принципи на процеса на отделяне: отделяне от телесната кухина, смесено отделяне (от телесната кухина и от кръвта) и накрая само от кръвта. В същото време настъпват промени в механизма на реабсорбция на вода. Освобождаването на водата и разтворените в нея продукти на протеиновия метаболизъм от телесната кухина е възможно поради множеството фуниевидни нефростоми, отварящи се в телесната кухина. Екскрецията от кръвта става през малпигиевите телца на бъбреците. Отделителните канали от бъбреците се наричат вълчи канали, те се сменят уретери. Повечето гръбначни животни имат пикочен мехур. В първичните водни организми амонякът може да се изхвърли през хрилете.

Полови органи. Половите жлези на гръбначните животни - яйчниците при женските и тестисите при мъжките - обикновено са чифтни. Те се развиват от мезодермалния участък на мястото на разделяне на този рудимент в сомита и страничната плоча.

Първоначално (при безчелюстни) половите жлези нямат отделителни канали и репродуктивните продукти изпадат през разкъсвания в стените на половите жлези в телесната кухина, откъдето се изхвърлят във външната среда през специални пори. Впоследствие възниква гениталния тракт, който при мъжете е свързан с отделителните органи (Вълчи канал). А при женските функционира като яйцепровод Канал на Мюлер, който поддържа връзката на цялото с външната среда.

Гръбначни- лат. Vertebrata, особеност на тези представители на животинския свят е наличието на истински костен или хрущялен скелет, чиято основа е гръбначният стълб. Тази група е много разнообразна и включва следните видове животни: риби, земноводни, влечуги, птици и бозайници.

Произход и зоология на гръбначните животни

При по-високите хордови - гръбначни или черепни, нотохордата постепенно се заменя с прешлени. Основата на техния скелет е гръбначният стълб. Гръбначните животни имат череп. Кръвоносната им система включва сърцето. За разлика от по-ниските групи хордови, гръбначните животни активно търсят и улавят храна. Такова активно хранене даде на гръбначните животни значителни предимства в борбата за съществуване.

Гръбначните животни са се развили от примитивни хордови, подобни на ланцетните, наречени първични нечерепни.

Произход на рибата

Представителите на класа риби са възникнали преди около 400 милиона години. Това са най-зле организираните гръбначни сред животните, които изследваме. В същото време, в хода на дълга еволюция, рибите са се адаптирали перфектно към живота във водната среда. Органите за активно движение, мускулите, вътрешният скелет, хрилният апарат, мозъкът и сетивните органи са достигнали специално развитие.

Съществен момент в еволюцията на рибите е образуването, освен нечифтни, и на чифтни перки. Това изигра изключително важна роля в последващата еволюция на висшите гръбначни животни.

Клонът на развитието на животните, който доведе до появата на сухоземни гръбначни животни, също се отклони от древните риби.

Произход на земноводните

Дълго преди появата на сухоземните гръбначни животни Земята е била обитавана от древни риби - лобопери риби. Един от клоновете на тези риби с лобови перки, адаптирайки се към сухоземното съществуване, даде началото на първичните земноводни. С прехода към живот на сушата такива кръстоптеригии загубиха хрилете си и започнаха да дишат с бели дробове, вместо перки образуваха крайници с пет пръста и кръвоносната им система стана много по-сложна.

Както се вижда от изследването на вкаменелости от животни, първите земноводни, произлезли от риби с перки, се появяват на Земята в края на един от периодите на древната ера от историята на Земята - девонския период. През следващия, карбон, период земноводните вече се отличават с богатство и разнообразие от видове и достигат голямо разпространение.

Топлият и влажен климат на карбона, който се отличава с изключително богато развитие на сухоземна растителност (дървовидни папрати, хвощове и клубни мъхове), благоприятства развитието на земноводните. Но по това време на Земята не е имало висши гръбначни (птици, бозайници).

Древните изкопаеми земноводни принадлежат към изчезналата група на стегоцефалите, което в превод означава "черупчести глави". Тези животни получиха това име, защото черепът им беше покрит отвън със солидна черупка. Черупката покриваше частично тялото им.

Много признаци на риба, които стегоцефалите са запазили в своята организация, служат като пряко потвърждение за техния произход.

Не по-малко убедително доказателство за произхода на земноводните от рибите са и приликите с рибите на ларвите на съвременните земноводни - попови лъжички: форма на тялото, подобна на риба, наличие на опашна перка, хрилно дишане и др.

Произход на влечугите

Заедно със съвременните земноводни или земноводни, стегоцефалите поставиха основата на влечугите. Появата на влечугите е тясно свързана с климатичните промени, настъпили в края на древната ера. Климатът на Земята по това време става по-сух, водните тела пресъхват, влажните зони се превръщат в огромни площи земя.

Това предизвика постепенна промяна в древните земноводни и възникването от тях на първичните влечуги.

Класът на влечугите е първият клас истински сухоземни гръбначни животни.

Развивайки се бързо, влечугите скоро заеха доминираща позиция и изместиха земноводните на заден план.

Особено бързо развитие на влечугите има през следващата - средна ера. По това време, както вече знаем от предишния материал, влечугите са били с огромни размери и са били представени от голямо разнообразие от видове. Те бяха често срещани на сушата, във водата и във въздуха.

Изключителен интерес представляват изкопаемите влечуги. По-късно тези клонове на животинския свят произлизат от древни влечуги, от които освен съвременните влечуги произхождат също птици и бозайници.

Произход на птиците

Древният предшественик на съвременните птици, археоптерикс (в превод „първо крило“), с чиято структура вече се запознахме, възниква в резултат на адаптирането на някои влечуги към полет.

Откриването на археоптерикса убедително доказва, че птиците произлизат от влечугите. Връзката на птиците с влечугите се доказва и от много общи черти в тяхната структура и развитие.

Изследването на структурата на археоптерикса показва, че първите птици все още са били лоши летци. Едва по-късно, в процеса на еволюция, поради постепенното подобряване на цялата организация, птиците са напълно адаптирани към полета.

Произход на бозайниците

Бозайниците са най-висшият клас гръбначни животни, също свързани по произход с влечугите, а именно гущерите с животински зъби.

Най-старите фосилни останки от бозайници са известни от началото на Средната ера.

Бозайниците се отличават с много характеристики, които са им дали възможност да спечелят битката на живота. Такива характеристики на бозайниците са линията на косата, която ги предпазва добре от студа, млечните жлези, както и носенето на малките в утробата.

Топлокръвността, характерна за бозайниците, също им дава, подобно на птиците, големи предимства в борбата за съществуване. От голямо значение в прогресивната еволюция на бозайниците е и значителното развитие на мозъка.

Средната ера, понякога наричана "Епохата на влечугите", е заменена от нова ера, доминирана от птици и бозайници.

Еволюцията на членестоногите през камбрия

От девон са известни представители на няколко групи сухоземни членестоноги: палеозойската група на бронирани паяци (Soluta), акари (Acaromorpha) и долните първични безкрили групи насекоми (Insecta). Несъмнено разнообразието от сухоземни безгръбначни през девонския период е било много по-голямо, отколкото предполагат оскъдните фосилни останки, достигнали до нас.

През втората половина на ранната карбонова ера се появяват висши насекоми, надарени с крила, птериготите. Вероятно предците на крилатите насекоми са преминали към живот на катерене по стволовете и в короните на дърветата. За плъзгане по време на падания и скокове тези животни са използвали странични сплескани издатини на тялото върху уморителни сегменти. От тези неподвижни придатъци, в процеса на адаптивна еволюция, естественият подбор е образувал удивително съвършен летателен апарат. Първоначално имаше крила на всичките 3 сегмента на гърдите, въпреки че предната двойка все още запазваше примитивна структура под формата на фиксирани равнини, какъвто беше случаят например в Paleodictyoptera (Palaeodictyoptera) (фиг. 48). Повечето от известните групи насекоми са загубили тази предна двойка крила. В края на карбона вече съществуват различни групи летящи насекоми, някои от които са оцелели до наши дни (едни мухи, водни кончета, хлебарки, правокрили, хомоптери, скорпиони). През палеозоя насекомите са били единствените летящи животни. След това някои видове водни кончета достигат големи размери: в горния карбон - долната пермска меганеура дължината на тялото достига 30 cm, размахът на крилата е до 65 cm.

Предците на сухоземните гръбначни (тетраподи) са риби с лобови перки, които имат леки и мощни мускулести сдвоени крайници - sarcopterygium, което вероятно е позволило на тези риби не само да се движат по дъното на резервоари сред гъсти гъсталаци, но и да излязат в плитки вода, пълзят по малки канали от един резервоар в друг. Вътрешният скелет на тези крайници се формира от една голяма кост, съчленена с пояса на крайниците (рамо или таз), последвана от втория участък от две успоредни кости, а множество малки кости са разположени дистално (фиг. 45, c) . В тази схема прототипът на скелета на крайниците на сухоземните гръбначни животни е лесно видим.

Вероятно някои видове риби с лобови перки са преминали към развитието на нова хранителна база - изобилна фауна от безгръбначни, които са живели в плитки води, сред крайбрежни растения и по бреговете на водни тела. Тази посока на адаптивна еволюция доведе до развитието на земята с нейната бързо развиваща се флора и фауна, която все още не включваше големи хищници. Тази екологична ниша беше заета от сухоземни гръбначни животни.

Трябва да се отбележи, че адаптациите към сухоземния живот се развиват независимо и паралелно в няколко линии на еволюция на рибите с лобови перки. В тази връзка Е. Ярвик излага хипотеза за дифилетичния произход на сухоземните гръбначни животни от две различни групи лобопери риби (Osteolepiformes и Porolepiformes). Въпреки това редица учени (А. Ромер, И. И. Шмалгаузен, К. Томсън, Е. И. Воробьева) критикуват аргументите на Ярвик. В днешно време повечето изследователи смятат за по-вероятен монофилетичния произход на тетраподите от osteolepiform crossopterans, въпреки че се допуска възможността за парафилия, т.е. постигане на нивото на организация на земноводните от няколко тясно свързани филетични линии на остеолепиформни риби, които са еволюирали паралелно.

Най-древните представители на земноводните (клас Amphibia) ихтиостеги (Ichthyostegalia, фиг. 49) са известни от отлаганията на горния девон на Гренландия. Ихтиостегите бяха доста големи животни (с дължина над 80 см), които вече имаха добре развити крайници с пет пръста от земен тип, с помощта на които несъмнено можеха да пълзят по сушата. Ихтиостегите обаче вероятно са прекарали значителна част от живота си във водни тела, бидейки, според уместния израз на Ярвик, „риба с четири крака“. Това се доказва от наличието на истинска опашна перка в тях, наподобяваща опашката на риба с лобови перки, както и запазването на сеизмични рецептори в зряло състояние („странична линия“ - сетивни органи, които функционират само във водна среда , възприемане на инфразвукови вибрации и електромагнитни полета). В черепа на ихтиостега са запазени рудименти на костите на хрилната капачка (вероятно е имало и хриле, фиксирани върху хрущялни хрилни дъги). Тялото беше покрито с малки костни люспи.

Вероятно най-древните земноводни, като ихтиостега, във водната среда са загубили конкуренцията на многобройни и разнообразни риби с лобови перки, тъй като сдвоените крайници от сухоземен тип не могат да бъдат ефективни кормила за дълбочина при плуване. Предимствата на крайниците с пет пръста се проявяват само в най-малките части на водните тела и на сушата. Най-вероятно е имало конкурентни отношения между рибите с примкови перки и техните потомци - земноводни - в девона, което е допринесло за разминаването на тези групи в различни адаптивни зони: рибите с примкови перки доминират във водните тела, а земноводните заемат междинни местообитания между водата и сушата (затруднено плуване на малки места; влажни зони; зони с излишна влага на сушата). Мимоходом отбелязваме, че този тип местообитание, междинно и гранично между вода и суша, остава и до днес най-благоприятната адаптивна зона за земноводните, където земноводните са запазили предимства както пред рибите, така и пред по-напредналите сухоземни групи тетраподи. В късния девон вече е започнала различната еволюция на най-древните земноводни. В допълнение към ихтиостегите, в края на девон има представители на редица други групи земноводни, фосилните останки от които са открити в различни региони. Любопитно е, че броят на пръстите на тези животни често достига 7-8.

В карбона започва разцветът на древните земноводни, представени в горния палеозой от голямо разнообразие от форми (фиг. 50), които условно се обединяват под името стегоцефали, т.е. покрити глави. Този термин, който сега няма таксономично значение, подчертава характерната черта на тези животни, чиято глава е била защитена от солидна костна черупка, наследена от ръжта (така наречения ватиран череп), пробита само от отвори на ноздрите, очни кухини и "теменно око".

Най-известните от групите стегоцефали са лабиринтодонтите (Labyrinthodontia), които включват ихтиостеги. Името им е свързано с любопитна особеност на структурата на зъбите, също наследена от риби с лобови перки: емайлът и дентинът образуват множество гънки, така че на напречното сечение се появява модел, наподобяващ лабиринт.

Лабиринтодонтите в горния палеозой са едни от най-разпространените и изобилни видове групи гръбначни животни. Те включват както малки, така и големи, над 1,5 м, форми. Карбонът е доминиран от видове със слаби крайници и дълго тяло, които вероятно са живели в многобройни блата. В Перм се появяват големи стегоцефали с форма на крокодил с голяма сплескана глава (подобно на Eryops, виж фиг. 50, b), както и малки видове с по-добре развити крайници и скъсено тяло и опашка (Cacops, фиг. 50, ° С). Последните са живели, най-вероятно, главно на сушата, хранейки се с различни безгръбначни, въпреки че, както всички земноводни, са се нуждаели от висока влажност на въздуха и близостта на водните басейни за хвърляне на хайвера. Според редица учени малките лабиринтодонти, които са се държали по бреговете на водни басейни и са избягали от наземни врагове, като са скачали във водата, са станали предци на анураните (Anura), които вероятно са възникнали в края на пермското време. Най-старият известен представител на безопашатите земноводни Triadoba-trachus от ранния триас на Мадагаскар вече е имал характерните пропорции на тялото и основните структурни характеристики на жабите, въпреки че все още е запазил малка опашка.

Два други разреда съвременни земноводни във фосилно състояние са известни от много по-късни отлагания: опашати (Urodela) от средната юра, безкраки или цецилии (Apoda) от ранната юра. Проблемът за техния произход остава дискусионен. Според много признаци на скелета и мускулите на главата опашатите земноводни са близки до анураните и вероятно имат общ произход с тях.

Земноводните без крака стоят донякъде отделно, запазвайки в много отношения най-примитивната структура сред съвременните земноводни. Някои палеонтолози свързват произхода им с филогенетичния ствол на стегоцефалите, обединени в подклас Lepospondyli (Lepospondyli). (Според друга гледна точка и трите разреда съвременни земноводни имат общ произход, вероятно от лабиринтодонтите).

Сред lepospondylic имаше много форми със силно удължено тяло и слабо развити крайници. Такива са например лизорофите (Lysorophia). Представители на друг ред на lepospondyl - щъркели (Aistopoda), като цецилии, напълно загубиха крайниците си. Те обаче не биха могли да бъдат предци на цецилиите, тъй като имаха редица специфични структурни характеристики. Nectridia (Nectridia) също принадлежат към lepospondylic. Едно от техните семейства се отличаваше с причудлива структура на черепа, чиито задни ъгли нарастваха прекомерно настрани и назад под формата на дълги конусовидни израстъци, така че главата като цяло изглеждаше като бумеранг отгоре. Предполага се, че тези израстъци могат да играят ролята на вид подводни крила, които създават известно повдигане по време на движение, допринасяйки за плъзгане във водата.

Още в девона група антракозаври (Anthracosauria) се отделя от примитивните лабиринтодонти, най-старият представител на които, Тулерпетон, е открит в отлаганията на горния девон в района на Тула. Първоначално тези стегоцефали също са живели в крайбрежната зона на водните тела. Въпреки това сред антракозаврите много рано се очертава тенденция към развитие на сухоземни местообитания. Както в повечето случаи, тази тенденция се развива независимо и успоредно в няколко различни филетични линии, всяка от които постепенно развива до голяма степен подобни адаптации към живота на сушата. Антракозаврите и онези от техните потомци, които въпреки сухоземния си начин на живот са запазили общото ниво на организация и характерните черти на възпроизвеждането и онтогенезата на земноводните (с хвърляне на хайвер във водни тела и водни ларви с хриле), са обединени в подклас на батрахозаври, или "гущери-амфибии" ( Batrachosauria ). Сеймурия (Seymouria; Фиг. 51), Кот-ласия (Kotlassia) и сродни форми, съществували през Перм, принадлежат към батрахозаврите. Дълго време Seymourians се смятаха не за земноводни, а за влечуги, толкова близки в структурата на черепа, гръбначния стълб и крайниците до истинските влечуги. По-късно обаче бяха открити останките от ларвите на тези животни, които имаха следи от канали на сеизмични органи върху костите на черепа и следователно живееха във вода.

От някои примитивни батрахозаври в ранния карбон са възникнали истински влечуги (Reptilia), които по-специално включват малка форма на Westlothiana, открита в отлаганията на долния карбон в Шотландия. Неговата организация съчетава прогресивните (рептилски) черти на черепа и примитивното състояние на редица характеристики на гръбначния стълб и крайниците ("мозайка"). Р. Карол смята, че непосредствените предшественици на влечугите могат да бъдат близки по основните си характеристики до къснокарбоновите Gefirostegidae (Gcphyrostegidae, фиг. 51), които обаче са съществували твърде късно, за да бъдат действителните предци на влечугите. Възможно е гефиростегите да са били реликтна група, която е запазила редица архаични структурни характеристики, характерни за предците на влечугите от ранния карбон.