سیستم های اندام مهره داران تاریخچه زمین سیستم مهره داران

اجداد مهره دارانظاهراً به اشکال بدوی حیوانات غیر جمجمه‌ای اعماق زمینی-پلاژیک نزدیک بودند که هنوز حفره دهلیزی پیدا نکرده بودند. احتمالاً اینها حیوانات آبزی کوچکی بودند که علائم معمولی از آکوردها داشتند، اما هنوز اسکلت داخلی قوی و ماهیچه های قدرتمندی نداشتند. آنها احتمالاً از گروه های اصلی در اردویسین جدا شده اند، یعنی حداقل 500 میلیون سال پیش. با این حال، آنها برای ما شناخته شده نیستند و بعید است که هرگز کشف شوند، زیرا اندازه کوچک آنها و عدم وجود تشکیلات اسکلتی جامد، حفظ بقایای فسیلی را بعید می کند.

بقایای ضعیف حفظ شده از مهره داران بدوی، اما بدون شک، از قبل کاملاً توسعه یافته (آگناتان های اسکاتلوس) از نهشته های اردویسین-سیلورین پایین (حدود 450 میلیون سال قدمت) شناخته شده اند. آنها احتمالاً در آب‌های شیرین زندگی می‌کردند و بقایای آنها توسط جریان به خلیج‌های کم عمق دریا منتقل می‌شد و در آنجا رسوب می‌کردند. وجود آنها در دلتاهای رودخانه ها و مناطق نمک زدایی دریا منتفی نیست. بسیار جالب است که بقایای مهره‌داران در نهشته‌های دریایی معمولی فقط از میانه دونین، یعنی در نهشته‌هایی با سن حدود 350 میلی‌لیتر شروع به رخ دادن می‌کنند. سال ها قبل و بعد. این داده های دیرینه شناسی نشان می دهد که شکل گیری مهره داران نه در دریاها، بلکه در آب های شیرین اتفاق افتاده است. دلیل انتقال آکوردهای دریایی - اجداد مهره داران از دریاها به آب شیرین چه می تواند باشد؟

قورباغه درختی چشم قرمز(Agalychnis callidryas)

با قضاوت بر اساس داده های دیرینه شناسی، در دوره اردویسین و سیلورین، بیوسنوزهای پایینی دریاها و اقیانوس ها سرشار از حیوانات مختلف - کرم ها، نرم تنان، سخت پوستان و خارپوستان بودند. در پایین، احتمالا تعداد زیادی آکورد پایینی، از جمله تونیکات وجود دارد. شکارچیان قدرتمندی مانند سرپایان بزرگ و عقرب های سخت پوست غول پیکر (به طول 3-5 متر) نیز در اینجا زندگی می کردند. احتمال ظهور یک گروه بزرگ جدید (یک زیرگروه از مهره داران) تحت شرایط چنین بیوسنوزهای اشباع شده با رقابت شدید بعید به نظر می رسد. در همان زمان، در بدنه های آب شیرین قبلاً یک گیاه نسبتاً غنی (عمدتاً جلبک) و تعداد قابل توجهی از بی مهرگان مختلف وجود داشت. شکارچیان بزرگ و قوی تعداد کمی داشتند. بنابراین، نفوذ اجداد مهره داران در اینجا و توسعه بعدی آنها ممکن به نظر می رسد. با این حال، در مقایسه با دریاها، آب های شیرین نیز ویژگی های نامطلوبی داشتند که مانع از ورود موجودات دریایی می شد. مقدار ناچیزی از نمک های حل شده در آب، مهاجمان دریایی را با پوشش های نفوذپذیر از آب با آبیاری بیش از حد بدن، نقض شدید ترکیب نمک و فشار اسمزی در بافت ها تهدید می کرد که باید منجر به اختلال متابولیک عمومی می شد. بدنه های آب شیرین، در مقایسه با دریا، با شیمی ناپایدارتر (از جمله نوسانات شدید در محتوای اکسیژن) و رژیم دمایی متغیر مشخص می شوند. استقرار در رودخانه ها نیز به تحرک بالا نیاز داشت تا در یک منطقه خاص بمانید و در برابر رانش جریان مقاومت کنید.

اما فشار ضعیف شکارچیان، فراوانی نسبی غذا و رقابت کمتر حاد در بیوسنوزهای آب شیرین فرصت هایی را برای نفوذ برخی از نمایندگان آکوردات و سازگاری مداوم آنها با شرایط جدید ایجاد کرد. ظاهراً از این طریق بود که شکل گیری مهره دارانی رخ داد که اجدادشان ابتدا به خورها نفوذ کردند، سپس به پایین دست رودخانه ها رفتند و شروع به بالا آمدن در بالادست کردند و دریاچه ها را پر کردند. در چنین مکان هایی، کلیه های مشخصه مهره داران می توانند به وجود بیایند که می توانند مقادیر زیادی آب را از بدن فیلتر کنند، نقض فشار اسمزی آب بدن را از بین ببرند و از از دست دادن نمک هایی که در شرایط جدید کمبود دارند جلوگیری کنند. نوسانات فصلی در محتوای اکسیژن در بدنه های آب شیرین مستلزم بهبود اندام های تنفسی بود که ظاهراً پاسخ تکاملی به آن ظهور آبشش ها بود. نیاز به غلبه بر نیروی جریان ها به بهبود تحرک کمک کرد: یک اسکلت محوری قوی تر، اما حفظ انعطاف پذیری به شکل ستون فقرات - پشتیبانی برای افزایش توده عضلات حرکتی. به نوبه خود، تحرک بیشتر مستلزم عارضه سیستم عصبی و اندام های حسی، گردش خون، گوارش و دفع است. تقویت کمپلکس میوکوردی با افزایش اندازه بدن تسهیل شد که به نوبه خود باعث افزایش سرعت حرکت می شود ، زیرا ارتعاشات نادر یک بدن بلند از نظر مکانیکی مفید است نسبت به ارتعاشات مکرر با بدن کوتاه. افزایش سرعت حرکت در آب با افزایش ابعاد مطلق بدن را می توان با مثال ماهی نشان داد.

اولین مهره دارانمربوط به بی آرواره ( آگناتاظاهراً در مصب های نمک زدایی و دهانه رودخانه های بزرگ از گروه های اجدادی جدا شده است. این در پایان اردویسین - آغاز سیلورین - اتفاق افتاد. آنها آرواره و باله های جفت نداشتند، سبک زندگی اعماق دریا داشتند، از ریزه ها و شاید بی مهرگان کفزی کوچک و غیرفعال تغذیه می کردند. متعاقباً، این حیوانات یک پوسته بیرونی قوی به دست آوردند که ظاهراً آنها را از شکارچیان آب شیرین شکارچی شبیه عقرب - یوریپتریدها محافظت می کرد و در عین حال به کاهش نفوذ آب شیرین به بدن کمک می کرد. در اردویسین - سیلورین (حدود 400-450 میلیون سال پیش) حداقل سه گروه از فک های اسکلتلوم به وجود آمدند که ظاهراً در آن زمان شاخه دیگری از مهره داران شروع به جدا شدن از یکی از آنها کرد - آرواره - گناتوستوماتا(ماهی زرهی - پلاکودرمی). برخلاف اجداد بی آرواره بی آرواره‌ها، احتمالاً آنها با جریان سریع‌تری به رودخانه‌ها نفوذ کرده‌اند، جایی که انتخاب به شکل‌گیری اسکلت داخلی قوی‌تر و ماهیچه‌های قوی‌تر، تشکیل باله‌های جفتی و بهبود بیشتر اندام‌های حسی کمک کرده است. و سیستم عصبی مرکزی این امر تحرک بیشتر و جهت گیری بهتری را فراهم می کرد و امکان زندگی و شکار انواع مواد غذایی را در آب های پر جریان فراهم می کرد. به تدریج، دستگاه فک شکل گرفت - اندامی برای گرفتن فعال طعمه های متحرک.

اعتقاد بر این است که مهره داران اولیه ( پروتوکرانیوتا) - جد بی آرواره و بی آرواره - تسخیر مثل بی جمجمه ( آکرانیا) با یک حلق پیچیده سوراخ شده و یک میکروفاژ تغذیه کننده با فیلتر بود. جریان آب از طریق حلق، که توسط قوس‌های آبششی غیرقطعی پشتیبانی می‌شود، مانند لارو لامپری که اکنون زنده است، کرم شنی، با انقباض ماهیچه‌هایی که حفره آبشش را فشرده می‌کنند (بازدم) ایجاد می‌شود. استنشاق در طول شل شدن الاستیک دیوارها (قوس) صورت گرفت. غذا توسط جریان مخاطی در قسمت ابتدایی حلق گرفته شد. در مرحله بعدی تکامل، قوس های آبشش ساختار مفصلی به دست آوردند و ماهیچه های مرتبط با آنها ظاهر شدند و به طور فعال حفره آبشش را گسترش دادند. در عین حال، با افزایش جریان آب، می‌توان ذرات بزرگ غذا را توسط قوس‌های جلویی نگه داشت. در نهایت طی تشکیل مهره‌داران فک‌دار، قسمت پایین (فک پایین) یکی از قوس‌های شاخه‌ای قدامی (احتمالاً سوم) به فک پایین تبدیل شد و قسمت فوقانی این قوس (کامپیو-مربع) به فک پایین متصل شد. جمجمه محوری، تشکیل اندام چنگ زدن - فک ها. قوس های قدامی به غضروف های لبی تبدیل شده اند (ماهی های غضروفی دارای آن هستند)، در حالی که قوس های خلفی به عنوان تکیه گاه برای دستگاه آبشش حفظ شده اند. Lessertiseurرابین، 1970).

در حال حاضر در دونین میانی (یعنی حدود 320 میلیون سال پیش)، دوزیستان ( دوزیستان). در دوره کربونیفر، آنها توسط چندین گروه با اندازه، ساختار و ظاهر مختلف نشان داده شدند که در مناطق ساحلی آب شیرین مستقر شدند، اما سپس بسیاری از آنها ناپدید شدند. در دوره تریاس (حدود 170-180 میلیون سال پیش)، دوزیستان بزرگ - استگوسفال ها - از بین رفتند.

در اواسط دوره کربونیفر (حدود 250-260 میلیون سال پیش)، خزندگان از دوزیستان جدا شدند. خزنده). در طول کل دوران مزوزوئیک، برای بیش از 120 میلیون سال، آنها بر زمین تسلط داشتند و تقریباً بر تمام حوزه های زندگی از جمله آب های شیرین و دریایی و هوا تسلط یافتند. خزندگان با سازگاری برای زندگی در زیستگاه های مختلف، به 6-7 زیر کلاس تقسیم شدند. گلدهی خزندگان انقراض دوزیستان باستانی را از پیش تعیین کرد. در پایان دوره کرتاسه (حدود 60 تا 80 میلیون سال پیش)، بسیاری از گروه های خزندگان نیز نسبتاً سریع از بین رفتند. گونه هایی که تا به امروز زنده مانده اند نشان دهنده بقایای نسبتاً ضعیف سه زیر طبقه هستند. انقراض خزندگان نه تنها با تغییرات نامطلوب اقلیمی و تغییر در ماهیت پوشش گیاهی که همراه با چرخه کوه سازی آلپ بود، بلکه با گونه زایی شدید پرندگان و پستانداران که در آن زمان به رقبای جدی تبدیل شده بودند، تسهیل شد. از خزندگان مزوزوئیک با این حال، این دو دسته از مهره داران عالی که خیلی زودتر از اجداد خزنده خود جدا شدند، برای مدت طولانی (ده ها میلیون سال) تعداد کمی داشتند و ظاهراً سبک زندگی نسبتاً مخفیانه ای داشتند.

تنها در پایان دوره کرتاسه رشد سریع پرندگان و پستانداران و در عین حال انقراض خزندگان آغاز می شود. این با تغییرات جهانی روی زمین (فرایندهای کوه سازی و افزایش فعالیت آتشفشانی، افزایش آب و هوای قاره ای در بسیاری از مناطق و غیره) تسهیل شد؛ حتی فرضیاتی در مورد تأثیر عوامل کیهانی مطرح شد. پرنده ها ( Aves) از خزندگان بسیار سازماندهی شده - برخی از آرکوسورها - ظاهراً در اواسط دوره تریاس جدا شده است، اگرچه کهن ترین و ابتدایی ترین پرندگان اکنون فقط از نهشته های دوره ژوراسیک (حدود 135 میلیون سال قدمت) شناخته شده اند. نمایندگان برخی از راسته های مدرن قبلاً در نهشته های اواخر دوره کرتاسه یافت شده اند.

پستانداران ( پستانداران) خود را از یکی از قدیمی ترین گروه های خزندگان - خزندگان حیوان مانند (زیر طبقه) جدا کردند. ترومورفا، سئو سیناپسیدا) سیناپسیدها احتمالاً در میانه کربونیفر به وجود آمدند، تشعشعات تطبیقی ​​گسترده ای را در پرمین تجربه کردند و در پایان تریاس ناپدید شدند. بنابراین، احتمالاً تشکیل پستانداران باید در آغاز دوره تریاس (به گفته برخی دیرینه شناسان، در پایان دوره پرمین) رخ می داد. تاریخچه پستانداران مزوزوئیک چندان شناخته شده نیست. در اواسط دوره مزوزوئیک (تریاس-ژوراسیک)، چندین گروه، که نسبتاً زود از بین رفتند، ظاهراً قبلاً از هم جدا شده بودند (اما در میان آنها مونوتروم هایی بودند که تا زمان ما باقی مانده بودند). کیسه‌داران و جفت‌ها از دوره ژوراسیک و برخی از کرتاسه شناخته شده‌اند. تشعشعات تطبیقی ​​گسترده پستانداران جفتی و شکل گیری راسته های مدرن قبلاً در دوره سوم دوره سنوزوئیک (حدود 60-40 میلیون سال پیش) رخ داده است.

از چنین مقایسه ای می توان یک ایده مجازی از تکامل پی در پی آکوردها به دست آورد. اگر یک دوره یک سال زمینی را به عنوان مقیاس کل تاریخ سیاره زمین در نظر بگیریم، ظهور حیات در پایان ماه مه - اوایل ژوئن، ظهور انواع پایین تر بی مهرگان - در پایان ژوئن - اوایل ژوئیه، و انواع دیگر بی مهرگان و بدوی ترین آکوردها - در پایان سپتامبر (دوره کامبرین از دوران پالئوزوئیک). در اواسط اکتبر، اولین مهره داران ظاهر می شوند - بدون آرواره اولیه (پایان اردویسین - ابتدای سیلورین)، و در پایان اکتبر (سیلور) اولین ماهی های بدون آرواره - ابتدایی از بی آرواره جدا می شوند. در پایان اولین - اوایل دهه دوم نوامبر (دوونی میانی)، اولین دوزیستان از ماهی لوب باله جدا می شوند. احتمالاً در آغاز پنج روز آخر نوامبر (در اواسط دوره کربونیفر)، اولین خزندگان ظاهر می شوند و از اواخر نوامبر - روزهای اول دسامبر (دوره پرمین)، انقراض دوزیستان و آغاز گلدهی خزندگان آغاز می شود و تا پایان دهه دوم دسامبر (کل دوران مزوزوئیک) ادامه می یابد. در آغاز دوره تریاس (تقریباً 3-4 دسامبر در مقیاس ما) پستانداران باستانی از خزندگان اولیه جدا شدند و در پایان همان دوره (7-8 دسامبر) پرندگان باستانی از خزندگان پیشرو - آرکوسورها جدا شدند.

با این حال، تنها در پایان دهه دوم دسامبر (پایان دوره کرتاسه) رشد سریع پرندگان و پستانداران و انقراض گروه های زیادی از خزندگان مزوزوئیک آغاز می شود. عصر سنوزوئیک - دوره تشکیل گروه های مدرن از مهره داران عالی - فقط در حدود 23 دسامبر آغاز می شود، و تشکیل بسیاری از خانواده های مدرن - از 28 دسامبر (آغاز نئوژن). آغاز دوره پلیستوسن (کواترنری) (در این مقیاس) تقریباً در ساعت 6-8 بعد از ظهر در 31 دسامبر است. این زمان ظهور گونه های بدوی (کهن) مردم و گونه های پستانداران و پرندگان مدرن یا نزدیک به امروزی است. انسان مدرن ( انسان خردمند- انسان معقول) حدود 100 هزار سال پیش ظاهر شد، یعنی طبق مقیاس زمانی ما، فقط در 20-15 دقیقه آخر 31 دسامبر، و تاریخ فرهنگ بشری از مصر باستان تا به امروز تنها 3 مورد آخر را می گیرد. -5 دقیقه از سال!

گاهشماری تکامل آکوردهاما را وادار می کند که به ناهمواری فرآیند تکامل توجه کنیم، که در آن دوره های شکل گیری شدید با زمان های دگرگونی های انطباقی نسبتاً آهسته و باریک جایگزین شدند. A. N. Severtsov پیشنهاد کرد که چنین تناوب منظمی را به عنوان تغییر دوره های تغییرات تکاملی آرومورفیک که منجر به دگرگونی های مورفوفیزیولوژیکی می شود تعیین کند که فعالیت حیاتی ارگانیسم را به سطح انرژی بالاتر (افزایش انرژی فعالیت حیاتی) می رساند - دوره های سازگاری ایدیو یا تحقق مزایای اکتسابی از طریق افزایش تعداد، اسکان گسترده، سازگاری با شرایط محلی و تجزیه به گروه های تابع (خانواده ها، جنس ها، گونه ها). G. Osborne آخرین فرآیند را تابش تطبیقی ​​نامید. شکل گیری و تکامل آکوردها یک نمونه کلاسیک از یک مسیر آرومورفیک - پیدایش طبقات - با گلدهی سازگار بعدی هر یک از آنها است که به نوبه خود موقعیت غالب در جانوران دوره های فردی را اشغال کرد.

باید به یکی دیگر از ویژگی های تکامل آکورد توجه شود. طبقه جدیدی که توسط آرومورفوزها شکل می‌گیرد، معمولاً در مراحل اولیه توسعه، شاخه‌هایی را که موقعیت فرعی را اشغال می‌کردند، جدا می‌کرد و اغلب به سمت بیوتوپ‌های نامطلوب عقب رانده می‌شد. آنها که مجبور به تسلط بر محیط های جدید و انطباق با شرایط زندگی بیگانه شدند، به کندی تکامل یافتند، اما توانستند سازگاری هایی با اهمیت کلی کسب کنند و پس از شکل گیری و تثبیت آنها، پیشینیان خود را به زور بیرون برانند. به عنوان یک قاعده، قبل از این تغییر در سطح زمین (چرخه های ساختمان کوه)، آب و هوا و پوشش گیاهی رخ داده است.

بنابراین، آگناتاو گناتوستوماتاظاهراً در زمان نزدیکی شکل گرفت، اما سپس آنهایی که آرواره نداشتند، با تطبیق با زندگی در آبهای روان، بی آرواره‌ها را مجبور کردند از بیشتر طاقچه‌های اکولوژیکی خارج شوند. در تکامل ماهی ها نیز همین اتفاق افتاد: ماهی های زره ​​پوش با ماهی های غضروفی جایگزین شدند و ماهی های استخوانی جایگزین ماهی های زرهی شدند. هنگامی که مهره داران زمینی (دوزیستان) ظاهر شدند، شاخه ای زود از گروه باستانی خود (ichthyostegs) جدا شد که بعدها خزندگان را به وجود آوردند و در مراحل اولیه شکل گیری دومی، گروهی از حیوانات دندان دندان جدا شدند و به وجود آمدند. به پستانداران باید تاکید کرد که تشکیل یک کلاس جدید از آکوردها همیشه با توسعه یک "منطقه تطبیقی" جدید، یک زیستگاه جدید (G. Simpson) همراه بوده است. بنابراین، آکوردهایی که دریا را برای آب شیرین ترک کردند، مهره داران شدند. تکامل و تغییرات در طبقات ماهی با نفوذ پی در پی به آبهای خور و از پایین دست به بالادست رودخانه ها همراه بود. این حتی برای ابرکلاس مهره‌داران چهارپایان (زمینی) آشکارتر است. شرایط، عوامل و مسیرهای تکامل در هنگام توصیف کلاس های فردی از مهره داران با جزئیات بیشتری در نظر گرفته می شوند.

در طول تکامل مهره داران، نه تنها ساختار (سازمان بدن) به تدریج توسعه یافت، بلکه بر اساس رشد سیستم عصبی و فعالیت، روابط افراد پیچیده تر شد و اهمیت سازماندهی جمعیت افزایش یافت. پیچیدگی ارتباطات به این معنی است که انتقال اطلاعات پیچیده و بزرگ از طریق کانال های نوری، صوتی، شیمیایی و سایر کانال ها، تولید مثل کارآمد را تضمین می کند، توزیع فضایی حیوانات را ساده می کند، جهت گیری در فضا را بهبود می بخشد و تأثیر آن بر محیط را افزایش می دهد. گروه‌بندی‌های متحرک (خانواده‌ها، گله‌ها و گله‌ها) امکان استفاده از منابع طبیعی را گسترش می‌دهند و شانس مبارزه برای هستی را افزایش می‌دهند.

منابع: Naumov N.P., Kartashev N.N. جانورشناسی مهره داران. - قسمت 2. - خزندگان، پرندگان، پستانداران: کتاب درسی برای زیست شناس. متخصص. دانشگاه - م.: بالاتر. مدرسه، 1979. - 272 ص.، ill.

سیستم های اندام مهره داران

نام پارامتر	معنی
موضوع مقاله:	سیستم های اندام مهره داران
روبریک (دسته موضوعی)	بوم شناسی

سیستم اندام	توابع سیستم	اندام هایی که بخشی از سیستم هستند
پوشش های بدن	پوشش های بدن، بدن حیوان را از محیط بیرونی جدا می کند و آن را از تأثیر عوامل نامطلوب محافظت می کند. در عین حال اجازه نمی دهند بدن حیوان مواد مورد نیاز خود را به محیط خارجی بدهد. در بسیاری از حیوانات، پوشش بدن نقش مهمی در فرآیندهای تبادل گاز ایفا می کند.	چرم
عضلانی اسکلتی	سیستم اسکلتی عضلانی حیوان حرکت آن را در فضا تضمین می کند. همچنین قاب بدن حیوان است و به حفظ شکل خاصی کمک می کند. یکی دیگر از عملکردهای سیستم اسکلتی عضلانی محافظتی است - از اندام های داخلی در برابر آسیب های مکانیکی محافظت می کند.	اسکلت و ماهیچه ها
گوارشی	دستگاه گوارش مواد مغذی بدن را تامین می کند. این مواد آلی را که از محیط خارجی وارد بدن می شوند پردازش می کند.	دندان ها، زبان، غدد بزاقی، مری، معده، روده ها، کبد، پانکراس
حمل و نقل	سیستم حمل و نقل انتقال سریع مواد از یک قسمت بدن به قسمت دیگر را تضمین می کند. همچنین نقش مهمی در تنظیم بسیاری از فرآیندها ایفا می کند، زیرا حامل هورمون ها، مواد مغذی و محصولات متابولیک است.	قلب، شریان ها، سیاهرگ ها، مویرگ ها
تنفسی	سیستم تنفسی اکسیژن را به بدن می رساند و دی اکسید کربن را از آن خارج می کند.	ریه ها، آبشش ها، پوست
دفعی	سیستم دفعی محصولات متابولیک را از بدن حیوان خارج می کند.	کلیه ها، ریه ها، پوست، حالب، مثانه
غدد درون ریز	سیستم غدد درون ریز در تنظیم عملکرد اندام های فردی و سیستم های اندام بدن نقش دارد. واکنش‌های طولانی‌مدت بدن را نسبت به شرایط متغیر فراهم می‌کند. از مواد فعال بیولوژیکی - هورمون ها - برای انتقال سیگنال ها در سیستم غدد درون ریز استفاده می شود.	هیپوتالاموس، هیپوفیز، لوزالمعده، غدد جنسی، تیروئید، غده صنوبری
عصبی	سیستم عصبی نشانه‌های اندام‌های حسی را رمزگشایی می‌کند و عملکرد سایر اندام‌ها را با آنها هماهنگ می‌کند. همچنین در تنظیم کار ارگان ها و سیستم های اندام های بدن نقش دارد. سیستم عصبی واکنش های سریع بدن را به شرایط در حال تغییر فراهم می کند	مغز، نخاع، اعصاب
اندام های حسی	اندام های حسی حیوانات اطلاعات را از محیط دریافت کرده و به سیستم عصبی منتقل می کنند.	اندام های لامسه، بویایی، چشایی، شنوایی، بینایی، تعادل
تولید مثلی	سیستم تناسلی تولید مثل حیوانات را تضمین می کند	اندام های جنسی

3. تنظیم عملکردها در موجودات چند سلولی.

تنظیم عملکرد ارگانیسم حیوانات به بهترین وجه در مثال یک شخص در نظر گرفته می شود. دو روش اصلی تنظیم وجود دارد: عصبی (با استفاده از تکانه های عصبی که از طریق غشای سلول های عصبی منتقل می شوند) و هومورال (با استفاده از مواد شیمیایی که توسط مایعات مختلف بدن حمل می شوند).

تنظیم طنز- هماهنگی عملکردهای فیزیولوژیکی بدن با کمک مواد شیمیایی که توسط مایعات مختلف بدن (خون، لنف، مایع بافتی) حمل می شوند - هورمون ها. توسط سیستم غدد درون ریز انجام می شود.

سیستم غدد درون ریز- مجموعه‌ای از اندام‌ها، بخش‌هایی از اندام‌ها و سلول‌های فردی که هورمون‌ها را به خون و لنف ترشح می‌کنند. همراه با سیستم عصبی، عملکردهای مهم بدن انسان را تنظیم و هماهنگ می کند: رشد، تولید مثل، متابولیسم، فرآیندهای سازگاری.

در سیستم غدد درون ریز، بخش مرکزی و محیطی متمایز می شود که با یکدیگر تعامل دارند و یک سیستم واحد را تشکیل می دهند. اساس عملکرد موثر سیستم غدد درون ریز استفاده از اصل بازخورد است.

تنظیم عصبی فرآیندهای بدن انسان با کمک سیستم عصبی سوماتیک و خودمختار انجام می شود.

سیستم عصبی جسمانی شامل آن بخش هایی از سیستم عصبی مرکزی و محیطی است که عضلات اسکلتی و اندام های حسی را عصب دهی می کند. درک اطلاعات از محیط خارجی و همچنین اعمال (به شکل حرکات مختلف ماهیچه های اسکلتی) در پاسخ به عوامل خارجی را برای بدن فراهم می کند.

حرکاتی که توسط سیستم عصبی بدنی ارائه می شود با استفاده از اقدامات هماهنگ واحدهای حرکتی منفرد (گروه هایی از فیبرهای عضلانی که هر کدام توسط یک نورون حرکتی عصب دهی می شوند) انجام می شود.

سیستم عصبی خودمختار (روشی).- بخشی از سیستم عصبی که فعالیت اندام های داخلی، غدد، رگ های خونی، ماهیچه های صاف و مخطط را تنظیم می کند و فرآیندهای متابولیک را نیز مدیریت می کند.

سیستم عصبی خودمختار از دو بخش تشکیل شده است که تأثیر معکوس بر اندام ها و بافت های بدن دارند - بخش سمپاتیک و پاراسمپاتیک. بالاترین مرکز کنترل سیستم عصبی خودمختار هیپوتالاموس است که فعالیت سیستم غدد درون ریز را نیز کنترل می کند.

سیستم عصبی خودمختار به اندام های داخلی، سیستم عروقی، غدد و ماهیچه های صاف عصب دهی می کند. همچنین تأثیر تغذیه ای بر عضلات اسکلتی دارد. بدون ایجاد انقباض این عضلات، تغذیه آنها را بهبود می بخشد و در نتیجه کار آنها را تحریک می کند. فعالیت اندام های داخلی و رگ های خونی، ترشح غدد و کار قلب را تنظیم می کند. فرآیندهای متابولیک نیز توسط سیستم عصبی خودمختار تنظیم می شود.

فعالیت سیستم عصبی خودمختار تابع اراده و آگاهی انسان نیست. انسان حتی وجود بسیاری از اندام های داخلی را احساس نمی کند، به ویژه آنهایی که حرکت نمی کنند، مثلاً غدد، احساس نمی کنند که چگونه ترشح می کنند، غذا چگونه در روده ها جذب می شود و مانند آن. یک فرد نمی تواند آگاهانه فعالیت این اندام ها را کنترل کند، زیرا عضلات خود را کنترل می کند. چنین فرآیندهایی خارج از آگاهی فرد اتفاق می افتد و تابع اراده او نیست.

در سیستم عصبی خودمختار، مانند جسمی، بخش های مرکزی و محیطی وجود دارد. بخش مرکزی توسط نورون های رویشی نشان داده می شود که تجمعی را در مغز و نخاع تشکیل می دهند - هسته های رویشی. قسمت محیطی توسط گره های عصبی خودمختار متعدد و رشته های عصبی تشکیل شده است.

سیستم های اندام مهره داران - مفهوم و انواع. طبقه بندی و ویژگی های دسته "سیستم های اندام مهره داران" 2017، 2018.

سازمان حیوانات مهره دار

مهره داران توسط یک سازمان مورفوفیزیولوژیکی مشترک متحد شده اند. در تمام سیستم های اندام این حیوانات، می توان ویژگی های تغییرات پی در پی را در ارتباط با تحول تکاملی اندام های همولوگ ردیابی کرد. در زیر یک طرح کلی از ساختار، عملکرد و تخمگذار در آنتوژنیک سیستم های اندام فردی ارائه شده است.

پوستنشان دهنده یک سیستم عملکردی بسیار مهم است. پوست در تماس مستقیم با محیط خارجی است و مستقیماً تحت تأثیر آن قرار می گیرد. پوست و ماهیچه ها بدن حیوان را از سطح تشکیل می دهند، به آن شکل می دهند و تمام اندام های داخلی را نگه می دارند. پوشش های پوستی بدن را از آسیب های مکانیکی و شیمیایی خارجی، قرار گرفتن در معرض دما، خشک شدن، نفوذ میکروب ها محافظت می کند. پوست در تنظیم حرارت، تبادل گاز و دفع محصولات پوسیدگی شرکت می کند. مشتقات پوست می‌توانند در تشکیل اندام‌های حرکتی (سم‌ها)، برای گرفتن (پنجه)، حمله و دفاع (شاخ، سوزن، و غیره)، پرواز (چین‌ها)، شنا (شبکه‌ها) شرکت کنند.

پوست حاوی گیرنده های اندام های لمسی است، غدد زیادی برای اهداف مختلف (مخاطی، چرب، بو، عرق و غیره) دارد.

پوست مهره داران با دو لایه مشخص می شود. لایه بیرونی - اپیدرم - منشا اکتودرمی دارد. همیشه چند لایه است. لایه زیرین آن برای زندگی زنده و فعال می ماند و لایه های جدیدی از سلول ها را تولید می کند. لایه های بالایی اپیدرم معمولاً از سلول های مسطح تشکیل شده است که در مهره داران خشکی کراتینه شده، می میرند و دائماً می میرند.

از بین بردن اپیدرم باعث ایجاد مشتقات شاخی از پوست می شود - فلس های شاخی، پرها، خط مو، پنجه ها، سم ها، شاخ های توخالی. غدد مختلف پوست در اپیدرم رشد می کنند.

لایه فیبری داخلی پوست کوریم، در غیر این صورت به عنوان کوتیس، یا خود پوست، از ریشه مزودرم - برگ پوست سومیت ایجاد می شود. لایه کوریم ضخیم است، قسمت اصلی پوست را تشکیل می دهد که استحکام زیادی دارد. در کوریوم، استخوان بندی های مختلف به شکل فلس های ماهی، استخوان های پوششی ایجاد می شود و به اصطلاح اسکلت پوست را تشکیل می دهد (بر خلاف اسکلت غضروفی). به هزینه خود پوست، شاخ های استخوانی گوزن نیز رشد می کند. در قسمت پایین کوتیس، یک لایه چربی زیر جلدی تجمع می یابد.

عضلانی. لایه‌ای از ماهیچه‌ها که در زیر پوست قرار دارند، بخش عمده‌ای از عضله است که به آن می‌گویند ماهیچه های بدن، یا جسمی. این توانایی حرکت در محیط را برای حیوانات فراهم می کند و از بافت ماهیچه ای مخطط تشکیل شده است. در مهره داران پایین تر، مانند مهره داران غیر جمجمه ای، ماهیچه دارای یک ویژگی تقسیم بندی شده است. در مهره داران بالاتر به دلیل عارضه کلی حرکات بدن، با رشد اندام ها، تقسیم بندی مختل می شود و عضلات تنه گروه بندی می شوند و قسمت هایی از بدن مانند نیم تنه، سر و اندام های حرکتی را تشکیل می دهند.

بجز ماهیچه های جسمیمهره داران دارای ماهیچه های روده و برخی اندام های داخلی دیگر (رگ ها، کانال ها) هستند. این عضله احشایی نام دارد. از بافت ماهیچه صاف تشکیل شده است و به ویژه حرکت غذا در روده ها، انقباض دیواره رگ های خونی را فراهم می کند.

عضله تنه به طور جنینی از لایه داخلی میوتوم (به شکل گیری لنسلت مراجعه کنید) ایجاد می شود. مزودرم پشتی عضله احشایی مشتق شده از صفحه جانبی است، یعنی. مزودرم شکم

اسکلت داخلی- این پایه نگهدارنده بدن یک حیوان مهره دار است. علاوه بر این، اسکلت در حرکت بدن نقش دارد، از اندام های داخلی محافظت می کند.

از نظر توپوگرافی، اسکلت مهره داران را می توان به اسکلت محوری، احشایی، کمربند اندام و اسکلت اندام آزاد تقسیم کرد.

اسکلت محوری به شکل اصلی خود ارائه شده است وترتوسط یک غشای بافت همبند ضخیم احاطه شده است. دومی نه تنها وتر، بلکه لوله عصبی بالای آن را نیز می پوشاند. نوتوکورد از پایه سمت پشتی روده اولیه ایجاد می شود، یعنی. منشا آندودرمال دارد.

برنج. 9. تشکیل مهره (قطعات عرضی):
1 - ابتدای قوس پایین؛ 2 - ابتدای قوس بالایی؛ 3 - دنده، 4 - روند همال، 5 - روند جانبی مهره، 6 - قوس فوقانی

در بیشتر مهره داران، نوتوکورد جابجا شده و با یک اسکلت غضروفی یا استخوانی جایگزین می شود. اسکلت های غضروفی و ​​استخوانی به عنوان مشتقاتی از غشای بافت همبند فوق الذکر (در منشاء مزودرم) ایجاد می شوند. بنابراین این پوسته اسکلتی است.

در اسکلت محوری وجود دارد ستون مهره ها و جمجمه مغزی. در طول رشد مهره ها، ابتدا غضروف های جفت شده متامری در مجاورت سطح نوتوکورد قرار می گیرند. اینها پایه های قوس مهره های فوقانی و تحتانی هستند (شکل 9.1). رشد و بسته شدن انتهای بیرونی قوس های بالایی منجر به تشکیل می شود کانال نخاعی، که در آن لوله عصبی قرار دارد (شکل 9، II). قوس های پایینی در ناحیه دمی (در ماهی ها) بسته می شوند و محدود می شوند کانال همال،آئورت پشتی و ورید دم از کجا عبور می کند. در نتیجه بسته شدن انتهای داخلی قوس های بالا و پایین، بدنه های مهره ای تشکیل می شود که در داخل و بین آنها تا حدودی می توان نوتوکورد را حفظ کرد (شکل 9، III). در ناحیه تنه، دنده ها به فرآیندهای قوس مهره های تحتانی متصل می شوند.

جمجمه مغزجمجمه یا جمجمه به شکل دو جفت غضروف در زیر پایه مغز قرار دارد. جفت پشت آنها - پاراکوردالیا- در طرفین انتهای جلوی وتر قرار دارد. جفت جلو - ترابکول ها- در مقابل آن خانم. آنها پایه های مهره های اول و تا حدی قوس های اسکلت احشایی را تغییر می دهند. رشد و بسته شدن پاراکوردالیا و ترابکول ها منجر به تشکیل لایه اصلی جمجمه می شود که در زیر مغز قرار دارد. همزمان، کپسول های غضروفی در اطراف اندام های حسی (بویایی، بینایی، شنوایی) که در حال تشکیل هستند ظاهر می شوند. آنها کمی بالاتر از سطح اصلی قرار دارند

برنج. 10. رشد جمجمه غضروفی کوسه:
1 - قوس های آبشش; 2 - قوس هیوئید; 3 - قوس فک؛ 4 - کپسول شنوایی; 5 - وتر; 6 - غده هیپوفیز; 7 - روده؛ 8 - مغز میانی؛ 9 - نخاع; 10 - سوراخ بینی؛ 11 - چشم; 12 - پاراکوردالیا; 13 - پیش مغز اولیه; غضروف های 14 مداری; 15 - ترابکول

صفحات جمجمه و مغز را از طرفین می پوشاند. در تکامل بعدی، کپسول های اندام های حسی به لایه اصلی جمجمه متصل شده و ذوب می شوند. در حالت غضروفی جمجمه، سقف کامل در قفسه مغز ایجاد نمی شود. سوراخ های باقی مانده بین لنگه های سقف جمجمه - فونتانل ها- توسط یک غشای بافت همبند سفت می شود. سقف جامد جمجمه فقط در ارتباط با تشکیل استخوان های روی هم قرار گرفته (پوست) (فرونتال، جداری) رخ می دهد.

بنابراین، جمجمه مغز در ارتباط با رشد مغز و اندام های حسی به عنوان تشکیل محافظ آنها بوجود می آید.

اسکلت احشاییبه صورت فیلوژنتیکی مستقل از جمجمه تشکیل شده است (شکل 10). تخمگذار آن در بافت همبند نزدیک جلوی لوله گوارش رخ می دهد. در ابتدا، اسکلت احشایی مجموعه ای از قوس های یکنواخت متعدد است که بین شکاف های آبشش قرار دارد. آنها به عنوان یک تکیه گاه برای دستگاه تنفسی عمل می کنند.

دگرگونی بعدی اسکلت احشایی با اکتساب اندام هایی مانند فک های اولیه بالا و پایین، گوش میانی، کف جمجمه مغز و حنجره توسط مهره داران همراه است.

مفهوم "اسکلت احشایی" عمدتاً در رابطه با مهره داران پایین در نظر گرفته می شود. در آموزش عالی با مفاهیم "جمجمه احشایی"، "جمجمه صورت" جایگزین می شود.

اسکلت کمربند اندام و اندام آزاد. در مهره داران، اندام های جفت نشده و جفت دار متمایز می شوند. به نوبه خود، اندام های جفت شده می توانند باله یا اندام های زمینی باشند.

اسکلت اندام های جفت نشده - باله های پشتی، دمی، مقعدی- شامل تعدادی پرتوهای غضروفی یا استخوانی است که با سایر قسمت های اسکلت مرتبط نیستند.

اسکلت اندام های جفتی به اسکلت کمربندهای اندام و اسکلت اندام آزاد تقسیم می شود. کمربندهای اندام همیشه در داخل بدن حیوان قرار دارند. اسکلت اندام آزاد در مهره داران دو نوع است: باله ماهی و

برنج. 11. طرح اسکلت مهره داران:
I - اسکلت ماهی، II - اسکلت مهره داران زمینی

اندام پنج انگشتیمهره داران زمینی در حالت اول، اسکلت با چندین ردیف غضروف یا استخوان نشان داده می شود که نسبت به کمربند به عنوان یک اهرم تک حرکت می کنند. اسکلت یک اندام پنج انگشتی شامل تعدادی اهرم است که می توانند هر دو را با هم نسبت به کمربند اندام و به طور جداگانه حرکت دهند - یکی نسبت به دیگری (شکل 11). تخمگذار اسکلت اندام در لایه بافت همبند پوست رخ می دهد.

اندام های گوارشی. دستگاه گوارش توسط لوله ای که از دهان شروع می شود و به مقعد ختم می شود نشان داده می شود. دستگاه گوارش از لوله اندودرمی گاسترولا تشکیل می شود (به رشد لنسلت مراجعه کنید). در این راستا اپیتلیوم دستگاه گوارش اندودرمی است. تنها در ناحیه دهان و مقعد، اپیتلیوم اندودرمی به طور نامحسوس به داخل اکتودرم عبور می کند. این به دلیل نفوذ دیواره های بدن (و در نتیجه اکتودرم) در هنگام تشکیل سوراخ های فوق است.

دستگاه گوارش به بخش های اصلی زیر تقسیم می شود: 1) حفره دهانخدمت برای خوردن؛ 2) حلق- بخشی که همیشه با اندام های تنفسی مرتبط است: در ماهی ها، شکاف های آبشش به حلق باز می شود، در مهره داران زمینی، یک شکاف حنجره در حلق قرار دارد. حلق به درستی بخش تنفسی لوله گوارش نامیده می شود. 3) مری, 4) معده- انبساط دستگاه روده، که در برخی موارد دستگاه بسیار پیچیده ای دارد. 5) روده هامعمولاً به قسمت های قدامی، نازک، میانی یا ضخیم و عقبی یا راست روده تقسیم می شود. عوارض مورفولوژیک دستگاه روده در یک سری از مهره داران مسیر را دنبال می کند

طویل شدن و تمایز آن به بخش ها. مجاری سه نوع غدد گوارشی به لوله گوارش باز می شوند: بزاق، کبد، پانکراس.

غدد بزاقی- اکتساب مهره داران زمینی. آنها غدد مخاطی حفره دهان را تغییر می دهند. راز آنها غذا را مرطوب می کند و باعث تجزیه کربوهیدرات ها می شود.

کبد و پانکراس با بیرون زدگی قسمت قدامی روده جنینی رشد می کنند. کبد از رشد کور دیواره شکمی روده ایجاد می شود (به رشد کبدی روده لنسلت مراجعه کنید). مجاری کبد به روده کوچک قدامی تخلیه می شود. پانکراساز چندین و اغلب از سه پایه ایجاد می شود که آنها نیز از رویش روده هستند. این غده بر خلاف کبد معمولاً ظاهری به شکل بدن فشرده ندارد و لوبول های آن در سراسر مزانتری روده کوچک قدامی پراکنده هستند.

عملکرد هر دوی این غدد گسترده تر از عملکردهای گوارشی است. بنابراین کبد علاوه بر ترشح صفرا، امولسیون کننده چربی ها و فعال کردن عملکرد سایر آنزیم های گوارشی، یک اندام متابولیک مهم است. در اینجا، برخی از محصولات پوسیدگی مضر خنثی می شوند، گلیکوژن تجمع می یابد. آنزیم های پانکراس پروتئین ها، چربی ها و کربوهیدرات ها را تجزیه می کنند. در همان زمان، لوزالمعده به عنوان اندام ترشح داخلی عمل می کند. شکست در این عملکرد منجر به از دست دادن توانایی بدن در استفاده از قند می شود. نتیجه یک بیماری شدید است - دیابت.

دستگاه تنفسیدو نوع مهره داران وجود دارد - آبشش و ریه و در بخش قابل توجهی از مهره داران، پوست در تنفس ضروری است.

دستگاه آبشش سیستمی از شکاف‌های جفتی است که معمولاً به صورت متقارن قرار دارند که برای ارتباط حلق با محیط خارجی کار می‌کنند. دیواره های قدامی و خلفی شکاف های آبشش با یک غشای مخاطی پوشانده شده اند که برآمدگی های لایه ای را تشکیل می دهد. برآمدگی ها به تقسیم می شوند گلبرگ ها، با نام آبشش. هر صفحه آبششی بالای گلبرگ ها نامگذاری شده است نیم آبشش. در فواصل بین شکاف های آبشش (در سپتوم آبشش) تجزیه می شود قوس های آبشش احشایی(برای اسکلت احشایی به ص 27 مراجعه کنید). بنابراین، هر قوس آبشش به دو نیم آبشش از دو شکاف آبشش متفاوت متصل است.

شکاف های آبششبه شکل سیستمی از برآمدگی های اندودرمی جفتی که به سمت بیرون از حلق رشد می کنند قرار می گیرند. در همان زمان، هجوم های اکتودرمی پوشش خارجی ظاهر می شود. پریموردیاها به سمت یکدیگر رشد می کنند و سپس با هم متحد می شوند. بنابراین، شکاف های آبشش منشأ مخلوط درونی و بیرونی پوستی دارند. رشته های آبشش معمولا

از ریشه اکتودرمی شکاف ایجاد می شود و فقط در حیوانات بدون آرواره منشأ آنددرمال دارد.

اندام های تنفسی مهره داران زمینی - ریه ها- در این طرح آنها یک جفت کیسه هستند که از طریق شکاف حنجره به داخل حلق باز می شوند. از نظر جنینی، ریه ها به شکل بیرون زدگی دیواره شکمی حلق در پشت دستگاه آبشش به وجود می آیند، یعنی. منشا آندودرمال دارند. در مراحل اولیه رشد جنینی، جوانه های ریه شبیه یک جفت شکاف داخلی (اندودرم) آبشش هستند. این شرایط، و همچنین ویژگی های خون رسانی و عصب مشترک در ریه ها و آبشش ها، ما را مجبور می کند که ریه ها را به عنوان همولوگ های جفت خلفی کیسه های آبششی در نظر بگیریم.

چرمدر مواردی که فلس های شاخی یا استخوانی متراکم در آن وجود ندارد، در تنفس شرکت می کند، به عنوان مثال، در دوزیستان، ماهی های پوست برهنه.

از نظر عملکردی، سیستم تنفسی در غنی سازی خون با اکسیژن و در حذف دی اکسید کربن نقش دارد. آمونیاک از طریق سیستم تنفسی در آبزیان پایین تر آزاد می شود. در حیوانات خونگرم در فرآیندهای تنظیم حرارت نقش دارد. اصل عملکرد سیستم تنفسی مبادله CO 2 و O 2 بین گاز و جریان خون است که جریان مخالف به سمت یکدیگر هدایت می شود.

برنج. 12. طرح گردش ماهی (I) و مهره داران خشکی (II):
1 - شریان های شاخه ای؛ 2 - شریان کاروتید؛ 3 - آئورت پشتی؛ 4 - آئورت شکمی. 5 - شریان ریوی; 6 - مجرای کوویر؛ 7 - ورید کاردینال قدامی (ژوگولار). 8 - ورید کاردینال خلفی. 9 - ورید اجوف خلفی; 10 - ورید کبدی; 11 - ورید ریوی؛ 12 - ورید باب کبد. 13 - سیاهرگ زیر روده ای

اندام های گردش خون. سیستم گردش خون در مهره داران مانند غیر جمجمه بسته است. سیستم گردش خون از ورقه های داخلی صفحات جانبی گذاشته شده است (به توسعه لنسلت مراجعه کنید). از رگ های خونی به هم پیوسته تشکیل شده است که در یک طرح خشن می توان آنها را به دو تنه کاهش داد: پشتیجایی که خون از سر تا دم جریان دارد و شکمیکه در امتداد آن در جهت مخالف حرکت می کند. برخلاف غیر جمجمه ای (شکل 12)، در مهره داران، حرکت خون با فعالیت قلب مرتبط است.

قلب یک کیسه عضلانی با دیواره ضخیم است که به چند بخش تقسیم می شود - اتاقک. قسمت های اصلی قلب دهلیز است که خون را دریافت می کند و بطن که آن را از طریق بدن هدایت می کند. تعداد حفره های قلب در طبقات مختلف مهره داران متفاوت است.

از نظر جنینی، قلب به صورت انبساط بخش خلفی آئورت شکمی ایجاد می شود که در این مکان به شکل یک حلقه منحنی پیچ می خورد. قسمت قدامی حلقه ایجاد می کند بطنقلب ها، پشت - دهلیز.

قلب دارای ماهیچه های مخطط است که در حالت خودکار کار می کنند و انقباض آن در معرض تکانه های ارادی نیست. ابعاد قلب مربوط به شدت کار آن است و ابعاد آن نسبت به ابعاد بدن در سری مهره داران افزایش می یابد (جدول 1).

میز 1

شاخص قلبی در مهره داران طبقات مختلف

رگ های خونی به دو سیستم تقسیم می شوند: شریانیکه در آن خون از قلب جاری می شود و وریدیکه از طریق آن خون به قلب باز می گردد. در روند عارضه مهره داران، انتقال از حیوانات دارای یک دایره گردش خون به صاحبان دو دایره گردش خون وجود دارد.

خون طبق ماهیت خود به بافت همبند اطلاق می شود که از فضای بین سلولی به داخل جریان خون نفوذ می کند.

خون مهره داران از مایع بی رنگ - پلاسما تشکیل شده است که در آن عناصر تشکیل شده خون قرار دارند: گلبول های قرمز یا گلبول های قرمز حاوی رنگ - هموگلوبین و گلبول های سفید - لکوسیت ها. گلبول های قرمز با اکسیداسیون خون مرتبط هستند، زیرا اکسیژن را حمل می کنند. لکوسیت ها در تخریب میکروارگانیسم هایی که وارد بدن شده اند نقش دارند. علاوه بر این، پلاکت هایی در خون وجود دارد که نقش مهمی در لخته شدن خون و همچنین سلول های دیگر دارند. جرم خون در سری تکاملی مهره داران افزایش می یابد (جدول 2).

جدول 2

توده نسبی خون به توده بدن در مهره داران طبقات مختلف
(پس از پروسر و براون، 1967؛ پس از پروسر، 1978)

سیستم گردش خون چند منظوره است. در دریافت اندام ها، بافت ها، سلول های اکسیژن، مواد آلی و معدنی، مایعات و حذف محصولات پوسیدگی، سموم، دی اکسید کربن، در انتقال هورمون های غدد درون ریز و غیره نقش دارد.

همراه با سیستم گردش خون، مهره داران دارای سیستم عروقی دیگری نیز هستند - لنفاوی. متشکل از عروق لنفاوی و غدد لنفاوی. سیستم لنفاوی بسته نیست. تنها رگ های بزرگ آن دارای دیواره های مستقل هستند، در حالی که شاخه های آنها به فضاهای بین سلولی اندام های مختلف باز می شوند. عروق لنفاوی حاوی مایع بی رنگ هستند - لنف، که در آن لنفوسیت های تشکیل شده در غدد لنفاوی شناور هستند. حرکت لنف با انقباض دیواره ها، برخی از بخش های عروق بزرگ (به اصطلاح قلب های لنفاوی) و تغییر دوره ای فشار روی عروق اندام های مختلف تعیین می شود.

سیستم لنفاوی به عنوان واسطه ای در تبادل مواد بین خون و بافت ها عمل می کند.

سیستم عصبی. عملکردهای سیستم عصبی عبارتند از ادراک محرک های خارجی و انتقال تحریکات نوظهور به سلول ها، اندام ها، بافت ها و همچنین اتحاد و هماهنگی فعالیت های سیستم های اندام فردی و بدن به عنوان یک کل در یک زندگی واحد. سیستم. از نظر جنینی، سیستم عصبی مهره داران، درست مانند مهره داران غیر جمجمه ای، به شکل یک لوله توخالی در اکتودرم در سمت پشتی جنین ایجاد می شود (شکل 13). متعاقباً تمایز آن رخ می دهد و منجر به تشکیل موارد زیر می شود: سیستم عصبی مرکزیکه توسط مغز و نخاع نشان داده می شود، ب) سیستم عصبی محیطی، متشکل از اعصابی است که از مغز و نخاع خارج می شوند و ج) سیستم عصبی سمپاتیک، متشکل از پایه گره های عصبی واقع در نزدیکی ستون فقرات و متصل به رشته های طولی.

مغز در مهره داران با پنج بخش نشان داده می شود: قدامی، میانی، میانی، مخچه و مستطیلیمغز به صورت جنینی به شکل تورم قسمت قدامی لوله عصبی که به زودی به سه وزیکول مغزی اولیه تقسیم می شود، گذاشته می شود (شکل 14). در آینده، اولین مثانه مغزی جلوی مغز جلویی را ایجاد می کند. قسمت پشتی آن به دیانسفالون تبدیل می شود. مغز میانی از مثانه دوم مغزی تشکیل شده است. با برآمدگی

برنج. 13. مراحل متوالی رشد سیستم عصبی مرکزی مهره داران (مقاطع شماتیک):
تمایز I-II اکتودرم. III انواژیناسیون صفحه عصبی، IV-V - جداسازی لوله عصبی، 1 اپیدرم. 2 صفحه گانگلیونی

برنج. 14. رشد بخش هایی از مغز (طرحواره):
I - مرحله سه حباب (با حباب چشم)، II - مرحله پنج بخش (با فنجان چشم)، 1 - جلو مغز، 2 - دی انسفالون. 3 - مغز میانی؛ 4 - مخچه; 5 - بصل النخاع; 6 - فنجان چشم; 7 - حباب چشم

سقف سومین مثانه مغزی مخچه را تشکیل می دهد که زیر آن بصل النخاع قرار دارد. پیشانی مغز بیشتر به دو نیمه چپ و راست تقسیم می شود.

همزمان با رشد و تمایز بخش سر لوله عصبی، تبدیل متناظر نوروکول رخ می دهد. دو امتداد آن در نیمکره های جلو مغز به نام شناخته می شوند بطن های جانبیمغز قسمت منبسط شده نوروکول در قسمت میانی مغز به عنوان مشخص شده است بطن سوم، حفره مغز میانی - به عنوان قنات سیلوین، حفره بصل النخاع - به عنوان بطن چهارم، یا حفره لوزی(شکل 14). 10 یا 12 جفت از مغز خارج می شوند اعصاب جمجمه ای.

پیش مغز دارای دو برآمدگی متقارن در جلو است که اولین جفت عصب سر از آن خارج می شود - بویایی(من). از پایین دی انسفالون حرکت کنید دیداریاعصاب (جفت دوم اعصاب سر، II).

در سقف دی انسفالون، دو برآمدگی نشسته روی پاها ایجاد می شود: قدامی - اندام جداریو برگشت - اپی فیز.

یک برآمدگی جفت نشده از پایین دی انسفالون رشد می کند - قیف، که در مجاورت سازندی است که از نظر ساختار و عملکرد پیچیده است - هیپوفیز. غده هیپوفیز قدامی از اپیتلیوم حفره دهان، خلفی - از مدولا توسعه می یابد. در آنجا واقع شده است هیپوتالاموس.

سقف مغز میانی تورم های زوجی را تشکیل می دهد - لوب های بینایی (سل). سومین جفت اعصاب مغزی از مغز میانی جدا می شوند ( چشمی حرکتی، III). جفت چهارم اعصاب سر ( مسدود کردن، IV) در مرز بین وسط و بصل النخاع حرکت می کند، تمام اعصاب سر دیگر (V - X - XII) از بصل النخاع خارج می شوند.

نخاعبه شدت از بصل النخاع جدا نشده است. در مرکز نخاع (در امتداد محور اصلی اندام)، یک نوروکول حفظ شده است که در مهره داران به نام شناخته می شود. کانال نخاعی.

اعصاب نخاعی به صورت متامری (با توجه به تعداد بخش ها) از نخاع خارج می شوند. آنها با دو ریشه شروع می شوند: پشتی - حسی و شکمی - حرکتی. این ریشه ها مدت کوتاهی پس از خروج از نخاع به هم می پیوندند و اعصاب نخاعی را تشکیل می دهند و سپس دوباره به شاخه های پشتی و شکمی تقسیم می شوند.

اندام های حسی. این گروه از اندام ها به عنوان مشتقات قسمت های مختلف جنین و در مراحل مختلف رشد آن به وجود می آیند. اینها اندام های بویایی، بینایی، شنوایی، دستگاه دهلیزی، اندام های خط جانبی، اندام های چشایی، لامسه، اندام های خاصی هستند که میدان مغناطیسی زمین، میدان های الکتریکی، تابش حرارتی و غیره را درک می کنند.

اندام های بویایی. اعتقاد بر این است که حس بویایی یکی از قدیمی ترین عملکردهای مغز است. اندام های بویایی به صورت ضخیم شدن اکتودرم به طور همزمان با صفحه عصبی قرار می گیرند. به موازات آن، اسکلت کپسول های بویایی، که بخشی از جمجمه مغز هستند، تشکیل می شود. در ابتدا کپسول های بویایی فقط با محیط خارجی ارتباط دارند و سوراخ های بینی خارجی دارند. متعاقباً، به دلیل وجود زمینی، سوراخ های بینی از راه می روند.

اندام های بیناییهمچنین متعلق به اندام های حسی باستانی است. دریافت حساس به نور در مراحل اولیه تکامل آکوردها (به یاد داشته باشید لنسلت) رخ می دهد و در اوایل جنین زایی شکل می گیرد. اندام های بینایی مهره داران به جفت و غیر جفت تقسیم می شوند. هر دو زاییده دی انسفالون هستند. چشم های جفتی به عنوان برآمدگی قسمت های جانبی دی انسفالون، جفت نشده قرار می گیرند - همانطور که به طور متوالی در سقف دیانسفالون (غده صنوبری و اندام جداری) قرار دارند. قرار دادن چشم های جفت شده با تشکیل کپسول های بینایی در اطراف آنها همراه است که بخشی از جمجمه مغز هستند (شکل 15، 16).

اندام های شنواییمنشا پیچیده ای در مهره داران دارند. قدیمی ترین در تکامل گوش داخلی است که

برنج. 15. مراحل متوالی رشد چشم:
1 - دی انسفالون؛ 2 - اپیدرمی که عدسی را تشکیل می دهد. 3 - آغاز شکل گیری جام چشم; 4 - جام ساق چشم ; 5 - لنز; 6 - قرنیه؛ 7 - شبکیه چشم; 8 - پوسته رنگدانه؛ 9- سلول های مزودرم که مشیمیه و صلبیه را تشکیل می دهند

برنج. 16. بخش ساژیتال چشم انسان:
1 - قرنیه؛ 2 - عنبیه؛ 3 - اتاق قدامی; 4- یکی از ماهیچه هایی که چشم را حرکت می دهد; 5 - بدن زجاجیه; 6 - عصب بینایی; 7 - صلبیه; 8 - مشیمیه؛ 9 - شبکیه چشم; 10 - عضله مژگانی؛ 11 - بدن مژگانی

در اکتودرم جنین قرار می گیرد، به شکل یک سوراخ عمیق می شود و به شکل وزیکول شنواییخوابیده در کپسول شنوایی وزیکول شنوایی با انقباض به دو قسمت تقسیم می شود. قسمت فوقانی به دستگاه دهلیزی تبدیل می شود. اندام تعادل است. به شما امکان می دهد موقعیت بدن را در فضای سه بعدی زمین احساس کنید. این بدن 3 است کانال نیم دایرهدر گوش داخلی (شکل 17، 18). قسمت پایین وزیکول شنوایی خود گوش داخلی است - کیسه شنوایی.

گوش میانی و خارجی در مراحل پایانی ظهور مهره داران در ارتباط با ریزش زمین تشکیل می شود.

اندام های خط جانبیمشخصه تنها مهره داران آبزی اولیه، نیز در اکتودرم گذاشته شده است. آنها شیارهایی هستند که کشیده می شوند

برنج. 17. مراحل متوالی رشد گوش داخلی:
I - پلاکد شنوایی، II - حفره، III و IV - وزیکول در بخش. V و VI - تشکیل کانال های نیم دایره ای؛ 1 - پایه حلزون; 2 - کانال نیم دایره; 3 - مجرای لنفاوی; 4 - کیسه گرد; 5 - کیسه بیضی شکل

در کناره های سر و در امتداد بدن. این شیارها ممکن است توسط فلس های استخوانی پوشیده شوند یا نباشند. اندام های خط جانبی حرکات نور و ارتعاشات آب را در نزدیکی منابع ارتعاش درک می کنند: سرعت و جهت جریان ها، حرکات بدن خود و وجود اشیاء در مسیر حیوان در آب. آنها یک سیستم حسگر لرزه ای هستند.

اندام های چشاییدر اندودرم قرار می گیرند و طعم غذای مصرف شده را در محدوده: شیرین، تلخ، ترش، شور درک می کنند. آنها روی جوانه های چشایی داخل حفره دهان قرار دارند.

اندام های حسی. آنها سلول های حسی ندارند، اما پایانه های عصبی منشعب در پوست هستند که اجسام محیطی را با لمس درک می کنند.

برنج. 18. طرح هزارتوی شنوایی غشایی:
1، 2، 3 - کانالهای نیم دایره قدامی، خارجی و خلفی، 4 - مجرای لنفاوی، 5 - لکه های شنوایی، 6 - کیسه گرد، 7 کیسه بیضی، 8 - اتولیت

برنج. 19. کپسول بومن با درهم تنیدگی عروقی:
1 - رگ آوران، 2 - رگ خونی وابران، 3 - کپسول بومن، 4 - پیچیدگی عروقی، 5 - ادرار اولیه، 6 - لوله کلیوی، 7 - قیف لوله کلیوی (نفروستوم) که به داخل حفره بدن باز می شود.

برنج. 20. طرح سیستم ادراری مهره داران:
I (نر) و II (ماده) - کوسه ها و دوزیستان، III (نر) و IV (مونث) - خزندگان و پرندگان، V (نر) و VI (ماده) - پستانداران، 1 - پرونفروس (پرونفروس)؛ 2 - بیضه ; 3 - مجرای دفران، 4 - مزونفروس (کلیه اولیه)، 5 - روده عقبی، 6 - مثانه، 7 - کلواک، 8 - قیف، 9 - تخمدان، 10 - کانال مولر، 11 - اپیدیدیم (باقیمانده قسمت قدامی مزو). - نفروس)، 12 - واز دفران، 13 - متانفروس (کلیه ثانویه)، 14 حالب ثانویه، 15 مزونفروس رادیمنت، 16 مجرای تخمک، 17 تخمک، 18 پروتئین ترشح شده از غدد دیواره مجرای تخمک، 19 - رحم جنین، 20 رحم 21 - واژن، 22 - سینوس تناسلی، 23 - غدد پروستات؛ 24 - وزیکول منی، 25 - مجرای دفران، 26 - اپیدیدیم، 27 - پرینه؛ 28 - ریشه کانال مولر، 29 - کانال مزونفروس (کلیه اولیه). 30 - اندام جفتی (آلت تناسلی)، 31 - مقعد

اندام های دفعی. همه مهره داران اندام های دفعی دارند کلیه هاطراحی شده برای حذف آب اضافی، نمک های معدنی و محصولات تجزیه متابولیسم نیتروژن به شکل اوره یا اسید اوریک از بدن. آنها منشأ مزودرمی دارند و روی دیواره بیرونی سومیت ها قرار دارند. با این حال، ساختار و مکانیسم عملکرد کلیه ها در گروه های مختلف مهره داران یکسان نیست. در روند تکامل مهره داران، سه نوع کلیه تغییر می کند: سر، یا pronephros (pronephros)، تنه، یا اولیه، کلیه (mesonephros) و لگنی، یا ثانویه، کلیه (metanephros). انواع مختلف کلیه اصول متفاوتی برای فرآیند دفع دارند: دفع از حفره بدن، دفع مخلوط (از حفره بدن و از خون) و در نهایت فقط از خون. در همان زمان، تغییراتی در مکانیسم بازجذب آب رخ می دهد. آزاد شدن آب و محصولات متابولیسم پروتئین حل شده در آن از حفره بدن به دلیل باز شدن تعداد زیادی نفروستومای قیفی شکل به داخل حفره بدن امکان پذیر است. دفع از خون از طریق اجسام Malpighian کلیه ها انجام می شود. مجاری دفعی از کلیه ها نامیده می شود کانال های گرگ، جایگزین می شوند حالب ها. اکثر مهره داران دارند مثانه. در آبزیان اولیه، آمونیاک را می توان از طریق آبشش ها ریخت.

اندام های جنسی. غدد جنسی مهره داران - تخمدان ها در ماده ها و بیضه ها در نرها - معمولاً جفت هستند. آنها از بخش مزودرم در محل تقسیم این پایه به سومیت و صفحه جانبی ایجاد می شوند.

در ابتدا (در حالت بدون فک) غدد جنسی مجرای دفعی نداشتند و محصولات تولید مثل از طریق پارگی در دیواره غدد جنسی به داخل حفره بدن می افتند و از آنجا از طریق منافذ خاص به محیط خارجی دفع می شوند. متعاقباً دستگاه تناسلی به وجود آمد که در نرها با اندام های دفعی (کانال گرگ) همراه است. و در ماده ها به عنوان مجرای تخمک عمل می کند کانال مولر، که ارتباط کل را با محیط خارجی حفظ می کند.

مهره داران- لات مهره داران، یکی از ویژگی های این نمایندگان دنیای حیوانات وجود یک استخوان واقعی یا اسکلت غضروفی است که اساس آن ستون فقرات است. این گروه بسیار متنوع است و شامل انواع حیوانات زیر است: ماهی، دوزیستان، خزندگان، پرندگان و پستانداران.

خاستگاه و جانورشناسی مهره داران

در آکوردهای بالاتر - مهره داران یا جمجمه ها، نوتوکورد به تدریج با مهره ها جایگزین می شود. اساس اسکلت آنها ستون فقرات است. مهره داران دارای جمجمه هستند. سیستم گردش خون آنها شامل قلب است. بر خلاف گروه های پایین تر آکوردها، مهره داران به طور فعال به جستجو و گرفتن غذا می پردازند. چنین تغذیه فعال به مهره داران مزایای قابل توجهی در مبارزه برای موجودیت داد.

مهره داران از آکوردهای اولیه شبیه به نیزه تکامل یافته اند که به آنها غیر جمجمه اولیه می گویند.

منشا ماهی

نمایندگان طبقه ماهی حدود 400 میلیون سال پیش ظهور کردند. اینها ضعیف ترین مهره داران در میان حیواناتی هستند که ما مطالعه می کنیم. در عین حال، در طول یک تکامل طولانی، ماهی ها کاملاً با زندگی در محیط آبی سازگار شده اند. اندام‌های حرکت فعال، ماهیچه‌ها، اسکلت داخلی، دستگاه آبشش، مغز و اندام‌های حسی به تکامل خاصی رسیده‌اند.

یک لحظه اساسی در تکامل ماهی، تشکیل، علاوه بر باله های جفت نشده، جفت نیز بود. این نقش بسیار مهمی در تکامل بعدی مهره داران عالی داشت.

شاخه ای از رشد حیوانات که منجر به ظهور مهره داران زمینی شد نیز از ماهی های باستانی جدا شد.

خاستگاه دوزیستان

مدت ها قبل از ظهور مهره داران زمینی، زمین توسط ماهی های باستانی - ماهی های باله دار - زندگی می کرد. یکی از شاخه‌های این ماهی‌های باله‌دار، با تطبیق با موجودات زمینی، باعث پیدایش دوزیستان اولیه شد. با انتقال به زندگی در خشکی، چنین متقاطع‌هایی آبشش‌های خود را از دست دادند و شروع به تنفس با ریه‌ها کردند، به جای باله، اندام‌های پنج انگشتی تشکیل دادند و سیستم گردش خون آنها بسیار پیچیده‌تر شد.

همانطور که با مطالعه فسیل های حیوانات نشان داده شد، اولین دوزیستان، که از ماهیان لوب باله بودند، در پایان یکی از دوره های دوران باستان تاریخ زمین - دوره دونین - روی زمین ظاهر شدند. در دوره بعدی، کربونیفر، دوزیستان قبلاً با غنا و تنوع گونه ها متمایز شده بودند و به توزیع زیادی رسیدند.

آب و هوای گرم و مرطوب دوره کربونیفر، که با توسعه فوق العاده غنی از پوشش گیاهی زمینی (سرس درختان، دم اسب و خزه های چاقویی) متمایز می شد، باعث توسعه دوزیستان شد. با این حال، مهره داران بالاتر (پرندگان، پستانداران) در آن زمان روی زمین وجود نداشت.

دوزیستان فسیلی باستانی متعلق به گروه منقرض شده stegocephals بودند که در ترجمه به معنای "پوسته سر" است. این حیوانات این نام را به این دلیل گرفتند که جمجمه آنها از بیرون با یک پوسته جامد پوشیده شده بود. پوسته تا حدی بدن آنها را پوشانده بود.

بسیاری از نشانه‌های ماهی، که استگوسفالیان در سازمان خود حفظ کرده‌اند، به‌عنوان تأیید مستقیم منشأ آنها عمل می‌کند.

شواهد کمتر قانع کننده ای در مورد منشاء دوزیستان از ماهی نیز شباهت با ماهی های لارو دوزیستان مدرن - قورباغه ها است: شکل بدن ماهی مانند، وجود باله دمی، تنفس آبشش و غیره.

منشا خزندگان

همراه با دوزیستان یا دوزیستان مدرن، استگوسفالیان پایه خزندگان را بنا نهادند. پیدایش خزندگان ارتباط تنگاتنگی با تغییرات اقلیمی دارد که در پایان دوران باستان رخ داده است. آب و هوای زمین در این زمان خشک‌تر می‌شود، آب‌ها خشک می‌شوند، تالاب‌ها به زمین‌های وسیع تبدیل می‌شوند.

این امر باعث تغییر تدریجی در دوزیستان باستانی و ظهور خزندگان اولیه از آنها شد.

کلاس خزندگان اولین دسته از مهره داران واقعی زمینی است.

خزندگان که به سرعت در حال توسعه بودند، به زودی موقعیت غالب را اشغال کردند و دوزیستان را به پس زمینه هل دادند.

توسعه سریع خزندگان در دوره بعدی - دوره میانی - اتفاق افتاد. در این زمان بود، همانطور که قبلاً از مطالب قبلی می‌دانیم، خزندگان اندازه بسیار زیادی داشتند و گونه‌های متنوعی از آن‌ها نشان داده می‌شدند. آنها در خشکی، آب و هوا رایج بودند.

خزندگان فسیلی مورد توجه استثنایی هستند. بعدها آن شاخه‌های دنیای حیوانات از خزندگان باستانی پدید آمدند که علاوه بر خزندگان امروزی، پرندگان و پستانداران نیز از آنها سرچشمه گرفتند.

خاستگاه پرندگان

جد باستانی پرندگان مدرن، آرکئوپتریکس (ترجمه شده به عنوان "بال اول")، که ما قبلاً با ساختار آن آشنا شده ایم، در نتیجه سازگاری برخی از خزندگان با پرواز پدید آمد.

کشف آرکئوپتریکس به طور قانع کننده ای ثابت می کند که پرندگان از نسل خزندگان هستند. ارتباط پرندگان با خزندگان نیز با بسیاری از ویژگی های مشترک در ساختار و رشد آنها مشهود است.

مطالعه ساختار آرکئوپتریکس نشان می دهد که اولین پرندگان هنوز پروازهای ضعیفی داشتند. فقط بعداً، در روند تکامل، به دلیل بهبود تدریجی کل سازمان، پرندگان کاملاً با پرواز سازگار شدند.

خاستگاه پستانداران

پستانداران بالاترین کلاس مهره داران هستند که منشأ آنها نیز به خزندگان، یعنی مارمولک های دندان دار حیوانی مربوط می شود.

قدیمی ترین بقایای فسیلی پستانداران از آغاز دوران میانه شناخته شده است.

پستانداران با ویژگی های بسیاری متمایز می شوند که به آنها فرصت پیروزی در مبارزه زندگی را داده است. از جمله ویژگی های پستانداران خط مو است که آنها را به خوبی از سرما محافظت می کند، غدد پستانی و همچنین بچه دار شدن در رحم.

خونگرمی بودن مشخصه پستانداران نیز مانند پرندگان مزایای زیادی در مبارزه برای هستی به آنها داد. از اهمیت زیادی در تکامل پیشرونده پستانداران نیز رشد قابل توجه مغز است.

عصر میانه که گاهی اوقات "عصر خزندگان" نامیده می شود، با دوره جدیدی جایگزین شد که پرندگان و پستانداران بر آن تسلط داشتند.

تکامل بندپایان در کامبرین

نمایندگان چندین گروه از بندپایان زمینی از دونین شناخته شده اند: گروه پالئوزوئیک عنکبوت های زره ​​پوش (Soluta)، کنه ها (Acaromorpha) و گروه های اولیه بدون بال پایینی حشرات (Insecta). بدون شک، تنوع بی مهرگان زمینی در دوره دونین بسیار بیشتر از آن چیزی بود که بقایای فسیلی کمی که به ما رسیده است، پیشنهاد می شود.

در نیمه دوم دوران کربونیفر اولیه، حشرات بالاتری که دارای بال بودند، یعنی پنجه‌گوتها ظاهر شدند. این احتمال وجود دارد که اجداد حشرات بالدار به زندگی کوهنوردی روی تنه و تاج درختان روی آورده باشند. برای سر خوردن در هنگام سقوط و پرش، این حیوانات از برجستگی های پهن شده جانبی بدن در بخش های خسته کننده استفاده می کردند. از این زائده های بی حرکت، در فرآیند تکامل تطبیقی، انتخاب طبیعی هواپیمای شگفت انگیزی را تشکیل داده است. در ابتدا، بال هایی در هر 3 بخش قفسه سینه وجود داشت، اگرچه جفت قدامی هنوز ساختار اولیه ای را به شکل صفحات ثابت حفظ می کرد، همانطور که برای مثال در Paleodictyoptera (Palaeodictyoptera) بود (شکل 48). بیشتر گروه های شناخته شده حشرات این جفت بال قدامی را از دست داده اند. تا پایان کربونیفر، گروه‌های مختلفی از حشرات پرنده قبلاً وجود داشتند، برخی از آنها تا به امروز زنده مانده‌اند (مگس‌ها، سنجاقک‌ها، سوسک‌ها، ارتوپترا، هموپترا، عقرب‌ها). در پالئوزوئیک، حشرات تنها حیوانات پرنده بودند. سپس برخی از گونه‌های سنجاقک به اندازه‌های بزرگی رسیدند: در کربونیفر فوقانی - مگانئورا پرمین پایین، طول بدن به 30 سانتی‌متر رسید، طول بال‌ها تا 65 سانتی‌متر بود.

اجداد مهره‌داران زمینی (چهارپایان) ماهی‌های باله‌دار بودند که دارای اندام‌های جفتی سبک و قوی ماهیچه‌ای بودند - sarcopterygium، که احتمالاً به این ماهی‌ها اجازه می‌داد نه تنها در امتداد مخازن در میان بیشه‌های متراکم حرکت کنند، بلکه به داخل کم عمق نیز بروند. آب، در امتداد کانال های کوچک از یک مخزن به مخزن دیگر خزیدن. اسکلت داخلی این اندام ها توسط یک استخوان بزرگ تشکیل شده است که با کمربند اندام ها (شانه یا لگن) مفصل می شود و به دنبال آن بخش دوم از دو استخوان موازی قرار می گیرد و استخوان های کوچک متعددی در قسمت دیستال قرار داشتند (شکل 45، ج). . در این طرح، نمونه اولیه اسکلت اندام مهره داران زمینی به راحتی قابل مشاهده است.

احتمالاً برخی از گونه‌های ماهی باله‌دار به سمت توسعه یک پایگاه غذایی جدید حرکت کردند - جانوران فراوانی از بی مهرگان که در آب‌های کم عمق، در میان گیاهان ساحلی و در امتداد سواحل آب‌ها زندگی می‌کردند. این جهت از تکامل تطبیقی ​​منجر به توسعه بیشتر زمین، با گیاهان و جانوران به سرعت در حال توسعه آن شد، که هنوز شکارچیان بزرگ را شامل نمی شد. این طاقچه اکولوژیکی توسط مهره داران زمینی اشغال شده بود.

لازم به ذکر است که سازگاری با زندگی زمینی به طور مستقل و موازی در چندین خط تکامل ماهیان لوب باله توسعه یافته است. در این راستا، E. Jarvik فرضیه ای را در مورد منشاء دیفیلتیک مهره داران زمینی از دو گروه مختلف ماهی باله دار (Osteolepiformes و Porolepiformes) مطرح کرد. با این حال، تعدادی از دانشمندان (A. Romer، I. I. Shmalgauzen، K. Thomson، E. I. Vorobyeva) استدلال های یارویک را مورد انتقاد قرار دادند. امروزه اکثر محققان منشأ تک‌فیلتیک چهارپایان از متقابل‌های استئولپی‌فرم را محتمل‌تر می‌دانند، اگرچه احتمال پارافیلیا مجاز است. دستیابی به سطح سازماندهی دوزیستان توسط چندین لاین فیلتیک نزدیک ماهیان استئولپیفرم که به طور موازی تکامل یافته اند.

قدیمی ترین نمایندگان دوزیستان (کلاس دوزیستان) ichthyostegi (Ichthyostegalia، شکل 49) از نهشته های دونین بالایی گرینلند شناخته شده اند. Ichthyostegs حیوانات نسبتاً بزرگی (به طول بیش از 80 سانتی متر) بودند که قبلاً دارای اندام های پنج انگشتی از نوع زمینی به خوبی توسعه یافته بودند که بدون شک با کمک آنها می توانستند روی زمین بخزند. با این حال، Ichthyostegs احتمالا بخش قابل توجهی از زندگی خود را در آب گذرانده اند، به بیان مناسب Jarvik، "ماهی چهار پا". این با وجود یک باله دمی واقعی در آنها، شبیه به دم ماهی های باله دار، و همچنین حفظ گیرنده های لرزه ای در حالت بالغ ("خط جانبی" - اندام های حسی که فقط در محیط آبی کار می کنند نشان می دهد. ، درک ارتعاشات فروصوت و میدان های الکترومغناطیسی). در جمجمه Ichthyosteg، مقدماتی از استخوان های پوشش آبشش حفظ شد (احتمالاً، آبشش هایی نیز روی قوس های آبشش غضروفی ثابت شده بود). بدن با فلس های کوچک استخوانی پوشیده شده بود.

احتمالاً باستانی‌ترین دوزیستان، مانند ichthyostegas، در محیط آبی رقابت را با ماهی‌های باله‌دار متعدد و متنوع از دست دادند، زیرا اندام‌های جفتی از نوع خشکی نمی‌توانستند سکان‌های عمقی موثری در هنگام شنا باشند. مزایای اندام های پنج انگشتی فقط در کوچکترین قسمت های آب و در خشکی آشکار شد. به احتمال زیاد، یک رابطه رقابتی بین ماهی‌های باله‌دار و فرزندان آن‌ها - دوزیستان - در دونین وجود داشت که به واگرایی این گروه‌ها در مناطق سازگاری مختلف کمک کرد: ماهی‌های باله‌دار در آب‌ها غالب بودند، و دوزیستان در سطح میانی قرار داشتند. زیستگاه‌های بین آب و خشکی (شنای کوچک دشوار، تالاب‌ها، مناطقی با رطوبت بیش از حد در خشکی). در گذر، یادآور می‌شویم که این نوع زیستگاه، حدواسط و مرزی بین آب و خشکی، تا به امروز به عنوان مطلوب‌ترین منطقه سازگار برای دوزیستان باقی مانده است، جایی که دوزیستان مزایایی نسبت به ماهی‌ها و گروه‌های زمینی پیشرفته‌تر چهارپایان حفظ کرده‌اند. در اواخر دونین، تکامل متفاوت باستانی ترین دوزیستان از قبل آغاز شده بود. علاوه بر Ichthyostegs، در پایان دونین نمایندگان تعدادی دیگر از دوزیستان وجود داشتند که بقایای فسیلی آنها در مناطق مختلف یافت شد. عجیب است که تعداد انگشتان این حیوانات اغلب به 7-8 می رسید.

در کربونیفر، گلدهی دوزیستان باستانی آغاز می شود، که در پالئوزوئیک بالایی با طیف گسترده ای از اشکال نشان داده شده است (شکل 50)، که به طور مشروط تحت نام استگوسفال ها ترکیب می شوند، یعنی. سر پوشیده شده این اصطلاح که اکنون معنای طبقه بندی ندارد، بر ویژگی بارز این حیوانات تأکید می کند که سر آنها توسط یک پوسته استخوانی جامد به ارث رسیده از چاودار محافظت می شود (به اصطلاح جمجمه لحافی) که فقط با سوراخ های بینی سوراخ می شود. حدقه چشم و "چشم جداری".

معروف ترین گروه استگوسفالیان لابیرنتودنت ها (Labyrinthodontia) هستند که شامل ichthyostegi می شود. نام آنها با ویژگی عجیب ساختار دندان ها مرتبط است که از ماهی های باله دار نیز به ارث رسیده است: مینا و عاج چین های متعددی را تشکیل می دهند، به طوری که الگویی شبیه یک هزارتو در یک بخش عرضی ظاهر می شود.

لابیرنتتودونت ها در پالئوزوئیک بالایی یکی از گسترده ترین و فراوان ترین گونه های گروه مهره داران بودند. این ها شامل فرم های کوچک و بزرگ، بیش از 1.5 متر، بودند. کربونیفر تحت سلطه گونه هایی با اندام های ضعیف و بدن دراز بود که احتمالاً در باتلاق های متعدد زندگی می کردند. در پرمین، استگوسفالیان کروکودیل شکل بزرگ با سر پهن و بزرگ ظاهر شدند (شبیه به Eryops، به شکل 50، b مراجعه کنید)، و همچنین گونه های کوچک با اندام های توسعه یافته بهتر و بدن و دم کوتاه شده (Cacops، شکل 50، ج). این دومی ها به احتمال زیاد عمدتاً در خشکی زندگی می کردند و از بی مهرگان مختلف تغذیه می کردند ، اگرچه مانند همه دوزیستان برای تخم ریزی به رطوبت هوای بالا و مجاورت بدنه های آبی نیاز داشتند. به گفته تعدادی از دانشمندان، لابیرنتودونت‌های کوچکی که در کناره‌های توده‌های آبی نگهداری می‌کردند و با پریدن به داخل آب از دست دشمنان زمینی فرار می‌کردند، اجداد آنوران‌ها (Anura) شدند که احتمالاً در اواخر دوره پرمین به وجود آمدند. قدیمی ترین نماینده شناخته شده دوزیست بی دم Triadoba-trachus از تریاس اولیه ماداگاسکار قبلاً دارای تناسبات بدنی مشخص و ویژگی های ساختاری اولیه قورباغه ها بود، اگرچه هنوز دم کوچکی را حفظ کرده بود.

دو راسته دیگر از دوزیستان مدرن در حالت فسیلی از نهشته‌های بسیار متأخر شناخته شده‌اند: دمی (Urodela) از ژوراسیک میانی، بدون پا، یا caecilians (Apoda) از ژوراسیک اولیه. مشکل منشأ آنها همچنان قابل بحث است. با توجه به بسیاری از نشانه های اسکلت و ماهیچه های سر، دوزیستان دم دار نزدیک به آنوران هستند و احتمالاً منشأ مشترکی با آنها دارند.

دوزیستان بدون پا تا حدودی از هم جدا هستند و از بسیاری جهات ابتدایی ترین ساختار را در بین دوزیستان مدرن حفظ می کنند. برخی دیرینه شناسان منشأ آنها را با تنه فیلوژنتیکی استگوسفالیان، متحد در زیر طبقه Lepospondyli (Lepospondyli) مرتبط می دانند. (طبق دیدگاهی دیگر، هر سه راسته دوزیستان امروزی منشأ مشترکی داشتند، احتمالاً از لابیرنتودنت ها).

در بین لپوپوندیل ها، اشکال زیادی با بدن به شدت کشیده و اندام های ضعیف وجود داشت. به عنوان مثال، لیسوروف ها (Lysorophia) هستند. نمایندگان یک راسته دیگر از لپوسپوندیل - لک لک (Aistopoda)، مانند caecilians، اندام خود را به طور کامل از دست دادند. با این حال، آنها نمی توانند اجداد سسیلیان ها باشند، زیرا آنها تعدادی ویژگی ساختاری خاص داشتند. Nectridia (Nectridia) نیز متعلق به lepospondylic است. یکی از خانواده های آنها با ساختار عجیب و غریب جمجمه متمایز می شد، گوشه های پشتی آن به شکل برآمدگی های مخروطی بلند به طور سرسام آوری به سمت و سوی عقب رشد می کرد، به طوری که سر به طور کلی از بالا مانند یک بومرنگ به نظر می رسید. فرض بر این است که این برآمدگی‌ها می‌توانند نقش نوعی هیدروفویل را ایفا کنند که در حین حرکت مقداری بالابر ایجاد می‌کند و به سر خوردن در آب کمک می‌کند.

قبلاً در دونین، گروهی از آنتراکوسورها (Anthracosauria) از لابیرنتودونت های ابتدایی جدا شدند که قدیمی ترین نماینده آنها، تولرپتون، در نهشته های دونین بالایی منطقه تولا یافت شد. در ابتدا، این استگوسفالیان نیز در منطقه ساحلی توده های آبی زندگی می کردند. با این حال، در میان آنتراکوزارها، یک روند به سمت توسعه زیستگاه های زمینی خیلی زود مشخص شد. همانطور که در بیشتر موارد، این روند به طور مستقل و موازی در چندین دودمان مختلف فیلتیک توسعه یافت، که هر یک به تدریج سازگاری های تا حد زیادی با زندگی در خشکی ایجاد کردند. آنتراکوسورها و فرزندان آنها که علیرغم شیوه زندگی زمینی خود، سطح کلی سازماندهی و ویژگی های مشخصه تولید مثل و رشد دوزیستان (با تخم ریزی در آبشش ها و لاروهای آبزی با آبشش ها) را حفظ کرده اند، در زیر طبقه ای از آنها ترکیب می شوند. batrachosaurs، یا "مارمولک-دوزیستان" (Batrachosauria). سیموریا (Seymouria؛ شکل 51)، کوت لاسیا (Kotlassia) و اشکال مربوط به آن که در پرمین وجود داشتند، متعلق به باتراکوزارها هستند. برای مدت طولانی، سیموریان نه دوزیستان، بلکه خزندگان در نظر گرفته می شدند، آنها از نظر ساختار جمجمه، ستون فقرات و اندام ها بسیار نزدیک به خزندگان واقعی هستند. با این حال، بعداً بقایای مراحل لاروی این حیوانات کشف شد که آثاری از کانال‌های اندام‌های لرزه‌ای روی استخوان‌های جمجمه داشتند و بنابراین در آب زندگی می‌کردند.

از برخی باتراکوسارهای اولیه در کربونیفر اولیه، خزندگان واقعی (Reptilia) به وجود آمدند که به ویژه شامل شکل کوچکی از Westlothiana است که در ذخایر کربنیفر پایین اسکاتلند یافت می شود. سازمان آن ترکیبی از ویژگی های پیشرو (خزنده) جمجمه و حالت اولیه تعدادی از ویژگی های ستون فقرات و اندام ها ("موزاییک") است. R. Carroll معتقد است که اجداد بلافصل خزندگان می توانند از نظر ویژگی های اصلی خود به Gefirostegidae کربونیفر پسین (Gcphyrostegidae، شکل 51) نزدیک باشند، با این حال، خیلی دیر وجود داشته اند تا اجداد واقعی خزندگان باشند. این احتمال وجود دارد که Gefirostegi یک گروه باقی مانده باشد که تعدادی از ویژگی های ساختاری باستانی مشخصه اجداد خزندگان کربونیفر اولیه را حفظ کرده است.