Рибосомууд юу нийлэгжүүлдэг вэ? Хоёр рибосомын дэд нэгжийг функциональ эрлийз болгон нэгтгэсэн. Дүгнэж хэлэхэд

ДЭЛГЭРЭНГҮЙГ ҮЗЭХ:

Рибосом нь аливаа эсийн уургийн нийлэгжилтэнд зориулагдсан энгийн эсийн машин юм. Тэд бүгд эсэд ижил аргаар бүтээгдсэн, ижил молекулын найрлагатай, ижил үүрэг гүйцэтгэдэг - уургийн нийлэгжилт - тиймээс тэдгээрийг эсийн органелл гэж үзэж болно. Цитоплазмын бусад органеллуудаас (пластид, митохондри, эсийн төв, мембран вакуол систем гэх мэт) ялгаатай нь тэдгээр нь эсэд асар их тоогоор дүрслэгддэг: эсийн мөчлөгт 1 х 107 нь үүсдэг. Тиймээс эсийн РНХ-ийн ихэнх хэсэг нь рибосомын РНХ юм. Рибосомын РНХ нь харьцангуй тогтвортой бөгөөд рибосомууд нь эд эсийн өсгөвөрийн эсүүдэд хэд хэдэн эсийн мөчлөгийн турш оршин тогтнож чаддаг. Элэгний эсэд рибосомын хагас задралын хугацаа 50-120 цаг байна.

Рибосомууд нь бие даасан (давтдаггүй) уургийн олон молекулууд болон хэд хэдэн РНХ молекулуудаас бүрддэг рибонуклеопротеины нарийн ширхэгтэй хэсгүүд юм.Прокариот ба эукариотуудын рибосомууд нь зохион байгуулалт, үйл ажиллагааны нийтлэг зарчимтай хэдий ч хэмжээ, молекулын шинж чанараараа ялгаатай байдаг. Өнөөдрийг хүртэл өндөр нарийвчлалтай рентген туяаны дифракцийн шинжилгээг ашиглан рибосомын бүтцийг бүрэн тайлсан.

Бүрэн, ажиллаж байгаа рибосом нь хоёр тэгш бус дэд нэгжээс тогтдог бөгөөд тэдгээр нь том ба жижиг дэд нэгжид амархан хуваагддаг. Бүрэн прокариот рибосомын хэмжээ 20 х 17 х 17 нм, эукариот - 25 х 20 х 20. Бүрэн прокариот рибосом нь тунадасны коэффициент 70S бөгөөд 50S ба 30S гэсэн хоёр дэд нэгжид хуваагддаг. Бүрэн эукариот рибосом, 80S рибосом нь 60S ба 40S дэд хэсгүүдэд хуваагддаг. Прокариот ба эукариотыг оролцуулаад янз бүрийн организм ба эсийн рибосомын хэлбэр, нарийвчилсан тойм нь хэд хэдэн нарийн ширийн зүйлээрээ ялгаатай боловч гайхалтай төстэй юм. Жижиг рибосомын дэд хэсэг нь хэд хэдэн жижиг цухуйсан саваа хэлбэртэй (81-р зургийг үз), урт нь 23 нм, өргөн нь 12 нм юм. Том дэд хэсэг нь гурван цухуйсан цухуйсан хагас бөмбөрцөг шиг харагдаж байна. Бүрэн 70S рибосомтой холбогдох үед жижиг дэд бөөм нь нэг үзүүрээрээ 50S бөөмийн цухуйсан хэсгүүдийн нэг дээр, нөгөө нь түүний ховилд байрладаг. Жижиг дэд нэгжүүд нь нэг РНХ молекулыг агуулдаг ба том дэд хэсгүүдэд хэд хэдэн байдаг: прокариотуудад - хоёр, эукариотуудад - 3 молекул. Рибосомын молекулын бүтцийн шинж чанарыг 9-р хүснэгтэд үзүүлэв.

Хүснэгт 9.Рибосомын молекулын шинж чанар

Тиймээс эукариот рибосом нь өөр өөр урттай дөрвөн РНХ молекулыг агуулдаг: 28S РНХ нь 5000 нуклеотид, 18 SRNA - 2000, 5.8 S РНХ - 160, 5 SRNA - 120. Рибосомын РНХ нь хоёрдогч ба гуравдагч бүтэцтэй, үсний хавчааруудыг үүсгэдэг цогц бүтэцтэй байдаг. Эдгээр молекулуудыг бие даан савлах, бие даан зохион байгуулахад хүргэдэг талбайнууд. Жишээлбэл, 18S РНХ молекул нь физиологийн ионы нөхцөлд өөрөө жижиг рибосомын дэд нэгжийн хэлбэрийг тодорхойлдог саваа хэлбэртэй бөөмсийг үүсгэдэг.

Бага ионы хүчний нөлөөн дор, ялангуяа магнийн ионыг зайлуулах үед нягт рибосомын дэд хэсгүүд нь сул рибонуклеопротеины хэлхээ болж хувирдаг бөгөөд энд бие даасан уургийн кластер ажиглагдаж болох боловч нуклеосом гэх мэт тогтмол бүтэц байдаггүй. ижил төстэй уургийн бүлэг байдаггүй: рибосом дахь бүх 80 уураг өөр өөр байдаг.

Рибосом үүсэхийн тулд дөрвөн төрлийн рибосомын РНХ тэнцүү моляр харьцаатай байх ба бүх рибосомын уураг байх шаардлагатай. Рибосомын нэгдэл нь аяндаа тохиолдож болно in vitro, хэрэв уураг нь тодорхой дарааллаар РНХ-д нэмэгддэг бол.

Иймээс рибосомын биосинтезийн хувьд олон тусгай рибосомын уураг, 4 төрлийн рибосомын РНХ-ийн нийлэгжилтийг шаарддаг. Энэ РНХ хаана нийлэгждэг, хэдэн ген, эдгээр генүүд хаана нутагшсан, хромосомын ДНХ-д хэрхэн зохион байгуулалттай байдаг гэх мэт эдгээр бүх асуултыг сүүлийн хэдэн арван жилд цөмийн бүтэц, үйл ажиллагааг судалснаар амжилттай шийдэгдэж байна.

Мөн уншина уу:

Рибосомууд нь эсийн хамгийн чухал органелл юм, учир нь тэдгээрийн дээр орчуулах процесс явагддаг - элч РНХ (мРНХ) дээр полипептидийн нийлэгжилт. Өөрөөр хэлбэл, рибосомууд нь уургийн нийлэгжилтийн цэг болдог.

Рибосомын бүтэц

Рибосомууд нь мембран бус органелл юм.Тэдгээр нь маш жижиг (ойролцоогоор 20 нм), гэхдээ олон тооны (нэг эсэд мянга, бүр сая сая) хоёроос бүрдэнэхэсгүүд -дэднэгж. Дэд хэсгүүдэд рибосомын РНХ (рРНХ) ба рибосомын уураг, өөрөөр хэлбэл химийн найрлага дахь рибосомууд орно. рибонуклеопротеинууд юмгби юу. Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь бага хэмжээний молекул жинтэй нэгдлүүдийг агуулдаг. Олон тооны рибосомын улмаас rRNA нь эсийн нийт РНХ-ийн талаас илүү хувийг бүрдүүлдэг.

Дэд хэсгүүдийн нэгийг "жижиг", хоёр дахь нь "том" гэж нэрлэдэг.

Дэд хэсгүүдээс угсарсан рибосомд хоёр (зарим эх сурвалжийн дагуу) эсвэл гурван (бусад мэдээллээр) хэсгүүдийг ялгадаг бөгөөд тэдгээрийг сайт гэж нэрлэдэг. Хэсгүүдийн нэг нь А (аминоацил) гэж нэрлэгддэг ба аминоацил, хоёр дахь нь - P (пептидил) - пептидил гэж нэрлэгддэг. Эдгээр сайтууд нь рибосом дээр тохиолддог урвалын гол катализаторын төвүүд юм. Гурав дахь хэсэг нь E (гарц) гэж нэрлэгддэг бөгөөд үүгээр дамжуулан нийлэгжсэн полипептидээс ялгарсан РНХ (tRNA) нь рибосомоос гардаг.

Рибосом дээр жагсаасан сайтуудаас гадна янз бүрийн ферментүүдийг холбоход ашигладаг өөр сайтууд байдаг.

Дэд хэсгүүдийг салгах (салгах) үед талбайн өвөрмөц байдал алдагддаг, өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь хоёр дэд нэгжийн харгалзах бүсүүдийн хослолоор тодорхойлогддог.

Прокариот ба эукариотуудын рибосомын ялгаа

Рибосом дахь уураг ба РНХ-ийн массын харьцаа ойролцоогоор тэнцүү байна. Гэсэн хэдий ч прокариотууд бага уураг агуулдаг (ойролцоогоор 40%).

Рибосомууд болон дэд хэсгүүдийн хэмжээ нь центрифугийн үед тэдгээрийн тунадасжилтын хурдаар илэрхийлэгддэг. Энэ тохиолдолд S нь Сведбергийн тогтмолыг илэрхийлдэг - центрифуг дахь тунадасжилтын хурдыг тодорхойлдог нэгж (S том байх тусам бөөмс нь илүү хурдан сууна, тиймээс хүнд). Прокариотуудад рибосомууд 70S хэмжээтэй байдаг бол эукариотуудад 80S хэмжээтэй байдаг (өөрөөр хэлбэл тэд илүү хүнд, том байдаг). Энэ тохиолдолд прокариот рибосомын дэд нэгжүүд 30S ба 50S, эукариотуудынх 40S ба 60S утгатай байна. Митохондри ба эукариотуудын хлоропласт дахь рибосомын хэмжээ нь прокариотуудтай төстэй (хэдийгээр тэдгээр нь тодорхой хэмжээний хэлбэлзэлтэй байдаг) бөгөөд энэ нь эртний прокариот организмаас гаралтай болохыг илтгэнэ.

Прокариотуудын том рибосомын дэд нэгж нь хоёр рРНХ молекул, 30 гаруй уургийн молекул, жижиг рибосомын дэд нэгж нь нэг рРНХ молекул, 20 орчим уураг агуулдаг. Эукариотуудын дэд хэсгүүдэд илүү олон уургийн молекулууд байдаг ба том дэд нэгжид гурван рРНХ молекул байдаг. Рибосомыг бүрдүүлдэг уураг, рРНХ молекулууд нь өөрөө угсарч, эцэст нь гурван хэмжээст цогц бүтцийг бий болгох чадвартай. рРНХ-ийн бүтцийг магнийн ионууд дэмждэг.

рРНХ-ийн синтез

Эукариотуудад рибосомууд нь 4 төрлийн рРНХ агуулдаг. Энэ тохиолдолд нэг прекурсор транскриптээс гурвыг үүсгэдэг - 45S rRNA. Энэ нь РНХ полимераз-1-ийг ашиглан цөмд (түүнийг үүсгэдэг хромосомын гогцоонд) нийлэгждэг. рРНХ генүүд нь олон хувь (арав, хэдэн зуун) байдаг бөгөөд ихэвчлэн янз бүрийн хос хромосомын төгсгөлд байрладаг. Синтез хийсний дараа 45S рРНХ-ийг 18S, 5.8S, 28S рРНХ болгон хувааж, тус бүр нь янз бүрийн өөрчлөлтөд ордог.

Дөрөв дэх төрлийн рРНХ нь РНХ полимераз-3 ферментийг ашиглан цөмийн гадна талд нийлэгждэг. Энэ бол синтезийн дараа боловсруулалт шаарддаггүй 5S РНХ юм.

Рибосом доторх рРНХ-ийн гуравдагч бүтэц нь маш нарийн бөгөөд нягт юм.

Прокариот ба эукариотуудын ялгаа

Энэ нь бүтэц, үйл ажиллагааг хадгалахад туслах функцийг гүйцэтгэдэг рибосомын уургийг хадгалах тавцан болж өгдөг.

Рибосомын үйл ажиллагаа

Үйл ажиллагааны хувьд рибосомууд нь нийлэгжилтэнд оролцдог молекулуудыг (мРНХ, тРНХ, янз бүрийн хүчин зүйлүүд) холбох газар юм. Энэ нь рибосомд молекулууд бие биетэйгээ харьцангуй байрлалыг эзэлдэг бөгөөд энэ нь химийн урвал хурдан явагдах боломжийг олгодог.

Эукариот эсүүдэд рибосомууд нь цитоплазмд чөлөөтэй байх эсвэл тусгай уургийн тусламжтайгаар EPS (эндоплазмын тор, ER гэж нэрлэдэг - эндоплазмын тор) -д бэхлэгдсэн байж болно.

Орчуулах явцад рибосом нь мРНХ-ийн дагуу хөдөлдөг. Ихэнхдээ хэд хэдэн (эсвэл олон) рибосомууд нэг судалтай мРНХ-ийн дагуу хөдөлж, тэдгээрийг үүсгэдэг. полисом(полирибосом).

Рибосомын функциональ төвүүд (A-сайт, P-сайт, PTF-сайт, М-сайт, E-сайт)

Өмнөх12345678910111213141516Дараагийн

Рибосомын төрлүүд. Рибосомын бүтэц, жижиг, том дэд нэгжүүд. Дэд хэсгүүдийн найрлага нь рибосомын РНХ, рибосомын уураг юм.

Бүрэн рибосомын тоосонцор ба тэдгээрийн дэд хэсгүүдийг Сведберг нэгжээр илэрхийлсэн тунадасны коэффициентийн дагуу тодорхойлно.

Бүх прокариотууд байдаг 70S рибосомууд. Уураг ба РНХ-ийн харьцаа 2:1 байна. 50S ба 30S гэсэн хоёр дэд нэгжээс бүрдэнэ. Тус бүр нь рРНХ болон тодорхой тооны жижиг уураг агуулдаг. E. coli-ийн жижиг дэд нэгж нь 1 рРНХ (16S) ба 21 рибосомын уураг (S1, S2, S3 гэх мэт) -ээс бүрдэнэ. Том дэд нэгж нь 2 рРНХ (23S, 5S) ба 31 уураг (L1, L2, L3 гэх мэт) агуулдаг. Бүрэн рибосом нь тэгш бус бүтэцтэй байдаг. Жижиг хэсэг дээр толгой, хүзүү, их бие, суурь/платформ гэсэн 4 хэсэг байдаг. Том хэсэгт төвийн цухуйсан хэсэг/протурбаниум нь тод ялгагдах бөгөөд энэ нь 5S рРНХ, үндсэн масс нь 5S рРНХ агуулдаг. L7 уураг байдаг бөгөөд ховил нь тэдний хооронд, мууранд байрладаг. пептидил трансферазын талбай байдаг. Том ба жижиг дэд хэсгүүдийн хооронд хөндий үүсдэг бөгөөд үүнд рибосомын ихэнх идэвхтэй хэсгүүд нээгддэг.

Эукариотууд байдаг 80S рибосомууд. Илүү их рРНХ, уурагтай байх. Тэдний харьцаа 1: 1 байна. Эдгээр нь жижиг (40S) ба том (60S) дэд хэсгээс бүрдэнэ. Жижиг нь 18 SpRNA, 33 рибосомын уураг агуулдаг. Том - 3 рРНХ гинж (5S, 5.8S, 28S) ба 45-50 уураг.

Рибосомууд эрхтэнүүдцитомпазматикаас ялгаатай.

2.2. Прокариот ба эукариотуудын рибосомууд

Рибосомын функциональ төвүүд (A-сайт, P-сайт, PTF-сайт, М-сайт, E-сайт).

Рибосом нь түүний идэвхтэй хэсгүүдийн харилцан үйлчлэлээс хамаардаг хамтын бүтэц юм. А сайт нь дараагийн аминоацил-тРНХ-ийг холбоход оролцдог бөгөөд энэ нь рибосом руу орж ирж буй аминоацил-тРНХ/ургаж буй полипептидийн дараагийн амин хүчлийн төрлийг зааж өгдөг мРНХ кодон агуулдаг. Сайт P – пептидил-тРНХ-г холбох газар – өсөн нэмэгдэж буй петтид, муур. С-төгсгөлд нь тРНХ-тай холбогдсон, муур. сүүлчийн амин хүчлийн үлдэгдлийг рибосом руу авчирсан. E сайт нь тРНХ рибосомоос гарах газар юм. Деациллагдсан тРНХ нь Е сайтад богино хугацаанд хадгалагддаг. Уукариотуудад ийм газар байдаггүй, тэд P-цэсээс шууд цитоплазм руу ордог. Пептидил трансферазын катализаторын талбай нь A ба P хэсгүүдийн хил дээр байрладаг бөгөөд пептидийн холбоо үүсэхийг катализатор болгодог. GTPase төв - GTP буух газар нь ATP гидролизийн эхлэлийг дэмждэг

Рибосомын биосинтез, рРНХ боловсруулах үе шатууд. rRNA-ийн химийн өөрчлөлтүүд.Эукариот рибосомын бүтэц, төлөвшлийн онцлог.

rRNA боловсруулалт: анхдагч транскриптийг огтлох, метилизаци хийх, залгах. Эукариотуудад бүх рРНХ нь нэг транскриптийн нэг хэсэг болж нийлэгждэг. Энэ нь экзо болон эндонуклеазаар боловсорч гүйцсэн рРНХ-д хуваагддаг. Урьдчилсан бодис нь 18, 5.8, 28S рРНХ агуулдаг бөгөөд 45S РНХ гэж нэрлэгддэг. rRNA-г боловсруулахад snRNA-ийн оролцоо шаардлагатай. Зарим организмд 28S РНХ-ийн прекурсор нь оруулга/интранс, муур агуулдаг. боловсруулалтын үр дүнд устгагдах ба залгасны үр дүнд РНХ-ийн хэлтэрхийнүүд хоорондоо холбогддог.

Uprokaryotic rRNA прекурсор нь 16, 23, 5SrRNA + хэд хэдэн тРНХ-ийн прекурсоруудыг агуулдаг. Зэргэлдээ суурь хосуудын улмаас 3 ба 5'-ийн төгсгөлүүд хоорондоо ойртдог. Энэ бүтцийг RNaseIII-аар таслав. Үлдсэн рибонуклеотидууд нь экзонуклеазууд / шүргэх замаар таслагдана.

Өмнөх12345678910111213141516Дараагийн

Бактери, хөх-ногоон замаг, актиномицетын эсүүд нь 70S тунадасны коэффициент бүхий рибосомуудыг агуулдаг. Энэ коэффициент нь бөөмсийг цезийн хлорид эсвэл сахарозын нягтын градиентээр центрифугдах үед тэдгээрийн харьцангуй хөвөх нягтын хэмжүүр юм. Хөвөгч нягтын нэгж S (svedberg) нь хэт центрифугийн зохион бүтээгч Шведийн эрдэмтэн Т.Сведбергийн нэрээр нэрлэгдсэн. Тунадасжилтын коэффициент нь бөөмийн масс болон хэлбэрээс хамаарна. Прокариот рибосомын молекул жин нь 2.5 мД, дугуй хэлбэртэй, дундаж диаметр нь 25 нм. Бактерийн эс дэх рибосомын нийт тоо түүний хуурай жингийн 30% хүрдэг. Тэдгээрийн уургийн харьцангуй хэмжээ нь РНХ-ээс хоёр дахин бага байдаг.

70S тунадасны коэффициент бүхий прокариот төрлийн рибосомууд нь дээд ургамлын хлоропластуудад бас байдаг. Гэсэн хэдий ч митохондрийн рибосомууд нь нянгийнхтай төстэй боловч төрөл зүйлийн өвөрмөц шинж чанартай байдаг. Ялангуяа мөөгөнцрийн митохондрийн рибосомууд нь ердийн прокариот рибосомуудаас (75S) арай том байдаг бол хөхтөн амьтдын митохондрийн рибосомууд нь эсрэгээрээ бактерийнхаас (55S) хамаагүй бага байдаг.

Амьтан, ургамал, мөөгөнцөр, эгэл биетний эсүүд нь тунадасны коэффициент 80S бүхий рибосом агуулдаг. Тэдний молекул жин нь 4 мД, дундаж диаметр нь 30 нм. Тэдгээрийн уургийн харьцангуй хэмжээ нь РНХ-ийн хэмжээтэй ойролцоогоор тэнцүү байна. Эукариот төрлийн рибосомууд нь зүйлийн ялгаагүй байдаг.

Рибосомын морфологи

Электрон микроскопыг бага томруулсан үед (20,000x хүртэл) рибосомууд нь 25-30 нм диаметртэй электрон нягт дугуй бөөмс шиг харагддаг. Өндөр томруулсан үед (100,000х-аас дээш) тэдгээр нь ховилоор хуваагдаж, тэгш бус хоёр хэсэгт хуваагддаг нь тодорхой байна. жижиг ба том дэд нэгжүүд 1: 2 массын харьцаатай.

Физиологийн нөхцөлд рибосомууд урвуу байдлаар дэд хэсгүүдэд хуваагддаг. Энэ тохиолдолд прокариот рибосомууд дараахь схемийн дагуу хуваагдана.

70S<=>30S + 50S,

Харин эукариот рибосомууд дараахь схемийн дагуу салдаг.

80S<=>40S+60S

Тунадасжилтын коэффициентийн дутагдал нь рибосомын хөвөх нягт нь зөвхөн дэд хэсгүүдийн массаас гадна тэдгээрийн хэлбэрээс хамаардагтай холбоотой юм.

Жижиг дэд нэгжПрокариот рибосом 30S нь гонзгой хэлбэртэй, урт нь 23 нм, өргөн нь 12 нм юм. Энэ нь "толгой", "бие", "хажуугийн цухуйсан" гэж нэрлэгддэг дэлбээнд хуваагддаг. Хамгийн тод томруун нь толгой ба биеийг тусгаарладаг хөндлөн ховил юм. Эукариот 40S рибосомын жижиг дэд хэсэг нь жижиг прокариот 30S дэд нэгжтэй төстэй боловч хоёр нэмэлт шинж чанартай байдаг - биеийн хажуугийн цухуйсан хэсгийн эсрэг талд толгойн цухуйх, түүнчлэн рибосомын алслагдсан төгсгөлийн салаа. бие.

Том дэд нэгж 25 нм диаметртэй прокариот 50S рибосом нь эукариот 60S рибосомын том дэд нэгжтэй гадна талаасаа адилхан. Том дэд хэсэг нь дунд проекц буюу "толгой", хажуугийн дэлбэн эсвэл "бариул", саваа хэлбэртэй процесс буюу "хошуу" гэсэн гурван төсөөлөлтэй. Ерөнхийдөө том дэд хэсгийн хэлбэр нь цайны савтай төстэй.

Дэд хэсгүүдийг бүрэн рибосом болгон нэгтгэх нь хатуу тогтмол байдлаар явагддаг. Энэ тохиолдолд жижиг, том дэд хэсгүүдийн толгой ба хажуугийн цухуйсан хэсгүүд нь нэг чиглэлд чиглэж, бие биентэйгээ давхцдаг. Дэд хэсгүүдийн хавтгай гадаргуу нь орон зайд бие биенээ нөхөж байдаг.

Рибосомын химийн найрлага

Рибосом нь РНХ ба уурагуудаас бүрддэг бөгөөд энэ эрхтэний үндсэн бүтэц, үйл ажиллагааны шинж чанарыг рибосомын РНХ тодорхойлдог.

Прокариот рибосом нь гурван, эукариот рибосом нь рибосомын РНХ-ийн дөрвөн молекулыг агуулдаг.

Рибосомын РНХ

16S ба 18S тунамал коэффициент бүхий жижиг дэд нэгж РНХ нь 1500-1800 нуклеотидын үлдэгдэлтэй байдаг. Энэ нь дотоод нэмэлт шинж чанартай бөгөөд үүний улмаас жижиг дэд хэсгүүдийн хэлбэрийг тодорхойлдог гурван арав орчим богино давхар спираль хэсэг - "үсний хавчаар" үүсдэг.

18S эсвэл 26S-ийн тунадасны коэффициент бүхий том дэд нэгжийн урт РНХ молекул нь 3000-аас 4800 нуклеотидын үлдэгдэл агуулдаг. Дотоод нэмэлт байдлын улмаас 100 гаруй давхар мушгиа үүсдэг бөгөөд энэ нь дэд хэсгийн хэлбэрийг тодорхойлдог.

Урт РНХ-ээс гадна прокариот ба эукариот рибосомын том дэд нэгж нь 120 нуклеотидын үлдэгдэлээс бүрдэх богино 5S РНХ агуулдаг бөгөөд энэ нь дотоод нэмэлт байдлын улмаас 5 мушгиа бүстэй Т хэлбэрийн бүтцийг бүрдүүлдэг.

Эукариот рибосомын том дэд хэсэг нь нэмэлт 5.8S РНХ агуулдаг.

Прокариот ба эукариотуудын рибосомууд

Энэ нь 160 нуклеотидын үлдэгдэлээс бүрдэх ба 26S РНХ-тэй нэмэлт холбоотой байдаг. Эукариот рибосомын том дэд нэгжийн 5.8S РНХ нь бактерийн 23S РНХ-ийн 5' төгсгөлтэй ижил төстэй байдаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Тиймээс рибосомын РНХ-ийн гол үүрэг нь рибосомын жижиг, том дэд хэсгүүдийн молекулын араг ясыг бүрдүүлэх явдал юм.

Рибосомууд нь 50-70 төрлийн уураг агуулдаг бөгөөд тэдгээрийн ихэнх нь зөвхөн нэг молекулаар илэрхийлэгддэг. Рибосомын уургийн молекул жин нь 10-30 кДа хооронд хэлбэлздэг боловч бие даасан полипептидүүд 70 кДа масстай байдаг. Рибосомын уургуудын дунд үндсэн полипептидүүд давамгайлдаг боловч төвийг сахисан болон хүчиллэг уургууд бас байдаг. Прокариот рибосомын жижиг дэд хэсэг нь 20 уураг, том дэд хэсэг нь 30 уураг агуулдаг. Эукариот рибосомууд нь илүү их уураг агуулдаг: жижиг дэд хэсэг нь 30 уураг, том дэд хэсэг нь 40 уураг агуулдаг.

Рибосомын уураг нь уургийн биосинтезийн зохион байгуулагч болох рибосомын үүрэгтэй холбоотой янз бүрийн үүргийг гүйцэтгэдэг.

• жижиг, том дэд хэсгүүдийн хэсгүүдийг бүрдүүлэх;
• молекулын холбох төвүүдийг бүрдүүлэх;
• химийн урвалыг хурдасгах;
• уургийн биосинтезийн зохицуулалтад оролцох;

Олон рибосомын уураг нь хэд хэдэн функцийг нэгэн зэрэг гүйцэтгэдэг.

Уургийн синтезийн систем

Удамшлын мэдээлэл нь эукариот эсүүдэд эсийн цөмд төвлөрдөг ДНХ-ийн анхдагч бүтцэд кодлогдсон байдаг. Полипептидийн анхдагч бүтцийг кодлодог ДНХ-ийн бүсүүд - бүтцийн генүүд нь элч РНХ (мРНХ) нийлэгжүүлэх загварууд юм. Генүүдийн функциональ хуулбарыг мРНХ хэлбэрээр бий болгох үйл явцыг нэрлэдэг транскрипци.

Зэвсэх явцад засварлагдсан мРНХ нь цитоплазм руу орж, рибосомтой холбогддог. Рибосомууд мРНХ-д кодлогдсон мэдээллийг ашиглан полипептидийг нийлэгжүүлдэг. нэвтрүүлэг. Амин хүчлээс полипептидийн нийлэгжилтийг дараахь дагуу явуулдаг генетикийн код, энэ нь амин хүчлийг мРНХ дахь нуклеотидын гурвалсанд тохируулах дүрмийг илэрхийлдэг ( кодонууд).

Орчуулга хийхэд мРНХ ба рибосомоос гадна хэд хэдэн өөр молекулууд шаардлагатай. Рибосомууд нь орчуулгад оролцдог молекулуудтай хамт үүсдэг уургийн синтезийн систем, эсээс гадуур ажиллах боломжтой. Прокариот рибосом дээрх хамгийн бага ба бүрэн эсгүй орчуулгын системийн найрлагыг дараах хүснэгтэд үзүүлэв.

Эукариот ба прокариотуудын рибосом, ижил төстэй ба ялгаа

Рибосом ("РНХ" ба сома - биеээс) нь орчуулга (мРНХ кодыг уншиж, полипептидүүдийг нэгтгэх) гүйцэтгэдэг эсийн мембран бус органелл юм. Уургийн молекул нь эсийн цитоплазмд чөлөөт рибосомууд эсвэл тээвэрлэх-хадгалах системийн савнууд дээр үүсдэг. Тусгай капероны уургууд нь өсөн нэмэгдэж буй гинжийг задгай бүтэц болгон зохион байгуулдаг. Дараа нь шаардлагатай бол уураг бүрэн гүйцэд хийнэ. Рибосомын 2 үндсэн төрөл байдаг - прокариот ба эукариот. Митохондри ба хлоропласт нь прокариотуудын рибосомтой төстэй рибосомуудыг агуулдаг. Эукариот рибосомууд нь эндоплазмын торлог бүрхэвч (мөхлөгт ER) болон цитоплазмын мембран дээр байрладаг. Мембранд наалдсан рибосомууд нь "экспортлох" уураг, чөлөөт рибосомууд нь эсийн хэрэгцээнд зориулж уураг нийлэгжүүлдэг.

Прокариотуудын рибосомууд

Прокариотуудын хувьд генетикийн материал нь орчуулгын аппаратаас тусгаарлагддаггүй бөгөөд прокариот рибосомууд нь бараг бүхэлдээ цитоплазмын хэсгийг эзэлдэг. Прокариотуудын харьцангуй (бусад органеллуудтай харьцуулахад) рибосомын тоо эукариотуудтай харьцуулахад өндөр байдаг бөгөөд энэ нь тэдний бодисын солилцооны үйл ажиллагаа, өсөлт, нөхөн үржихүйн хурдыг нэмэгдүүлдэг. Рибосомууд нь цитоплазмын тасалгаанд байрладаг олон тооны ерөнхий бичил тасалгаанууд бөгөөд бүх нийтийн уураг нийлэгжүүлэх эрхтэний үүрэг гүйцэтгэдэг. Полипептидүүд рибосомын бус замаар нийлэгждэг ховор тохиолдлоос бусад тохиолдолд амин хүчлүүд нь зөвхөн рибосомын ферментийн идэвхжилээр шугаман гинжин хэлхээнд холбогддог.

Орчуулгын биосинтетик процесс нь өвөрмөц бөгөөд учир нь нуклеотидын гурвалсан дарааллын тухай мэдээлэл (мРНХ код) нь амин хүчлүүдийн дарааллын мэдээлэл (полипептидийн код) болж хувирдаг. Эдгээр кодуудын хоорондох зуучлагч буюу "адаптер" (Англи адаптер - аудио системийг хүлээн авах) нь tRNA юм. Энэ нь амин хүчлийг пептидил трансферазын төв рүү хүргэж, нэгэн зэрэг мРНХ молекул дахь кодоныг таньдаг.

Рибосомын төрлүүд.Рибосом нь 2:1 массын харьцаатай рРНХ ба рибосомын уургуудаас бүрдэх олон молекулын цогцолбор юм. Ажлын нөхцөлд рибосом буюу "моносом" нь том L дэд нэгж (том) ба жижиг S дэд нэгж (жижиг) гэсэн хоёр дэд нэгжээс бүрдэх 25 нм диаметртэй бөөмс юм. Тэд өөр өөр найрлагатай, өөр өөр морфологитой бөгөөд өөр өөр үүрэг гүйцэтгэдэг.

Тоон шинж чанарт үндэслэн бүх рибосомыг прокариот ба эукариот гэж хоёр төрөлд хуваадаг. Прокариот рибосом нь тунадасны коэффициент 70S (50S ба 30S дэд нэгж), эукариот рибосом нь 80S (60S ба 40S дэд нэгж) тунадасжилтын коэффициенттэй. Прокариот рибосом нь 23S (~3000 нуклеотид), 16S (~1500 нуклеотид) ба 5S (~120 нуклеотид) гэсэн гурван рРНХ молекул, түүнчлэн 53-65 нэг хуулбар уураг агуулдаг. Эукариот рибосом нь прокариотоос илүү төвөгтэй байдаг. Энэ нь гурав биш, дөрвөн рРНХ молекулыг агуулдаг -28S (4000-6000 нуклеотид), 18S (1750-1850 нуклеотид), 5S (~120 нуклеотид) ба 5.8S (~150 нуклеотид), түүнчлэн илүү баялаг дан- хуулбар уураг (70-84).

Орчуулгын механизм.

Рибосомын бүтэц, орчуулгын үйл явцын талаархи орчин үеийн санаанууд нь бактериас олж авсан мэдээлэлд үндэслэн бий болсон ч рибосомын ажил дэлхийн бүх гурван салбарт түгээмэл байдаг нь батлагдсан. 5.5А нарийвчлалтай рентген бүтцийн шинжилгээний үр дүн, криоэлектрон микроскопийн үр дүнд E. coli рибосомд харилцан уялдаатай рРНХ болон уургийн молекулуудаас бүрдсэн нарийн төвөгтэй хэлбэрийн геометрийн биетийн дүр зураг гарч ирэв. Дотор нь, түүнчлэн гадаргуу дээр нь суваг, ховил, хонхор, платформ, цухуйх, гүүрүүд байдаг.

Аминоацил-тРНХ нь полипептидийн гинжин хэлхээний биосинтезийн субстрат болж үйлчилдэг бөгөөд амин хүчил бүрийн хувьд өөрийн тРНХ ба аминоацил-тРНХ синтетаза байдаг. Өвөрмөц тРНХ (~75 нуклеотид) нь анхдагч бүтцээрээ ялгаатай боловч бүгд стандарт L хэлбэрийн гуравдагч бүтэцтэй байдаг. Урт "тохойн" алсын төгсгөлд тодорхой амин хүчлийг кодлодог мРНХ гурвалсан нэмэлт антикодон байдаг. Бүх тРНХ-ийн богино "тохой"-ны алслагдсан төгсгөлд 3′-терминал дарааллын CCA байдаг. Тодорхой нэг амин хүчлийн α-карбоксил бүлэг нь аденозинд (түүний 2′- эсвэл 3′-гидроксил радикал дээр) холбогддог. Орчуулах явцад урт "тохой"-ны антикодон нь S дэд хэсэг дээрх мРНХ кодоныг таних ба амин хүчилтэй богино "тохой" нь пептидийн холбоо үүсэхийг хурдасгадаг пептидилтрансферазын төвтэй L дэд нэгж дээр харилцан үйлчилдэг. .

Удаан хугацааны туршид орчуулгыг рибосомын уургуудаар хангадаг гэж үздэг бөгөөд rRNA нь зөвхөн тэдгээрийн угсралтын хүрээ болж өгдөг. Гэсэн хэдий ч рРНХ нь үндсэн орчуулгын катализаторын үүрэг гүйцэтгэдэг, уураг нь бүтцийн функцийг гүйцэтгэдэг нь одоо батлагдсан.

Рибосомын дэд хэсгүүдийн хооронд хөдөлмөрийн хуваагдал байдаг. Жижиг дэд нэгж нь мРНХ ба тРНХ-ийн харилцан үйлчлэлийг зуучлах декодчилох төвийг агуулдаг. Том дэд хэсэг нь пептидил трансферазын төвийг агуулдаг. Код тайлах төвийн зохион байгуулалтад 16S рРНХ ба рибосомын уураг оролцдог бол пептидил трансферазын төв нь зөвхөн 23S рРНХ-ээр үүсгэгддэг. мРНХ-ийн эхлэл кодоны өмнөх Шинэ-Далгарно дараалал (Ж.Шайн, Л.Далгарно) 16S рРНХ-ийн 3' төгсгөлд нэмэлт дараалалтай хослоно. Мөн тРНХ-ийн антикодон төгсгөл нь 16S рРНХ-тэй харилцан үйлчилдэг бол тРНХ-ийн хүлээн авагч төгсгөл нь 23S рРНХ-тэй харилцан үйлчилдэг.

Рибосом нь N төгсгөлөөс С төгсгөл хүртэлх чиглэлд алхам алхмаар пептидийн холбоо үүсгэдэг. Бактери дахь полипептидийн гинжийг эхлүүлэхийн тулд тусгай амин хүчлийг ашигладаг - формилметионин нь тодорхой тРНХ ашиглан рибосом руу хүргэдэг. Аяндаа пептидил трансферазын урвал явагдана: аминоацил-тРНХ-ийн нуклеофилик α-амин бүлэг нь пептид (эсвэл формил-метионин праймер) болон өөр тРНХ-ийн хоорондох эфирийн холбоо дахь электрофил карбонилийн бүлэг (*) руу дайрдаг. 16S rRNA ба 23S rRNA молекулууд нь P, A, E гэсэн гурван цэгийг бүрдүүлдэг бөгөөд тус бүр нь рибосомын хоёр дэд хэсэгт дэд хэсгүүдээр төлөөлдөг. P-сайт (Англи пептидээс) пептидил-тРНХ-г, А-сайт (Англи хэлний амин хүчлээс) аминоацил-тРНХ-ийг, E-сайт (Англи хэлнээс гарсан) деациллагдсан тРНХ-ийг холбодог.

Рибосомын ажлын мөчлөг нь дөрвөн үе шат буюу төлөвөөс бүрдэнэ.

1. P/P-A/A анхны төлөвт пептидил-тРНХ нь Р хэсэгт, аминоацил-тРНХ нь А хэсэгт, Е сайт чөлөөтэй байна. Өвөрмөц аминоацил-тРНХ нь EF-Tu сунгах хүчин зүйлийг ашиглан А сайттай холбогддог. Энэ зорилгоор GTP гидролизийн энергийг ашигладаг. Гурвалсан аминоацил-тРНХ/(EG-Ti) × GTP цогцолбор нь рибосомтой нягт холбогддог.

2. P/P-A/A-ийн “өмнө шилжүүлэн суулгах” төлөвт пептидил трансферазын урвал явагдана. Энэ тохиолдолд А хэсэгт байрлах амин хүчил нь P хэсэгт байрлах пептидтэй (эсвэл гинжийг эхлүүлсэн бол формилметионин) холбоо үүсгэдэг. Аль ч тохиолдолд нэг амин хүчлийн үлдэгдэлээр уртассан дипептид эсвэл полипептидийн гинж нь А цэг рүү шилждэг. Дараагийн аминоацил-тРНХ молекулыг А цэгт оруулахын тулд пептидил-тРНХ түүнийг суллаж, Р цэг рүү шилжих ёстой. Энэ процессыг "шилжүүлэх" гэж нэрлэдэг. Транслокацийн үед бие биетэйгээ харилцан үйлчилдэг тРНХ ба мРНХ нь рибосом дотор 50А хүртэлх зайд хөдөлдөг.

3. “Эрлийз шилжүүлэн суулгах” төлөвт E/P-P/A үед тРНХ-ийн пептидтэй холбогдсон төгсгөл нь том дэд нэгж дээр А-д дэд хэсгээс Р-д хамаарах хэсэг рүү, харин деациллагдсан тРНХ-ийн акцептор CCA төгсгөл нь P-дэд сайтыг E-дэд сайт. Энэхүү шилжүүлэн суулгах алхам нь "домино эффект"-тэй төстэй бөгөөд rRNA-аас хамаардаг. Түүний механизм одоогоор тодорхойгүй байна.

4. “Нэг төрлийн шилжилт хөдөлгөөн” E/E-P/P төлөвт пептидтэй холбоотой тРНХ-ийн антикодоны төгсгөл нь жижиг дэд нэгж дээр А-субсайтаас Р- дэд хэсэг рүү шилжих ба деациллагдсан тРНХ-ийн антикодон төгсгөл нь шилжинэ. P дэд сайтаас E - дэд сайт руу. Үүний үр дүнд мРНХ нь жижиг дэд нэгж дэх нэг кодоныг шилжүүлдэг. А цэг нь дараагийн аминоацил-тРНХ молекулыг хүлээн авах боломжтой ба деациллагдсан тРНХ молекул рибосомыг орхиж болно. Хэдийгээр энэ шилжилтийн үе шат нь rRNA-аас хамааралтай боловч GTP гидролизийн энергийг ашигладаг EF-G сунгах хүчин зүйлээр хурдасдаг.

Олон тооны антибиотик (канамицин, неомицин, олеандомицин, стрептомицин, тетрациклин, хлорамфеникол гэх мэт) нь рРНХ үүсгэдэг суналтын хүчин зүйлүүд болон хэсгүүдтэй холбогдоход суурилдаг.

Эукариот рибосомын бүтэц

Рибосомууд нь тус бүр нь рибосомын РНХ болон олон уурагаас бүрддэг хоёр өөр дэд нэгжээс бүрддэг. Рибосомууд ба тэдгээрийн дэд хэсгүүдийг ихэвчлэн массаар бус харин тунадасны коэффициентийн дагуу ангилдаг. Тэгэхээр. Бүрэн эукариот рибосомын тунадасны коэффициент нь ойролцоогоор 80 Сведберг нэгж (80S), түүний дэд хэсгүүдийн тунаалтын коэффициент нь 40S ба 60S байна.

Жижиг 40S дэд нэгж нь нэг 18S рРНХ молекул, 30-40 уургийн молекулаас бүрдэнэ. 60S-ийн том дэд хэсэг нь 5S, 5.8S, 28S-ийн тунамал коэффициент бүхий 3 төрлийн рРНХ, 40-50 уураг агуулдаг (жишээлбэл, хархны гепатоцитын рибосомд 49 уураг орно). МРНХ (мРНХ) байгаа тохиолдолд дэд хэсгүүд нийлж бүрэн рибосом үүсгэдэг бөгөөд энэ нь гемоглобины молекулаас 650 дахин их жинтэй байдаг. Рибосомууд нь 20-200 нм диаметртэй бөгөөд электрон микроскопоор харагдана. Рибосомын бүтцийн зохион байгуулалт бүрэн тодорхойлогдоогүй байна. Гэсэн хэдий ч мРНХ молекул нь жижиг дэд бөөмс дээрх "эвэр" хэлбэрийн бүтцийн ойролцоох цоорхойгоор дамжин өнгөрдөг нь мэдэгдэж байгаа бөгөөд энэ цоорхой нь хоёр дэд хэсгүүдийн хоорондох зай руу яг чиглэгддэг. tRNA нь мөн энэ сайтын ойролцоо холбогддог. Харьцуулахын тулд диаграмм нь ижил масштабтай tRNA молекулыг харуулж байна.

Эукариот эсүүдэд рибосомууд цөмд үүсдэг бөгөөд r-РНХ нь ДНХ дээр нийлэгжиж, дараа нь уурагууд холбогддог. Рибосомын дэд хэсгүүд нь цөмийг цитоплазм руу орхиж, энд бүрэн хэмжээний рибосом үүсэх үйл явц дуусдаг. Цитоплазмд рибосомууд нь цитоплазмын матрицад (гиалоплазм) чөлөөтэй байдаг эсвэл бөөмийн гаднах мембран болон эндоплазмын торлог бүрхэвчтэй хавсарсан байдаг. Чөлөөт рибосомууд нь эсийн дотоод хэрэгцээнд зориулж уураг нийлэгжүүлдэг. Мембран дээрх рибосомууд нь цогцолборууд - полирибосомууд үүсгэдэг бөгөөд эдгээр нь гольджи аппаратад эндоплазмын тороор дамжин нэвтэрч, дараа нь эсээс ялгардаг уураг нийлэгжүүлдэг. Эс дэх рибосомын тоо нь уургийн биосинтезийн эрчмээс хамаардаг - идэвхтэй өсөн нэмэгдэж буй эд эсийн эсүүдэд (ургамлын меристем, үр хөврөл гэх мэт) илүү олон байдаг. Хлоропласт ба митохондри нь өөрийн гэсэн жижиг рибосомтой бөгөөд эдгээр органеллуудыг бие даасан (цөмөөс хамааралгүй) уургийн биосинтезээр хангадаг.

Рибосом бүр нь том, жижиг гэсэн хоёр дэд хэсгүүдээс бүрдэнэ. Рибосомууд нь ойролцоогоор тэнцүү хэмжээний (массаар) РНХ ба уураг (өөрөөр хэлбэл эдгээр нь рибонуклеопротеины хэсгүүд) байдаг. Тэдэнд агуулагдах рибосомын РНХ (rRNA) гэж нэрлэгддэг РНХ нь цөмд нийлэгждэг.

Хамтдаа хоёулаа бие даан угсрах чадвартай гурван хэмжээст цогц бүтцийг бүрдүүлдэг. Рибосомууд дээр уургийн нийлэгжилтийн явцад полипептидийн гинжин хэлхээ үүссэн амин хүчлүүд өсөн нэмэгдэж буй гинжин хэлхээнд ар араасаа нэмэгддэг. Рибосом нь нийлэгжилтэнд оролцдог молекулуудыг холбодог газар, өөрөөр хэлбэл эдгээр молекулууд бие биентэйгээ харьцуулахад маш тодорхой байр суурь эзэлдэг газар юм.

Синтез нь: эсийн цөмөөс генетикийн зааврыг авч явдаг элч РНХ (мРНХ), шаардлагатай амин хүчлийг рибосомд хүргэдэг зөөвөрлөгч РНХ (tRNA), өсөн нэмэгдэж буй полипептидийн гинжин холбоо, түүнчлэн өсөн нэмэгдэж буй полипептидийн гинжин хэлхээ, түүнчлэн эсийн цөмөөс генетикийн зааварчилгааг өгдөг зөөвөрлөгч РНХ (тРНХ) зэрэг орно. гинжин хэлхээний эхлэл, сунгалт, төгсгөл. Эукариот эсүүдэд рибосомын хоёр популяци тод харагддаг - эндоплазмын торлог бүрхэвчтэй хавсарсан чөлөөт рибосом ба рибосомууд. Аль алиных нь бүтэц ижил боловч зарим рибосомууд нь нийлэгжүүлдэг уургаараа дамжуулан эндоплазмын тортой холбогддог. Ийм уураг ихэвчлэн ялгардаг. Чөлөөт рибосомоор нийлэгждэг уургийн жишээ бол залуу цусны улаан эсэд үүсдэг гемоглобин юм. Уургийн нийлэгжилтийн үед рибосом нь утас хэлбэртэй мРНХ молекулын дагуу хөдөлдөг. Зөвхөн нэг рибосом мРНХ-ийн дагуу хөдөлж зогсохгүй олон рибосомууд нэгэн зэрэг хөдөлж байх үед энэ үйл явц нь утсан дээрх бөмбөлгүүдийг санагдуулах үед илүү үр дүнтэй байдаг. Ийм рибосомын гинжийг полирибосом буюу полисом гэж нэрлэдэг. Эндоплазмын торлог бүрхэвч дээр полисомууд нь өвөрмөц буржгар хэлбэртэй байдаг.

Рибосомын уургийн нийлэгжилт нь олон үе шаттай үйл явц юм. Эхний үе шат (эхлэл) нь том дэд нэгжтэй холбоогүй жижиг рибосомын дэд нэгжид элч РНХ (мРНХ) хавсарснаас эхэлдэг. Үйл явцыг эхлүүлэхийн тулд салангид рибосом шаардлагатай байдаг нь онцлог юм. Үүний үр дүнд гэж нэрлэгддэг рибосомын том дэд нэгж нь эхлэлийн цогцолборт хавсарсан байдаг. Мэргэжилтнүүд эхлэлийн шатанд оролцдог. эхлүүлэх кодон (Генетик кодыг үзнэ үү), эхлэл шилжүүлэх РНХ (tRNA) ба өвөрмөц. уураг (эхлэгч хүчин зүйл гэж нэрлэдэг). Эхлэх үе шатыг давсны дараа рибосом дараалал руу шилждэг. мРНХ-ийн кодонуудыг 5′-аас 3′ төгсгөл хүртэлх чиглэлд унших бөгөөд энэ нь энэ мРНХ-ээр кодлогдсон уургийн полипептидийн гинжний нийлэгжилт дагалддаг.Энэ процесст рибосом нь циклээр ажилладаг молийн үүрэг гүйцэтгэдэг. машин.

Сунгах үед рибосомын ажлын мөчлөг нь гурван мөчлөгөөс бүрдэнэ: 1) аминоацил-тРНХ-ийн кодоноос хамааралтай холболт (рибосомд амин хүчлийг нийлүүлдэг), 2) транспептидац - өсөн нэмэгдэж буй пептидийн С төгсгөлийг аминоацил-тРНХ руу шилжүүлэх. , өөрөөр хэлбэл баригдаж буй уургийн гинжин хэлхээг нэг холбоосоор сунгах, 3) рибосомтой харьцуулахад матриц (мРНХ) ба пептидил-тРНХ-ийн шилжилт хөдөлгөөн-хөдөлгөөн ба рибосом нь ул мөрийг мэдрэх боломжтой үед анхны төлөв рүү шилжих. аминоацил-тРНХ. Рибосом нь мРНХ-ийн тусгай зогсоох кодонд хүрэхэд полипептидийн синтез зогсдог. Тодорхой хүмүүсийн оролцоотойгоор нийлэгжсэн уураг (тэгшлийн хүчин зүйл гэж нэрлэдэг). полипептид нь рибосомоос ялгардаг. Тасралт дууссаны дараа рибосом нь мРНХ-ийн өөр хэлхээ эсвэл ижил хэлхээний өөр кодчилол бүхий мөчлөгийг бүхэлд нь давтаж болно.

Уургийн ялгарал эрчимтэй, эндоплазм хөгжсөн эсүүдэд. reticulum гэсэн үг. цитоплазмын рибосомын нэг хэсэг нь цитоплазм руу чиглэсэн гадаргуу дээр түүний мембрантай наалддаг. Эдгээр рибосомууд нь цаашдын шүүрэлд зориулж мембранаар шууд дамждаг полипептидүүдийг нэгтгэдэг. Эс доторх хэрэгцээнд зориулж полипептидийн нийлэгжилт нь цитоплазм дахь чөлөөт (мембранаар холбогддоггүй) рибосомуудад голчлон явагддаг. Энэ тохиолдолд орчуулагч рибосомууд цитоплазмд жигд тархдаггүй, харин бүлгээрээ цуглуулагддаг. Ийм рибосомын агрегатууд нь мРНХ нь орчуулгын процесст байгаа олон рибосомуудтай холбоотой бүтэц юм; эдгээр бүтцийг гэж нэрлэдэг полирибосом эсвэл полисом.

Уургийн эрчимтэй нийлэгжилтийн үед полирибосом дахь мРНХ-ийн гинжин хэлхээний дагуух рибосомуудын хоорондох зай маш богино байж болно, жишээлбэл. рибосомууд хоорондоо бараг ойрхон байрладаг. Полирибосомд багтсан рибосомууд нь бие даан ажилладаг бөгөөд тус бүр нь бүрэн полипептидийн гинжийг нэгтгэдэг.

Прокариот ба эукариотуудын рибосомын бүтцийн ялгаа

Прокариот эсэд хэдэн мянган рибосом байдаг бол эукариот эс хэдэн арван дахин их байдаг. Прокариот ба эукариотуудын рибосомууд нь хэмжээгээрээ ялгаатай байдаг (прокариотуудад эукариотуудаас бага байдаг), гэхдээ тэдгээрийн бүтцийн зарчим ижил байдаг. Рибосомууд нь том ба жижиг дэд хэсгүүд гэсэн хоёр хэсгээс бүрдэнэ. Уургаас гадна РНХ агуулдаг. Эдгээр РНХ-ийг рибосомын РНХ, рРНХ гэж нэрлэдэг.

Рибосомын хэмжээ ба тэдгээрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хэмжээг ихэвчлэн тусгай нэгжээр зааж өгдөг - S (Сведберг). S нь центрифугийн үед төвөөс зугтах талбар дахь молекулууд эсвэл хэсгүүдийн хөдөлгөөний хурдыг тодорхойлдог тунадасны коэффициент юм. Хөдөлгөөний хурд нь бөөмсийн масс, тэдгээрийн хэмжээ, хэлбэрээс хамаарна. Прокариот ба эукариотуудын рибосомын хэмжээ 70S ба 80S байна.

Прокариот рибосомууд нь гурван өөр төрлийн рРНХ молекул (жижиг дэд нэгжид 16S rRNA; 23S rRNA ба 5S rRNA том дэд нэгжид) болон 55 өөр уураг (жижиг хэсэгт 21, том дэд нэгжид 34) агуулдаг. Эукариот рибосомуудад дөрвөн төрлийн рРНХ молекул (18S rRNA - жижиг; 28S rRNA, 5.8S rRNA ба 5S rRNA - том дэд нэгж) болон 80 орчим уураг орно. Рибосомууд нь митохондри ба хлоропластуудад бас байдаг. Эдгээр нь прокариот рибосомтой ижил шинж чанар, параметрүүдээр тодорхойлогддог.

рРНХ молекулууд бие биетэйгээ болон уурагтай харилцан үйлчилж, авсаархан бүтэц - рибосомын дэд хэсгүүдийг бүрдүүлдэг. Эукариотуудад рибосомын уурагтай рРНХ-ийн холболт нь цөмд тохиолддог. Цөмийн төв хэсэгт рибосомын РНХ-ийн генүүд байрладаг хромосомын хэсэг байдаг. Синтезжүүлсэн рРНХ нь рибосомын уургуудтай нийлдэг бөгөөд тэдгээр нь цитоплазмаас цөмийн нүхээр нэвтэрч, өмнө нь байсан рибосомууд дээр нийлэгждэг. Тэд рРНХ молекулуудтай нийлж рибосомын дэд нэгжүүдийг үүсгэдэг. Дууссан дэд хэсгүүд нь нүх сүвээр дамжин цитоплазм руу орж, уургийн нийлэгжилтэнд оролцдог.

Тиймээс цөм нь рибосомын РНХ-ийн нийлэгжилтийн газар төдийгүй рибосомын дэд хэсгүүдийн угсралтын газар юм. Эсэд уургийн нийлэгжилтийн процесс байнга явагддаг тул рибосомууд асар их хэмжээгээр шаардлагатай байдаг. Тиймээс рРНХ генүүд байрладаг газруудын хромосомууд дээр молекулуудын асар их хуримтлал байдаг: нийлэгжсэн рРНХ, цитоплазмаас гаралтай рибосомын уураг, угсарсан, бэлэн болсон рибосомын дэд хэсгүүд. Яагаад цөм нь цөм, эсийн хамгийн нягт хэсэг болох нь ойлгомжтой. Цөмийн хэмжээ нь эсийн үйл ажиллагааны төлөв байдлаас хамаарна. Хэрэв эсэд уургийн биосинтезийн үйл явц идэвхтэй явагддаг бол цөм нь цөмийн эзэлхүүний 25 хүртэлх хувийг эзэлдэг.

Цөм нь рРНХ генүүд байгаа хромосомууд дээр үүсдэг. Эдгээр хромосомын бүсүүдийг цөмийн зохион байгуулагчид гэж нэрлэдэг. Жишээлбэл, хүний ​​арван хромосом нь нуклеоли үүсгэх чадвартай байдаг. Цөмийн зохион байгуулагч бүр нь асар том хроматин гогцоо юм, учир нь энэ нь хэдэн арван, бүр хэдэн зуун ижил дараалал - рРНХ генийг агуулдаг. Эдгээр дараалал нь ар араасаа байрладаг бөгөөд рРНХ-ийн синтез нь бүх хуулбараас нэгэн зэрэг явагддаг. Энэ нь эсийн нийт РНХ-ийн 90 гаруй хувийг эзэлдэг рРНХ-ийн нийлэгжилтийн эрчмийг нэмэгдүүлдэг. Янз бүрийн хромосомоос үүссэн нуклеоли нь ихэвчлэн хоорондоо нийлдэг. Хүний эсийн цөмд ихэвчлэн нэг, хоёр, гурван бөөм ажиглагддаг.

Орчуулгын эхэнд рибосомын жижиг дэд хэсэг нь мРНХ-ийн тодорхой хэсэгтэй холбогдож, тэдгээрт амин хүчил бүхий тРНХ холбогдож, дараа нь том дэд хэсэг нь энэ цогцолбортой холбогддог. Үүний дараа рибосом нь уургийн нийлэгжилтийн үйл ажиллагааг гүйцэтгэхэд бэлэн байна. Рибосомын уураг нь зөвхөн рибосомын нэг хэсэг болох үүргээ гүйцэтгэх чадвартай бөгөөд зөвхөн рРНХ болон бусад рибосомын уурагтай хослуулан шаардлагатай хэлбэрийг олж авдаг.

Эукариот транскрипц нь орон зай, цаг хугацааны орчуулгаас тусгаарлагддаг. Транскрипци нь РНХ-ийн боловсруулалттай хамт нуклеоплазмд тохиолддог бөгөөд эсийн төрлөөс хамааран транскрипци нь үндсэндээ цитозол эсвэл барзгар эндоплазмын торлог бүрхэвч (RER) дээр явагддаг. Интеграл уургууд нь RER мембранд нэгдэн нийлдэг бөгөөд нууцлагдсан уургууд нь рибосомын гарах хаалга ба мембраны транслоконы хоорондох тороид адаптераар дамжин RER цистерний хөндийд ялгардаг (энэ нь Sec61 уургаар үүсгэгддэг).

Прокариотуудад транскрипц, орчуулгын үйл явцын орон зайн цаг хугацааны тусгаарлалт байдаггүй. Цитоплазмын рибосомууд нь богино хугацааны транскрипт дуусахаас өмнө мРНХ-ийн 5′ төгсгөлд наалддаг. Цианобактерийн "барзгар тилакоид" -ын жишээн дээр интеграл уургийн давхар орчуулгын оруулгыг л мэддэг. Гидрофобик уурагуудыг SRP тоосонцор ашиглан ерөнхий шүүрлийн системийн Sec-ийн бүрэлдэхүүн хэсэг болох транслоконд танилцуулдаг.

Дамжуулах РНХ нь эвхээгүй хошоонгор навчтай төстэй. Амин хүчил нь "хошоонгор навчны иштэй" наалддаг бөгөөд навчны дээд хэсэгт мРНХ-ийн кодонтой харилцан үйлчилдэг гурвалсан байдаг - антикодон. Прокариот дахь амин хүчлийн дарааллыг орчуулах "том үсгийн" үүргийг амин хүчлийн метионины өөрчлөгдсөн хэлбэр - формилметионин гүйцэтгэдэг. Энэ нь AUG кодонтой тохирч байна. Полипептидийн гинжин хэлхээний нийлэгжилт дууссаны дараа формилметионин нь салж, бэлэн уурагт байхгүй болно. AUG гурвалсан генийн дотор байгаа тохиолдолд энэ нь өөрчлөгдөөгүй амин хүчлийн метиониныг кодлодог.

Хэрэв кодон ба антикодон нь бие биенээ нөхдөг бол рибосом нь мРНХ-тэй харьцуулахад хөдөлж, дараагийн кодон нь дараагийн тРНХ-тэй харилцан үйлчлэх боломжтой болдог. Эхний амин хүчил нь эхний тРНХ-ээс салж, хоёр дахь тРНХ-ийн авчирсан амин хүчилтэй холбогддог. Рибосомыг мРНХ-тэй харьцуулахад хөдөлгөөний үед амин хүчлээс ангид анхны тРНХ рибосомоос гардаг. Хоёр дахь тРНХ нь хоёр амин хүчлийн үлдэгдлийн пептидтэй холбогдсон хэвээр байх ба гурав дахь мРНХ кодон нь рибосом руу орж дараагийн тРНХ-тэй харьцах гэх мэт.

Гурван гурвын аль нэг нь (UAA, UAG, UGA) рибосомд гарч ирэхэд эдгээр дараалалд нэмэлт антикодон бүхий тРНХ байхгүй тул ямар ч тРНХ түүний эсрэг байрлаж чадахгүй. Полипептидийн гинж нь нэгдэх зүйлгүй бөгөөд рибосомоос гардаг. Уургийн нийлэгжилт дууссан. Тиймээс рибосом нь орчуулгын оролцогчдыг нэг газар холбодог: мРНХ ба амин хүчлүүд нь тРНХ-тэй нийлмэл байдаг бол РНХ молекулууд нь кодон-антикодоны харилцан үйлчлэлийг бий болгох замаар бие биентэйгээ харьцангуй чиглүүлдэг. Пептидийн холбоо үүсэх нь кодон-антикодоны харилцан үйлчлэлийн зөв эсэхээр хянагддаг. Рибосом нь пептидийн холбоо үүсгэж, мРНХ-тэй харьцуулахад хөдөлдөг.

Элч РНХ молекул нь нэг рибосомтой бус хэд хэдэн рибосомтой харилцан үйлчилдэг. Рибосом бүр нь "толгой" кодоноос төгсгөлийн кодон хүртэл нэг уургийн молекулыг нэгтгэдэг. Рибосомууд мРНХ-ийн дагуу өнгөрөх тусам илүү их уургийн молекулууд нийлэгдэнэ. Хэд хэдэн рибосом бүхий элч РНХ молекул нь бөмбөлгүүдийн цуваа шиг харагддаг ба полирибосом буюу полисом гэж нэрлэгддэг.

Рибосомууд нь рибосомын уураг, рРНХ молекулууд болон холбогдох орчуулгын хүчин зүйлээс бүрдэх 2.5 мДа орчим молекул жинтэй том рибонуклеопротеины цогцолбор юм. Рибосомууд нь эсэд уургийн нийлэгжилт явагддаг мембран бус органелл юм. Эдгээр нь ойролцоогоор 20 нм диаметртэй бөмбөрцөг хэлбэртэй бүтэц юм. Эдгээр хамгийн жижиг эсийн органеллууд нь маш нарийн төвөгтэй байдаг. Рибосомыг бүрдүүлдэг нэг ч молекул хоёр удаа давтагддаггүй. E. coli (Escherichia coli) нянгийн рибосомыг бусдаас илүү сайн судалсан.

Прокариот ба эукариот организмын рибосомууд нь хэмжээгээрээ ялгаатай байдаг. Мэдэгдэж буй бүх организмын рибосомын электрон микроскопийн зургууд нь эдгээр хэсгүүд нь хоёр тэгш бус дэд хэсгүүдээс бүрдсэн болохыг тодорхой харуулж байна (Зураг 2). Үнэн хэрэгтээ, рибосомын эргэн тойрон дахь орчинд магнийн ионы концентраци буурсан эсвэл рибосомын РНХ-ийн фосфатын бүлгүүдийн электростатик түлхэлт нь өөр аргаар нэмэгддэг бол рибосом нь том, жижиг гэсэн хоёр тэгш бус дэд хэсгүүдэд хуваагдана (Зураг 34). ), ойролцоогоор 2:1 массын харьцаатай.

Прокариот дэд хэсгүүд задрахад 30S ба 50S дэд хэсгүүд, эукариотууд 40S ба 60S хэсгүүдийг үүсгэдэг. Бүрэн рибосомын тоосонцор ба тэдгээрийн дэд хэсгүүдийг ихэвчлэн Сведберг нэгжээр (S) илэрхийлсэн хэт центрифуг дахь тунадасны коэффициент (тунамал хурд, латин sedimentum - тунадас) -ын дагуу тодорхойлдог. S нь тунадасны коэффициент бөгөөд энэ нь центрифуг хийх явцад тунасан бөөмийн молекулын жин ба орон зайн хэлбэрээс хамаарна. Бактерийн рибосом нь 3 сая орчим молекул жинтэй (3-аас 10-аас 6-ийн хүчин чадалтай) тунадасны коэффициент нь 70S ба 70S бөөмс, эукариот организмын (амьтан, ургамал, мөөгөнцөр) арай том рибосом гэж тодорхойлогддог. 80S тоосонцор хэлбэрээр харагдана. Тэдний дэд хэсгүүдэд хуваагдах нь буцаах боломжтой бөгөөд нөхцөл байдал сэргэх үед дэд хэсгүүд нь бүрэн рибосомын хэсгүүдэд дахин нэгддэг. Ерөнхийдөө электрон микроскопийн ажиглалт, рибосомын диссоциацийн туршилт, эдгээр бөөмсийг судлах илүү боловсронгуй аргууд нь рибосом нь үргэлж том, жижиг дэд хэсгүүдээс бүрддэг тэгш бус хоёр блокоос, мөн рибосомын блокууд (дэд хэсгүүд) байдаг болохыг харуулж байна. бие биентэйгээ нэлээд тогтворгүй холбоотой байдаг. Эубактерийн 70S рибосом нь 55-60 рибосомын уураг агуулдаг бол эукариотуудын 80S рибосомын хувьд энэ тоо 75-85 байна. Аль ч тохиолдолд рибосом дахь рибосомын уураг нь рРНХ молекулуудтай холбогдож, орон зайн зохион байгуулалттай рибонуклеопротеины хэлхээ үүсгэдэг.

Бактерийн рибосомын тунадасжилтын коэффициент нь 70S, учир нь 30S ба 50S-ийг механикаар нэмэх боломжгүй, учир нь холбогдох рибосомын конформаци нь дэд нэгж бүрийн конформацаас ялгаатай байдаг).

Тиймээс уургийн биосинтез нь амьд эсийн гол үйл явц юм: үүгээр дамжуулан "үхсэн" нуклейн хүчлийн молекулууд амьдрал олж, хими нь биологи болж хувирдаг. Уургийн биосинтезийн үйл явц хэд хэдэн үе шаттайгаар явагддаг бөгөөд ихэнх үе шатанд рибосом идэвхтэй оролцдог.

Рибосом ("РНХ" ба сома - биеээс) нь орчуулга (мРНХ кодыг уншиж, полипептидүүдийг нэгтгэх) гүйцэтгэдэг эсийн мембран бус органелл юм.

Эукариот рибосомууд нь эндоплазмын торлог бүрхэвч (мөхлөгт ER) болон цитоплазмын мембран дээр байрладаг. Мембранд наалдсан рибосомууд нь "экспортлох" уураг, чөлөөт рибосомууд нь эсийн хэрэгцээнд зориулж уураг нийлэгжүүлдэг. Рибосомын 2 үндсэн төрөл байдаг - прокариот ба эукариот. Митохондри ба хлоропласт нь прокариотуудын рибосомтой төстэй рибосомуудыг агуулдаг.

Рибосом нь том ба жижиг гэсэн хоёр дэд хэсгээс бүрдэнэ. Прокариот эсүүдэд тэдгээрийг 50S ба 30S дэд нэгж, эукариот эсүүдэд 60S ба 40S гэж тодорхойлдог. (S нь хэт төвөөс зугтах үед дэд нэгжийн тунаалтын хурдыг тодорхойлдог коэффициент юм). Эукариот рибосомын дэд нэгжүүд нь цөмд өөрөө угсарч, цөмийн нүхээр дамжин цитоплазмд ордог.

Эукариот эсүүд дэх рибосомууд нь РНХ-ийн дөрвөн хэлхээ (том дэд нэгжид гурван рРНХ молекул, жижиг хэсэгт нэг рРНХ молекул) ба 80 орчим өөр уургаас бүрддэг бөгөөд өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь сул, ковалент бус холбоогоор бэхлэгдсэн молекулуудын цогц цогцолборыг төлөөлдөг. . (Прокариот эсийн рибосомууд нь РНХ-ийн гурван хэлхээс бүрддэг; рРНХ-ийн хоёр хэлхээ нь том дэд нэгжид, нэг рРНХ нь жижиг дэд нэгжид байдаг). Орчуулах үйл явц (уургийн биосинтез) нь идэвхтэй рибосомын угсралтаас эхэлдэг. Энэ үйл явцыг орчуулгын эхлэл гэж нэрлэдэг. Угсралт нь рибосомын функциональ төвүүдээр хангагдсан хатуу дарааллаар явагддаг. Бүх төвүүд нь рибосомын дэд хэсгүүдийн холбоо барих гадаргуу дээр байрладаг. Рибосом бүр нь биохимийн том машин шиг, бүр тодруулбал суперфермент шиг ажилладаг бөгөөд энэ нь нэгдүгээрт, процессын оролцогчдыг (мРНХ ба тРНХ) бие биентэйгээ харьцуулахад зөв чиглүүлдэг, хоёрдугаарт, амин хүчлүүдийн хоорондын урвалыг катализатор болгодог.

Рибосомын идэвхтэй цэгүүд:

1) мРНХ холбох төв (М-төв);

2) пептидил төв (P-төв). Эхлэх тРНХ нь орчуулгын процессын эхэнд энэ төвтэй холбогддог; орчуулгын дараагийн үе шатанд тРНХ нь пептидийн гинжин хэлхээний нийлэгжсэн хэсгийг барьж, А-төвөөс Р-төв рүү шилждэг;

3) амин хүчлийн төв (А-төв) – дараагийн амин хүчлийг зөөвөрлөх тРНХ-ийн антикодонтой мРНХ кодоныг холбох газар.

4) пептидил трансфераза төв (PTP төв): энэ нь амин хүчлийг холбох урвалыг хурдасгадаг. Энэ тохиолдолд өөр пептидийн холбоо үүсч, өсөн нэмэгдэж буй пептид нь нэг амин хүчлээр уртасдаг.

Мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвчийн рибосом дээр уургийн нийлэгжилтийн схем.

("Эсийн биологи" номын зураг, боть.II)

Полирибосомын бүдүүвч дүрслэл. Уургийн нийлэгжилт нь тухайн байрлал дахь жижиг дэд нэгжийг холбосноор эхэлдэг 8 САР-элч РНХ молекул дахь кодон (Cell Biology, Vol.II).

Эндоплазмын торлог

Эндоплазмын тор (син. эндоплазмын тор) – эукариот эсийн органелл. Өөр өөр төрлийн эсүүд, янз бүрийн функциональ төлөв байдалд байгаа эсүүдэд эсийн энэ бүрэлдэхүүн хэсэг нь өөр өөр харагдаж болох ч бүх тохиолдолд энэ нь цистерн гэж нэрлэгддэг хоолой шиг хөндий ба уутнаас бүрдсэн лабиринт хэлбэрийн өргөтгөсөн хаалттай мембран бүтэц юм. Эндоплазмын торлог бүрхэвчийн мембраны гадна талд цитозол (гиалоплазм, цитоплазмын үндсэн бодис) байдаг ба эндоплазмын торлог бүрхэвчийн хөндий нь цэврүүнүүдээр (тээврийн цэврүүнүүд) Гольджи цогцолбор ба гадаад орчинтой холбогддог хаалттай орон зай (тасалгаа) юм. эс рүү. Эндоплазмын тор нь функциональ байдлаар ялгаатай хоёр бүтцэд хуваагддаг: мөхлөгт (барзгар) эндоплазмын тор ба гөлгөр (агрануляр) эндоплазмын торлог бүрхэвч.

Уураг ялгаруулдаг эсүүдийн мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч нь гаднах гадаргуу дээр рибосом бүхий олон тооны хавтгай мембран цистернүүдийн системээр дүрслэгддэг. Мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвчийн мембраны цогцолбор нь цөмийн дугтуйны гаднах мембран ба перинуклеар (перинуклеар) цистернтэй холбоотой байдаг.

Мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвчинд эсийн бүх мембраны уураг, липидийн нийлэгжилт явагдаж, лизосомын ферментүүд нийлэгжиж, ялгарсан уургийн нийлэгжилт явагддаг. экзоцитозод зориулагдсан. (Үлдсэн уургууд нь ES мембрантай холбоогүй рибосомууд дээр цитоплазмд нийлэгждэг.) Мөхлөгт ES-ийн хөндийд уураг нь мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг ба үүссэн цэврүүнүүд нь рибосомгүй хэсгүүдээс тусгаарлагддаг (нахиалах). ES-ийн агуулгыг өөр нэг органелл - Гольджи цогцолбор руу хүргэдэг бөгөөд түүний мембрантай нийлдэг.

ES-ийн мембран дээр рибосом байхгүй хэсгийг гөлгөр эндоплазмын тор гэж нэрлэдэг. Гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч нь хавтгайрсан цистернүүдийг агуулаагүй боловч анастомозын мембраны сувгийн систем юм.

өндөг, бөмбөлөг, хоолой. Гөлгөр сүлжээ нь мөхлөгт сүлжээний үргэлжлэл боловч рибосомын том дэд хэсэг нь холбогддог гликопротейн рецепторууд болох рибофориныг агуулдаггүй тул рибосомтой холбоогүй байдаг.

Гөлгөр эндоплазмын торлогийн үйл ажиллагаа нь олон янз бөгөөд эсийн төрлөөс хамаардаг. Гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч нь бэлгийн даавар зэрэг стероидын бодисын солилцоонд оролцдог. Түүний мембранд хяналттай кальцийн суваг, эрчим хүчээс хамааралтай кальцийн насосууд байрладаг. Гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвчийн цистернүүд нь цитозолоос Ca 2+-ийг тогтмол шахах замаар Ca 2+ хуримтлуулахад зориулагдсан байдаг. Үүнтэй төстэй Ca 2+ агуулах нь араг яс, зүрхний булчин, нейрон, өндөг, дотоод шүүрлийн эс зэрэгт байдаг. Янз бүрийн дохио (жишээлбэл, гормон, нейротрансмиттер, өсөлтийн хүчин зүйлүүд) эсийн доторх элч - Ca 2+ концентрацийг өөрчилснөөр эсийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг. Элэгний эсийн гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвчинд хортой бодисыг саармагжуулах (жишээлбэл, архинаас үүссэн ацетальдегид), эмийн бодисын солилцооны өөрчлөлт, эсийн ихэнх липид үүсэх, тэдгээрийн хуримтлал, жишээлбэл, өөхний доройтлын үед үүсдэг. ES хөндий нь янз бүрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн молекулуудыг агуулдаг. Тэдгээрийн дотроос капероны уураг маш чухал байдаг.

Шаперонууд(Англи үсгээр - залуу охиныг бөмбөгөнд дагалдан яваа өндөр настай эмэгтэй) - шинээр нийлэгжсэн уургийн молекулуудыг хурдан бөгөөд зөв нугалах боломжийг олгодог эсийн доторх тусгай уургийн гэр бүл. Шаперонуудтай холбогдох нь бусад уурагтай нэгдэхээс сэргийлж, улмаар өсөн нэмэгдэж буй пептидийн хоёрдогч ба гуравдагч бүтэц үүсэх нөхцлийг бүрдүүлдэг. Шаперонууд нь дулааны цочролын уураг гэж нэрлэгддэг гурван уургийн гэр бүлд хамаардаг. hsp 60, hsp 70, hsp90). Эдгээр уургийн нийлэгжилт нь олон стресс, ялангуяа дулааны цочролын үед идэвхждэг (иймээс нэр ньhчихний цочролд орсон уураг нь дулааны цочролын уураг бөгөөд тоо нь молекулын жинг килодалтоноор илэрхийлдэг). Эдгээр чаперонууд нь өндөр температур болон бусад онцгой хүчин зүйлүүдэд уургийн денатурациас сэргийлдэг. Хэвийн бус уургуудтай холбогдсноор тэдгээр нь хэвийн хэлбэрээ сэргээж, улмаар хүрээлэн буй орчны физик-химийн үзүүлэлтүүд огцом муудах үед организмын оршин тогтнох чадварыг нэмэгдүүлдэг.

Рибосомууд нь эсийн хамгийн чухал органелл юм, учир нь тэдгээрийн дээр орчуулах процесс явагддаг - элч РНХ (мРНХ) дээр полипептидийн нийлэгжилт. Өөрөөр хэлбэл, рибосомууд нь уургийн нийлэгжилтийн цэг болдог.

Рибосомын бүтэц

Рибосомууд нь мембран бус органелл юм.Тэдгээр нь маш жижиг (ойролцоогоор 20 нм), гэхдээ олон тооны (нэг эсэд мянга, бүр сая сая) хоёроос бүрдэнэхэсгүүд -дэднэгж. Дэд хэсгүүдэд рибосомын РНХ (рРНХ) ба рибосомын уураг, өөрөөр хэлбэл химийн найрлага дахь рибосомууд орно. рибонуклеопротеинууд юмгби юу. Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь бага хэмжээний молекул жинтэй нэгдлүүдийг агуулдаг. Олон тооны рибосомын улмаас rRNA нь эсийн нийт РНХ-ийн талаас илүү хувийг бүрдүүлдэг.

Дэд хэсгүүдийн нэгийг "жижиг", хоёр дахь нь "том" гэж нэрлэдэг.

Дэд хэсгүүдээс цуглуулсан рибосомын хувьд хоёр (зарим эх сурвалжийн дагуу) эсвэл гурван (бусад мэдээллээр) хэсгүүдийг ялгадаг. сайтууд. Хэсгүүдийн нэг нь А (аминоацил) гэж нэрлэгддэг ба аминоацил, хоёр дахь нь - P (пептидил) - пептидил гэж нэрлэгддэг. Эдгээр сайтууд нь рибосом дээр тохиолддог урвалын гол катализаторын төвүүд юм. Гурав дахь хэсэг нь E (гарц) гэж нэрлэгддэг бөгөөд үүгээр дамжуулан нийлэгжсэн полипептидээс ялгарсан РНХ (tRNA) нь рибосомоос гардаг.

Рибосом дээр жагсаасан сайтуудаас гадна янз бүрийн ферментүүдийг холбоход ашигладаг өөр сайтууд байдаг.

Дэд хэсгүүдийг салгах (салгах) үед талбайн өвөрмөц байдал алдагддаг, өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь хоёр дэд нэгжийн харгалзах бүсүүдийн хослолоор тодорхойлогддог.

Прокариот ба эукариотуудын рибосомын ялгаа

Рибосом дахь уураг ба РНХ-ийн массын харьцаа ойролцоогоор тэнцүү байна. Гэсэн хэдий ч прокариотууд бага уураг агуулдаг (ойролцоогоор 40%).

Рибосомууд болон дэд хэсгүүдийн хэмжээ нь центрифугийн үед тэдгээрийн тунадасжилтын хурдаар илэрхийлэгддэг. Энэ тохиолдолд S нь Сведбергийн тогтмолыг илэрхийлдэг - центрифуг дахь тунадасжилтын хурдыг тодорхойлдог нэгж (S том байх тусам бөөмс нь илүү хурдан сууна, тиймээс хүнд). Прокариотуудад рибосомууд 70S хэмжээтэй байдаг бол эукариотуудад 80S хэмжээтэй байдаг (өөрөөр хэлбэл тэд илүү хүнд, том байдаг). Энэ тохиолдолд прокариот рибосомын дэд нэгжүүд 30S ба 50S, эукариотуудынх 40S ба 60S утгатай байна. Митохондри ба эукариотуудын хлоропласт дахь рибосомын хэмжээ нь прокариотуудтай төстэй (хэдийгээр тэдгээр нь тодорхой хэмжээний хэлбэлзэлтэй байдаг) бөгөөд энэ нь эртний прокариот организмаас гаралтай болохыг илтгэнэ.

Прокариотуудын том рибосомын дэд нэгж нь хоёр рРНХ молекул, 30 гаруй уургийн молекул, жижиг рибосомын дэд нэгж нь нэг рРНХ молекул, 20 орчим уураг агуулдаг. Эукариотуудын дэд хэсгүүдэд илүү олон уургийн молекулууд байдаг ба том дэд нэгжид гурван рРНХ молекул байдаг. Рибосомыг бүрдүүлдэг уураг, рРНХ молекулууд нь өөрөө угсарч, эцэст нь гурван хэмжээст цогц бүтцийг бий болгох чадвартай. рРНХ-ийн бүтцийг магнийн ионууд дэмждэг.

рРНХ-ийн синтез

Эукариотуудад рибосомууд нь 4 төрлийн рРНХ агуулдаг. Энэ тохиолдолд нэг прекурсор транскриптээс гурвыг үүсгэдэг - 45S rRNA. Энэ нь РНХ полимераз-1-ийг ашиглан цөмд (түүнийг үүсгэдэг хромосомын гогцоонд) нийлэгждэг. рРНХ генүүд нь олон хувь (арав, хэдэн зуун) байдаг бөгөөд ихэвчлэн янз бүрийн хос хромосомын төгсгөлд байрладаг. Синтез хийсний дараа 45S рРНХ-ийг 18S, 5.8S, 28S рРНХ болгон хувааж, тус бүр нь янз бүрийн өөрчлөлтөд ордог.

Дөрөв дэх төрлийн рРНХ нь РНХ полимераз-3 ферментийг ашиглан цөмийн гадна талд нийлэгждэг. Энэ нь нэг удаа нийлэгжсэний дараа 5S РНХ шаарддаггүй.

Рибосом доторх рРНХ-ийн гуравдагч бүтэц нь маш нарийн бөгөөд нягт юм. Энэ нь бүтэц, үйл ажиллагааг хадгалахад туслах функцийг гүйцэтгэдэг рибосомын уургийг хадгалах тавцан болж өгдөг.

Рибосомын үйл ажиллагаа

Үйл ажиллагааны хувьд рибосомууд нь нийлэгжилтэнд оролцдог молекулуудыг (мРНХ, тРНХ, янз бүрийн хүчин зүйлүүд) холбох газар юм. Энэ нь рибосомд молекулууд бие биетэйгээ харьцангуй байрлалыг эзэлдэг бөгөөд энэ нь химийн урвал хурдан явагдах боломжийг олгодог.

Эукариот эсүүдэд рибосомууд нь цитоплазмд чөлөөтэй байх эсвэл тусгай уургийн тусламжтайгаар EPS (эндоплазмын тор, ER гэж нэрлэдэг - эндоплазмын тор) -д бэхлэгдсэн байж болно.

Орчуулах явцад рибосом нь мРНХ-ийн дагуу хөдөлдөг. Ихэнхдээ хэд хэдэн (эсвэл олон) рибосомууд нэг судалтай мРНХ-ийн дагуу хөдөлж, тэдгээрийг үүсгэдэг. полисом(полирибосом).

Бүх амьд организмууд тодорхойлогддогхатуу захиалгат бүтэц. Энэ эмх цэгцбүртгэгдсэн генетик мэдээллээр тодорхойлогддогтодорхой, хатуу хэлбэрээр организм бүртДНХ нуклеотидын тодорхой дараалал.Прокариотуудад удамшлын мэдээлэл байдагцөмийн бодис (нянгийн хромосом), мөн euca-дрётов - цөмд. Үүнд оршдог учраас энэ нь гол цөм юмДНХ нь эукариотуудын мэдээллийн төв юмtic эс, бүх зүйлийг тодорхойлдог удамшлын мэдээллийг хадгалах, нөхөн үржих газарөгөгдсөн эс ба организмын бүхэл бүтэн шинж чанар бөгөөд эсийн доторх бодисын солилцооны хяналтын төв болдог.

Цөм нь эсийн хамгийн чухал эрхтэн юм. Ихэнх эсүүд нэг цөмтэй байдаг. Ихэнхдээ торонд агуулагддагхоёр буюу гурав (жишээлбэл, элэгний эсэд) ба түүнээс дээш цөм.Цөмийн хэлбэр нь бөмбөрцөг хэлбэртэй, линз хэлбэртэй, ver.сүүдэр хэлбэртэй эсвэл олон дэлбээтэй.

Цөм нь цитоплазмаас хоёр мембранаас бүрдсэн цөмийн бүрхүүлээр тусгаарлагддаг. Мембран хоорондын зайг перинуклеар гэж нэрлэдэг. Гаднах мембран нь эндоплазмын тор руу шууд дамждаг.Солилцоо цөм ба цитоплазмын хоорондох бодисыг хоёр үндсэн аргаар явуулдаг. Нэгдүгээрт, цөмийн дугтуйнд олон тооны нүх сүвээр нэвтэрч, цөм ба цитоплазмын хооронд молекулууд солилцдог. Хоёрдугаарт, цөмөөс цитоплазм ба ар тал руу орж буй бодисууд нь цөмийн мембраны цухуйлт, ургалтаар дамжин нэвтэрч болно.

Цөмийн дотоод агууламж нь кариоплазм (цөмийн шүүс), хроматин, цөмд хуваагддаг.

Кариоплазмнь гель хэлбэртэй матрицаар (РНХ, уураг, чөлөөт нуклеотид болон бусад бодис) төлөөлдөг бөгөөд үүнд хроматин ба нэг буюу хэд хэдэн нуклеоли байрладаг.

Хроматинуурагтай холбоотой ДНХ молекулуудыг төлөөлдөг. Энэ нь нимгэн утас хэлбэртэй, гэрлийн микроскопоор (еухроматин) ялгагдахгүй, бөөгнөрөл хэлбэртэй, голчлон цөмийн захын дагуу байрладаг (гетерохроматин). Хроматины конденсацийн (спиральжилт) янз бүрийн зэрэгтэй холбоотойТүүнд байрладаг хүмүүсийн генетикийн өөр өөр үйл ажиллагааДНХ-ийн хэсгүүд.

Цөм- мембранаар хязгаарлагдахгүй, өтгөн дугуй биетэй. Цөм дэх бөөмийн тоо нэгээс тав, долоо ба түүнээс дээш хооронд хэлбэлздэг. Цөм нь харагдахгүй байнабие даасан үндсэн бүтэцтэй. Энэ нь үүсдэгкодлогдсон хромосомын бүсийн эргэн тойрондрРНХ-ийн бүтцийн талаархи мэдээлэл. Энэ газар доголон байнасома гэж нэрлэдэг цөмийн зохион байгуулагчТүүний дээррРНХ-ийн нийлэгжилт үүсдэг. Цөм дэх rRNA-аас гаднарибосомын дэд нэгжүүд үүсдэг (рРНХ холбогддогуургийн молекулуудтай).Тиймээс цөм нь хромосомын хэсэг болох бөөмийн зохион байгуулагч дээр суурилсан үүсэх янз бүрийн үе шатанд рРНХ ба рибосомын дэд хэсгүүдийн хуримтлал юм.Үндсэн функцуудцөм нь:

1) генетикийн мэдээллийг хадгалах, шилжүүлэххуваагдах үйл явц дахь охин эсүүд;

2) ямар уураг, ямар хугацаанд, ямар хэмжээгээр нийлэгжих ёстойг тодорхойлох замаар эсийн бодисын солилцоог хянах. Энэ нь мРНХ-ийн синтез болон орчуулгын явцад генетикийн мэдээллийг хэрэгжүүлэх замаар хийгддэг.

Цөмтэй бүх эсийг нэрлэдэгэукариотуудлогик,мөн ийм эстэй организмууд -эукариотууд.Үүнд ургамал, амьтан, протистууд орноболон мөөг.

Рибосомууд (Зураг 1) нь эукариот ба прокариотуудын аль алиных нь эсэд байдаг, учир нь тэдгээр нь бие махбодид чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. уургийн биосинтез.Эс бүр эдгээр жижиг бөөрөнхий органеллуудаас хэдэн арван, хэдэн зуун мянган (хэдэн сая хүртэл) агуулдаг. Энэ нь дугуй хэлбэртэй рибонуклеопротеины бөөм юм. Түүний диаметр нь 20-30 нм. Рибосом нь том, жижиг дэд хэсгүүдээс бүрдэх ба тэдгээр нь м-РНХ-ийн хэлхээ (элч, эсвэл мэдээлэл, РНХ) байх үед нэгддэг. Бөмбөлгүүдийн эгнээ шиг нэг м-РНХ молекулаар нэгдсэн рибосомын бүлгийн цогцолборыг гэнэ. полисом. Эдгээр бүтэц нь цитоплазмд чөлөөтэй байрладаг эсвэл мөхлөгт EPS-ийн мембранд наалддаг (хоёр тохиолдолд уургийн нийлэгжилт идэвхтэй явагддаг).

Зураг 1. Эндоплазмын торлог бүрхэвчийн мембран дээр сууж буй рибосомын бүтцийн диаграмм: 1 - жижиг дэд нэгж; 2 мРНХ; 3 - аминоацил-тРНХ; 4 - амин хүчил; 5 - том дэд хэсэг; 6 - - эндоплазмын торлог бүрхэвчийн мембран; 7 - нийлэгжүүлсэн полипептидийн гинж

Мөхлөгт EPS-ийн полисомууд нь эсээс ялгардаг уураг үүсгэдэг бөгөөд бүхэл бүтэн организмын хэрэгцээнд (жишээлбэл, хоол боловсруулах фермент, хүний ​​хөхний сүүнд агуулагддаг уураг) ашиглагддаг. Үүнээс гадна рибосомууд нь митохондрийн мембраны дотоод гадаргуу дээр байдаг бөгөөд уургийн молекулуудын нийлэгжилтэнд идэвхтэй оролцдог.

Рибосомууд, уургийн биосинтезийг гүйцэтгэдэг эсийн доторх хэсгүүд

Үйл ажиллагааны явцад (жишээ нь уургийн нийлэгжилт)
Рибосомууд хэд хэдэн үүргийг гүйцэтгэдэг.

1) уургийн нийлэгжилтийн системийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн өвөрмөц холболт, хадгалалт [мэдээлэл, эсвэл загвар, РНХ (мРНХ): аминоацил-тРНХ; пептидил-тРНХ; гуанозин трифосфат (GTP); уургийн орчуулгын хүчин зүйлүүд EF - T ба EF - G]:

2) катализаторын үйл ажиллагаа (пептидийн холбоо үүсэх, GTP-ийн гидролиз): 3) субстратын механик хөдөлгөөн (mRNA, tRNA), эсвэл шилжүүлэн суулгах. Бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг холбох (хадгалах) ба катализын функцууд нь рибосомын хоёр дэд нэгжийн хооронд хуваарилагддаг. Жижиг рибосомын дэд нэгж нь мРНХ ба аминоацил-тРНХ-г холбох газруудыг агуулдаг бөгөөд катализаторын үүрэг гүйцэтгэдэггүй бололтой. Том дэд хэсгүүд нь пептидийн бондын нийлэгжилтийн катализаторын талбай, түүнчлэн GTP-ийн гидролизд оролцдог төвийг агуулдаг: үүнээс гадна уургийн биосинтезийн үед пептидил-тРНХ хэлбэрээр өсөн нэмэгдэж буй уургийн гинжийг агуулна.

Дэд хэсгүүд тус бүр нь өөр дэд хэсгүүдтэй холбоогүй, үүнтэй холбоотой функцүүдийг тусад нь харуулж чадна. Гэсэн хэдий ч дэд хэсгүүдийн аль нь ч дангаараа шилжүүлэн суулгах функцийг гүйцэтгэдэггүй бөгөөд үүнийг зөвхөн бүрэн рибосом гүйцэтгэдэг.