Нервові імпульси – абетка мозку – мають електрохімічну природу. Що таке нервовий імпульс Як передаються нервові імпульси
Потенціал дії або нервовий імпульс, специфічна реакція, що протікає у вигляді хвилі, що збуджує і протікає по всьому нервовому шляху. Ця реакція є відповіддю на подразник. Головним завданням є передача даних від рецептора до нервової системи, а після цього вона направляє цю інформацію до потрібних м'язів, залоз та тканин. Після проходження імпульсу поверхнева частина мембрани стає негативно зарядженою, а внутрішня її частина залишається позитивною. Таким чином, нервовим імпульсом називають електричні зміни, що послідовно передаються.
Збудливу дію та її поширення піддається фізико-хімічній природі. Енергія щодо цього процесу утворюється у самому нерві. Відбувається це через те, що проходження імпульсу спричиняє утворення тепла. Як тільки він пройшов, починається затихання чи референтний стан. В якій лише частку секунди нерв не може проводити стимул. Швидкість, з якою може надходити імпульс, коливається в межах від 3 м/с до 120 м/с.
Волокна, якими проходить збудження, мають специфічну оболонку. Грубо кажучи, ця система нагадує електричний кабель. За своїм складом оболонка може бути мієлінова та безмієлінова. Найголовнішою складовою мієлінової оболонки є мієлін, який відіграє роль діелектрика.
Швидкість проходження імпульсу залежить від кількох факторів, наприклад, від товщини волокон, причому воно товщі, тим швидкість розвивається швидше. Ще одним фактором у підвищенні швидкості проведення є сам мієлін. Але при цьому він розташовується не по всій поверхні, а ділянками, нанизується. Відповідно між цими ділянками є ті, що залишаються «голими». За ними відбувається витік струму з аксона.
Аксоном називається відросток, за допомогою нього забезпечується передача даних від однієї клітини до інших. Регулюється цей процес за допомогою синапсу – безпосереднього зв'язку між нейронами чи нейроном та клітиною. Ще існує так званий синаптичний простір або щілина. Коли надходить дратівливий імпульс до нейрона, то процесі реакції вивільняються нейромедіатори (молекули хімічного складу). Вони проходять через синаптичний отвір, в результаті потрапляючи на рецептори нейрона або клітини, до якої потрібно донести дані. Для проведення нервового імпульсу потрібні іони кальцію, тому що без цього не відбувається вивільнення нейромедіатора.
Вегетативна система забезпечується в основному безмієліновими тканинами. За ними збудження поширюється постійно і безперервно.
Принцип передачі ґрунтується на виникненні електричного поля, тому виникає потенціал, що подразнює мембрану сусідньої ділянки і так по всьому волокну.
При цьому потенціал дії не пересувається, а з'являється та зникає в одному місці. Швидкість передачі такими волокнами становить 1-2 м/с. 
Закони проведення
У медицині присутні чотири основні закони:
- анатомо-фізіологічна цінність. Проводиться збудження тільки в тому випадку, якщо немає порушення цілісності самого волокна. Якщо не забезпечувати єдність, наприклад, через утиск, прийняття наркотиків, то і проведення нервового імпульсу неможливо.
- Ізольоване проведення подразнення. Порушення може передаватися вздовж нервового волокна, жодним чином не поширюючись на сусідні.
- Двостороннє проведення. Шлях проведення імпульсу може бути лише двох видів – відцентрово та доцентрово. Але насправді напрямок відбувається в одному з варіантів.
- Бездекрементне проведення. Імпульси не вщухають, інакше кажучи, проводяться без декременту.
Хімія проведення імпульсу
Процес подразнення також контролюється іонами, в основному калієм, натрієм і деякими органічними сполуками. Концентрація розташування цих речовин різна, клітина заряджена в собі негативно, але в поверхні позитивно. Цей процес називатиметься різницею потенціалів. При коливанні негативного заряду, наприклад, його зменшенні, провокується різниця потенціалів і цей процес називається деполяризацією.
Роздратування нейрона тягне у себе відкриття каналів натрію у місці подразнення. Це може сприяти входженню позитивно заряджених частинок усередину клітини. Відповідно, негативний заряд знижується і відбувається потенціал дії або відбувається нервовий імпульс. Після цього натрієві канали знову прикриваються.
Часто зустрічається, що саме ослаблення поляризації сприяє відкриттю калієвих каналів, що провокує вивільнення позитивно заряджених іонів калію. Цією дією зменшується негативний заряд лежить на поверхні клітини.
Потенціал спокою або електрохімічний стан відновлюється тоді, коли в роботу включаються натрієві калій-натрієві насоси, за допомогою яких іони натрію виходять з клітини, а калію заходять в неї.
В результаті можна сказати - при відновленні електрохімічних процесів і відбуваються імпульси, що прагнуть волокон.
НАУКОВО-ДОСЛІДНА РОБОТА
Електрична природа нервового імпульсу
Вступ 3
Досліди Л. Гальвані та А.Вольта 3
Біоструми в живих організмах 4
Ефект подразливості. 5
Нервова клітина та передача нервового імпульсу 6
Дія нервового імпульсу різні частини тіла 8
Вплив електричної активності з медичною метою 9
Швидкість реакції 10
Висновок 11
Література 11
додаток
Вступ
«Як не чудесні закони та явища
електрики,
виявляються нам у світі
неорганічного або
мертвої речовини, інтерес,
який вони
уявляють, навряд чи може
зрівнятися з тим,
що властиво тій самій силі
у поєднанні з нервовою
системою та життям»
М. Фарадей
Мета роботи: Визначити фактори, що впливають на поширення нервового імпульсу.
Перед цією роботою стояли такі:
1. Вивчити історію розвитку науки про біоелектрику.
2. Розглянути електричні явища живої природи.
3. Вивчити передачу нервового імпульсу.
4. Перевірити практично, що впливає швидкість передачі нервового імпульсу.
Досліди Л. Гальвані та А.Вольта
Ще у XVIII ст. італійський лікар Луїджі Гальвані (1737-1787) виявив, що якщо до обезголовленого тіла жаби підвести електричну напругу, то спостерігаються скорочення її лапок. Так він показав вплив електричного струму на м'язи, тому його називають батьком електрофізіології. В інших дослідах він підвішував лапку від препарованої жаби на латунному гачку. У момент, коли, розгойдуючись, лапка торкалася залізних ґрат балкона, де проводилися досліди, знову спостерігалося скорочення лапки. Гальвані припустив існування між нервом і лапкою різниці потенціалів – «тварини електрики». Скорочення м'яза він пояснив дією електричного струму, що виникає у тканинах жаби при замиканні ланцюга через метал.
Співвітчизник Гальвані, Алессандро Вольта (1745-1827), уважно вивчив електричний ланцюг, яким користувався Гальвані, і довів, що у ньому є два різнорідних металу, які замикаються через сольовий розчин, тобто. в наявності повна подоба хімічного джерела струму. Нервово-м'язовий препарат, стверджував він, у цьому досвіді служить лише чутливим гальванометром.
Гальвані було визнати свою поразку. Він накидав на м'яз нерв у різних умовах, щоб довести, що і без металу можна отримувати скорочення м'яза за рахунок електрики «тварини». Одному з його послідовників це, нарешті, вдалося. Виявилося, що електричний струм виникає в тих випадках, коли нерв накидали на пошкоджений м'яз. Так були відкриті електричні струми між здоровою та пошкодженою тканиною. Вони так і були названі -струми ушкодження. Пізніше було показано, що будь-яка діяльність нервів, м'язів та інших тканин супроводжується генерацією електричних струмів.
Таким чином, наявність біострумів у живих організмах було доведено. У наші дні їх реєструють та досліджують чутливими приладами – осцилографами.
Біоструми в живих організмах
Цікавими є перші відомості про вивчення електричних явищ у живій природі. Об'єктом спостережень стали електричні риби. Досвідами над електричним схилом Фарадей встановив, що електрика, створювана спеціальним органом цієї риби, тотожна електриці, що отримується від хімічного або іншого джерела, хоча є продуктом діяльності живої клітини. Наступні спостереження показали, що багато риб мають особливі електричні органи, свого роду «батареї», що виробляють великі напруги. Так, гігантський схил створює напругу в розряді 50-60 В, нільський електричний сом 350 В, а вугор-електрофорус - понад 500 В. Проте на тіло самої риби ця висока напруга ніякої дії не чинить!
Електричні органи цих риб складаються з м'язів, які втратили здатність до скорочень: м'язова тканина служить провідником, а сполучна тканина – ізолятором. До органу йдуть нерви від спинного мозку, а в цілому він являє собою дрібнопластинчасту структуру з елементів, що чергуються. Наприклад, вугор має від 6000 до 10 000 з'єднаних послідовно елементів, що утворюють колонку, і близько 70 колонок у кожному органі, розташованому вздовж тіла. У дорослих особин цей орган припадає близько 40% всієї маси тіла. Роль електричних органів велика, вони служать для захисту та атаки, а також є частиною дуже чутливої навігаційно-локаційної системи.
Ефект подразливості.
Одна з найважливіших функцій організму, званадратівливістю, - здатність реагувати зміни навколишнього середовища. Найбільш висока подразливість - у тварин і людини, які мають спеціалізовані клітини, що утворюють нервову тканину. Нервові клітини - нейрони - пристосовані для швидкої та специфічної відповіді на різноманітні подразнення, що надходять із зовнішнього середовища та тканин самого організму. Отримання та передача подразнень відбувається за допомогою електричних імпульсів, що поширюються певними шляхами.
Нервова клітина та передача нервового імпульсу
Нервова клітина, нейрон, є зіркоподібним тілом і складається з тонких відростків - аксонів і дендритів. Кінець аксона перетворюється на тонкі волокна, які закінчуються у м'язі чи синапсах. У дорослої людини довжина аксона може сягати 1-1,5 м при товщині близько 0,01 мм. Мембрана клітини відіграє особливу роль в освіті та передачі нервового імпульсу.
Те, що нервовий імпульс є імпульсом електричного струму, було доведено лишедо середини XX ст., переважно роботами групи А.Ходжкіна. У 1963 р. А.Ходжкіну, Е.Хакслі та Дж.Еклсу було присуджено Нобелівську премію з фізіології та медицини «за відкриття, що стосуються іонних механізмів, що беруть участь у збудженні та гальмуванні в периферичному та центральному ділянках мембрани нервової клітини». Досліди проводилися на гігантських нейронах (діаметр 0,5 мм) – аксонах кальмара.
Певні частини мембрани мають напівпровідникові та іоноселективні властивості - пропускають іони одного знака або одного елемента. На такій вибірковій здатності заснована поява мембранного потенціалу, від якого залежить робота інформаційної та енергоперетворюючої систем організму. У зовнішньому розчині понад 90% заряджених частинок є іонами натрію і хлору. У розчині всередині клітини основну частину позитивних іонів являють іони калію, а негативних – великі органічні іони. Концентрація іонів натрію зовні у 10 разів вище, ніж усередині, а іонів калію всередині – у 30 разів вище, ніж зовні. Завдяки цьому на стінці клітини виникає подвійний електричний шар. Так як мембрана в стані спокою добре проникна, між внутрішньою частиною та зовнішнім середовищем виникає різниця потенціалів, що становить 60-100 мВ, причому внутрішня частина заряджена негативно. Цю різницю потенціалів називаютьпотенціал спокою.
При подразненні клітини подвійний електричний шар частково розряджається. Коли потенціал спокою знижується до 15-20 мВ, пропускна здатність мембрани збільшується і іони натрію спрямовуються в клітину. Як тільки позитивна різниця потенціалів між обома поверхнями мембрани досягнута, потік іонів натрію вичерпується. Тієї ж миті відкриваються канали для іонів калію, і потенціал зрушується в негативний бік. Це, у свою чергу, зменшує підведення іонів натрію, і потенціал повертається до стану спокою.
Виникає в клітині сигнал поширюється по аксону за рахунок провідності електроліту, що знаходиться всередині нього. Якщо аксон має особливу ізоляцію - мієлінову оболонку, то електричний імпульс проходить ці ділянки швидше, і загальна швидкість визначається величиною та кількістю неізольованих ділянок. Швидкість імпульсу аксоні 100 м/с.
Яким чином здійснюється передача сигналу через розрив? Виявилося, що мембрана синапсу неоднорідна за будовою – у центральних областях вона має «вікна» з низьким опором, а у краю опір високий. Неоднорідність мембрани створюється особливим способом: за допомогою спеціального білка – коппектину. Молекули цього білка утворюють особливу структуру - копнексон, що складається, у свою чергу, із шести молекул і має всередині канал. Таким чином, синапс пов'язує дві клітини безліччю дрібних трубочок, що проходять усередині білкових молекул. Щілина між мембранами заповнена ізолятором. У птахів як ізолятор виступає білок мієлін.
Коли зміна потенціалів у м'язовому волокні досягає порога збудження електрозбудливої мембрани, у ній виникає потенціал дії та м'язове волокно скорочується.
Дія нервового імпульсу різні частини тіла
Людство вже не одне тисячоліття ламає голову над тим, що відбувається в мозку у кожної людини. Зараз відомо, що у мозку думкинароджуються під впливом електричного струму, але механізм вивчений. Розмірковуючи про взаємодію хімічних і фізичних явищ, Фарадей сказав: «Як не дивні закони та явища електрики, які ми спостерігали у світі неорганічної речовини та неживої природи, інтерес, який вони становлять, навряд чи може зрівнятися з тим, що викликає та ж сила в поєднанні з життям».
Людина теж знайдено електромагнітне поле, породжене біоелектричними потенціалами лежить на поверхні клітин. Радянський винахідник С.Д.Кирлиан зумів зробити це явище наочним у буквальному значенні слова. Він запропонував фотографувати тіло людини, помістивши його між двома великими металевими стінками, до яких прикладено змінну електричну напругу. У середовищі з підвищеним електромагнітним полем на шкірі людини виникають мікрозаряди, причому найактивніше поводяться ті місця, де виходять назовні нервові закінчення. На фотографіях, зроблених за методом Кирліана, вони видно у вигляді маленьких точок, що яскраво світяться. Ці точки, як з'ясувалося, розташовані саме в тих місцях тіла, в які рекомендується занурювати срібні голки при лікуванні акупунктурою.
Таким чином, використовуючи запис біострумів мозку як зворотний зв'язок, можна оцінювати рівень молитовного занурення пацієнта.
Наразі відомо, що деякі ділянки мозку відповідають за емоції та за творчу діяльність. Можна визначити, чи знаходиться у збудженому стані та чи інша область мозку, але розшифрувати ці сигнали неможливо, тому можна з упевненістю сказати, що людство ще дуже нескоро навчиться читати думки.
Ідея людини - це продукт роботи мозку, пов'язані з біоелектричними явищами у ньому та інших частинах організму. Саме біоструми, що виникають у м'язах людини, яка думає про стискання пальців у кулак, уловлені та посилені відповідною апаратурою, стискають пальці механічної руки.
Академіки психіатрВолодимир Михайлович Бехтерєв та біофізикПетро Петрович Лазарєв визнавали, що в якихось особливих умовах, науці ще точно не відомих, електрична енергія одного мозку може впливати на відстані на мозок іншої людини. Якщо цей мозок відповідно «налаштований», передбачали вони, можна викликати в ньому «резонансні» біоелектричні явища і, як їхній продукт, відповідні уявлення.
Вивчення електричних явищ в організмі дало значну користь. Перелічимо найвідоміші.
Вплив електричної активністю з медичною метою
Про У медицині та фізіології широко використовується електрохімія. Різниця потенціалів між двома точками клітини визначається за допомогою мікроелектродів. З їх допомогою можна виміряти вміст кисню в крові: в кров вводиться катетер, основою якого є платиновий електрод, поміщений разом з електродом порівняння в розчин електроліту, який відокремлений від аналізованої крові пористою гідрофобною тефлонової плівкою; розчинений у крові кисень дифундує через пори тефлонової плівки до платинового електрода та відновлюється на ньому.
Про У процесі життєдіяльності стан органу, отже, та її електрична активність змінюються з часом. p align="justify"> Метод дослідження їх роботи, заснований на реєстрації потенціалів електричного поля на поверхні тіла, називається електрографією. Назва електрограми вказує на досліджувані органи або тканини: серця – електрокардіограма, головного мозку – електроенцефалограма, м'язів – електроміограма, шкіри – шкірногальванічна реакція та ін.
В медичній практиці широко застосовують електрофорез - для поділу білків, амінокислот, антибіотиків, ферментів з метою контролю за перебігом хвороби. Так само поширений іонофорез.
Відомий апарат «штучна нирка», до якого підключають хворого при гострій нирковій недостатності, заснований на явищі електродіалізу. Кров протікає у вузькому зазорі між двома мембранами, що омиваються фізіологічним розчином, при цьому з неї видаляються шлаки - продукти обміну та розпаду тканин.
Про дослідники із США запропонували лікувати епілепсію електростимуляцією. З цією метою під шкіру у верхній частині грудей вшивають крихітний пристрій, запрограмований на стимуляцію блукаючого нерва протягом 30 годин з інтервалом 5-15 хв. Його дія випробувана у США, Канаді, Німеччині. У хворих, яким ліки не допомагали, через 3 місяці кількість нападів скоротилася на 25%, через 1,5 року – на 50%.
Швидкість реакції
Одна з особливостей, що характеризують мозок - це швидкість реакції. Вона визначається часом, протягом якого перший імпульс рухається від рецепторів органу, що сприйняв роздратування, до органу, що виробляє реакцію у відповідь організму. З проведеного мною анкетування випливає, що на швидкість реакції та уважність впливають багато факторів. Зокрема, вона може знижуватися з таких причин: нецікавий та (або) монотонно викладений педагогом навчальний матеріал; слабка дисципліна у класі; неясність мети та плану уроку; сперте повітря в приміщенні; занадто висока або дуже низька температура в класі; посторонній шум; наявність нових непотрібних посібників, стомлення до кінця дня.
Існують також індивідуальні причини неуважності: надто легке чи надто важке засвоєння матеріалу; неприємні сімейні події; хвороба, перевтома; перегляд великої кількості фільмів; пізнє засинання.
Висновок
Величезне впливом геть нервову діяльність людини мають слова. Чим більше слухачі довіряють, що говорить, тим яскравіше емоційне забарвлення сприйманих ними слів і тим сильніша їхня дія. Лікарю довіряє хворий, педагогу – учень, тому слід з особливою ретельністю обирати слова – подразники другої сигнальної системи. Так, курсант льотного училища, що добре вже літав, раптом почав відчувати непереборний страх. Виявилося, що авторитетний йому льотчик-інструктор, їдучи, залишив йому записку: «Сподіваюся, скоро побачимося, але будь обережний зі штопором».
Словом можна викликати захворювання, і успішно вилікувати. Лікування словом – логотерапія – є частиною психотерапії. Мій наступний досвід – прямий тому доказ. Я попросив двох людей виконувати такі дії: одночасно однією рукою круговими рухами гладити живіт, іншою торкатися голови вздовж прямої лінії. З'ясувалося, що це досить складно - руху виходили або одночасно круговими, або лінійними. Однак на випробуваних я вплинув по-різному: одному казав, що в нього ось-ось вийде, а іншому, що в нього нічого не вийде. Через деякий час у першого все вийшло, а в іншого нічого не вийшло.
Особистими показниками необхідно керуватися під час виборів професії. Якщо швидкість реакції невелика, краще не вибирати професії, потребують великої уваги, швидкого аналізу ситуації (льотчик, шофер і т.п.).
Література
Воронков Г.Я.Електрика у світі хімії. - М: Знання, 1987.
Третьякова С.В.Нервова система людини. – Фізика («ПС»), № 47.
Платонов До.Цікава психологія. - М: Літер, 1997.
Беркінбліт М.Б., Глаголєва Є.Г.Електрика у живих організмах. - М: Наука, 1988.
Вплив втоми на нервовий електричний імпульс
Ціль: перевірити вплив фізичних навантажень на швидкість реакції.
Хід дослідження:Звичайний час простої реакції дорівнює 100-200 мс - на світло, 120-150 мс - на звук та 100-150 мс - на електрошкірний подразник. Я провів досвід за методом академіка Платонова.На початку уроку фізичної культури ми зафіксували час реакції при лові м'яча, потім перевірили цю реакцію після фізичних навантажень.
Ім'я,Прізвище 11А Клас ЗОШ № 22Час реакції до Фіз.навантаження
Час реакції після фіз. Навантаження
Кочарян Карен
0.13с
0.15с
Миколаїв Валерій
0.15с
0.16с
Козаків Вадим
0.14с
0.16с
Кузьмін Микита
0.8с
0.1с
Сафіуллін Тимур
0.13с
0.15с
Тухватулін Рішат
0.9с
0.11с
Фарафонов Артур
0.9с
0.11с
Висновок: Нами було зафіксовано час реакції до та після фізичного навантаження. Ми зробили такий висновок, що втома уповільнює час реакції.Виходячи з цього, можна порадити вчителям при складанні розкладу предмети, що потребують максимальної уваги, ставити в середині навчального дня, коли учні ще не втомилися і здатні до повноцінної розумової діяльності.
НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС(лат. nervus нерв; лат. impulsus удар, поштовх) - хвиля збудження, що розповсюджується по нервовому волокну; одиниця поширення збудження.
Н. в. забезпечує передачу інформації від рецепторів до нервових центрів і від них до виконавчих органів - скелетної мускулатури, гладких м'язів внутрішніх органів і судин, залоз внутрішньої та зовнішньої секреції тощо.
Складна інформація про подразнення, що діють на організм, кодується у вигляді окремих груп Н. і.- рядів. Відповідно до закону «Все або нічого» (див.) амплітуда і тривалість окремих Н. і., що проходять по тому самому волокну, постійні, а частота і кількість Н. в. у ряді залежать від інтенсивності подразнення. Такий спосіб передачі є найбільш завадостійким, т. е. в межах не залежить стану провідних волокон.
Поширення Н. в. ототожнюється із проведенням потенціалів дії (див. Біоелектричні потенціали). Виникнення збудження може бути результатом подразнення, наприклад, вплив світла на зоровий рецептор, звуку на слуховий рецептор, або процесів, що протікають у тканинах (спонтанне виникнення Н. і.). У цих випадках Н. в. забезпечують узгоджену роботу органів при протіканні будь-якого фізіолу, процесу (напр., в процесі дихання Н. і. викликають скорочення скелетних м'язів і діафрагми, результатом чого є вдих і видих, і т. д.).
У живих організмах передача інформації може здійснюватися і гуморальним шляхом, за допомогою викиду в русло крові гормонів, медіаторів і т. п. Однак перевага інформації, що передається за допомогою Н. і., полягає в тому, що вона більш цілеспрямована, швидко і може бути передається точніше закодована, ніж сигнали, що посилаються гуморальною системою.
Факт, що нервові стовбури є шляхом, по якому передаються впливу від мозку до м'язів і в зворотному напрямку, був відомий ще в епоху античності. У середні віки і до середини 17 в. вважалося, що нервами поширюється якась субстанція, подібна рідини чи полум'я. Ідея про електричну природу Н. в. виникла у 18 ст. Перші дослідження електричних явищ у живих тканинах, пов'язаних із виникненням та поширенням збудження, були здійснені Л. Галь-вані. Г. Гельмгольц показав, що швидкість поширення Н. і., яку раніше вважали близькою до швидкості світла, має кінцеве значення і може бути точно виміряна. Герман (L. Hermann) увів у фізіологію поняття потенціалу дії. Пояснення механізму виникнення та проведення збудження стало можливим після створення С. Арреніуса теорії електролітичної дисоціації. Відповідно до цієї теорії Бернштейн (J. Bernstein) припустив, що виникнення та проведення Н. і. обумовлено переміщенням іонів між нервовим волокном та навколишнім середовищем. Англ. дослідники А. Ходжкін, Б. Катц та Е. Хакслі детально досліджували трансмембранні іонні струми, що лежать в основі розвитку потенціалу дії. Пізніше стали інтенсивно вивчатися механізми роботи іонних каналів, по яких відбувається обмін іонами між аксоном і навколишнім середовищем, і механізми, що забезпечують здатність нервових волокон проводити ряди Н. і. різного ритму та тривалості.
Н. в. поширюється за рахунок місцевих струмів, що виникають між збудженою та незбудженою ділянками нервового волокна. Струм, що виходить з волокна назовні в ділянці, що покоїться, служить подразником. Рефрактерність, що настає після збудження в даній ділянці нервового волокна, обумовлює поступальний рух Н. і.
Кількісно співвідношення різних фаз розвитку потенціалу дії можна охарактеризувати, зіставляючи їх за амплітудою та тривалістю у часі. Так, напр., для мієлінових нервових волокон групи А ссавців діаметр волокна знаходиться в межах 1-22 мк, швидкість проведення - 5-120 м/сек, тривалість та амплітуда високовольтної частини (піка, або спайка) - 0,4-0, 5 мсек і 100-120 мв відповідно, слідовий негативний потенціал - 12-20 мсек (3-5% від амплітуди спайка), слідовий позитивний потенціал - 40-60 мсек (0,2% від амплітуди спайка).
Можливості передачі різноманітної інформації розширюються з допомогою підвищення швидкості розвитку потенціалу дії, швидкості поширення, і навіть з допомогою підвищення лабільності (див.) - т. е. здатності возбудимого освіти відтворювати за одиницю часу високі ритми возбуждения.
Конкретні особливості поширення Н. в. пов'язані з будовою нервових волокон (див.). Серцевина волокна (аксоплазма) має низький опір і, відповідно, хорошу провідність, а оточуюча аксоплазму плазматична мембрана - великим опором. Особливо великий електричний опір зовнішнього шару у мієлінізованих волокон, у яких брало вільні від товстої мієлінової оболонки тільки перехоплення Ранв'є. У безмієлінових волокнах Н. і. рухається безперервно, а в мієлінових - стрибкоподібно (сальтаторне проведення).
Розрізняють декрементне та бездекрементне поширення хвилі збудження. Декрементне проведення, тобто проведення збудження зі згасанням, спостерігається у безмієлінових волокнах. У таких волокнах швидкість проведення Н. в. невелика і в міру віддалення від місця подразнення подразнювальна дія місцевих струмів поступово зменшується до повного згасання. Декрементне проведення властиве волокнам, що іннервують внутрішні органи, що мають низьку функцію, рухливістю. Без декрементне проведення характерно для мієлінових і тих безмієлінових волокон, які передають сигнали до органів, що мають високу реактивність (напр., серцевий м'яз). При бездекрементному проведенні Н. в. проходить весь шлях від місця роздратування до місця реалізації без загасання.
Максимальна швидкість проведення Н. і., зареєстрована у швидкопровідних нервових волокнах ссавців, становить 120 м/сек. Високі швидкості проведення імпульсу можуть бути досягнуті за рахунок збільшення діаметра нервового волокна (у безмієлінових волокон) або за рахунок підвищення мієлінізації. Поширення одиночного Н. в. саме собою не вимагає безпосередніх енергетичних витрат, т. до. за певного рівня поляризації мембрани кожна ділянка нервового волокна перебуває у стані готовності до проведення і дратівливий стимул грає роль «спускового курка». Однак відновлення вихідного стану нервового волокна та підтримання його в готовності до проведення нового Н. в. пов'язано з витратою енергії біохім, реакцій, що протікають у нервовому волокні. Процеси відновлення набувають великого значення у разі проведення рядів Н. і. При проведенні ритмічного збудження (рядів імпульсів) в нервових волокнах приблизно вдвічі зростає теплопродукція і споживання кисню, витрачаються макроергічні фосфати і підвищується активність Na, K-АТФ-ази до ототожнюють з натрієвим насосом. Зміна інтенсивності перебігу різних фіз.-хім. і біохім, процесів залежить від характеру ритмічного збудження (тривалість рядів імпульсів та частота їхнього прямування) і фізіол, стану нерва. При проведенні великої кількості Н. в. у високому ритмі в нервових волокнах може накопичуватися «метаболічний борг» (це знаходить свій відбиток у збільшенні сумарних слідових потенціалів), і тоді процеси відновлення затягуються. Але й у умовах здатність нервових волокон проводити Н. в. довгий час залишається незмінною.
Передача Н. в. з нервового волокна на м'язове або якийсь інший ефектор здійснюється через синапси (див.). У хребетних тварин у переважній більшості випадків передача збудження на ефектор відбувається за допомогою виділення ацетилхоліну (нервово-м'язові синапси скелетної мускулатури, синаптичні сполуки в серці та ін.). Для таких синапсів характерно одностороннє проведення імпульсу і наявність тимчасової затримки передачі збудження.
У синапсах, в синаптичній щілини яких опір електричному струму завдяки великій площі поверхонь, що контактують мало, відбувається електрична передача збудження. У них немає синаптичної затримки проведення та можливе двостороннє проведення. Такі синапси властиві безхребетним тваринам.
Реєстрація Н. в. знайшла широке застосування в біол, дослідженнях та клин, практиці. Для реєстрації використовують шлейфні та частіше катодні осцилографи (див. Осцилографія). За допомогою мікроелектродної техніки (див. Мікроелектродний метод дослідження) реєструють Н. в. в одиночних збудливих утвореннях – нейронах та аксонах. Можливості дослідження механізму виникнення та поширення Н. в. значно розширилися після розробки методу фіксації потенціалу. Цим методом було отримано основні дані про іонні струми (див. Біоелектричні потенціали).
Порушення проведення Н. в. відбувається при пошкодженні нервових стовбурів, напр, при механічних травмах, здавлюванні внаслідок розростання пухлини чи запальних процесах. Такі порушення проведення Н. в. найчастіше бувають незворотні. Наслідком припинення іннервації можуть бути важкі функціональні та трофічні розлади (напр., атрофія скелетних м'язів кінцівок після припинення надходження Н. і. внаслідок незворотної травми нервового стовбура). Оборотне припинення проведення Н. в. може бути викликано спеціально, у терапевтичних цілях. Напр., за допомогою анестезуючих засобів блокують імпульсацію, яка йде від больових рецепторів у ц. н. с. Оборотне припинення проведення Н. в. викликає і новокаїнова блокада. Тимчасове припинення передачі Н. в. з нервових провідників спостерігається і під час загального наркозу.
Бібліографія:Бpеже М. А. Електрична активність нервової системи, пров. з англ., М., 1979; Жуков Е. К. Нариси з нервово-м'язової фізіології, JI., 1969; К о н н е л і К. Відновлювальні процеси та обмін речовин у нерві, в кн.: Совр, пробл. біофізики, пров. з англ., за ред. Г. М. Франка та А. Г. Па-синського, т. 2, с. 211, М., 1961;
Костюк П. Г. Фізіологія центральної нервової системи, Київ, 1977; Латма-низова JI. Ст Нарис фізіології збудження, М., 1972; Загальна фізіологія нервової системи, за ред. П. Р. Костюка, JI., 1979; T а с а к і І. Нервове збудження, пров. з англ., М., 1971; Ходжкін А. Нервовий імпульс, пров. з англ., М., 1965; Ходоров Би. І. Загальна фізіологія збудливих мембран, М., 1975.
НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС
НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС
Хвиля збудження, яка поширюється по нервовому волокну і служить для передачі інформації від периферич. рецепторних (чутливих) закінчень до нервових центрів, усередині центр. нервової системи та від неї до виконавчих апаратів - м'язів та залоз. Проходження Н. в. супроводжується перехідними електрич. процесами, які можна зареєструвати як позаклітинними, так і внутрішньоклітинними електродами.
Генерацію, передачу та переробку Н. в. здійснює нервова система. основ. структурним елементом нервової системи вищих організмів є нервова клітина, або нейрон, що складається з тіла клітини та багаточисельний. відростків – дендритів (рис. 1). Один з відростків у нериферич. нейронів має велику довжину - це нервове волокно, або аксон, протяжність якого ~ 1 м, а товщина від 0,5 до 30 мкм. Розрізняють два класи нервових волокон: м'якотні (міє-лінізовані) та безм'якотні. У м'якотних волокон є мієлінова, утворена спец. мембраною, яка подібно до ізоляції накручується на аксон. Протяжність ділянок суцільної оболонки мієліну становить від 200 мкм до 1 мм, вони перериваються т.з. перехопленням Ранв'є шириною 1мкм. Мієлінова оболонка грає роль ізоляції; нервове волокно цих ділянках пасивно, електрично активна лише у перехопленнях Ранвье. Безм'якотні волокна не мають ізоліру. ділянок; їх структура однорідна по всій довжині, а мембрана має електрич. активністю на всій поверхні.
Нервові волокна закінчуються на тілах або дендритах ін. нервових клітин, але відокремлені від них промі-
моторошним шириною ~ 10 нм. Ця область контакту двох клітин зв. синапс. мембрана аксона, що входить в синапс зв. пресинаптичної, а відповідна мембрана дендритів або м'язи – пост-синаптичної (див. клітинні структури).
У нормальних умовах нервового волокна постійно біжать серії Н. і., що виникають на дендритах або тілі клітини і поширюються по аксону в напрямку від тіла клітини (аксон може проводити Н. і. в обох напрямках). Частота цих періодич. розрядів несе інформацію про силу роздратування, що викликало їх; наприклад, при помірній активності частота ~ 50-100 імпульсів/с. Існують клітини, які розряджаються з частотою ~ 1500 імпульсів/с.
Швидкість поширення Н. в. u .
залежить від типу нервового волокна та його діаметра d, u .
~ d 1/2. У тонких волокнах нервової системи людини u .
~ 1 м/с, а в товстих волокнах u .
~ 100-120 м/с.
Кожен Н. в. виникає внаслідок подразнення тіла нервової клітини чи нервового волокна. Н. в. завжди має одні й самі характеристики (форму і швидкість) незалежно від сили подразнення, т. е. при подпороговому роздратуванні Н. в. не виникає зовсім, а за надпороговим - має повну амплітуду.
Після збудження настає рефракторний період, протягом якого збудливість нервового волокна знижена. Розрізняють абс. рефракторний період, коли волокно не можна порушити ніякими подразниками, і відносить. рефракторний період, коли можливо, але його поріг виявляється вищим за норму. Абс. рефракторний період обмежує зверху частоту передачі Н. в. Нервове волокно має властивість акомодації, тобто звикає до постійно діючого подразнення, що виражається в поступовому підвищенні порога збудливості. Це призводить до зниження частоти Н. в. і навіть до повного зникнення. Якщо роздратування наростає повільно, то збудження може статися навіть після досягнення порога.
Рис.1. Схема будови нервової клітини.
Уздовж нервового волокна Н. в. поширюється у вигляді електрич. потенціалу. У синапсі відбувається зміна механізму поширення. Коли Н. в. досягає пресинаптич. закінчення, в синаптич. щілина виділяється активне хім. - медіа т о р. Медіатор дифундує через синаптич. щілина і змінює проникність постсинаптич. мембрани, внаслідок чого на ній виникає , що знову генерує поширюється . Так діє хім. синапс. Зустрічається також електрич. синапс, коли . нейрон збуджується електрично.
Порушення Н. в.Фіз. уявлення про появу електрич. потенціалів у клітинах засновані на т.з. мембранної теорії Клітинні мембрани поділяють електроліту різної концентрації і мають вибір. проникністю для деяких іонів. Так, мембрана аксона є тонким шаром ліпідів і білків товщиною ~ 7 нм. Її електрич. опір у стані спокою ~ 0,1 Ом. м 2 а ємність ~ 10 мф / м 2 . Усередині аксона висока іонів К+ та мала концентрація іонів Na+ та Сl-, а в навколишньому середовищі – навпаки.
У стані спокою мембрана аксона проникна для іонів К+. Через різницю концентрацій C 0 K .
у зовніш. і З у внутр. розчинах на мембрані встановлюється калієвий мембранний потенціал
де Т -абс. темп-pa, е -заряд електрона. На мембрані аксона дійсно спостерігається потенціал спокою ~-60 мВ, що відповідає зазначеній ф-ле.
Іони Na+ та Сl – проникають через мембрану. Для підтримки необхідного нерівноважного розподілу іонів клітина використовує систему активного транспорту, на роботу якої витрачається клітинна. Тому стан спокою нервового волокна перестав бути термодинамічно рівноважним. Воно стаціонарне завдяки дії іонних насосів, причому мембранний потенціал в умовах розімкнутого ланцюга визначається з рівності нулю повного електрич. струму.
Процес нервового збудження розвивається так (див. також Біофізика).Якщо пропустити через аксон слабкий імпульс струму, що призводить до деполяризації мембрани, після зняття зовніш. вплив потенціал монотонно повертається до вихідного рівня. У цих умовах аксон поводиться як пасивна електрич. ланцюг, що складається з конденсатора та пост. опору.
Мал. 2. Розвиток потенціалу впливу на нервовому влікні: а- підпорогове ( 1
) та надпорогове (2) роздратування; б-мембранний відгук; при надпороговому роздратуванні проявляється повний потенціал дії; в- іонний струм, що протікає через мембрану при збудженні; г -апроксимація іонного струму в простій аналітичній моделі.
Якщо імпульс струму перевищує нек-ру порогову величину, потенціал продовжує змінюватися і після виключення обурення; потенціал стає позитивним і потім повертається до рівня спокою, причому спочатку навіть дещо проскакує його (область гіперполяризації, рис. 2). Відгук мембрани у своїй залежить від обурення; цей імпульс зв. потенціалом дії. Одночасно через мембрану тече іонний струм, спрямований спочатку всередину, а потім назовні (мал. 2, в).
Феноменологіч. тлумачення механізму виникнення Н. в. було дано А. Л. Ходжкіном (A. L. Hodg-kin) та А. Ф. Хакслі (A. F. Huxley) в 1952. Повний іонний струм складається з трьох складових: калієвого, натрієвого та струму витоку. Коли потенціал мембрани зсувається на граничну величину j* (~ 20мВ), мембрана стає проникною для іонів Na + . Іони Na + спрямовуються всередину волокна, зрушуючи мембранний потенціал, доки він не досягне величини рівноважного натрієвого потенціалу:
складового ~ 60 мВ. Тому повна амплітуда потенціалу дії сягає ~ 120 мВ. На момент досягнення макс. потенціалу в мембрані починає розвиватися калієва (і водночас зменшуватися натрієва). В результаті натрієвий струм змінюється калієвий, спрямований назовні. Цей струм відповідає зменшенню потенціалу дії.
Встановлено емпірич. ур-ня для опису натрієвого та калієвого струмів. Поведінка мембранного потенціалу при просторово однорідному збудженні волокна визначається ур-ням:
де З -ємність мембрани, I- іонний струм, що складається з калієвого, натрієвого та струму витоку. Ці струми визначаються пост. едс j K , j Na та j lта провідностями g K , g Na та g l:
Величину g lвважають постійною, провідності g Na та g K описують за допомогою параметрів m, hі п:
g Na, g K – постійні; параметри т, hі пзадовольняють лінійним ур-ням
Залежність коеф. a .
і b від мембранного потенціалу j (рис. 3) вибирають із умови найкращого збігу
Мал. 3. Залежність коефіцієнтівa.
іbвід мембранного потенціалу.
розрахункових та вимірюваних кривих I(t). Цими ж міркуваннями викликано вибір параметрів. Залежність стаціонарних значень т, hі пвід мембранного потенціалу наведено на рис. 4. Існують моделі з великою кількістю параметрів. Т. о., мембрана нервового волокна являє собою нелінійний іонний провідник, властивості якого істотно залежать від електрич. поля. Механізм генерації збудження вивчений погано. Ур-ня Ходжкіна-Хакслі дають лише вдале емпірич. опис явища, за к-рим немає конкретної фіз. моделі. Тому важливим завданням є вивчення механізмів протікання електрич. струму через мембрани, зокрема через керовані електрич. поле іонних каналів.
Мал. 4. Залежність стаціонарних значень т, hі п
від мембранного потенціалу
Поширення Н. в.Н. в. може поширюватися вздовж волокна без згасання та з пост. швидкістю. Це з тим, що необхідна передачі сигналу енергія не надходить з єдиного центру, а черпається дома, у кожному точці волокна. Відповідно до двох типів волокон існують два способи передачі Н. і.: безперервний і сальтаторний (стрибкоподібний), коли імпульс рухається від одного перехоплення Ранв'є до іншого, перестрибуючи через ділянку мієлінової ізоляції.
У разі немієлінізір. волокна мембранного потенціалу j( x, t) визначається ур-ням:
де З -ємність мембрани, що припадає на одиницю довжини волокна, R -сума поздовжніх (внутрішньоклітинного та позаклітинного) опорів на одиницю довжини волокна, I- Іонний струм, що протікає через мембрану волокна одиничної довжини. Електрич. струм Iє функціоналом від потенціалу j, який залежить від часу tта координати х.Ця залежність визначається ур-нями (2) - (4).
Вид функціоналу Iспецифічний для біологічно збудливого середовища. Однак ур-ня (5), якщо відволіктися від виду Iмає більш загальний характер і описує багато фіз. напр. процес горіння. Тому передачу Н. в. уподібнюють горіння порохового шнура. Якщо в полум'ї, що біжить, процес підпалювання здійснюється за рахунок теплопровідності, то в Н. і. збудження відбувається за допомогою т.з. локальних струмів (рис. 5).
Мал. 5. Локальні струми, що забезпечують поширенняняння нервового імпульсу.
Ур-ня Ходжкіна - Хакслі для поширення Н. в. вирішувалися чисельно. Отримані рішення разом із накопиченими експеримами. даними показали, що поширення Н. в. не залежить від деталей процесу збудження. Якостей. картину поширення Н. в. можна отримати за допомогою простих моделей, що відображають лише загальні властивості збудження. Такий підхід дозволив розраховувати і форму Н. в. в однорідному волокні, їх зміна за наявності неоднорідностей і навіть складні режими поширення збудження в активних середовищах, напр. у серцевому м'язі. Існує дек. матем. моделей подібного роду. Найпростіша з них така. Іонний струм, що протікає через мембрану при проходженні Н. і. є знакозмінним: спочатку він тече всередину волокна, а потім назовні. Тому його можна апроксимувати шматково-постійною ф-цією (рис. 2, г). Порушення відбувається, коли мембранний потенціал зсувається на граничну величину j*. У цей момент виникає струм, спрямований всередину волокна і рівний модулю j".Через t" струм змінюється на протилежний, рівний j". Ця продовжується протягом часу ~ t ". Автомодельне рішення ур-ня (5) можна знайти як ф-цію змінної t = х/ u ,
де u -
швидкість поширення Н. в. (Рис. 2, б).
У реальних волокнах час t досить великий, тому тільки воно визначає швидкість u ,
для якої справедлива ф-ла: 
. Враховуючи що j" ~ ~d, R ~ d 2 та З~ d,де d -діаметр волокна, знаходимо у згоді з експериментом, що u ~ d 1/2 .
За допомогою шматково-постійної апроксимації знаходять форму потенціалу дії.
Ур-ня (5) для поширюється Н. в. насправді припускає два рішення. Друге рішення виявляється нестійким; воно дає Н. в. зі значно меншою швидкістю та амплітудою потенціалу. Наявність другого, нестійкого рішення має аналогію в теорії горіння. При поширенні полум'я з бічним тепловідведенням також можливе виникнення нестійкого режиму. Просту аналітич. модель Н. в. можна вдосконалити, враховуючи доповнення. деталей.
При зміні перерізу та при розгалуженні нервових волокон проходження Н. в. може бути утруднено чи навіть повністю блоковано. У волокні, що розширюється (рис. 6) швидкість імпульсу в міру наближення до розширення зменшується, а після розширення починає зростати, поки не вийде на нове стаціонарне значення. Уповільнення Н. в. тим більше, що більше різниця у перерізах. При досить великому розширенні Н. в. зупиняється. Існує критич. розширення волокна, яке затримує Н. і.
При зворотному русі Н. в. (З широкого волокна у вузьке) блокування не відбувається, але зміна швидкості носить протилежний характер. При підході до звуження швидкість Н. в. збільшується, а потім починає спадати до нового стаціонарного значення. На графіку швидкості (рис., 6 а) Виходить свого роду петля гістерези.
Ріє. 6. Проходження нервових імпульсів по розширеннюволокна: а -зміна швидкості імпульсу в залежності від його спрямування; б-схематичне зображення волокна, що розширюється.
Інший тип неоднорідності – розгалуження волокон. У вузлі розгалуження можливі разл. варіанти проходження та блокування імпульсів. При несинхронному підході Н. в. Умова блокування залежить від тимчасового зсуву. Якщо часовий між імпульсами малий, то вони допомагають один одному проникнути у широке третє волокно. Якщо зсув досить великий, то Н. в. заважають одне одному. Пов'язано це з тим, що Н. і., що підійшов першим, але не зміг порушити третє волокно, частково переводить вузол рефракторний стан. Крім того, виникає ефект синхронізації: у міру наближення Н. в. до вузла їх запізнювання одне щодо одного зменшується.
Взаємодія Н. в.Нервові волокна в організмі об'єднані в пучки або нервові стволи, що утворюють подобу багатожильного кабелю. Всі волокна в пучку є самостійними. лінії зв'язку, але мають один загальний "провід" - міжклітинну. Коли по кожному з волокон біжить Н. і., він створює в міжклітинній рідині електрич. , який впливає на мембранний потенціал сусідніх волокон. Зазвичай такий вплив дуже мало і лінії зв'язку працюють без взаємних перешкод, але воно проявляється в пато-логіч. та мистецтв. умовах. Обробляючи нервові стволи спец. хім. речовинами, вдається спостерігати як взаємні перешкоди, а й передачу порушення у сусідні волокна.
Відомі експерименти щодо взаємодії двох нервових волокон, поміщених в обмежений обсяг зовніш. розчину. Якщо по одному з волокон біжить Н. і. то одночасно змінюється збудливість другого волокна. Зміна проходить три стадії. Спочатку збудливість другого волокна падає (підвищується поріг збудження). Це зменшення збудливості випереджає потенціал дії, що біжить по першому волокну, і триває приблизно доти, поки потенціал у першому волокні досягне максимуму. Потім збудливість зростає, ця стадія збігається за часом із процесом зменшення потенціалу у першому волокні. Збудливість вкотре зменшується, як у першому волокні відбувається невелика гиперполяризация мембрани.
При одночасі. проходженні Н. в. по двох волокнах іноді вдавалося досягти їхньої синхронізації. Незважаючи на те, що прив. швидкості Н. в. у різних волокнах різні, за їх одночасом. збудженні міг виникнути колективний Н. в. Якщо прив. швидкості були однакові, то колективний імпульс мав меншу швидкість. При помітній відмінності прив. швидкостей колективна швидкість мала проміжне значення. Синхронізуватися могли лише Н. і., швидкості яких брало відрізнялися не дуже сильно.
Матем. опис цього явища дається системою ур-ний для мембранних потенціалів двох паралельних волокон j 1 і j 2:
де R 1 та R 2 - поздовжні опори першого та другого волокон, R 3 -
поздовжній опір зовнішнього середовища, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 .
+ R 2 R 3 .
Іонні струми I 1 та I 2 можна описати тією чи іншою моделлю нервового збудження.
При використанні простий аналітич. моделі рішення призводить до сліду. картини. Коли збуджується одне волокно, в сусідньому наводиться знакозмінний мембранний потенціал: спочатку волокно гіперполяризується, потім деполяризується і, нарешті, ще раз гіперполяризується. Ці три фази відповідають зниженню, підвищенню та новому зниженню збудливості во-локна. При нормальних значеннях параметрів зсув мембранного потенціалу у другій фазі у бік деполяризації не досягає порогу, тому передачі збудження сусіднє волокно не відбувається. При одночасі. збудженні двох волокон система (6) допускає спільне автомодельне рішення, яке відповідає двом Н. і., що рухаються з однаковою швидкістю на пост. відстані один від одного. Якщо попереду знаходиться повільний Н. і., він пригальмовує швидкий імпульс, не випускаючи його вперед; обидва рухаються із відносно малою швидкістю. Якщо попереду знаходиться швидкий II. і., він підтягує у себе повільний імпульс. Колективна швидкість виявляється близькою до власних. Швидкість швидкого імпульсу. У складних нейронних структурах можлива поява автоволі.
Збудливі середовища.Нервові клітини в організмі об'єднані в нейронні мережі, які залежно від частоти розгалуження волокон поділяють на рідкісні і густі. У рідкісній мережі отд. збуджуються незалежно один від одного і взаємодіють лише у вузлах розгалуження, як описано вище.
У густій мережі збудження охоплює відразу багато елементів, тому їх детальна структура і спосіб з'єднання між собою виявляються несуттєвими. Мережа поводиться як безперервна збудлива середовище, параметри якої визначають виникнення і поширення збудження.
Збудливе середовище може бути тривимірним, хоча частіше його розглядають як двовимірне. Порушення, що виникло в к.-л. точці поверхні, поширюється на всі боки у вигляді кільцевої хвилі. Хвиля збудження може огинати перешкоди, але може від них відбиватися, не відбивається вона і межі середовища. При зіткненні хвиль між собою відбувається їхнє взаємне знищення; пройти один крізь одного ці хвилі не можуть через наявність позаду фронту збудження рефракторної області.
Прикладом збудливого середовища є серцевий нервово-м'язовий синцитій - об'єднання нервових та м'язових волокон в єдину провідну систему, здатну передавати збудження у будь-якому напрямку. Нервово-м'язові синцитії скорочуються синхронно, підкоряючись хвилі збудження, до-рую посилає єдиний керуючий центр - водій ритму. Єдиний ритм іноді порушується, виникають аритмії. Один із таких режимів зв. тремтінням передсердь: це автономні скорочення, спричинені циркуляцією порушення навколо перешкоди, напр. верхньої чи нижньої вени. Для виникнення подібного режиму периметр перешкоди повинен перевищувати довжину хвилі збудження, що дорівнює передсерді людини ~ 5 см. При тріпотінні відбувається періодич. скорочення передсердь із частотою 3-5 Гц. Більш складний режим збудження є фібриляцією шлуночків серця, коли отд. елементи серцевого м'яза починають скорочуватися без зовніш. команди та без зв'язку із сусідніми елементами з частотою ~ 10 Гц. Фібриляція призводить до припинення циркуляції крові.
Виникнення та підтримка спонтанної активності збудливого середовища нерозривно пов'язані з виникненням джерел хвиль. Найпростіше джерело хвиль (спонтанно збуджуються клітин) може забезпечити періодич. пульсацію активності, так влаштований водій ритму серця.
Джерела збудження можуть виникати і за рахунок складних просторів. організацію режиму збудження, напр. ревербератор типу спіральної хвилі, що обертається, що з'являється в найпростішому збудливому середовищі. Інший вид ревербератора виникає серед, що складається з елементів двох типів з різними порогами збудження; ревербератор періодично збуджує то одні, то інші елементи, змінюючи у своїй напрям руху і породжуючи плоскі хвилі.
Третій вид джерела - провідний центр (джерело луни), який з'являється в середовищі, неоднорідної по реф-ракторності або порогу збудження. І тут на неоднорідності виникає відбита хвиля (луна). Наявність подібних джерел хвиль призводить до появи складних режимів збудження, досліджуваних теоретично автохвиль.
Літ.:Ходжкін А., Нервовий імпульс, пров. з англ., М., 1965; Катц Би., Нерв, м'яз та синапс, пров. з англ., М., 1968; Ходоров Би. І., Проблема збудливості, Л., 1969; Тасакі І., Нервове збудження, пров. з англ., М., 1971; Маркін Ст С., Пастушенко Ст Ф., Чизмад-жев Ю. А., Теорія збудливих середовищ, М., 1981. Ст. С. Маркін.
НЕРНСТА ТЕОРЕМА- те саме, що Третій початок термодинаміки.
НЕРНСТА ЕФЕКТ(Поздовжній гальванотермомаг-нітний ефект) - поява в провіднику, по якому тече струм j , що знаходиться в магн. поле H | j , градієнта темп-ри Т , спрямованого вздовж струму j ; градієнт темп-ри не змінює знак при зміні напряму поля Н на протилежне (парний ефект). Відкритий Ст Р. Нерн-стом (W. Н. Nernst) в 1886. Н. е. виникає внаслідок того, що перенесення струму (потік носіїв заряду) супроводжується потоком тепла. Фактично Н. е. являє собою Пельт'є ефектв умовах, коли різниця темп-р, що виникає на кінцях зразка, призводить до компенсації потоку тепла, пов'язаного зі струмом. j , потоком тепла рахунок теплопровідності. Н. е. спостерігається також і відсутність магн. поля.
НЕРНСТА-ЕТТИНГСХАУЗЕНА ЕФЕКТ- Поява електрич. поля Eне в провіднику, в якому є градієнт температури Т
,
у напрямі, перпендикулярному магн. полю Н
.
Розрізняють поперечний та поздовжній ефекти.
Поперечний H.-Е. е.полягає у появі електрич. поля Ене |
(різниці потенціалів Vне |
) у напрямку, перпендикулярному Н
і Т
. За відсутності магн. поля термоелектрич. поле компенсує потік носіїв заряду, створюваний градієнтом темп-ри, причому компенсація має місце лише для повного струму: електрони з енергією, більшої середньої (гарячі), рухаються від гарячого кінця зразка до холодного, електрони з енергією, меншої середньої (холодні),- у протилежному напрямку. Сила Лоренца, відхиляє ці групи носіїв у напрямі, перпендикулярному Т
та магн. полю, у різні боки; кут відхилення (кут Холла) визначається часом релаксації т цієї групи носіїв, т. е. відрізняється для гарячих і холодних носіїв, якщо залежить від енергії. При цьому струми холодних та гарячих носіїв у поперечному напрямку ( |
Т
і |
Н
) не можуть компенсувати один одного. Це призводить до появи поля Е |
не ,
величина якого визначається з умови рівності 0 сумарного струму j = 0.
Величина поля Е |
не залежить від Т, Нта властивостей речовини, що характеризуються коеф. Нернста-Еттінгсха-узена N |
:
У напівпровідникахпід дією Тносії заряду різних знаків рухаються однією сторону, а магн. поле відхиляються у протилежні сторони. Через війну напрям поля Нернста - Эттингсхаузена, створюваного зарядами різного знака, залежить від знака носіїв. Це значно відрізняє поперечний Н.-Э. е. від Холла ефекту,де напрямок поля Холла по-різному для зарядів різного знака.
Т. до. коеф. N |
визначається залежністю часу т релаксації носіїв від своїх енергії , то Н.-Э. е. чутливий до механізму розсіювання носіїв заряду.Розсіювання носіїв заряду зменшує вплив магн. поля. Якщо t ~ , то при r> 0 гарячі носії розсіюються рідше холодних та напрямок поля Е |
не визначається напрямом відхилення в магн. гарячі носії. При r < 0 направление Е |
не протилежно і визначається холодними носіями.
У металах,де струм переноситься електронами з енергією в інтервалі ~ kTпоблизу Фермі поверхні,величина N |
задається похідною д t / д.
на Фермі-поверхні = const (зазвичай у металів N |
> 0, але, наприклад, у міді N |
< 0).
Вимірювання Н.-Е. е. у напівпровідниках дозволяють визначити r,тобто відновити ф-цію t (). Зазвичай при високих темпах-pax в області прив. провідності напівпровідника N |
<
0 через розсіювання носіїв на оптич. фонони. При зниженні темп-ри виникає область з N |
> 0, відповідна домішкової провідності та розсіюванням носіїв гол. обр. на фононах ( r< < 0). При ещё более низких Тдомінує розсіювання на іонізів. домішках з N |
< 0 (r > 0).
У слабких магн. полях (w з t<< 1, где w с - циклотронна частотаносіїв) N |
не залежить від H. У сильних полях (w c t >> 1) коеф. N |
пропорц. 1/ H 2 . В анізотропних провідниках коеф. N |
-
тензор. на величину N |
впливають захоплення електронів фотонами (збільшує N |
),
анізотропія Фермі-поверхні та ін.
Поздовжній H.-е. е.полягає у виникненні електрич. поля Е ||не (різниці потенціалів V ||не) вздовж Т
при наявності H
|
Т
. Т. до. вздовж Т
існує тер-моелектрич. поле Е a =
a Т
,
де a – коеф. термоелек-трич. поля, то виникнення доповнить. поля вздовж Т
рівносильно зміні поля Е a .
при накладення магн. поля:
магніт. поле, викривляючи траєкторії електронів (див. вище), зменшує їх довжину вільного пробігу lв напрямку T . Оскільки час вільного пробігу (час релаксації t) залежить від енергії електронів , то зменшення lнеоднаково для гарячих і холодних носіїв: воно менше для тієї групи, для якої менше. Т. о. магн. поле змінює роль швидких та повільних носіїв у перенесенні енергії, та термоелектрич. поле, що забезпечує відсутність заряду під час перенесення енергії, має змінитися. У цьому коеф. N ||також залежить від механізму розсіювання носіїв. Термоелектрич. Струм росте, якщо т падає зі зростанням енергії носіїв (при розсіюванні носіїв на акустич. фононах), або зменшується, якщо т збільшується зі збільшенням (при розсіянні на домішках). Якщо електрони з різними енергіями мають однакову t, ефект зникає ( N|| = 0). Тому в металах, де діапазон енергій електронів, що беруть участь у процесах перенесення, малий (~ kT), N |мало: У напівпровіднику з двома сортами носіїв N ||~ ~ g/kT.При низьких темп-pax N|| може також зростати через вплив захоплення електронів фононами. У сильних магн. полях повне термоелектрич. поле у магн. поле "насичується" і залежить від механізму розсіювання носіїв. У феромагні. металах Н.-Е. е. має особливості, пов'язані з наявністю спонтанної намагніченості.
Хвиля збудження, що розповсюджується по нервовому волокну і проявляється в електрич. (потенціал дії), іонних, механіч., терміч. та ін зміни. Забезпечує передачу інформації від периферич. рецепторних закінчень до нервових центрів усередині. Біологічний енциклопедичний словник
Нервовий імпульс- Див. Потенціал дії. Психологія А Я. Словник довідник/Пер. з англ. К. С. Ткаченка. М: ФАІР ПРЕС. Майк Кордуелл. 2000 … Велика психологічна енциклопедія
Нервовий імпульс Електричний імпульс, що поширюється по нервовому волокну. За допомогою передачі нервових імпульсів відбувається обмін інформацією між нейронами та передача інформації від нейронів до клітин інших тканин організму. Нервовий… … Вікіпедія
Хвиля збудження, що поширюється нервовим волокном, у відповідь на подразнення нейронів. Забезпечує передачу інформації від рецепторів до центральної нервової системи та від неї до виконавчих органів (м'язів, залоз). Проведення нервового… Енциклопедичний словник
Нервовий імпульс- хвиля збудження, яка розповсюджується вздовж нервових волокон і по тілу нервових клітин у відповідь на подразнення нейронів і служить для передачі сигналу від рецепторів до центральної нервової системи, а від неї до виконавчих органів (м'язів, … Початки сучасного природознавства
нервовий імпульс- nervinis impulsas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus nervų ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių nervų galūnių (receptorių) į centrinę nervų… … Sporto terminų žodynas
Див Імпульс нервовий … Велика Радянська Енциклопедія
НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС- Див імпульс (4) … Тлумачний словник з психології
