Эфферент замын морфофункциональ шинж чанарууд. Нуруу нугасны морфофункциональ зохион байгуулалт. Дамжуулах эмгэгийн уламжлалт анагаах ухаан

1.1. Мэдрэлийн систем: ерөнхий бүтэц

Мэдрэлийн систем нь гадаад болон дотоод орчны өөрчлөгдөж буй нөхцөл байдлын дагуу янз бүрийн физиологийн процессуудыг нэгтгэж, зохицуулдаг биеийн тогтолцоо юм. Мэдрэлийн систем нь хүрээлэн буй орчноос гарч буй өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг мэдрэхүйн бүрэлдэхүүн хэсгүүд, мэдрэхүйн болон бусад мэдээллийг боловсруулж, хадгалдаг нэгдмэл бүрэлдэхүүн хэсгүүд, булчирхайн хөдөлгөөн, шүүрлийн үйл ажиллагааг хянадаг мотор бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бүрдэнэ.

Мэдрэлийн систем нь мэдрэхүйн өдөөлтийг хүлээн авч, мэдээллийг боловсруулж, зан үйлийг бий болгодог. Мэдээллийн боловсруулалтын тусгай хэлбэрүүд нь суралцах ба санах ой бөгөөд үүний ачаар хүрээлэн буй орчин өөрчлөгдөхөд зан байдал өмнөх туршлагыг харгалзан дасан зохицдог. Эдгээр үйл ажиллагаанд дотоод шүүрлийн болон дархлааны систем зэрэг бусад системүүд оролцдог боловч мэдрэлийн систем нь эдгээр функцийг гүйцэтгэхэд мэргэшсэн байдаг. Мэдээллийн боловсруулалт гэдэг нь мэдрэлийн сүлжээнд мэдээлэл дамжуулах, дохиог бусад дохиотой нэгтгэх замаар хувиргах (мэдрэлийн интеграл), санах ойд мэдээллийг хадгалах, санах ойноос мэдээлэл авах, мэдрэхүйн мэдээллийг хүлээн авах, сэтгэн бодоход ашиглахыг хэлнэ. , хөдөлгүүрийн командыг сурах, төлөвлөх (бэлтгэх), сэтгэл хөдлөлийг бий болгох. Нейрон хоорондын харилцан үйлчлэл нь цахилгаан болон химийн процессоор явагддаг.

Зан төлөв гэдэг нь гадаад болон дотоод орчны өөрчлөлтөд үзүүлэх биеийн хариу урвалын цогц юм. Зан төлөв нь цэвэр дотоод, далд үйл явц (танин мэдэхүй) эсвэл гадны ажиглалт (мотор эсвэл автономит урвал) байж болно. Хүний хувьд яриатай холбоотой зан үйлийн багц нь онцгой чухал юм. Энгийн эсвэл нарийн төвөгтэй урвал бүрийг мэдрэлийн сүлжээнд (мэдрэлийн нэгдэл ба зам) зохион байгуулдаг мэдрэлийн эсүүдээр хангадаг.

Мэдрэлийн системийг төв ба захын гэж хуваадаг (Зураг 1.1). Төв мэдрэлийн систем (ТМС) нь тархи ба нугасаас бүрдэнэ. Захын мэдрэлийн системд үндэс, зангилаа, мэдрэл орно.

Цагаан будаа. 1.1.Мэдрэлийн системийн ерөнхий бүтэц.

А- Төв мэдрэлийн систем. Б- Тархины иш: 1 - теленефалон; 2 - диенцефалон; 3 - дунд тархи; 4 - гүүр ба тархи, 5 - medulla oblongata, 6 - telencephalon медиан бүтэц. IN- Нуруу нугас: 7 - нугасны конус; 8 - терминалын утаснууд. Г- Захын мэдрэлийн систем: 9 - ховдолын үндэс; 10- нурууны үндэс; 11 - нугасны зангилаа; 12 - нугасны мэдрэл; 13 - холимог захын мэдрэл; 14 - эпиневриум; 15 - перинуриум; 16 - миелин мэдрэл; 17 - фиброцит; 18 - эндоневриум; 19 - хялгасан судас; 20 - миелингүй мэдрэл; 21 - арьсны рецепторууд; 22 - мотор мэдрэлийн төгсгөл; 23 - хялгасан судас; 24 - булчингийн утас; 25 - Schwann эсийн цөм; 26 - Ранвиерыг саатуулах; 27 - симпатик их бие; 28 - холбох салбар

төв мэдрэлийн систем

Төв мэдрэлийн систем нь рецепторуудаас ирж буй хүрээлэн буй орчны талаархи мэдээллийг цуглуулж, боловсруулж, рефлекс болон бусад зан үйлийн урвалыг бий болгож, сайн дурын хөдөлгөөнийг төлөвлөж, гүйцэтгэдэг. Нэмж дурдахад төв мэдрэлийн систем нь танин мэдэхүйн (танин мэдэхүйн) дээд функцийг гүйцэтгэдэг. Санах ой, суралцах, сэтгэхтэй холбоотой үйл явц нь төв мэдрэлийн системд тохиолддог.

Онтогенезийн үйл явцын үед тархи нь медуляр хоолойн урд хэсгүүдийн жигд бус өсөлтийн үр дүнд үүсдэг тархины цэврүүтүүдээс үүсдэг (Зураг 1.2). Эдгээр весикулуудаас урд тархи үүсдэг (просенцефалон),дунд тархи (meencephalon)ба rhombencephalon (ромбэнцефалон).Дараа нь төгсгөлийн тархи нь урд тархинаас үүсдэг (телецефалон)болон дунд зэрэг (диенцефалон)тархи, rhombencephalon нь хойд тархинд хуваагддаг (metencephalon)ба гонзгой (миелэнцефалон,эсвэл medulla oblongata)тархи.

Теленефалоноос тархины хагас бөмбөлгүүд, суурь зангилаа, диенцефалоноос - таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус, харааны зам, мэдрэл, торлог бүрхэвч үүсдэг. Нүдний мэдрэл ба нүдний торлог бүрхэвч нь тархины гадна байрладаг төв мэдрэлийн системийн хэсэг юм. Дунд тархинаас lamina quadrigemina болон тархины ишний ишүүд үүсдэг. Гүүр, тархи нь хойд тархинаас үүсдэг. Гүүрний тархи нь доороос нь medulla oblongata-тай хиллэдэг.

Төв мэдрэлийн системийг саарал, цагаан бодис гэж хуваадаг. Саарал бодис нь нейроны биетүүдийн цуглуулга, цагаан бодис нь миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн мэдрэлийн эсийн үйл явц юм. Тархинд саарал бодис нь тархины бор гадар, доорх зангилааны зангилаа, тархины ишний цөм, тархины бор гадар, түүний цөмд байрладаг. Нуруунд саарал бодис нь дунд хэсэгт, цагаан бодис захын хэсэгт төвлөрдөг.

Захын мэдрэлийн систем

Захын мэдрэлийн систем (PNS) нь хүрээлэн буй орчин (эсвэл өдөөх эсүүд) болон төв мэдрэлийн системийн хоорондох интерфейсийг хариуцдаг. PNS нь мэдрэхүйн (рецептор ба анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүд) болон моторт (соматик ба автономит мотор мэдрэлийн эсүүд) бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг.

Цагаан будаа. 1.2.Хөхтөн амьтдын мэдрэлийн системийн үр хөврөлийн хөгжил. Гурав дахь үе шатанд мэдрэлийн кабинийг хөгжүүлэх схем (А)болон тав (Б)тархины бөмбөлгүүд. A.I- Хажуугийн ерөнхий дүр төрх: 1 - гавлын нугалах; 2 - умайн хүзүүний нугалах; 3 - нугасны зангилаа. II- Дээд талын харагдах байдал: 4 - урд тархи; 5 - дунд тархи; 6 - ромбоид тархи; 7 - нейрокоел; 8 - мэдрэлийн хоолойн хана; 9 - анхан шатны нугасны утас.

B.I- Ерөнхий хажуугийн харагдац. B. II- Дээд талын харагдах байдал: 10 - теленефалон; 11 - хажуугийн ховдол; 12 - диенцефалон; 13 - нүдний хараа; 14 - линз; 15 - харааны мэдрэл; 16 - дунд тархи; 17 - хойд тархи; 18 - medulla oblongata; 19 - нугасны утас; 20 - төв суваг; 21 - дөрөв дэх ховдол; 22 - тархины усан суваг; 23 - гурав дахь ховдол. III- Хажуугийн харагдах байдал: 24 - neobark; 25 - interventricular septum; 26 - стриатум; 27 - globus pallidus; 28 - гиппокамп; 29 - таламус; 30 - нарсны бие; 31 - дээд ба доод колликули; 32 - тархи; 33 - хойд тархи; 34 - нугасны утас; 35 - medulla oblongata; 36 - гүүр; 37 - дунд тархи; 38 - нейрогипофиз; 39 - гипоталамус; 40 - амигдала; 41 - үнэрлэх зам; 42 - үнэрийн бор гадаргын

PNS-ийн мэдрэхүйн хэсэг.Мэдрэхүйн мэдрэмж гэдэг нь гадны өдөөгчийн энергийг мэдрэлийн дохио болгон хувиргах явдал юм. Үүнийг механик, гэрэл, дуу чимээ, химийн өдөөлт, температурын өөрчлөлт зэрэг янз бүрийн төрлийн гадны энергийн биед үзүүлэх нөлөөг мэдэрдэг тусгай бүтэц - рецепторууд гүйцэтгэдэг. Рецепторууд нь анхдагч афферент мэдрэлийн эсийн захын төгсгөлд байрладаг бөгөөд хүлээн авсан мэдээллийг мэдрэл, plexuses, нугасны мэдрэлийн мэдрэхүйн утаснуудын дагуу төв мэдрэлийн системд дамжуулж, эцэст нь нугасны (эсвэл гавлын мэдрэлийн) нурууны үндэсийн дагуу байрладаг. Нурууны үндэс ба гавлын мэдрэлийн эсийн бие нь нугасны зангилаа эсвэл гавлын мэдрэлийн зангилаанд байрладаг.

PNS-ийн мотор хэсэг. PNS-ийн хөдөлгүүрийн бүрэлдэхүүн хэсэг нь соматик ба автономит (автономик) мотор мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүд нь судалтай булчингуудыг мэдрүүлдэг. Эсийн бие нь нугасны урд эвэр эсвэл тархины ишний хэсэгт байрладаг бөгөөд олон синаптик "оролт" хүлээн авдаг урт дендриттэй байдаг. Булчин бүрийн мотор мэдрэлийн эсүүд нь тодорхой хөдөлгүүрийн цөмийг бүрдүүлдэг - ижил төстэй үүрэг гүйцэтгэдэг төв мэдрэлийн системийн мэдрэлийн эсүүдийн бүлэг. Жишээлбэл, нүүрний булчингууд нь нүүрний мэдрэлийн цөмөөс үүсдэг. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүд нь төв мэдрэлийн системийг урд талын үндэс эсвэл гавлын мэдрэлээр дамжуулдаг.

Автономит (автоном) мотор мэдрэлийн эсүүдгөлгөр булчингийн утас, булчирхай руу мэдрэлийг илгээдэг - симпатик ба парасимпатик мэдрэлийн системийн преганглионик ба постганглионик мэдрэлийн эсүүд. Преганглион мэдрэлийн эсүүд нь төв мэдрэлийн системд байрладаг - нугасны эсвэл тархины ишний хэсэгт. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүдээс ялгаатай нь автономит преганглион мэдрэлийн эсүүд нь эффектор эсүүд (гөлгөр булчин эсвэл булчирхай) дээр биш харин постганглионик мэдрэлийн эсүүд дээр синапс үүсгэдэг бөгөөд энэ нь эргээд эффектортой шууд синапс үүсгэдэг.

1.2. Мэдрэлийн системийн микроскопийн бүтэц

Мэдрэлийн систем нь ирж буй дохиог хүлээн авах, бусад мэдрэлийн эсүүд буюу эффектор эсүүдэд дохио дамжуулах чиглэлээр мэргэшсэн мэдрэлийн эсүүд буюу мэдрэлийн эсүүдээс тогтдог. Мэдрэлийн системд мэдрэлийн эсүүдээс гадна глиал эсүүд болон холбогч эдийн элементүүд байдаг. Мэдрэлийн эсүүд (Грек хэлнээс "glia" - цавуу)

мэдрэлийн системд туслах, трофик, зохицуулах функцийг гүйцэтгэдэг, бараг бүх төрлийн мэдрэлийн үйл ажиллагаанд оролцдог. Тоон утгаараа тэд мэдрэлийн эсүүд дээр давамгайлж, судас ба мэдрэлийн эсийн хоорондох бүх эзэлхүүнийг эзэлдэг.

Мэдрэлийн эс

Мэдрэлийн системийн үндсэн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж нь нейрон юм (Зураг 1.3). Нейрон нь бие (сома) ба процессуудтай: дендрит ба аксон. Сома ба дендрит нь эсийн хүлээн авах гадаргууг төлөөлдөг. Мэдрэлийн эсийн аксон нь бусад мэдрэлийн эсүүд эсвэл эффектор эсүүдтэй синаптик холболт үүсгэдэг. Мэдрэлийн импульс үргэлж нэг чиглэлд тархдаг: дендритүүдийн дагуу эсийн бие рүү, аксоны дагуу - эсийн биеэс (Рамон и Кажалын мэдрэлийн эсийн динамик туйлшралын хууль). Ер нь нейрон нь дендритээр хийсэн олон "оролт"-той бөгөөд зөвхөн нэг "гаралт" (аксон) байдаг (1.3-р зургийг үз).

Нейронууд нь аксоны дагуу дамждаг үйл ажиллагааны потенциалыг ашиглан бие биетэйгээ харилцдаг. Үйлдлийн потенциал нь синаптик дамжуулалтаар нэг мэдрэлийн эсээс нөгөөд шилждэг. Пресинаптик терминалд хүрэх үйл ажиллагааны потенциал нь ихэвчлэн нейротрансмиттерийн ялгаралтыг өдөөдөг бөгөөд энэ нь постсинаптик эсийг өдөөдөг бөгөөд ингэснээр нэг буюу хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциалыг ялгаруулж, эсвэл үйл ажиллагааг нь дарангуйлдаг. Аксонууд нь зөвхөн мэдрэлд мэдээлэл дамжуулдаггүй

Цагаан будаа. 1.3.Нейроны бүтэц. А- Биеийн өөрөө, дендрит ба аксоноос бүрдэх ердийн нейрон: 1 - аксоны эхлэл; 2 - дендрит; 3 - нейроны бие; 4 - аксон; 5 - Schwann эс; 6 - аксон салаалсан. Б- Томорсон нейроны бие. Axonal hilllock нь Nissl бодис агуулдаггүй: 7 - цөм; 8 - Голги аппарат; 9 - митохондри; 10 - аксон толгод; 11 - Nissl бодис

гинж, гэхдээ мөн химийн бодисыг аксональ тээвэрлэлтээр синаптик терминалд хүргэдэг.

Биеийн хэлбэр, дендритын урт, хэлбэр болон бусад шинж чанараас хамааран нейронуудын олон тооны ангилал байдаг (Зураг 1.4). Үйл ажиллагааны ач холбогдлоор нь мэдрэлийн эсүүд нь импульсийг төв рүү дамжуулдаг афферент (мэдрэмтгий, мэдрэхүй), эфферент (мотор, мотор), төвөөс зах руу мэдээлэл дамжуулдаг, мэдрэлийн эсүүд (интернейрон) гэж хуваагддаг. боловсруулсан болон барьцаа холболтыг зохион байгуулж байна.

Мэдрэлийн эс нь хоёр үндсэн үүргийг гүйцэтгэдэг: ирж буй мэдээллийг тусгайлан боловсруулах, мэдрэлийн импульс дамжуулах, амин чухал үйл ажиллагааг нь хадгалахад чиглэсэн биосинтетик. Энэ нь мөн мэдрэлийн эсийн хэт бүтцэд илэрхийлэгддэг. Нэг мэдрэлийн эсээс нөгөөд мэдээлэл дамжуулах, мэдрэлийн эсийг янз бүрийн нарийн төвөгтэй систем, цогцолбор болгон нэгтгэх нь нейроны бүтцээр явагддаг: аксон, дендрит, синапс. Эрчим хүчний солилцоо, эсийн уураг нийлэгжүүлэх үйл ажиллагаатай холбоотой органеллууд ихэнх эсүүдэд байдаг; мэдрэлийн эсүүдэд тэд эсийг эрчим хүчээр хангах, мэдээлэл боловсруулах, дамжуулах үүргийг гүйцэтгэдэг (1.3-р зургийг үз).

Нейроны бүтэц. Сома.Мэдрэлийн эсийн бие нь дугуй эсвэл зууван хэлбэртэй, цөм нь төвд байрладаг (эсвэл бага зэрэг хазгай). Энэ нь цөмийг агуулдаг ба гадна болон дотоод цөмийн мембранаар хүрээлэгдсэн, тус бүр нь ойролцоогоор 70 А зузаантай, пери-

Цагаан будаа. 1.4.Янз бүрийн хэлбэрийн нейронуудын хувилбарууд.

А- Псевдоуниполяр нейрон. Б- Пуркинже эс (дендрит, аксон). IN- пирамид эс (аксон). Г- урд эвэрний мотор мэдрэлийн эс (аксон)

хэмжээсүүд нь хувьсах цөмийн орон зай. Хроматины бөөгнөрөл нь кариоплазмд тархдаг бөгөөд гол төлөв дотоод цөмийн мембран дээр байрладаг. Мэдрэлийн эсийн цитоплазмд мөхлөгт ба мөхлөг бус цитоплазмын торлог бүрхэвч, полисом, рибосом, митохондри, лизосом, олон весикуляр биетүүд болон бусад органеллуудын элементүүд байдаг (Зураг 1.5).

Нейрон дахь биосинтезийн аппарат нь Нисслийн биетүүдийг агуулдаг - мөхлөгт эндоплазмын торлогийн нягт зэргэлдээх хавтгай цистернүүд, түүнчлэн сайн тодорхойлсон Голги аппаратууд. Нэмж дурдахад, сома нь түүний энергийн солилцоог тодорхойлдог олон тооны митохондри, мэдрэлийн утас, микротубул зэрэг цитоскелетал элементүүдийг агуулдаг. Лизосом ба фагосомууд нь "эсийн доторх хоол боловсруулах замын" гол органелл юм.

Дендрит. Dendrites болон тэдгээрийн салбарууд нь тодорхой эсийн хүлээн авах талбарыг тодорхойлдог (1.5-р зургийг үз). Электрон микроскопийн шинжилгээгээр мэдрэлийн эсийн бие аажмаар дендрит болж хувирдаг болохыг харуулж байна. Сомагийн хэт бүтэц, том дендритын эхний хэсэгт хурц хил хязгаар, тод ялгаа байхгүй. Дендрит нь хэлбэр, хэмжээ, салаалалт, хэт бүтцийн хувьд маш олон янз байдаг. Ихэвчлэн эсийн биеэс хэд хэдэн дендрит гарч ирдэг. Дендритийн урт нь 1 мм-ээс их байж болох бөгөөд тэдгээр нь мэдрэлийн эсийн гадаргуугийн 90 гаруй хувийг эзэлдэг.

Дендритүүдийн цитоплазмын гол бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь микротубулууд ба нейрофиламентууд; дендритүүдийн проксимал хэсгүүд (эсийн биед ойрхон) нь Нисслийн биетүүд ба Голги аппаратын хэсгүүдийг агуулдаг. Өмнө нь дендритийг цахилгаанаар өдөөдөггүй гэж үздэг байсан бол одоо олон тооны дендритүүд батлагдсан

Цагаан будаа. 1.5.Мэдрэлийн эсийн хэт бүтэц.

1 - цөм; 2 - мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч; 3 - lamellar цогцолбор (Голги); 4 - митохондри; 5 - лизосом; 6 - олон весикуляр бие; 7 - полисомууд

мэдрэлийн эсүүд нь хүчдэлээс хамааралтай дамжуулалттай байдаг бөгөөд энэ нь мембран дээр кальцийн сувгууд байдаг тул идэвхжсэн үед үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг.

Аксон.Аксон нь аксон толгодоос үүсдэг - эсийн тусгай хэсэг (ихэвчлэн сома, гэхдээ заримдаа дендрит) (1.3-р зургийг үз). Аксон ба аксон толгод нь мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч, чөлөөт рибосом, Голги аппарат байхгүй байдгаараа сома ба проксимал дендритээс ялгаатай. Аксон нь гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч, тод цитоскелетоныг агуулдаг.

Аксонууд нь миелин бүрхүүлээр бүрхэгдсэн бөгөөд миелин утас үүсгэдэг. Шилэн багцууд (бие даасан миелингүй утас агуулсан байж болно) нь тархи, гавлын яс, захын мэдрэлийн цагаан бодисыг бүрдүүлдэг. Аксон нь синаптик цэврүүгээр дүүрсэн пресинаптик терминал руу ороход аксон нь колбо хэлбэртэй өргөтгөл үүсгэдэг.

Аксон, дендрит, глиал эсийн үйл явц нь хоорондоо уялдаа холбоотой байдаг нь нейропилийн нарийн төвөгтэй, давтагддаггүй хэв маягийг үүсгэдэг. Аксон ба дендритүүдийн тархалт, тэдгээрийн харьцангуй байрлал, афферент-эфферент харилцаа, синаптоархитектурын хэв маяг нь тархины интеграцийн үйл ажиллагааны механизмыг тодорхойлдог.

Нейроны төрлүүд.Мэдрэлийн эсийн бүтцэд полиморфизм нь тэдгээрийн дагуу тодорхойлогддог өөр өөр үүрэгбүхэлдээ тархины системийн үйл ажиллагаанд. Тиймээс нугасны нугасны үндэс зангилааны мэдрэлийн эсүүд (нугасны зангилаа) мэдээллийг синаптик дамжуулалтаар бус харин рецепторын эрхтнүүдийн мэдрэхүйн мэдрэлийн төгсгөлүүдээс авдаг. Үүний дагуу эдгээр нейронуудын эсийн бие нь дендритгүй бөгөөд синаптик төгсгөлийг хүлээн авдаггүй (хоёр туйлт эсүүд; Зураг 1.6). Эсийн биеэс гарсны дараа ийм нейроны аксон нь хоёр салбарт хуваагддаг бөгөөд тэдгээрийн нэг нь (захын процесс) захын мэдрэлийн нэг хэсэг болгон рецептор руу, нөгөө салбар (төв процесс) нь нугасны утас руу ордог. нурууны үндэс) эсвэл тархины иш (гавлын мэдрэлийн нэг хэсэг). Тархины бор гадаргын пирамид эсүүд, тархины бор гадаргын Пуркинже эс зэрэг өөр төрлийн мэдрэлийн эсүүд мэдээлэл боловсруулахад завгүй байдаг. Тэдний дендрит нь дендрит нуруугаар хучигдсан бөгөөд өргөн гадаргуутай; тэд маш олон тооны синаптик оролтыг хүлээн авдаг (олон туйлт эсүүд; 1.4, 1.6-р зургийг үз). Нейроныг аксоны уртаар нь ангилах боломжтой. Голжийн 1-р хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдэд аксонууд нь богино, төгсгөлтэй, дендрит шиг, соматай ойрхон байдаг. 2-р хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд нь урт аксонтой, заримдаа 1 м-ээс урт байдаг.

Нейроглиа

Мэдрэлийн системийн эсийн элементүүдийн өөр нэг бүлэг нь neuroglia юм (Зураг 1.7). Хүний төв мэдрэлийн системд мэдрэлийн эсийн тоо нь мэдрэлийн эсийн тооноос илүү дараалалтай байдаг: 10 13 ба 10 12. Морфологийн нягт харилцаа нь glia болон нейронуудын физиологийн болон эмгэг судлалын харилцан үйлчлэлийн үндэс болдог. Тэдний харилцааг динамик нейрон-глиал дохиоллын үйл явцын үзэл баримтлалаар тодорхойлдог. Нейроноос glia руу дохио дамжуулах чадвар нь эс хоорондын "загалмайн" олон сонголтыг нээж өгдөг.

Төв мэдрэлийн тогтолцоонд хэд хэдэн төрлийн нейроглия байдаг, нейроглия нь астроцит ба олигодендроцитууд, PNS-д Schwann эсүүд болон хиймэл дагуулын эсүүдээр төлөөлдөг. Үүнээс гадна микроглиал эсүүд болон эпендимал эсүүд нь төвийн глиал эсүүд гэж тооцогддог.

Астроцитууд(одны хэлбэртэйгээр нь нэрлэгдсэн) төв мэдрэлийн эсүүдийн эргэн тойрон дахь бичил орчныг зохицуулдаг. Тэдний үйл явц нь синаптик терминалуудын бүлгүүдээр хүрээлэгдсэн байдаг бөгөөд үр дүнд нь хөрш зэргэлдээх синапсуудаас тусгаарлагдсан байдаг. Тусгай процессууд - астроцитуудын "хөл" нь тархи, нугасны гадаргуу (пиа матер) дээр хялгасан судас ба холбогч эдтэй холбоо үүсгэдэг (Зураг 1.8). Хөл нь төв мэдрэлийн системд бодисын чөлөөт тархалтыг хязгаарладаг. Астроцитууд K+ болон нейротрансмиттерийг идэвхтэй авч, улмаар тэдгээрийг метаболизмд оруулдаг. K+ ионуудын нэвчилтийг сонгон нэмэгдүүлснээр астроглия нь мэдрэлийн эсийн бодисын солилцоог хадгалах, түүнчлэн мэдрэлийн үйл явцын явцад ялгардаг зуучлагч болон бусад бодисыг зайлуулахад шаардлагатай ферментийн идэвхжилтийг зохицуулдаг.

Цагаан будаа. 1.6.Эсийн биеэс дамждаг үйл явцын тоогоор нейронуудын ангилал.

А -хоёр туйлт. Б- псевдоуниполяр. IN- олон туйлт. 1 - дендрит; 2 - аксон

Цагаан будаа. 1.7.Глиал эсийн үндсэн төрлүүд.

А- Протоплазмын астроцит. Б- микроглиал эс. IN- олигодердроцит. Г- фиброз астроцит

үндсэн үйл ажиллагаа. Astroglia нь дархлааны зуучлагчдын нийлэгжилтэнд оролцдог: цитокинууд, бусад дохионы молекулууд (циклик гуанозин монофосфат - cOMP,азотын исэл - NO), дараа нь мэдрэлийн эсүүдэд дамждаг - глиал өсөлтийн хүчин зүйлийн нийлэгжилтэнд ( GDNF),нейронуудын трофик ба засварын ажилд оролцдог. Астроцитууд нь нейротрансмиттерийн синаптик концентраци нэмэгдэж, мэдрэлийн эсийн цахилгаан идэвхжилийн өөрчлөлтөд эсийн доторх Ca 2+ концентрацийн өөрчлөлтөөр хариу үйлдэл үзүүлэх чадвартай. Энэ нь астроцитуудын хооронд Ca 2+ шилжилтийн "долгион" үүсгэдэг бөгөөд энэ нь олон мэдрэлийн эсийн төлөв байдлыг зохицуулж чаддаг.

Тиймээс астроглия нь мэдрэлийн системийн трофик бүрэлдэхүүн хэсэг төдийгүй мэдрэлийн системийн тодорхой үйл ажиллагаанд оролцдог. мэдрэлийн эд. Астроцитуудын цитоплазмд төв мэдрэлийн тогтолцооны эдэд механик дэмжлэг үзүүлэх функцийг гүйцэтгэдэг глиал утаснууд байдаг. Гэмтсэн үед glial утас агуулсан астроцит процессууд нь гипертрофи болж, glial сорви үүсгэдэг.

Үндсэн функц олигодендроцитууднь миелин бүрээсийг үүсгэх замаар аксоны цахилгаан тусгаарлагчийг хангах явдал юм (Зураг 1.9). Энэ нь аксонуудын плазмын мембран дээр мушгиагаар ороосон олон давхаргат боодол юм. PNS-д миелин бүрхүүл нь Schwann эсийн мембранаар үүсдэг (1.18-р зургийг үз). Миелиныг төлөөлдөг

Энэ нь фосфолипидээр баялаг өвөрмөц плазмын мембраны багц бөгөөд төв мэдрэлийн систем, мэдрэлийн системд ялгаатай хэд хэдэн төрлийн уураг агуулдаг. Уургийн бүтэц нь плазмын мембраныг хооронд нь нягт холбох боломжийг олгодог. Глиал эсийн мембран ургах тусам нейроны тэнхлэгийг тойрон эргэлдэж, аксоны эргэн тойронд давхар плазмын мембран бүхий давхаргат спираль үүсгэдэг. Миелин бүрхүүлийн зузаан нь 50-100 мембран байж болох бөгөөд энэ нь аксоны цахилгаан тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд аксон цитозол ба эсийн гаднах орчны хооронд ионы солилцоо үүсэхээс сэргийлдэг.

Нэмж дурдахад, нейроглия нь нугасны болон гавлын мэдрэлийн зангилааны мэдрэлийн эсийг бүрхсэн хиймэл дагуулын эсүүд бөгөөд эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн эргэн тойронд байгаа бичил орчныг астроцитууд хийдэгтэй адилаар зохицуулдаг (Зураг 1.10).

Өөр нэг төрлийн эс - микроглиа,эсвэл далд фагоцитууд. Микроглиа нь төв мэдрэлийн тогтолцооны дархлааны эсүүдийн цорын ганц төлөөлөл юм. Энэ нь хүний ​​тархины эд эсэд өргөн тархсан бөгөөд саарал материалын нийт глиал популяцийн 9-12%, цагаан бодисын 7.5-9% -ийг эзэлдэг. Астроцитуудаас ялгаатай нь бичил глиал эсүүд нь үүдэл эсээс гаралтай бөгөөд хэвийн нөхцөлд салаалсан байдаг

Цагаан будаа. 1.8.Астроцитуудын эргэн тойрон дахь эсийн элементүүдтэй харилцан үйлчлэл.

1 - таницит; 2 - ховдолын хөндий; 3 - эпендимал эсүүд; 4 - хялгасан судас; 5 - нейрон; 6 - миелинжсэн аксон; 7 - пиа матер; 8 - субарахноидын орон зай.

Зураг дээр хоёр астроцит ба тэдгээрийн ховдол, перикарион, нейроны дендрит, хялгасан судас, пиа материйн хавтгай хучуур эдийг бүрхсэн эпендимал эсүүдтэй харилцах харилцааг харуулав. Энэ зураг нь бүдүүвч бөгөөд мэдрэлийн эсийг ховдол ба субарахноид орон зайтай холбох магадлал багатай гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Цагаан будаа. 1.9.Олигодендроцит: аксоны миелин бүрээс үүсэх. 1 - аксон; 2 - миелин; 3 - гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч; 4 - мэдрэлийн утас; 5 - митохондри

Цагаан будаа. 1.10.Глиал эсүүд ба нейронуудын харилцан үйлчлэл. Схемийн дагуу сумаар харуулав. 1 - хиймэл дагуулын глиал эс; 2 - миелиныг нэгтгэдэг глиал эс

олон мөчиртэй буржгар хэлбэртэй. Микроглиа, ялангуяа гипокси ишемийн нөхцөлд идэвхжих нь хорт шинж чанартай үрэвслийн эсрэг зуучлагчдын үйлдвэрлэл дагалддаг. Тэдний дэмждэг тархины эдэд архаг үрэвслийн хариу урвал нь мэдрэлийн эсийн саатал, бичил цусны эргэлтийн эмгэг, цусны тархины саад тотгорын үйл ажиллагааны өөрчлөлтөд хүргэдэг.

Эмгэг судлалын нөхцөлд микроглиал эсүүд процессыг татаж, амебоид хэлбэрийг авдаг бөгөөд энэ нь фагоцитоз хүртэлх үйл ажиллагааны идэвхжилтэй нийцдэг. Тархины эд эс гэмтсэн тохиолдолд цусны урсгалаас төв мэдрэлийн системд нэвтэрч буй фагоцитуудын хамт микроглия нь эсийн задралын бүтээгдэхүүнийг зайлуулахад тусалдаг.

Төв мэдрэлийн тогтолцооны эд эс нь тархины ховдолуудыг дүүргэдэг тархи нугасны шингэнээс (ТНБ) эпендимал эсүүдээс бүрдсэн хучуур эдээр тусгаарлагддаг. Эпендима нь тархины эсийн гаднах орон зай ба CSF хооронд олон бодисыг тараах боломжийг олгодог. CSF нь ховдолын систем дэх choroid plexuses-ийн тусгайлсан эпендимал эсүүдээр ялгардаг.

Тархины эсийг шим тэжээлээр хангах, эсийн хаягдал бүтээгдэхүүнийг зайлуулах нь судасны системээр дамждаг.

систем. Мэдрэлийн эд нь хялгасан судас болон бусад цусны судсаар дүүрсэн байдаг ч цус-тархины саад (BBB) ​​нь цус ба төв мэдрэлийн эсийн хооронд олон бодисын тархалтыг хязгаарладаг.

1.3. Нейрон хоорондын цахилгаан дамжуулалт

Мэдрэлийн системийн хэвийн үйл ажиллагаа нь түүний мэдрэлийн эсийн өдөөлтөөс хамаардаг. Сэтгэл хөдөлгөм байдал- энэ нь эсийн мембраны ионы дамжуулалт ба мембраны потенциалын тодорхой өөрчлөлт бүхий зохих өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвар юм. Сэтгэл хөдлөл- цахилгаан химийн процесс нь зөвхөн эсийн цитоплазмын мембран дээр явагддаг бөгөөд түүний цахилгаан төлөвийн өөрчлөлтөөр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь эд тус бүрийн өвөрмөц функцийг өдөөдөг. Тиймээс булчингийн мембраны өдөөлт нь түүний агшилтыг үүсгэдэг бөгөөд нейроны мембраны өдөөлт нь аксоны дагуу цахилгаан дохиог дамжуулдаг. Нейронууд нь зөвхөн хүчдэлээр хянагддаггүй, i.e. цахилгаан өдөөгчийн үйлчлэлээр зохицуулагддаг ионы суваг, гэхдээ бас химийн хяналттай, механик удирдлагатай.

Мембраны потенциал/мембран нэвчилт болон өдөөлтийн төрлүүдийн хоорондын хамаарлын хувьд ялгаатай байдаг. Цахилгаан өдөөлтөд өртөх үед үйл явдлын гинжин хэлхээ нь дараах байдалтай байна. өдөөгч (цахилгаан гүйдэл) => мембраны потенциалын шилжилт (эгзэгтэй потенциал руу) => хүчдэлтэй ионы суваг идэвхжих => мембраны ионы нэвчилт өөрчлөгдөх => мембранаар дамжин өнгөрөх ионы гүйдэл өөрчлөгдөх => мембраны цаашдын шилжилт боломж (үйл ажиллагааны потенциал үүсэх).

Химийн цочроогчдод өртөхөд үндсэндээ өөр гинжин хэлхээ үүсдэг. өдөөгч (химийн бодис) => хими-хаалттай ионы сувгийн өдөөлт ба рецепторыг химийн аргаар холбох => лиганд рецепторын цогцолборын хэлбэр өөрчлөгдөх, рецептортой (хими-хаалттай) ионы сувгууд нээгдэх => өөрчлөлт мембраны ионы нэвчилтэд => мембранаар дамжих ионы гүйдлийн өөрчлөлт => мембраны потенциалын шилжилт (үүсэлт, жишээлбэл, орон нутгийн потенциал).

Механик өдөөлтийн нөлөөн дор үүсэх үйл явдлын гинжин хэлхээ нь өмнөхтэй төстэй, учир нь энэ тохиолдолд рецепторууд бас идэвхждэг.

Хаалттай ионы суваг: өдөөгч (механик стресс) => мембраны хурцадмал байдлын өөрчлөлт => рецепторын удирдлагатай (механик удирдлагатай) ионы сувгуудын нээлт => мембраны ионы нэвчилт өөрчлөгдөх => мембранаар дамжих ионы гүйдлийн өөрчлөлт => мембраны потенциалын шилжилт (үүсэлт) механикаар өдөөгдсөн потенциал).

Эсийн идэвхгүй цахилгаан шинж чанар нь түүний мембран, цитоплазм, гадаад орчны цахилгаан шинж чанартай холбоотой байдаг. Эсийн мембраны цахилгаан шинж чанар нь түүний багтаамж ба эсэргүүцлийн шинж чанараар тодорхойлогддог, учир нь липидийн давхар давхаргыг конденсатор ба резистортой шууд адилтгаж болно. Липидийн давхар давхарга ба жинхэнэ мембраны багтаамжийн шинж чанарууд нь ижил төстэй боловч эсэргүүцэх шинж чанарууд нь үндсэндээ ионы суваг үүсгэдэг уургууд байдаг тул ялгаатай байдаг. Ихэнх эсүүдэд оролтын эсэргүүцэл нь шугаман бус байдлаар ажилладаг: нэг чиглэлд урсах гүйдлийн хувьд энэ нь эсрэг чиглэлд урсах гүйдлийнхээс их байдаг. Энэ тэгш бус шинж чанар нь идэвхтэй урвалыг илэрхийлдэг бөгөөд үүнийг шулуун гэж нэрлэдэг. Мембранаар урсах гүйдэл нь багтаамж ба эсэргүүцлийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдээр тодорхойлогддог. Эсэргүүцэх бүрэлдэхүүн хэсэг нь цахилгааныг ионоор дамжуулдаг тул ионы гүйдлийг өөрөө тодорхойлдог. Плазмын мембранаар ионуудын эс рүү орох эсвэл гарах хөдөлгөөнөөс сэргийлдэг. Мембран нь ионыг үл нэвтрүүлэх липидийн давхар давхарга тул эсэргүүцэлтэй байдаг. Үүний оронд мембран нь ионы сувгаар дамждаг ионуудын хувьд тодорхой хэмжээний дамжуулалттай байдаг. Ионы чөлөөт хөдөлгөөнд саад учруулдаг тул ижил ионууд эсийн гадна болон дотор байдаг боловч өөр өөр концентрацитай байдаг.

Мембранаар дамжуулан бодисын шилжилтийн хоёр үндсэн механизм байдаг - энгийн тархалтаар (Зураг 1.11) ба хэзээ

Цагаан будаа. 1.11.Эсийн мембранаар дамжин бодис тээвэрлэх.

А- энгийн тархалт. Б- тархалтыг хөнгөвчлөх. IN- идэвхтэй тээвэрлэлт: 1- мембран

мембранд суурилуулсан, трансмембран салшгүй уурагуудыг төлөөлдөг тусгай тээвэрлэгчдийн хүч. Сүүлчийн механизм нь анхдагч идэвхтэй эсвэл хоёрдогч идэвхтэй байж болох хялбар тархалт ба идэвхтэй ионы тээвэрлэлтийг агуулдаг.

Энгийн тархалтаар (тээвэрлэгчийн тусламжгүйгээр) усанд уусдаггүй бодисыг зөөвөрлөх боломжтой. органик нэгдлүүдба хий (хүчилтөрөгч ба нүүрстөрөгчийн давхар исэл) нь эсийн мембраны липидүүдэд уусгах замаар липидийн давхар давхаргаар дамжин; ионууд Na + , Ca 2+ , K + , Cl - эсийн цитоплазмыг гадаад орчинтой холбосон эсийн мембраны ионы сувгаар (цахилгаан химийн градиентаар тодорхойлогддог идэвхгүй ионы тээвэрлэлт нь илүү өндөр цахилгаан химийн потенциалаас чиглэгддэг. жижиг нь: Na + ионуудын хувьд эсийн дотор, Ca 2+, Cl -, гадна талд - K + ионуудын хувьд); Усны молекулууд мембранаар дамждаг (осмос).

Тодорхой тээвэрлэгчдийн тусламжтайгаар хэд хэдэн нэгдлүүдийн эрчим хүчээс хамааралгүй хялбар тархалт үүсдэг (1.11-р зургийг үз). Хөнгөвчлөх тархалтын тод жишээ бол глюкозыг мэдрэлийн мембранаар дамжуулах явдал юм. Мэргэшсэн астроцитик зөөвөрлөгчгүйгээр глюкоз нь харьцангуй том туйлтай молекул тул нейрон руу орох нь бараг боломжгүй юм. Глюкоз-6-фосфат руу хурдан хувирдаг тул эсийн доторх глюкозын хэмжээ нь эсийн гаднах түвшингээс доогуур байдаг тул глюкозын мэдрэлийн эсүүд рүү тасралтгүй урсгалыг хангахын тулд градиентийг хадгалдаг.

Na+, Ca 2+, K+, H+ ионуудын эрчим хүчээс хамааралтай анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт нь тэдгээрийн цахилгаан химийн градиентийн эсрэг бодисуудын энергиээс хамааралтай дамжуулалт юм (1.11-р зургийг үз). Үүний ачаар эсүүд хүрээлэн буй орчноос илүү өндөр концентрацитай ионуудыг хуримтлуулж чаддаг. Бага концентрацаас өндөр концентраци руу шилжих, тогтвортой градиентийг хадгалах нь зөвхөн тээвэрлэлтийн процессыг тасралтгүй эрчим хүчээр хангах боломжтой юм. Анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлтийн үед ATP шууд зарцуулагддаг. ATP энергийн шахуургууд (ATPases) нь ионуудыг концентрацийн градиентийн эсрэг тээвэрлэдэг. Молекулын зохион байгуулалтын шинж чанарт үндэслэн 3 ангилдаг - P, V ба F (Зураг 1.12). Гурван ангиллын АТФаза нь мембраны цитозолын гадаргуу дээр нэг буюу хэд хэдэн ATP-тай холбогдох газруудтай байдаг. P ангилалд Ca 2+ -ATPase ба Na + /K + -ATPase орно. Идэвхтэй ионы зөөвөрлөгч нь тээвэрлэж буй бодисын онцлог шинж чанартай бөгөөд ханасан, i.e. Тээвэрлэсэн бодисыг холбох бүх тусгай цэгүүд эзлэгдсэн үед тэдгээрийн урсгал хамгийн их байна.

Идэвхтэй зөөвөрлөлтийн үр дүнд идэвхгүй ионы тээвэрлэлтийн зайлшгүй нөхцөл болох эсийн цахилгаан химийн потенциалын олон градиентууд гарч ирдэг. Тиймээс K + ба Na + градиентууд нь Na + / K + - насосоор идэвхтэй шилжсэний үр дүнд үүсдэг (Зураг 1.13). Эсийн доторх Na + / K + шахуургын үйл ажиллагааны улмаас K + ионууд илүү их концентрацитай байдаг боловч концентрацийн градиентийн дагуу эсийн гаднах орчинд тархах хандлагатай байдаг. Эсийн доторх эерэг ба сөрөг цэнэгийн тэгш байдлыг хангахын тулд гадаад орчинд K + ионуудыг ялгаруулах нь Na + ионуудыг эсэд оруулах замаар нөхөх ёстой. Амрах үед мембран нь Na + ионыг K + ионтой харьцуулахад хамаагүй бага нэвчдэг тул кали нь концентрацийн градиент дагуу эсийг орхих ёстой. Үүний үр дүнд мембраны гадна талд эерэг цэнэг, дотор талд сөрөг цэнэг хуримтлагддаг. Энэ нь мембраны амрах чадварыг хадгалдаг.

Олон тооны ион ба молекулуудын хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт нь ATP-ийн хэрэглээний үр дүнд хуримтлагдсан энергийг ашигладаг бөгөөд концентрацийн градиент үүсгэхэд зарцуулдаг. Мембрантай харьцуулахад ионы концентрацийн градиентийг анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлтээр үүсгэсэн эрчим хүчний эх үүсвэр болгон ашигладаг (Зураг 1.14). Ийнхүү хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт нь хамтын тээвэрлэлт ба эсрэг тээвэрлэлтийг багтаадаг: ионуудын өндөр (илүү эрчим хүчний төлөв) концентрациас бага (бага энергийн төлөв) концентраци руу урсах нь идэвхтэй зөөвөрлөж буй бодисыг бага концентрацитай бүсээс 10-ийн 2-р хэсэг рүү шилжүүлэх энергийг өгдөг. өндөр концентраци.

Цагаан будаа. 1.12. ATP-аас хамааралтай ионы шахуургын гурван анги. А- P ангилал. Б- F 1 анги IN- V 1 анги

Идэвхгүй ионы тээвэрлэлтээр тодорхойлогддог эсийн потенциал

Дэд босго, босго ойролцоо, босго цахилгаан гүйдлийн импульсийн хариуд идэвхгүй электротоник потенциал, орон нутгийн хариу үйлдэл, үйл ажиллагааны потенциал тус тус үүсдэг (Зураг 1.15). Эдгээр бүх потенциалууд нь мембранаар дамжих идэвхгүй ионы дамжуулалтаар тодорхойлогддог. Тэдний илрэл нь эсийн мембраны туйлшралыг шаарддаг бөгөөд энэ нь эсийн гаднах (ихэвчлэн мэдрэлийн утаснууд дээр ажиглагддаг) болон эсийн дотор (ихэвчлэн эсийн биед ажиглагддаг) тохиолддог.

Идэвхгүй электротоник потенциалбосго доогуур импульсийн хариуд үүсдэг бөгөөд энэ нь ионы сувгийг нээхэд хүргэдэггүй бөгөөд зөвхөн эсийн мембраны багтаамж ба эсэргүүцлийн шинж чанараар тодорхойлогддог. Идэвхгүй электротоник потенциал нь цаг хугацааны тогтмол үзүүлэлтээр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь мембраны потенциалын өөрчлөлтийн цаг хугацааны явцыг харуулдаг; нэг утгаас нөгөөд шилжих үед өөрчлөгдөх хурд. Дамжуулах -

Цагаан будаа. 1.13. Na + /K + насосны ажиллах механизм

Цагаан будаа. 1.14.Хоёрдогч идэвхтэй тээврийн үйл ажиллагааны механизм. А- 1-р шат. Б- 2-р шат. IN- 3-р шат: 1 - Na+; 2 - концентрацийн градиентийн эсрэг шилжих ёстой бодисын молекул; 3 - дамжуулагч. Na+ нь зөөвөрлөгчтэй холбогдох үед зөөвөрлөгч бодисын молекулыг зөөвөрлөх уургийн холбох төвд аллостерик өөрчлөлтүүд үүсдэг бөгөөд энэ нь зөөвөрлөгч уургийн конформацийн өөрчлөлтийг үүсгэж, Na+ ионууд болон холбогдох бодисыг мембраны нөгөө талд гадагшлуулах боломжийг олгодог.

Хүчтэй электротоник потенциал нь экспоненциалын өсөлт ба бууралтын тэгшитгэлээр тодорхойлогддог. Цахилгаан өдөөлтийн далайц ба идэвхгүй электротоник потенциалын хооронд шугаман хамаарал байдаг бөгөөд импульсийн үргэлжлэх хугацааг нэмэгдүүлэх нь энэ хэв маягийг өөрчлөхгүй. Идэвхгүй электротоник потенциал нь мембраны тогтмол уртаар тодорхойлогддог сулралын дагуу аксоны дагуу тархдаг.

Цахилгаан импульсийн хүч нь босго утгад ойртох үед a орон нутгийн мембраны хариу урвалидэвхгүй электротоник потенциалын хэлбэр өөрчлөгдөх, S хэлбэрийн муруй хэлбэртэй жижиг далайцтай бие даасан оргил үүсэх замаар илэрдэг (1.15-р зургийг үз). Орон нутгийн хариу урвалын эхний шинж тэмдгүүд нь босго утгын ойролцоогоор 75% -ийг бүрдүүлдэг өдөөлтүүдийн нөлөөн дор бүртгэгддэг. Цочроох гүйдэл ихсэх тусам орон нутгийн хариу урвалын далайц нь шугаман бус байдлаар нэмэгдэж, зөвхөн чухал потенциалд хүрч зогсохгүй түүнээс давж, гэхдээ үйл ажиллагааны потенциал болж хөгжөөгүй. Орон нутгийн хариу урвалын бие даасан хөгжил нь натрийн сувгаар дамжин мембраны натрийн нэвчилтийг нэмэгдүүлэхтэй холбоотой бөгөөд энэ нь босго өдөөлтөд үйл ажиллагааны потенциалын деполяризацийн үе шатыг үүсгэдэг. Гэсэн хэдий ч босго доогуур өдөөлтөөр нэвчилтийг нэмэгдүүлэх нь натрийн сувгийн зөвхөн багахан хэсэг нь нээгддэг тул нөхөн төлжих мембраны деполяризацийн процессыг өдөөхөд хангалтгүй юм. де-

Цагаан будаа. 1.15.Эсийн мембраны потенциал.

А- Деполяризацийн цахилгаан гүйдлийн импульсийн хүчнээс хамаарч мембраны потенциалын өөрчлөлтийн динамик. Б- Деполяризацийн импульсийн хүчийг салангид нэмэгдүүлэх

туйлшрал зогсдог. Эсээс К+ ионууд ялгарсны үр дүнд потенциал нь амрах потенциалын түвшинд буцаж ирдэг. Үйлдлийн боломжоос ялгаатай нь орон нутгийн хариу урвал нь үүсэх тодорхой босгогүй бөгөөд "бүх юм уу эсвэл юу ч биш" хуулийг дагаж мөрддөггүй: цахилгаан импульсийн хүч нэмэгдэх тусам орон нутгийн хариу урвалын далайц нэмэгддэг. Бие махбодид орон нутгийн хариу урвал нь орон нутгийн өдөөлтийг электрофизиологийн илэрхийлэл бөгөөд ихэвчлэн үйл ажиллагааны потенциалаас өмнө байдаг. Заримдаа орон нутгийн хариу урвал нь өдөөх постсинаптик потенциал хэлбэрээр бие даан оршин тогтнож болно. Орон нутгийн потенциалын бие даасан ач холбогдлын жишээ бол нүдний торлог бүрхэвчийн амакрин эсүүд - төв мэдрэлийн системийн мэдрэлийн эсүүдээс аксонгүй, синаптик төгсгөл хүртэл өдөөлтийг дамжуулах, түүнчлэн химийн синапс ба синапсын постсинаптик мембраны хариу үйлдэл юм. Синаптик потенциал үүсгэдэг мэдрэлийн эсүүдийн хооронд мэдээлэл дамжуулах.

Цочроох цахилгаан импульсийн босго утгад, үйл ажиллагааны боломж,деполяризаци ба реполяризацийн үе шатуудаас бүрддэг (Зураг 1.16). Үйлдлийн потенциал нь цахилгаан гүйдлийн тэгш өнцөгт импульсийн нөлөөн дор амрах потенциалаас (жишээлбэл, -90 мВ-аас) эгзэгтэй потенциалын түвшинд (эсийн хувьд өөр) шилжсэний үр дүнд эхэлдэг. янз бүрийн төрөл). Деполяризацийн үе шат нь хүчдэлд холбогдсон бүх натрийн сувгийг идэвхжүүлэхэд суурилдаг ба дараа нь

Цагаан будаа. 1.16.Нейроны мембраны потенциалын өөрчлөлт (А)ба плазмалеммагаар дамжих ионуудын дамжуулалт (Б)үйл ажиллагааны потенциал үүсэх үед. 1 - хурдан деполяризаци; 2 - хэтрүүлсэн; 3 - реполяризаци; 4 - босго боломж; 5 - гиперполяризаци; 6 - амрах боломж; 7 - удаан деполяризаци; 8 - үйл ажиллагааны боломж; 9 - натрийн ионуудын нэвчилт; 10 - калийн ионуудын нэвчилт.

Ионы дамжуулалтын муруй нь үйл ажиллагааны потенциалын муруйтай харилцан хамааралтай байдаг

үр нөлөө нь нэмэгдэж байна идэвхгүй тээвэрлэлт Na + ионууд эсэд орж, мембраны потенциал 35 мВ хүртэл шилжинэ (өөр өөр төрлийн эсийн хувьд энэ оргил түвшин өөр өөр байдаг). Үйлдлийн потенциалын тэг шугамаас давсан хэмжээг хэтрүүлэх гэж нэрлэдэг. Оргилд хүрэх үед боломжит үнэ цэнэ нь сөрөг бүсэд унаж, амрах боломжид (реполяризацийн үе шат) хүрдэг. Реполяризаци нь хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгийг идэвхгүйжүүлэх, калийн хүчдэлийн сувгийг идэвхжүүлэхэд суурилдаг. K+ ионууд идэвхгүй тээвэрлэлтээр эсийг орхиж, үүссэн гүйдэл нь мембраны потенциалыг сөрөг бүс рүү шилжүүлэхэд хүргэдэг. Реполяризацийн үе шат нь дараагийн гиперполяризаци эсвэл дараагийн деполяризацаар төгсдөг - мембраны потенциалыг амрах боломжит түвшинд буцаах өөр ионы механизмууд (1.16-р зургийг үз). Эхний механизмын тусламжтайгаар реполяризаци нь амрах үнэ цэнэд хүрч, цаашлаад илүү сөрөг бүсэд үргэлжилж, дараа нь амрах потенциалын түвшинд буцаж ирдэг (гиперполяризацийн ул мөр); хоёрдугаарт, реполяризаци аажмаар явагддаг бөгөөд тайван байдалд шилжих боломжтой (деполяризацийн ул мөр). Үйлдлийн потенциалыг хөгжүүлэх нь эсийн өдөөх чадварын фазын өөрчлөлтүүд дагалддаг - өдөөх чадвар нэмэгдэхээс үнэмлэхүй ба харьцангуй галд тэсвэртэй байдал хүртэл.

Нейроны био цахилгаан идэвхжил

Эхний төрлийн биоэлектрик эсийн үйл ажиллагаа нь үйл ажиллагааны потенциалыг бие даан үүсгэх чадваргүй чимээгүй мэдрэлийн эсүүдэд байдаг. Эдгээр эсийн амрах чадвар өөрчлөгддөггүй (Зураг 1.17).

Хоёрдахь төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь үйл ажиллагааны потенциалыг бие даан үүсгэх чадвартай. Тэдгээрийн дотроос тогтмол ба жигд бус хэмнэлтэй эсвэл тэсрэлт үүсгэдэг эсүүд ялгагдана (тэсрэлт нь хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциалаас бүрддэг бөгөөд үүний дараа богино хугацааны амралт ажиглагддаг).

Гурав дахь төрлийн биоэлектрик үйл ажиллагаа нь эгзэгтэй потенциалд хүрээгүй синусоид эсвэл хөрөө хэлбэрийн амрах потенциалын хэлбэлзлийг бие даан үүсгэх чадвартай мэдрэлийн эсүүд юм. Зөвхөн ховор хэлбэлзэл нь босгонд хүрч, нэг үйл ажиллагааны потенциал үүсэх шалтгаан болдог. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийг зүрхний аппарат гэж нэрлэдэг (Зураг 1.17).

Бие даасан мэдрэлийн эсүүдийн "зан байдал" ба нейрон хоорондын харилцан үйлчлэлд постсинаптик эсийн мембраны урт хугацааны туйлшрал (деполяризаци эсвэл гиперполяризаци) нөлөөлдөг.

Тогтмол деполяризацийн цахилгаан гүйдэл бүхий мэдрэлийн эсийг өдөөх нь үйл ажиллагааны потенциалын хэмнэлтэй ялгадастай хариу урвал үүсгэдэг. Мембраны удаан хугацааны деполяризаци зогссоны дараа. идэвхжүүлэлтийн дараах дарангуйлалэс үйл ажиллагааны потенциал үүсгэх чадваргүй байдаг. Идэвхжүүлсний дараах дарангуйлах үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь өдөөгч гүйдлийн далайцтай шууд хамааралтай байдаг. Дараа нь эс нь потенциал үүсгэх ердийн хэмнэлээ аажмаар сэргээдэг.

Эсрэгээр, байнгын гиперполяризацийн гүйдэл нь үйл ажиллагааны потенциалын хөгжлийг саатуулдаг бөгөөд энэ нь аяндаа үйл ажиллагаа явуулдаг мэдрэлийн эсүүдийн хувьд онцгой ач холбогдолтой юм. Эсийн мембраны гиперполяризацийн өсөлт нь баяжуулалтын үйл ажиллагааны давтамж буурч, үйл ажиллагааны потенциал бүрийн далайц нэмэгдэхэд хүргэдэг; дараагийн үе шат бол боломжит үүслийг бүрэн зогсоох явдал юм. Мембраны удаан хугацааны гиперполяризаци зогссоны дараа үе шат эхэлдэг дарангуйллын дараах идэвхжүүлэлт,эс хэвийн хэмжээнээс өндөр давтамжтайгаар үйл ажиллагааны потенциалыг аяндаа үүсгэж эхлэх үед. Идэвхжүүлсний дараах үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь гиперполяризацийн гүйдлийн далайцтай шууд хамааралтай бөгөөд үүний дараа эс нь боломжит үүсэх ердийн хэмнэлээ аажмаар сэргээдэг.

Цагаан будаа. 1.17.Мэдрэлийн эсийн биоэлектрик үйл ажиллагааны төрлүүд

1.4. Мэдрэлийн утас дагуу өдөөлтийг явуулдаг

Мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг дамжуулах хэлбэрийг аксонуудын цахилгаан ба морфологийн шинж чанараар тодорхойлдог. Мэдрэлийн их бие нь миелинжсэн ба миелингүй утаснаас тогтдог. Миелингүй мэдрэлийн ширхэгийн мембран нь гадаад орчинтой шууд харьцдаг, i.e. эсийн доторх болон эсийн гаднах орчны хооронд ион солилцох нь миелингүй эслэгийн аль ч цэгт тохиолдож болно. Миелинжсэн мэдрэлийн утас нь тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг өөхний (миелин) бүрээсээр илүү уртаар бүрхэгдсэн байдаг (1.18-р зургийг үз).

Нэг глиал эсээс миелин нь миелинжсэн мэдрэлийн ширхэгийн бүсийг бүрдүүлдэг бөгөөд дараагийн бүсээс тусгаарлагдсан өөр глиал эс, миелингүй бүс болох Ранвиерийн зангилаа (Зураг 1.19). Ранвьегийн зангилааны урт нь ердөө 2 мкм бөгөөд Ранвиерийн зэргэлдээ зангилааны хоорондох миелинжсэн эслэг хэсгийн урт нь 2000 мкм хүрдэг. Ranvier-ийн зангилаанууд нь миелинээс бүрэн ангид бөгөөд эсийн гаднах шингэнтэй харьцах боломжтой, i.e. миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудын цахилгаан үйл ажиллагаа нь Ранвиерийн зангилааны мембранаар хязгаарлагддаг бөгөөд ионууд нэвтэрч чаддаг. Мембраны эдгээр хэсгүүд нь хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгийн хамгийн өндөр нягтралыг агуулдаг.

Идэвхгүй электротоник потенциал нь мэдрэлийн ширхэгийн дагуу богино зайд тархдаг (Зураг 1.20), харин түүний олшруулалт-

Цагаан будаа. 1.18.Захын мэдрэлийн утаснуудын миелинжилтийн схем. А- Миелинжилтийн үе шатууд. a - аксоныг Schwann эсийн процессоор барьж авдаг; b - Schwann эсийн үйл явц нь аксоныг тойрон эргэлддэг; в - Schwann эс нь цитоплазмынхаа ихэнх хэсгийг алдаж, аксоны эргэн тойронд давхаргат мембран болж хувирдаг. Б- Шванн эсийн процессоор хүрээлэгдсэн миелингүй аксонууд

Цагаан будаа. 1.19.Ранвиерийн зангилааны бүтэц.

1 - аксоны плазмын мембран;

2 - миелин мембран; 3 - Schwann эсийн цитозол; 4 - Ranvier-ийн саадны бүс; 5 - Schwann эсийн плазмын мембран

тэнд өсөх, буурах хурд нь зайнаас багасдаг (өдөөх задралын үзэгдэл). Үйлдлийн потенциал хэлбэрээр өдөөх тархалт нь потенциалын хэлбэр, далайцын өөрчлөлтийг дагалддаггүй, учир нь деполяризацийн босгон дээр хүчдэлийн хаалттай ионы сувгууд идэвхждэг бөгөөд энэ нь идэвхгүй электротоник потенциал тархах явцад тохиолддоггүй. . Үйлдлийн потенциалын тархалтын үйл явц нь мэдрэлийн шилэн мембраны идэвхгүй (багтаамж, эсэргүүцэл) ба идэвхтэй (хүчдэлд холбогдсон сувгийг идэвхжүүлэх) шинж чанараас хамаардаг.

Аксоны дотоод болон гадаад орчин нь хоёулаа байдаг сайн хөтөч. Аксон мембран нь тусгаарлах шинж чанартай хэдий ч ионы "алдагдах" суваг байгаа тул гүйдэл дамжуулж чаддаг. Миелингүй эслэгийг өдөөх үед өдөөх хэсэгт хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгууд нээгддэг бөгөөд энэ нь дотогшоо гүйдэл үүсгэж, аксоны энэ хэсэгт үйл ажиллагааны потенциалын деполяризацийн үе шатыг үүсгэдэг. Орж ирж буй Na + гүйдэл нь мембраны деполяржсан болон деполяржаагүй хэсгүүдийн хооронд орон нутгийн гүйдлийн тойрог үүсгэдэг. Тайлбарласан механизмын ачаар миелингүй эслэгт үйл ажиллагааны потенциал нь өдөөх газраас хоёр чиглэлд тархдаг.

Миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудад үйл ажиллагааны потенциал нь зөвхөн Ранвиерийн зангилаанд үүсдэг. Миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн хэсгүүдийн цахилгаан эсэргүүцэл нь өндөр бөгөөд үйл ажиллагааны потенциалыг бий болгоход шаардлагатай орон нутгийн дугуй гүйдэл үүсэхийг зөвшөөрдөггүй. Миелинжсэн эслэгийн дагуу өдөөлт тархах үед мэдрэлийн импульс нь Ранвиерийн нэг зангилаанаас нөгөөд (давсжуулах дамжуулалт) үсэрч (1.20-р зургийг үз). Энэ тохиолдолд үйл ажиллагааны потенциал нь миелингүй эслэг шиг цочролын газраас хоёр чиглэлд тархаж болно. Давсны дамжуулалт

Цагаан будаа. 1.20.Мэдрэлийн утас дагуу цахилгаан потенциалын тархалтын диаграмм.

А- Миелингүй аксоны дагуу үйл ажиллагааны потенциалын тархалт: a - тайван байдалд байгаа аксон; б - үйл ажиллагааны боломжийн эхлэл, орон нутгийн урсгал үүсэх; в - орон нутгийн урсгалын тархалт; d - аксоны дагуу үйл ажиллагааны потенциалын тархалт. Б- Нейроны биеэс төгсгөлийн төгсгөл хүртэл үйл ажиллагааны потенциалын тархалт. Б- Миелинжсэн утаснуудын дагуу импульсийн давсархаг дамжуулалт. Ranvier-ийн зангилаа нь аксоны миелин бүрээсийг салгадаг

Импульсийн тэлэлт нь миелингүй эслэгтэй харьцуулахад өдөөх хурдыг 5-50 дахин их өгдөг. Нэмж дурдахад энэ нь илүү хэмнэлттэй байдаг, учир нь зөвхөн Ранвьегийн зангилаа дахь аксон мембраны орон нутгийн деполяризаци нь миелингүй эслэгт орон нутгийн гүйдэл үүсэхээс 100 дахин бага ион алдагдахад хүргэдэг. Нэмж дурдахад давсны дамжуулалтын явцад хүчдэлийн хамгаалалттай калийн сувгууд хамгийн бага оролцдог бөгөөд үүний үр дүнд миелинжсэн утаснуудын үйл ажиллагааны потенциал нь ихэвчлэн ул мөрийн гиперполяризацийн үе шаттай байдаггүй.

Мэдрэлийн утас дагуух өдөөлтийг дамжуулах хуулиуд Нэгдүгээр хууль:мэдрэлийн утас цочрох үед мэдрэлийн дагуух өдөөлт нь хоёр чиглэлд тархдаг.

Хоёр дахь хууль:Хоёр чиглэлд өдөөх тархалт ижил хурдаар явагддаг.

Гурав дахь хууль:өдөөлт нь сулрах үзэгдэлгүйгээр, эсвэл буурахгүйгээр мэдрэлийн дагуу тархдаг. Дөрөвдүгээр хууль:мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг дамжуулах нь зөвхөн анатомийн болон физиологийн хувьд бүрэн бүтэн байх боломжтой. Мэдрэлийн утаснуудын гадаргуугийн мембраны аливаа гэмтэл (хэвчилт, хүрээлэн буй эдүүдийн үрэвсэл, хаван зэргээс шалтгаалсан шахалт) нь өдөөлтийг өдөөх үйл ажиллагааг алдагдуулдаг. Шилэн эсийн физиологийн төлөв байдал өөрчлөгдөхөд дамжуулалт тасалддаг: ионы сувгийг хаах, хөргөх гэх мэт.

Тав дахь хууль:мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөх тархалт тусгаарлагдсан, өөрөөр хэлбэл. Энэ нь нэг утаснаас нөгөө утас руу дамждаггүй, зөвхөн өгөгдсөн мэдрэлийн утаснуудын төгсгөлтэй холбоотой эсүүдийг өдөөдөг. Захын мэдрэл нь ихэвчлэн олон төрлийн утас (хөдөлгөөнт, мэдрэхүйн, автономит) багтдаг, янз бүрийн эрхтэн, эд эсийг өдөөж, өөр өөр үүрэг гүйцэтгэдэг тул утас бүрийн дагуу тусгаарлагдсан дамжуулалт онцгой ач холбогдолтой юм.

Зургаа дахь хууль:мэдрэлийн утас ядрахгүй; Шилэн эсийн үйл ажиллагааны боломж нь маш удаан хугацаанд ижил далайцтай байдаг.

Долоо дахь хууль:өдөөх хурд нь янз бүрийн мэдрэлийн утаснуудад өөр өөр байдаг бөгөөд тодорхойлогддог цахилгаан эсэргүүцэлэсийн доторх болон гаднах орчин, аксон мембран, түүнчлэн мэдрэлийн ширхэгийн диаметр. Шилэн диаметр ихсэх тусам өдөөх хурд нэмэгддэг.

Мэдрэлийн утаснуудын ангилал

Мэдрэлийн утаснуудын дагуух өдөөх хурд, үйл ажиллагааны боломжит үе шатуудын үргэлжлэх хугацаа, бүтцийн онцлогоос хамааран мэдрэлийн утаснуудын гурван үндсэн төрлийг ялгадаг: A, B, C.

Бүх төрлийн А утаснууд миелинжсэн; тэдгээрийг α, β, γ, δ гэсэн 4 дэд бүлэгт хуваадаг. Хамгийн том диаметрαA утаснуудын хувьд (12-22 мкм), тэдгээр нь өдөөх өндөр хурдыг (70-170 м/с) тодорхойлдог. Хүний хувьд αA утаснууд нь нугасны урд эвэрний мотор мэдрэлийн эсүүдээс араг ясны булчинд, мөн проприоцептив булчингийн рецепторуудаас төв мэдрэлийн системийн мэдрэхүйн төвүүдэд өдөөлтийг дамжуулдаг.

Бусад утаснууд төрөл А(β, γ ба δ) нь жижиг диаметртэй, бага дамжуулалтын хурд, илүү урт үйл ажиллагааны потенциалтай. Эдгээр утаснуудад төв мэдрэлийн тогтолцооны янз бүрийн рецепторуудаас импульс дамжуулдаг мэдрэхүйн утаснууд зонхилдог; Үл хамаарах зүйл бол нугасны урд эвэрний γ-нейронуудаас intrafusal булчингийн утас руу өдөөх γA утаснууд юм.

Шилэн утас B төрөлМөн автономит мэдрэлийн системийн преганглионик утаснуудад хамаарах миелинжсэн. Тэдгээрийн дагуу дамжуулах хурд нь 3-18 м / с, үйл ажиллагааны үргэлжлэх хугацаа нь А төрлийн утаснуудаас бараг 3 дахин их байдаг ул мөр деполяризацийн үе шат нь эдгээр утаснуудын шинж чанар биш юм.

Шилэн утас C төрөлмиелингүй, жижиг диаметртэй (ойролцоогоор 1 мкм), өдөөх хурд багатай (3 м/с хүртэл). С хэлбэрийн ихэнх утаснууд нь симпатик мэдрэлийн системийн postganglionic утаснууд юм.

1.5. Кодлох

Аксоны дагуу ямар нэгэн байдлаар дамжуулж буй мэдээлэл нь кодлогдсон байдаг. хангадаг мэдрэлийн эсийн багц тодорхой функц(жишээлбэл, тодорхой мэдрэхүйн арга), проекцын замыг (эхний кодчилолын арга) үүсгэдэг. Тиймээс харааны замд нүдний торлог бүрхэвчийн мэдрэлийн эсүүд, таламусын хажуугийн геникулят бие, тархины бор гадаргын харааны хэсгүүд орно. Харааны дохиог дамжуулдаг аксонууд нь нүдний мэдрэл, харааны зам, нүдний цацрагийн нэг хэсэг юм. Харааны системийг идэвхжүүлэх физиологийн өдөөгч нь торлог бүрхэвч рүү орох гэрэл юм. Торлог бүрхэвчийн мэдрэлийн эсүүд энэ мэдээллийг хувиргаж, дохиог харааны замын дагуу дамжуулдаг. Гэсэн хэдий ч харааны замын мэдрэлийн эсийг механик эсвэл цахилгаан өдөөхөд дүрмээр бол гажуудсан ч харааны мэдрэмж төрдөг. Тиймээс харааны системийн мэдрэлийн эсүүд нь проекцын замыг бүрдүүлдэг бөгөөд үүнийг идэвхжүүлснээр харааны мэдрэмж төрдөг. Моторын замууд нь мөн проекцын бүтцийг илэрхийлдэг. Жишээлбэл, тархины бор гадаргын тодорхой мэдрэлийн эсүүд идэвхжсэн үед гар булчингийн мотор мэдрэлийн эсүүдэд ялгадас үүсч, эдгээр булчингууд агшиж байдаг.

Хоёрдахь кодчилол нь төв мэдрэлийн тогтолцооны орон зайн (соматотоп) зохион байгуулалтын зарчмаар тодорхойлогддог. Соматотопийн газрын зургийг мэдрэхүйн болон моторын систем дэх мэдрэлийн эсийн тодорхой бүлэг эмхэтгэдэг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүд нь нэгдүгээрт, биеийн гадаргуугийн зохих нутагшуулсан хэсгүүдээс мэдээлэл хүлээн авч, хоёрдугаарт, биеийн тодорхой хэсгүүдэд моторын командыг илгээдэг. Харааны системд торлог бүрхэвчийн хэсгүүдийг тархины бор гадаргын хэсэгт ретинотопын зураглал үүсгэдэг мэдрэлийн эсийн бүлгүүдээр төлөөлдөг. Сонсголын системд дуу авианы давтамжийн шинж чанарыг тонотопийн зураглалд тусгадаг.

Мэдээллийг кодлох гурав дахь арга нь мэдрэлийн импульсийн дарааллын (цуврал) янз бүрийн шинж чанарууд дээр суурилдаг.

Дараагийн бүлгийн мэдрэлийн эсүүд рүү синаптик дамжуулалтын үр дүнд үүсдэг бол кодлох механизм нь мэдрэлийн импульсийг гадагшлуулах түр зуурын зохион байгуулалт юм. Ийм кодчилолын янз бүрийн төрлүүд байдаг. Ихэнхдээ код нь галын дундаж хурд юм: олон мэдрэхүйн системд өдөөлтийн эрч хүч нэмэгдэх нь мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүдийн галын хурд нэмэгдэхэд дагалддаг. Нэмж дурдахад код нь ялгадас гарах хугацаа, ялгадас дахь импульсийн янз бүрийн бүлэглэл, импульсийн өндөр давтамжийн тэсрэлтүүдийн үргэлжлэх хугацаа гэх мэт байж болно.

1.6. Эс хоорондын өдөөлтийг явуулдаг.

Мэдрэлийн эс хоорондын харилцааг мэдрэлийн эсийн хоорондын холбоо буюу синапсаар гүйцэтгэдэг. Цуврал үйл ажиллагааны потенциал хэлбэрийн мэдээлэл нь хөрш зэргэлдээх эсүүдийн хооронд орон нутгийн гүйдэл (цахилгаан синапс), эсвэл шууд бусаар химийн бодисууд - зуучлагч, нейротрансмиттер (химийн синапс) үүсгэснээр эхний (принаптик) нейроноос хоёр дахь (постсинаптик) руу дамждаг. , эсвэл хоёр механизмаар (холимог синапсууд). Хурдан дохио дамжуулалтыг цахилгаан синапсууд, удаан - химийн аргаар гүйцэтгэдэг.

Ердийн синапсууд нь нэг нейроны аксон терминалууд ба нөгөөгийн дендритүүдээс (аксодендрит синапсууд) үүсдэг формацууд юм. Үүнээс гадна аксосоматик, аксо-аксон болон дендродендрит синапсууд байдаг (Зураг 1.21). Зарим холбоо мэдрэлийн эсүүд нь янз бүрийн синаптик холболттой байдаг (Зураг 1.22). Мотор нейрон аксон ба эслэг хоорондын синапс араг ясны булчинмоторын төгсгөлийн хавтан буюу мэдрэлийн булчингийн уулзвар гэж нэрлэдэг.

У цахилгаан синапс(Зураг 1.23) хөрш зэргэлдээ мэдрэлийн эсүүдийн мембранууд хоорондоо нягт зэргэлдээ оршдог бөгөөд тэдгээрийн хоорондын зай 2 нм орчим байна. Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны хэсгүүд нь 6 дэд нэгж (холбогч) -аас бүрдэх тусгай уургийн цогцолборыг агуулдаг бөгөөд ингэснээр контактын төвд усаар дүүрсэн нүх үүсдэг. Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны холболтууд нь бие биенийхээ эсрэг байрладаг бөгөөд тэдгээрийн хоорондох зай нь 8 нм орчим байдаг "сувгууд" гэсэн нээлттэй холболт үүсгэдэг.

Цагаан будаа. 1.21.Синапсын үндсэн төрлүүд.

А- a - цахилгаан синапс; b - электрон нягттай цэврүү агуулсан нугасны синапс; V - "en passant"-синапс, эсвэл синаптик "нахиалах"; d - аксоны эхний хэсэгт байрлах дарангуйлах синапс (эллипсоид цэврүү агуулсан); d - дендрит нуруу; e - нугасны синапс; g - дарангуйлах синапс; h - axo-aksonal synapse; ба - харилцан синапс; k - өдөөх синапс. Б- Атипик синапс: 1 - аксо-аксональ синапс. Нэг аксоны төгсгөл нь нөгөөгийн үйл ажиллагааг зохицуулж чаддаг; 2 - dendrodendritic synapse; 3 - сомасоматик синапс

Цахилгаан синапс нь ихэвчлэн насанд хүрэгсдэд үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатанд үүсдэг, тэдгээрийн тоо буурдаг. Гэсэн хэдий ч насанд хүрсэн хүний ​​биед ч гэсэн цахилгаан синапсуудын ач холбогдол нь торлог бүрхэвчийн глиал эсүүд ба амакрин эсүүдэд үлддэг; цахилгаан синапсууд нь тархины иш, ялангуяа доод чидун, торлог бүрхэвч, вестибуляр үндэст байдаг.

Пресинаптик мембраны деполяризаци нь деполяржаагүй постсинаптик мембрантай потенциалын зөрүү үүсэхэд хүргэдэг. Үүний үр дүнд коннексоос үүссэн сувгуудаар эерэг ионуудын хөдөлгөөн нь потенциалын ялгааны градиентийн дагуу постсинаптик эс рүү орох эсвэл эсрэг чиглэлд анионуудын хөдөлгөөн эхэлдэг. Постсинаптик мембранд хүрэх үед

Цагаан будаа. 1.22.Олон синаптик холболттой ассоциатив нейрон.

1 - аксон толгод, аксон болж хувирах; 2 - миелин бүрээс; 3 - axodendritic synapse; 4 - цөм; 5 - дендрит; 6 - аксосоматик синапс

Цагаан будаа. 1.23.Цахилгаан синапсын бүтэц.

А- Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны хэсгүүдийн хоорондох зай завсар. Б- Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны холболтууд нь мэдрэлийн эс хоорондын "суваг" үүсгэдэг. 1 - уургийн цогцолбор; 2 - ионы суваг. 3 - суваг; 4 - холбогч нүд 1; 5 - зургаан дэд нэгж бүр; 6 - холбогч нүд 2

Босго утгын нийт деполяризаци нь үйл ажиллагааны потенциалыг үүсгэдэг. Цахилгаан синапсын үед ионы гүйдэл нь хамгийн бага хугацаа 10-5 секундын сааталтайгаар үүсдэг гэдгийг анхаарах нь чухал бөгөөд энэ нь цоорхойгоор холбогдсон маш олон тооны эсийн хариу урвалын өндөр синхрончлолыг тайлбарлаж байна. Цахилгаан синапсаар гүйдэл дамжуулах нь хоёр чиглэлд (химийн синапсаас ялгаатай) боломжтой.

Цахилгаан синапсуудын функциональ төлөвийг Ca 2+ ионууд болон эсийн мембраны потенциалын түвшингээр зохицуулдаг бөгөөд энэ нь өдөөлт дуусах хүртэл тархахад нөлөөлөх нөхцлийг бүрдүүлдэг. Цахилгаан синапсуудын үйл ажиллагааны онцлог нь өдөөлтийг алс холын эсүүдэд шууд дамжуулах боломжгүй байдаг, учир нь бусад цөөн хэдэн хэсэг нь өдөөгдсөн эстэй шууд холбогддог; presynaptic болон postsynaptic эсийн өдөөх түвшин ижил байна; тархалтыг удаашруулна

өдөөх боломжгүй тул насанд хүрэгчдийн тархинаас хамаагүй их цахилгаан синапс агуулсан нярай болон бага насны хүүхдийн тархи нь цахилгаан процессуудад илүү их өдөөх чадвартай болж хувирдаг: хурдан тархаж буй цахилгаан өдөөлт нь дарангуйлах залруулгад өртдөггүй бөгөөд бараг тэр даруй болдог. ерөнхий шинж чанартай бөгөөд энэ нь пароксизмийн үйл ажиллагааны хөгжилд онцгой эмзэг байдал, мэдрэмтгий байдлыг тайлбарладаг.

Демиелинизацитай полиневропатын зарим хэлбэрийн үед нэг мэдрэлийн их биений хэсэг болох аксонууд бие биетэйгээ ойртож, эмгэгийн бүс (эфапс) үүсгэдэг бөгөөд үүний дотор үйл ажиллагааны потенциалыг "үсрэх" боломжтой болдог гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. нэг аксон нөгөө рүү. Үүний үр дүнд тархинд "хуурамч мэдээлэл" -ийг хүлээн авах шинж тэмдэг илэрч болно - захын өвдөлтийн рецепторыг цочроохгүйгээр өвдөлт мэдрэхүй гэх мэт.

Химийн синапсмөн presynaptic-аас postsynaptic эс рүү цахилгаан дохиог дамжуулдаг боловч үүн дотор постсинаптик мембран дээрх ионы сувгууд нь пресинаптик мембранаас ялгардаг химийн тээвэрлэгч (дамжуулагч, нейротрансмиттер) -ээр нээгдэж эсвэл хаагддаг (Зураг 1.24). Постсинаптик мембранаар дамжуулан тодорхой ионуудыг дамжуулах чадварыг өөрчлөх нь химийн синапсуудын үйл ажиллагааны үндэс суурь болдог. Ионы гүйдэл нь постсинаптик мембраны потенциалыг өөрчилдөг, i.e. постсинаптик потенциалыг хөгжүүлэхэд хүргэдэг. Нейротрансмиттерийн нөлөөн дор аль ионы дамжуулалт өөрчлөгдөхөөс хамааран түүний нөлөө нь дарангуйлах (К+ ионуудын нэмэлт гүйдэл эсвэл C1 - ионуудын орж ирж буй гүйдлийн улмаас постсинаптик мембраны гиперполяризаци) эсвэл өдөөх (синапсийн постын мембраны деполяризаци) байж болно. Ca 2+ ион эсвэл Na+ нэмэлт гүйдлийн улмаас).

Синапсын үед (Зураг 1.25) presynaptic vesicles (цэврүүнүүд) болон postsynaptic хэсэг (дендрит, эсийн бие эсвэл аксон) агуулсан presynaptic үйл явц ялгагдана. Пресинаптик мэдрэлийн төгсгөлд нейротрансмиттерүүд цэврүүт хуримтлагддаг. Синаптик цэврүүнүүд нь цэврүү бүрийн цитоплазмын гадаргуу дээр байршдаг синапсин, эсийн араг ясны F-актин утаснуудад байрлах спектрийн уурагаар дамжин цитоскелетонд тогтдог (Зураг 1.26). Цөөн тооны цэврүүтүүд нь даралттай холбоотой байдаг.

цэврүүт уураг synaptobrevin болон presynaptic мембран уургийн синтаксины дамжуулан наптик мембран.

Нэг цэврүүт 6000-8000 дамжуулагч молекул агуулдаг бөгөөд энэ нь 1 дамжуулагч квант, i.e. синаптик ан цав руу ялгарах хамгийн бага хэмжээ. Мэдрэлийн төгсгөлд (presynaptic мембран) хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциал хүрэхэд Ca 2+ ионууд эс рүү яаран ордог. Пресинаптик мембрантай холбоотой цэврүүтүүдэд Ca 2+ ионууд синаптотагмын цэврүүт уурагтай холбогддог.

Цагаан будаа. 1.24.Химийн синапсаар дамжих үндсэн үе шатууд: 1 - үйл ажиллагааны потенциал нь пресинаптик төгсгөлд хүрдэг; 2 - presynaptic мембраны деполяризаци нь хүчдэлээс хамааралтай Ca 2+ сувгийг нээхэд хүргэдэг; 3 - Ca 2+ ионууд нь пресинаптик мембрантай vesicles-ийн нэгдлийг зуучилдаг; 4 - дамжуулагч молекулууд нь экзоцитозоор синаптик хагарал руу гардаг; 5 - дамжуулагч молекулууд нь постсинаптик рецепторуудтай холбогдож, ионы сувгийг идэвхжүүлдэг; 6 - мембраны ионуудын дамжуулах чанар өөрчлөгдөж, зуучлагчийн шинж чанараас хамааран постсинаптик мембраны өдөөгч (деполяризаци) эсвэл дарангуйлах (гиперполяризаци) потенциал үүсдэг; 7 - ионы гүйдэл нь постсинаптик мембраны дагуу тархдаг; 8 - дамжуулагч молекулууд дахин шингээх замаар пресинаптик терминал руу буцаж ирдэг эсвэл 9 - эсийн гаднах шингэн рүү тархдаг.

ном, энэ нь цэврүүт мембраныг нээхэд хүргэдэг (1.26-р зургийг үз). Үүний зэрэгцээ синаптофизины полипептидийн цогцолбор нь пресинаптик мембраны үл мэдэгдэх уурагуудтай нийлдэг бөгөөд энэ нь зохицуулалттай экзоцитоз явагддаг нүх сүвийг үүсгэдэг, өөрөөр хэлбэл. синаптик ан цав руу нейротрансмиттерийн шүүрэл. Тусгай vesicle уураг (rab3A) энэ үйл явцыг зохицуулдаг.

Presynaptic терминал дахь Ca 2+ ионууд нь синапсын өмнөх мембран дээр синапсиныг фосфоржуулах фермент болох Ca 2+ - калмодулинаас хамааралтай уураг киназа II-ийг идэвхжүүлдэг. Үүний үр дүнд дамжуулагчаар дүүрсэн цэврүүнүүд цитоскелетоноос гарч, цаашдын мөчлөгийг явуулахын тулд пресинаптик мембран руу шилжиж болно.

Синаптик ан цавын өргөн нь ойролцоогоор 20-50 нм байна. Үүнд нейротрансмиттерийн молекулууд ялгардаг бөгөөд суллагдсаны дараа шууд орон нутгийн концентраци нь нэлээд өндөр бөгөөд миллимолярын мужид байдаг. Нейротрансмиттерийн молекулууд ойролцоогоор 0.1 мс-ийн дотор постсинаптик мембран руу тархдаг.

Постсинаптик мембранд дэд синаптик бүсийг ялгадаг - синапсийн өмнөх ба постсинаптик мембрануудын шууд холбоо барих бүсийг синапсийн идэвхтэй бүс гэж нэрлэдэг. Энэ нь ионы суваг үүсгэдэг уураг агуулдаг. Амрах үед эдгээр суваг нээх нь ховор. Нейротрансмиттерийн молекулууд нь постсинаптик мембран руу ороход ионы сувгийн уургууд (синаптик рецепторууд) -тай харилцан үйлчилж, тэдгээрийн хэлбэрийг өөрчилдөг бөгөөд ионы сувгийг илүү олон удаа нээхэд хүргэдэг. Лиганд (мэдрэл дамжуулагч) -тай шууд харьцахад ионы суваг нээгддэг рецепторуудыг нэрлэдэг. ионотроп.Нээлттэй рецепторууд -

Цагаан будаа. 1.25. Axodendritic synapse-ийн хэт бүтэц. 1 - аксон; 2 - дендрит; 3 - митохондри; 4 - synaptic vesicles; 5 - пресинаптик мембран; 6 - постсинаптик мембран; 7 - синаптик ан цав

Ионы суваг үүсэх нь бусад химийн процессуудтай холбоотой байдаг метаботроп(Зураг 1.27).

Олон синапсуудад нейротрансмиттерийн рецепторууд нь зөвхөн постсинаптик төдийгүй пресинаптик мембран дээр байрладаг. (автор рецепторууд).Нейротрансмиттер нь пресинаптик мембран дээрх авторецепторуудтай харилцан үйлчлэлцэх үед түүний ялгаралт нь синапсийн төрлөөс хамааран нэмэгддэг эсвэл сул (эерэг эсвэл сөрөг) байдаг. Авторецепторын үйл ажиллагааны төлөв байдалд Ca 2+ ионы концентраци нөлөөлдөг.

Нейротрансмиттер нь постсинаптик рецептортой харилцан үйлчилснээр постсинаптик дахь өвөрмөц бус ионы сувгуудыг нээдэг.

Цагаан будаа. 1.26.Пресинаптик мембран дээр цэврүүт бэхэлгээ. А- Синапсын цэврүү нь синапсины молекулыг ашиглан эсийн араг ясны элементтэй холбогддог. Холбох цогцолборыг дөрвөлжин хэлбэрээр тодруулсан: 1 - samkinase 2; 2 - синапс 1; 3 - фодрин; 4 - зуучлагч тээвэрлэгч; 5 - синаптофизин; 6 - залгах цогцолбор

Б- залгах цогцолборын томруулсан диаграмм: 7 - synaptobrevin; 8 - синаптотагмин; 9 - rab3A; 10 - NSF; 11 - синаптофизин; 12 - SNAP; 13 - синтаксин; 14 - нейроксин; 15 - физиофиллин; 16 - α-SNAP; 17 - Ca 2+; 18 - n-сек1. CaM kinase-2 - калмодулин хамааралтай уураг киназа 2; n-secl - шүүрлийн уураг; NSF - N-этилмалеймидэд мэдрэмтгий нэгдэх уураг; gab3ZA - рас гэр бүлийн GTPase; SNAP - пресинаптик мембраны уураг

мембран Постсинаптик өдөөх потенциал нь ион сувгуудын цахилгаан химийн градиентаас хамааран моновалент катионуудыг дамжуулах чадварыг нэмэгдүүлснээр үүсдэг. Тиймээс постсинаптик мембраны потенциал нь -60-аас -80 мВ-ын хооронд байна. Na+ ионуудын тэнцвэрийн потенциал нь +55 мВ бөгөөд энэ нь хүчтэйг тайлбарладаг хөдөлгөгч хүч Na+ ионуудыг эсэд оруулна. K+ ионуудын тэнцвэрийн потенциал нь ойролцоогоор -90 мВ, өөрөөр хэлбэл. эсийн доторхоос эсийн гаднах орчин руу чиглэсэн K+ ионуудын бага зэрэг гүйдэл үлддэг. Ионы сувгуудын үйл ажиллагаа нь постсинаптик мембраны деполяризацид хүргэдэг бөгөөд үүнийг өдөөх постсинаптик потенциал гэж нэрлэдэг. Ионы гүйдэл нь тэнцвэрийн потенциал ба мембраны потенциалын ялгаанаас хамаардаг тул мембраны амрах потенциал буурах үед Na+ ионы гүйдэл суларч, K+ ионы гүйдэл ихсэх ба энэ нь мембраны потенциал буурахад хүргэдэг. өдөөх постсинаптик потенциалын далайц. Na + ба K + гүйдэл нь өдөөх постсинаптик үүсэхэд оролцдог

Цагаан будаа. 1.27.Хүлээн авагчийн бүтцийн диаграм.

А- Метаботроп. Б- Ионотроп: 1 - нейромодулятор эсвэл эм; 2 - өөр өөр холбох газруудтай рецепторууд (гетероцептор); 3 - нейромодуляци; 4 - хоёрдогч элч; 5 - авторецептор; 6 - санал хүсэлт; 7 - цэврүүт мембраныг оруулах; 8 - нейромодулятор; 9 - дамжуулагч; 10 - нейромодуляци; 11-дамжуулагч нь G-уургийн урвалыг хурдасгадаг; 12 - дамжуулагч нь ионы сувгийг нээдэг

Постсинаптик деполяризацийн механизмд өөр өөр шинж чанартай ионы сувгууд оролцдог тул аль потенциалууд нь үйл ажиллагааны потенциал үүсэхээс ялгаатай байдаг. Хэрэв үйл ажиллагааны потенциал үүсэх үед хүчдэлтэй ионы сувгууд идэвхжиж, деполяризаци нэмэгдэхийн хэрээр бусад сувгууд нээгдэж, үүний үр дүнд деполяризацийн процесс өөрөө бэхждэг бол дамжуулагчийн дамжуулагч (лиганд- хаалгатай) суваг нь зөвхөн рецептортой холбоотой дамжуулагч молекулуудын тооноос хамаарна, i.e. нээлттэй ионы сувгийн тоо дээр. Өдөөлтийн постсинаптик потенциалын далайц нь синапсын төрлөөс хамааран 100 мкВ-ээс 10 мВ хүртэл, потенциалын үргэлжлэх хугацаа 4-100 мс хооронд хэлбэлздэг.

Синапсын бүсэд орон нутагт үүссэн өдөөх постсинаптик потенциал нь эсийн постсинаптик мембран даяар идэвхгүй тархдаг. Олон тооны синапсуудыг нэгэн зэрэг өдөөх үед постсинаптик потенциалыг нэгтгэх үзэгдэл гарч ирдэг бөгөөд энэ нь түүний далайц огцом нэмэгдэх замаар илэрдэг бөгөөд үүний үр дүнд бүхэл бүтэн постсинаптик эсийн мембран деполяризаци үүсч болно. Хэрэв деполяризацийн хэмжээ нь босго утгад (10 мВ-аас дээш) хүрвэл постсинаптик нейроны аксон дагуу явагддаг үйл ажиллагааны потенциал үүсч эхэлдэг. Өдөөлтийн постсинаптик потенциалын эхлэлээс үйл ажиллагааны потенциал үүсэх хүртэл ойролцоогоор 0.3 мс өнгөрдөг, өөрөөр хэлбэл. Нейротрансмиттерийг их хэмжээгээр ялгаруулж эхэлснээр синапсын саатал гэж нэрлэгддэг үйл ажиллагааны потенциал нь пресинаптик бүсэд хүрч ирснээс хойш 0.5-0.6 мс-ийн дотор постсинаптик потенциал гарч ирдэг.

Бусад нэгдлүүд нь постсинаптик рецепторын уурагтай өндөр хамааралтай байж болно. Тэдний рецептортой холбогдох нь ямар нөлөө үзүүлэхээс хамааран (нейротрансмиттертэй холбоотой) агонистууд (мэдрэл дамжуулагчтай нэг чиглэлтэй үйлдэл) ба антагонистууд (үйлдэл нь нейротрансмиттерийн нөлөөнд саад учруулдаг) ялгагдана.

Ионы суваг биш рецепторын уураг байдаг. Нейротрансмиттерийн молекулууд тэдэнтэй холбогдох үед химийн урвалын каскад үүсдэг бөгөөд үүний үр дүнд хөрш зэргэлдээ ионы сувгууд хоёрдогч элчүүдийн тусламжтайгаар нээгддэг. метаботроп рецепторууд. G уураг нь тэдний үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Метаботропын хүлээн авалтыг ашигладаг синаптик дамжуулалт нь маш удаан бөгөөд дамжуулах хугацаа 100 мс орчим байдаг. Синапс руу

Энэ төрөлд постганглионик рецепторууд, парасимпатик мэдрэлийн системийн рецепторууд, авторецепторууд орно. Үүний нэг жишээ нь нейротрансмиттерийн холболтын бүс ба ионы суваг нь өөрөө G уурагтай шууд холбоотой байдаг метаботроп рецепторууд юм. Дамжуулагч нь рецептортой холбогдох үед гурван дэд нэгж бүхий G уураг нь рецептортой нэгдэл үүсгэдэг. G уурагтай холбогдсон ДНБ нь GTP-ээр солигдож, G уураг идэвхжиж, калийн ионы сувгийг нээх чадварыг олж авдаг, өөрөөр хэлбэл. postsynaptic мембраныг гиперполяржуулах (1.27-р зургийг үз).

Хоёр дахь элч нь ионы сувгийг нээж, хааж болно. Иймээс ионы сувгууд cAMP/IP 3 эсвэл уураг киназа С-ийн фосфоржилтын тусламжтайгаар нээгдэж болно. Энэ үйл явц нь G уургийн тусламжтайгаар явагддаг бөгөөд энэ нь фосфолипаза С-ийг идэвхжүүлж, инозитол трифосфат (IP 3) үүсэхэд хүргэдэг. . Үүнээс гадна диацилглицерол (DAG) ба уураг киназа С (PKC) үүсэх нь нэмэгддэг (Зураг 1.28).

Мэдрэлийн эс бүр гадаргуу дээрээ олон синаптик төгсгөлтэй байдаг бөгөөд тэдгээрийн зарим нь өдөөгч, бусад нь -

Цагаан будаа. 1.28.Инозитол трифосфатын (IP 3) хоёр дахь элчийн үүрэг (А)ба диацилглицерол (DAG) (Б)метаботроп рецепторын үйл ажиллагаанд. Зуучлагч нь рецептор (P) -тэй холбогдох үед G уургийн бүтцийн өөрчлөлт гарч, дараа нь фосфолипаза С (PLC) идэвхждэг. Идэвхжүүлсэн FLS нь фосфатидилинозитол трифосфатыг (PIP 2) DAG ба IP 3 болгон задалдаг. DAG нь эсийн мембраны дотоод давхаргад үлддэг бөгөөд IP 3 нь хоёр дахь элч болж цитозол руу тархдаг. DAG нь мембраны дотоод давхаргад суулгагдсан байдаг бөгөөд энэ нь фосфатидилсерин (PS) байлцуулан уураг киназа С (PKC) -тай харилцан үйлчилдэг.

ухаантай. Хэрэв зэргэлдээх өдөөх болон дарангуйлах синапсууд зэрэгцээ идэвхжсэн бол үүссэн гүйдэл нь бие биен дээрээ давхцаж, улмаар түүний өдөөх болон дарангуйлах бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бага далайцтай постсинаптик потенциал үүсдэг. Энэ тохиолдолд мембраны гиперполяризаци нь K + ба C1 - ионуудын дамжуулалт нэмэгдсэнтэй холбоотой юм.

Тиймээс өдөөх постсинаптик потенциал нь Na + ионуудын нэвчилт нэмэгдэж, Na + ионуудын орж ирж буй гүйдлийн улмаас үүсдэг ба дарангуйлагч постсинаптик потенциал нь K + ионуудын гарч буй гүйдэл эсвэл C1 -ийн орж ирж буй гүйдлийн улмаас үүсдэг. ионууд. K+ ионуудын дамжуулалтын бууралт нь эсийн мембраныг деполяризаци хийх ёстой. K + ионуудын дамжуулалт буурснаас болж деполяризаци үүсдэг синапсууд нь автономит мэдрэлийн системийн зангилааны хэсэгт байрладаг.

Синапсын дамжуулалтыг хурдан дуусгах ёстой бөгөөд ингэснээр синапс шинэ шилжүүлэг хийхэд бэлэн байх ёстой, эс тэгвээс хариу нь шинээр ирж буй дохионы нөлөөн дор үүсэхгүй бөгөөд ажиглагдах болно. деполяризацийн блок.Зохицуулалтын чухал механизм бол нейротрансмиттерийн молекулууд хадгалагдан үлдэх үед үүсдэг постсинаптик рецепторын мэдрэмжийн хурдацтай бууралт (мэдрэмжгүйжүүлэх) юм. Нейротрансмиттерийг рецептортой тасралтгүй холбож байгаа хэдий ч суваг үүсгэгч уургийн конформаци өөрчлөгдөж, ионы суваг нь ионыг нэвтрүүлэхгүй болж, синаптик гүйдэл зогсдог. Олон синапсуудын хувьд рецепторын мэдрэмжгүйжүүлэлт нь сувгийг дахин тохируулах, дахин идэвхжүүлэх хүртэл (хэдэн минут хүртэл) уртасгаж болно.

Рецепторын удаан хугацааны мэдрэмтгий байдлыг арилгахаас зайлсхийдэг дамжуулагчийн үйл ажиллагааг зогсоох бусад арга бол дамжуулагчийг идэвхгүй бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд хурдан химийн аргаар задлах эсвэл пресинаптик терминалаар өндөр сонгомол дахин шингээх замаар синапсын ан цаваас зайлуулах явдал юм. Идэвхгүй болгох механизмын шинж чанар нь синапсийн төрлөөс хамаарна. Тиймээс ацетилхолин нь ацетилхолинестеразаар маш хурдан гидролиз болж ацетат ба холин болж хувирдаг. Төв мэдрэлийн системд өдөөгч глутаматергик синапсууд нь астроцит процессоор нягт бүрхэгдсэн байдаг бөгөөд энэ нь синаптик ан цаваас нейротрансмиттерийг идэвхтэй барьж, метаболизмд хүргэдэг.

1.7. Нейротрансмиттер ба нейромодуляторууд

Нейротрансмиттерүүд нь мэдрэлийн эсүүд эсвэл мэдрэлийн эсүүд болон гүйцэтгэх эрхтнүүд (булчин, булчирхайлаг эсүүд) хоорондын синапсууд дээр дохио дамжуулдаг. Нейромодуляторууд нь ялгарсан нейротрансмиттерийн хэмжээ эсвэл түүнийг нейроноор эргүүлэн авахад синаптик байдлаар нөлөөлдөг. Үүнээс гадна нейромодуляторууд нь рецепторын мэдрэмжийг постсинаптик байдлаар зохицуулдаг. Тиймээс нейромодуляторууд нь синапс дахь өдөөх түвшинг зохицуулж, нейротрансмиттерийн нөлөөг өөрчлөх чадвартай. Нейротрансмиттер ба нейромодуляторууд нь мэдрэлийн идэвхит бодисын бүлгийг үүсгэдэг.

Олон мэдрэлийн эсүүд олон мэдрэлийн идэвхтэй бодисуудад өртдөг боловч өдөөгдсөн үед зөвхөн нэг дамжуулагчийг ялгаруулдаг. Постсинаптик рецепторын төрлөөс хамааран ижил нейротрансмиттер нь өдөөх эсвэл дарангуйлах нөлөө үзүүлдэг. Зарим нейротрансмиттер (жишээлбэл, допамин) нь нейромодуляторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Мэдрэлийн функциональ систем нь ихэвчлэн хэд хэдэн мэдрэлийн идэвхт бодисыг агуулдаг бөгөөд нэг мэдрэлийн идэвхт бодис нь хэд хэдэн мэдрэлийн үйл ажиллагааны системд нөлөөлдөг.

Катехоламинергик мэдрэлийн эсүүд

Катехоламинергик мэдрэлийн эсүүд нь перикарид агуулагддаг бөгөөд тирозин амин хүчлээс нийлэгждэг допамин, норэпинефрин эсвэл эпинефрин зэрэг нейротрансмиттерийг боловсруулдаг. Насанд хүрэгчдийн тархинд допаминергик, норадренергик ба адренергик мэдрэлийн эсүүд нь меланин агуулсан мэдрэлийн эсүүдтэй тохирдог. Норадренергик ба допаминергик эсүүд нь A1-ээс A15 хүртэлх тоогоор, адренергик эсүүд - С1-ээс С3 хүртэл, серийн дугаарыг тархины ишний доод хэсгээс дээд хэсэгт байрлах байршлаас хамааран өсөх дарааллаар өгдөг.

Допаминергик мэдрэлийн эсүүдДопамин нийлэгжүүлэгч эсүүд (A8-A15) нь дунд тархи, диенцефалон, теленцефалонд байрладаг (Зураг 1.29). Допаминергик эсийн хамгийн том бүлэг нь хар субстанци (A9) юм. Тэдний аксонууд нь гипоталамусын хажуугийн хэсэг ба дотоод капсул, үсний нигростриатал фасцикулаар дамжин өгсөх замыг үүсгэдэг.

Цагаан будаа. 1.29.Хархны тархинд допаминергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах.

1 - тархи; 2 - тархины бор гадарга; 3 - судал; 4 - бөөм бөөм; 5 - урд талын кортекс; 6 - үнэрт булцуу; 7 - үнэрийн сүрьеэ; 8 - caudate nucleus; 9 - амигдалын цөм; 10 - дундаж өндөр; 11 - нигростриатал багц. Гол зам (нигростриатал багц) нь хар субстанциас (A8, A9) эхэлж, стриатум руу дамждаг.

con caudate nucleus болон putamen-д хүрдэг. Торлог бодис (A8)-ийн допаминергик мэдрэлийн эсүүдтэй хамт нигростриатал системийг бүрдүүлдэг.

Гол зам (нигростриатал багц) нь хар субстанциас (A8, A9) эхэлж, урагшаа стриатум руу дамждаг.

Допаминергик мэдрэлийн эсүүдийн мезолимбик бүлэг (A10) нь мезенцефалик бүсээс лимбийн систем хүртэл үргэлжилдэг. А10 бүлэг нь дунд тархины тегментум дахь завсрын цөмд ховдолын оройг үүсгэдэг. Аксонууд нь sulcus terminalis, таславч, үнэрлэх сүрьеэ, бөөмүүдийн дотоод цөмд чиглэгддэг. (n. accumbens), cingulate gyrus.

Гурав дахь допаминергик систем (A12) нь туберинфундибуляр систем гэж нэрлэгддэг бөгөөд саарал булцуунд байрлах диенцефалонд байрладаг ба допаминбулум хүртэл үргэлжилдэг. Энэ систем нь мэдрэлийн дотоод шүүрлийн үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг. Бусад diencephalic эсийн бүлгүүд (A11, A13, A14) болон тэдгээрийн зорилтот эсүүд мөн гипоталамуст байрладаг. Жижиг бүлэг A15 нь үнэрлэх булцуунд тархсан бөгөөд теленефалон дахь нейронуудын цорын ганц допаминергик бүлэг юм.

Бүх допамины рецепторууд нь хоёрдогч элчүүдийн системээр ажилладаг. Тэдний постсинаптик үйлдэл нь өдөөгч эсвэл дарангуйлах шинж чанартай байж болно. Допамин нь синапсын өмнөх терминал руу хурдан ордог бөгөөд энэ нь моноамин оксидаза (MAO) ба катехол-О-метилтрансфераза (COMT) -аар метаболизмд ордог.

Норадренергик мэдрэлийн эсүүдНорадренергик мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн medulla oblongata болон гүүрний tegmentum-ийн нарийхан anterolateral бүсэд байдаг (Зураг 1.30). Дотор-

Цагаан будаа. 1.30.Хархны тархинд норадренергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах (парасагиттал хэсэг).

1 - тархи; 2 - нурууны багц; 3 - ховдолын багц; 4 - гиппокамп; 5 - тархины бор гадарга; 6 - үнэрт булцуу; 7 - хуваалт; 8 - дунд талын урд тархины багц; 9 - төгсгөлийн зурвас; 10 - гипоталамус.

Гол зам нь locus coeruleus (A6) -аас эхэлж, хэд хэдэн багцаар урагш дамжиж, тархины янз бүрийн хэсгүүдэд мөчрүүдийг өгдөг. Мөн норадренергик бөөм нь тархины ишний ховдолын хэсэгт байрладаг (A1, A2, A5, A7). Тэдний ихэнх утаснууд нь locus coeruleus-ийн мэдрэлийн эсүүдтэй хамт явдаг боловч зарим нь нурууны чиглэлд байрладаг.

Эдгээр мэдрэлийн эсүүдээс гарч буй утаснууд нь дунд тархи руу дээшлэх эсвэл нугасны утас руу буудаг. Үүнээс гадна норадренергик эсүүд нь тархитай холбоотой байдаг. Норадренерг фибрүүд нь допаминергик утаснаас илүү өргөн хүрээтэй салбарладаг. Тэд тархины цусны урсгалыг зохицуулах үүрэг гүйцэтгэдэг гэж үздэг.

Норадренергик эсүүдийн хамгийн том бүлэг (A6) нь locus coeruleus-д байрладаг (Locus cereleus)ба бүх норадренергик эсийн бараг тал хувийг агуулдаг (Зураг 1.31). Цөм нь IV ховдолын доод хэсэгт байрлах гүүрний дээд хэсэгт байрлах ба доод колликули хүртэл үргэлжилдэг. Locus coeruleus-ийн эсийн аксонууд олон удаа салаалж, тэдгээрийн адренергик төгсгөлүүд нь төв мэдрэлийн тогтолцооны олон хэсэгт байрладаг. Эдгээр нь боловсрох, суралцах үйл явц, тархинд мэдээлэл боловсруулах, нойрны зохицуулалт, өвдөлтийг эндоген дарангуйлдаг.

Арын норадренергик багц нь A6 бүлгээс гаралтай бөгөөд дунд тархинд хойд raphe, дээд ба доод колликулины цөмтэй холбогддог; diencephalon-д - thalamus-ийн урд талын цөм, дунд болон хажуугийн геникулат биетэй; теленефалонд - амигдал, гиппокамп, неокортекс, сингулат гирустай.

A6 бүлгийн эсүүдээс нэмэлт утаснууд нь түүний дээд ишээр дамжин тархинд очдог (1.31-р зургийг үз). Locus coeruleus-аас бууж буй утаснууд нь хөрш зэргэлдээх бүлгийн A7 эсийн утаснуудтай хамт вагус мэдрэлийн арын цөм, доод чидун, нугасны утас руу очдог. Урд талын

Цагаан будаа. 1.31.Гүүрний саарал материалд байрлах цөм coeruleus (шар толбо) -аас норадренергик замын диаграмм.

1 - дамжуулагч замын утаснууд; 2 - гиппокамп; 3 - таламус; 4 - гипоталамус ба амигдала цөм; 5 - тархи; 6 - нугасны утас; 7 - цэнхэр толбо

Locus coeruleus-аас бууж буй фасцикул нь нугасны урд болон хойд эвэрт утас илгээдэг.

A1 ба A2 бүлгийн мэдрэлийн эсүүд нь medulla oblongata-д байрладаг. Понтин эсүүдийн бүлгүүд (A5 ба A7) хамт тэд урд өгсөх норадренергик замыг үүсгэдэг. Дунд тархинд тэдгээр нь саарал өнгийн periaqueductal цөм болон торлог формацид, диенцефалонд - бүхэлдээ гипоталамус руу, теленефалон дээр - үнэрлэх булцуунд тусдаг. Үүнээс гадна эдгээр бүлгийн эсүүдээс (A1, A2, A5, A7) булцууны утаснууд нь нугасны утас руу ордог.

PNS-д норэпинефрин (бага зэрэг нь эпинефрин) нь автономит мэдрэлийн системийн симпатик постганглионик төгсгөлүүдийн чухал нейротрансмиттер юм.

Адренерг мэдрэлийн эсүүд

Адреналин нийлэгжүүлдэг мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн гонзгой тархи, урд талын нарийхан хэсэгт байрладаг. С1 эсийн хамгийн том бүлэг нь арын оливарын цөмийн ард байрладаг. дунд бүлэгС2 эсүүд - дан замын цөмийн хажууд, С3 бүлэг эсүүд - периакведуктын саарал материалын доор шууд байрладаг. С1-С3-аас эфферент замууд нь вагус мэдрэлийн арын цөм, ганц замын цөм, locus coeruleus, гүүр ба дунд тархины периакведуктал саарал бодис, гипоталамус руу ордог.

Катехоламинергик рецепторуудын 4 үндсэн төрөл байдаг бөгөөд тэдгээр нь агонист эсвэл антагонистуудад үзүүлэх хариу үйлдэл, постсинаптик нөлөөгөөр ялгаатай байдаг. α1 рецепторууд нь хоёр дахь элч инозитол фосфат-3-аар дамжин кальцийн сувгийг хөдөлгөж, идэвхжсэнээр эсийн доторх ионы концентрацийг нэмэгдүүлдэг.

Ca 2+. β2 рецепторыг өдөөх нь хоёр дахь элч cAMP-ийн концентрацийг бууруулахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь янз бүрийн үр нөлөөг дагалддаг. Хоёрдогч мессенжер cAMP-ээр дамжуулан рецепторууд нь K+ ионуудын мембраны дамжуулалтыг нэмэгдүүлж, дарангуйлах постсинаптик потенциалыг үүсгэдэг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүд

Серотонин (5-гидрокситриптамин) нь триптофан амин хүчлээс үүсдэг. Ихэнх серотонергик мэдрэлийн эсүүд нь тархины ишний дунд хэсэгт байрладаг бөгөөд raphe цөмийг үүсгэдэг (Зураг 1.32). B1 ба B2 бүлгүүд нь урт тархи, В3 - голын гонзгой ба гүүрний хоорондох хилийн бүсэд, В5 - гүүр, В7 - дунд тархинд байрладаг. В6 ба В8 рэфе мэдрэлийн эсүүд нь гүүр болон дунд тархины тегментумд байрладаг. Рафе цөмд мөн допамин, норэпинефрин, GABA, энкефалин, P бодис зэрэг бусад нейротрансмиттер агуулсан мэдрэлийн эсүүд агуулагддаг. Ийм учраас рафе цөмийг мөн олон дамжуулагч төв гэж нэрлэдэг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүдийн төсөөлөл нь норэпинефриний утаснуудтай тохирч байна. Шилэн утаснуудын ихэнх хэсэг нь лимбийн систем, торлог формац, нугасны бүтцэд чиглэгддэг. Норэпинефриний мэдрэлийн эсийн гол концентраци болох locus coeruleus-тай холбоотой байдаг.

Урд талын өгсөх том зам нь B6, B7, B8 бүлгийн эсүүдээс үүсдэг. Энэ нь урд талдаа дунд тархины тегментумаар, хажуугаар нь гипоталамусаар дамжин өнгөрч, дараа нь салаа болон сингулат гирус руу салбарладаг. Энэ замаар B6, B7, B8 бүлгүүд нь дунд тархинд завсрын цөм ба хар бодистой, диенцефалонд - оосор, таламус, гипоталамусын цөмүүдтэй, теленефалонд - таславч ба гол цөмүүдтэй холбогддог. үнэрт булцуу.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүдээс гипоталамус, сингулятын бор гадаргын болон үнэртний кортекс хүртэлх олон тооны төсөөлөл, түүнчлэн стриатум болон урд талын бор гадаргын холболтууд байдаг. Богино арын өгсөх зам нь B3, B5, B7 бүлгийн эсүүдийг арын уртын фасцикулаар дамжуулан периакведуктын саарал материал болон арын гипоталамусын бүстэй холбодог. Үүнээс гадна тархи (В6 ба В7) ба нугасны (В1-ээс В3) серотонергик проекцууд, түүнчлэн торлог формацид холбогдох олон тооны утаснууд байдаг.

Серотонин нь ердийн аргаар ялгардаг. Постсинаптик мембран дээр хоёрдогч элчүүдийн тусламжтайгаар K+, Ca 2+ ионуудын сувгийг нээдэг рецепторууд байдаг. Серотонины рецепторуудын 7 анги байдаг: 5-HT 1 - 5-HT 7, агонист ба антагонистуудын үйлдэлд өөрөөр хариу үйлдэл үзүүлдэг. 5-HT 1, 5-HT 2, 5-HT 4 рецепторууд тархинд, 5-HT 3 рецепторууд нь PNS-д байрладаг. Серотонины үйлдэл нь пресинаптик терминалаар нейротрансмиттерийг буцааж авах механизмаар дуусдаг. Цэврүүт цэврүүт ордоггүй серотонин нь MAO-ээр дамждаг. Нуруу нугасны анхны симпатик мэдрэлийн эсүүд дээр бууж буй серотонергик утаснууд нь дарангуйлах нөлөөтэй байдаг. Ийм байдлаар medulla oblongata-ийн raphe нейронууд нь урд талын систем дэх өвдөлтийн импульсийн дамжуулалтыг хянадаг гэж үздэг. Серотонины дутагдал нь сэтгэлийн хямралтай холбоотой байдаг.

Цагаан будаа. 1.32.Хархны тархинд серотонергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах (парасагиттал хэсэг).

1 - үнэрт булцуу; 2 - бүс; 3 - шар бие; 4 - тархины бор гадарга; 5 - дундын уртын фасцикулус; 6 - тархи; 7 - дунд талын урд тархины багц; 8 - мэдрэлийн судал; 9 - төгсгөлийн зурвас; 10 - сав; 11 - caudate nucleus; 12 - гаднах капсул. Серотонергик мэдрэлийн эсүүд нь тархины ишний хэсэгт байрлах есөн цөмд хуваагддаг. В6-В9 цөмүүд урд талдаа диенцефалон ба теленефалон руу, харин сүүлний цөмүүд нь нугасны уртасгасан хэсэг болон нугас руу тусдаг.

Гистаминергик мэдрэлийн эсүүд

Гистаминергик мэдрэлийн эсүүд нь гипоталамусын доод хэсэгт infundibulum-ийн ойролцоо байрладаг. Гистамин нь гистидин амин хүчлээс гистидин декарбоксилаза ферментээр метаболизмд ордог. Гипоталамусын доод хэсэгт байрлах гистаминергик мэдрэлийн эсийн утаснуудын урт ба богино багцууд нь арын болон ховдлын бүсийн нэг хэсэг болгон тархины иш рүү очдог. Гистаминергик утаснууд нь периакведуктын саарал материал, арын рафе цөм, дунд вестибуляр цөм, ганц замын цөм, вагус мэдрэлийн арын цөм,

нүүрний мэдрэл, урд болон хойд дунгийн бөөм, хажуугийн lemniscus болон доод колликул. Үүнээс гадна утаснууд нь диенцефалон руу чиглэгддэг - гипоталамусын арын, хажуу ба урд хэсэг, хөхний бие, таламусын оптик, перивентрикуляр цөм, хажуугийн геникуляр бие, теленцефалон - Брокагийн диагональ гирус, n. цулбуур, amygdala болон тархины бор гадаргын.

Холинергик мэдрэлийн эсүүд

Альфа (α)- ба гамма (γ)-нүдний мотор, трохлеар, гурвалсан, хулгайлсан, нүүр, гялбаа, вагус, туслах ба гипоглоссал мэдрэл, нугасны мэдрэлийн мэдрэлийн эсүүд холинергик шинж чанартай байдаг (Зураг 1.33). Ацетилхолин нь араг ясны булчингийн агшилтанд нөлөөлдөг. Автономит мэдрэлийн системийн преганглион мэдрэлийн эсүүд нь cholinergic шинж чанартай байдаг. Бусад холинергик мэдрэлийн эсүүдийг дээрээс доош үсгээр (катехоламинергик ба серотонергик мэдрэлийн эсүүдийн урвуу дарааллаар) тэмдэглэв. Ch1 холинергик мэдрэлийн эсүүд нь дунд таславчийн бөөмийн эсийн 10 орчим хувийг, Ch2 нейронууд нь Брокагийн диагональ ан цавын босоо мөчний эсийн 70%, Ch3 мэдрэлийн эсүүд нь хэвтээ мөчний эсийн 1% -ийг бүрдүүлдэг. Broca-ийн диагональ ан цав. Гурван бүлгийн мэдрэлийн эсүүд нь доод талын оосортой цөм болон завсрын цөм рүү чиглэнэ. Ch1 мэдрэлийн эсүүд нь хонхорхойгоор дамжин гиппокамп руу өгсөх утаснуудаар холбогддог. Ch3 эсийн бүлэг нь үнэрлэх булцууны мэдрэлийн эсүүдтэй синаптик байдлаар холбогддог.

Хүний тархинд Ch4 бүлгийн эсүүд харьцангуй өргөн хүрээтэй бөгөөд бүх эсийн 90% нь холинергик байдаг Мейнертийн цөмтэй тохирдог. Эдгээр цөмүүд нь тархины доорхи диенцефалик-теленцефалик бүсүүдээс афферент импульсийг хүлээн авч, тархины limbic-paralimbic cortex үүсгэдэг. Суурийн бөөмийн урд талын эсүүд урд болон париетал неокортекс руу, арын эсүүд нь дагзны болон түр зуурын шинэ кортекс руу тусдаг. Тиймээс суурь цөм нь limbic-paralimbic мужууд болон neocortex хоорондын дамжуулагч холбоос юм. Хоёр жижиг бүлэг холинергик эсүүд (Ch5 ба Ch6) нь гүүрэнд байрладаг бөгөөд дээшлэх торлогийн системийн нэг хэсэг гэж тооцогддог.

Хэсэг хэсэг нь холинерги эсүүдээс бүрдэх periolivary цөмийн жижиг бүлэг эсүүд нь гүүрний доод хэсгүүдэд трапец хэлбэрийн биеийн ирмэг дээр байрладаг. Түүний эфферент утаснууд нь сонсголын системийн рецепторын эсүүдэд очдог. Энэхүү холинергик систем нь дуут дохиог дамжуулахад нөлөөлдөг.

Аминацид нөлөө үзүүлдэг мэдрэлийн эсүүд

Нейротрансмиттерийн шинж чанар нь дөрвөн амин хүчлийн хувьд батлагдсан: глютамин (глутамат), аспартик (аспартат) хүчлийг өдөөдөг, г-аминобутирийн хүчил ба глициныг дарангуйлдаг. Цистеин нь нейротрансмиттер (өдөөх) шинж чанартай байдаг гэж үздэг; таурин, серин ба п-аланин (дарангуйлагч).

Цагаан будаа. 1.33.Холинергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг хархны тархинд нутагшуулах (парасагиттал хэсэг). 1 - амигдалын цөм; 2 - урд талын үнэрийн цөм; 3 - нуман хэлбэртэй цөм; 4 - Мейнертийн суурь цөм; 5 - тархины бор гадарга; 6 - caudate цөмийн бүрхүүл; 7 - Broca-ийн диагональ цацраг; 8 - гулзайлтын цацраг (Meynert цацраг); 9 - гиппокамп; 10 - interpeduncular nucleus; 11 - хажуугийн нурууны tegmental цөм; 12 - оосорны дунд талын цөм; 13 - үнэрийн булцуу; 14 - үнэрийн сүрьеэ; 15 - ретикуляр үүсэх; 16 - мэдрэлийн судал; 17 - таламус; 18 - дугуйны торлог бүрхэвч

Глутаматергик ба аспартатергик мэдрэлийн эсүүдБүтцийн хувьд ижил төстэй амин хүчлүүд болох глутамат ба аспартатыг (Зураг 1.34) цахилгаан физиологийн хувьд өдөөгч мэдрэлийн дамжуулагч гэж ангилдаг. Нейротрансмиттерийн үүрэг гүйцэтгэдэг глутамат ба/эсвэл аспартат агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь сонсголын системд (нэгдүгээр эрэмбийн мэдрэлийн эсүүд), үнэрлэх системд (тархины бор гадаргын үнэрийн булцууг нэгтгэдэг), лимбийн системд, неокортекст (пирамид эсүүд) байдаг. Глутамат нь пирамид эсүүдээс гаралтай мэдрэлийн эсүүдээс олддог: кортикостриатал, кортикоталамус, кортикотектал, кортикомонтин, кортикотикаль.

Глутамат системийн үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг астроцитууд нь мэдрэлийн системийн идэвхгүй элемент биш боловч синаптик идэвхжил нэмэгдсэний хариуд нейроныг энергийн субстратаар хангахад оролцдог. Астроцитийн үйл явц

Цагаан будаа. 1.34.Глутамин ба аспартик хүчлүүдийн нийлэгжилт.

Гликолиз нь глюкозыг пируват болгон хувиргадаг бөгөөд энэ нь ацетил-КоА байгаа үед Кребсийн мөчлөгт ордог. Дараа нь трансаминжуулалтын үр дүнд оксалоацетат ба α-кетоглутарат нь аспартат ба глутамат болж хувирдаг (урвалыг зургийн доод хэсэгт харуулав)

ki нь синаптик контактуудын эргэн тойронд байрладаг бөгөөд энэ нь нейротрансмиттерийн синаптик концентрацийн өсөлтийг мэдрэх боломжийг олгодог (Зураг 1.35). Глутаматыг синаптик ан цаваас шилжүүлэх нь тусгай тээврийн системээр явагддаг бөгөөд тэдгээрийн хоёр нь глиаль өвөрмөц ( GLT-1Тэгээд GLAST-тээвэрлэгчид). Гурав дахь тээврийн систем (EAAS-1),Зөвхөн мэдрэлийн эсүүдэд байрладаг бөгөөд синапсаас ялгарах глутаматыг шилжүүлэхэд оролцдоггүй. Глутаматыг астроцит руу шилжүүлэх нь Na + ионуудын цахилгаан химийн градиентийн дагуу явагддаг.

Хэвийн нөхцөлд глутамат ба аспартатын эсийн гаднах концентраци харьцангуй тогтмол байдаг. Тэдний өсөлтөд нөхөн олговор олгох механизмууд орно: нейрон ба астроцитууд эс хоорондын зайнаас илүүдэл хэсгийг авах, нейротрансмиттерийн ялгаралтыг пресинаптик дарангуйлах, бодисын солилцоог ашиглах,

Цагаан будаа. 1.35.Глутаматергик синапсийн бүтэц.

Глутамат нь синаптик цэврүүтээс синаптик ан цав руу ялгардаг. Зураг дээр хоёр дахин татах механизмыг харуулав: 1 - presynaptic терминал руу буцах; 2 - хөрш зэргэлдээ глиал эс рүү; 3 - глиал эс; 4 - аксон; 5 - глутамин; 6 - глютамин синтетаза; 7 - ATP + NH 4 +; 8 - глутаминаз; 9 - глутамат + NH 4 +; 10 - глутамат; 11 - постсинаптик мембран. Глиал эсүүдэд глутамин синтаза нь глутаматыг глутамин болгон хувиргаж, дараа нь пресинаптик терминал руу шилждэг. Пресинаптик терминал дээр глутаминыг глутаминаза ферментийн нөлөөгөөр буцааж глутамат болгон хувиргадаг. Чөлөөт глутамат нь мөн митохондри дахь Кребсийн мөчлөгийн урвалд нийлэгждэг. Чөлөөт глутаматыг дараагийн үйл ажиллагааны потенциал үүсэхээс өмнө синаптик цэврүүт цуглуулдаг. Зургийн баруун талд глутамин синтетаза ба глютаминазаар зуучлагдсан глутамат ба глютаминыг хувиргах урвалыг харуулав.

гэх мэт синапсын ан цаваас тэдгээрийн ялгаралт муудвал синапсын ан цав дахь глутамат ба аспартатын үнэмлэхүй концентраци болон оршин суух хугацаа нь зөвшөөрөгдөх хэмжээнээс хэтэрч, мэдрэлийн мембраны деполяризацийн үйл явц эргэлт буцалтгүй болдог.

Хөхтөн амьтдын төв мэдрэлийн системд ионотроп ба метаботроп глутамат рецепторуудын гэр бүлүүд байдаг. Ионотроп рецепторууд нь ионы сувгийн нэвчилтийг зохицуулдаг бөгөөд N-метил-D-аспартын нөлөөнд мэдрэмтгий байдлаас хамааран ангилдаг. (NMDA),α-амин-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазол-пропионы хүчил (AMRA),кайний хүчил (K) ба L-2-амин-4-фосфонобутирийн хүчил (L-AP4)- энэ төрлийн рецепторын хамгийн сонгомол лигандууд. Эдгээр нэгдлүүдийн нэрийг харгалзах рецепторуудад хуваарилав. НМДА, АМРА, КТэгээд L-AP4.

Хамгийн их судлагдсан рецепторууд нь NMDA төрөл юм (Зураг 1.36). Постсинаптик рецептор NMDAЭнэ нь зохицуулалтын хэд хэдэн цэгийг (талбай) агуулсан нарийн төвөгтэй супрамолекуляр формац юм: зуучлагч (L-глутамины хүчил) -ийг тусгай холбох газар, коагонист (глицин) -ийг тусгай холбох газар, мембран дээр байрладаг аллостерик модуляцын цэгүүд. (полиамин) болон рецептортой нийлсэн ионы сувагт (хоёр валенттай катионуудыг холбох газар ба "фенциклидин" - өрсөлдөх чадваргүй антагонистуудыг холбох газар).

Ионотроп рецепторууд нь төв мэдрэлийн системд өдөөх мэдрэлийн дамжуулалтыг хэрэгжүүлэх, нейропластик чанарыг хэрэгжүүлэх, шинэ синапс үүсэх (синаптогенез), одоо байгаа синапсуудын үйл ажиллагааны үр ашгийг нэмэгдүүлэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Ой тогтоолт, суралцах (шинэ ур чадвар эзэмших), тархины органик гэмтлээс болж суларсан үйл ажиллагааг нөхөн сэргээх механизм нь эдгээр үйл явцтай ихээхэн холбоотой байдаг.

Сэтгэл хөдөлгөм амин хүчлийн нейротрансмиттер (глутамат ба аспартат) нь тодорхой нөхцөлд цитотоксик шинж чанартай байдаг. Тэд хэт өдөөсөн постсинаптик рецепторуудтай харьцах үед мэдрэлийн эсийн дамжуулагч хэсэгт өөрчлөлтгүйгээр дендросоматик гэмтэл үүсдэг. Ийм хэт өдөөлтийг бий болгож буй нөхцөл байдал нь тээвэрлэгчийн ялгаралт ихсэх ба/эсвэл дахин шингээлт багассанаар тодорхойлогддог. Глутаматаар рецепторуудыг хэт өдөөх NMDAөмнө нээхэд хүргэдэг-

nist-хамааралтай кальцийн сувгууд, Ca 2+ нь мэдрэлийн эсүүд рүү хүчтэй орж, түүний концентраци босго хүртэл огцом нэмэгддэг. Амин хүчил үүсгэгч нейротрансмиттерийн хэт их үйл ажиллагааны улмаас үүсдэг "өдөөх мэдрэлийн эсийн үхэл"мэдрэлийн эдийг гэмтээх бүх нийтийн механизм юм. Энэ нь цочмог (ишемийн харвалт) ба архаг (мэдрэлийн мэдрэлийн) янз бүрийн өвчний мэдрэлийн эсийн үхжилтийн үндэс болдог.

Цагаан будаа. 1.36.Глутамат NMDA рецептор

мэрэгчдийн насжилт). Аспартат ба глутаматын эсийн гаднах түвшин, улмаар өдөөх хордлогын зэрэгт тархины температур, рН, нэг валент ион C1 ба Na + эсийн гаднах концентраци нөлөөлдөг. Бодисын солилцооны ацидоз нь синаптик ан цаваас глутамат тээвэрлэх системийг саатуулдаг.

AMPA ба К рецепторуудын идэвхжилтэй холбоотой глутаматын нейротоксик шинж чанаруудын нотолгоо байдаг бөгөөд энэ нь моновалент катион K+ ба Na+-ийн постсинаптик мембраны нэвчилтийг өөрчлөх, Na+ ионуудын орж ирж буй гүйдэл, богино хугацааны деполяризацийг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. postsynaptic мембраны, энэ нь эргээд агонист хамааралтай (рецепторууд) дамжуулан эсэд Ca 2+ орох урсгалыг нэмэгдүүлдэг. NMDA)ба хүчдэлийн хаалттай суваг. Na+ ионуудын урсгал нь эсэд ус орох замаар дагалддаг бөгөөд энэ нь оройн дендрит хавдаж, мэдрэлийн эсийн задрал (нейроны осмолитик гэмтэл) үүсгэдэг.

Metabotropic G уурагтай хосолсон глутамат рецепторууд нь NMDA рецепторыг идэвхжүүлснээр эсийн доторх кальцийн гүйдлийг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг ба модуляцын функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд ингэснээр эсийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулдаг. Эдгээр рецепторууд нь ионы сувгийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөггүй, харин ишемийн каскадын цаашдын үйл явцад оролцдог эсийн доторх зуучлагч диацилглицерол ба нозитол трифосфат үүсэхийг өдөөдөг.

GABAergic нейронууд

Зарим мэдрэлийн эсүүд нь глутамат декарбоксилазын нөлөөгөөр глутамины хүчлээс үүсдэг нейротрансмиттерийн хувьд g-аминобутирийн хүчил (GABA) агуулдаг (Зураг 1.37). Тархины бор гадаргын GABAergic мэдрэлийн эсүүд нь үнэрлэх болон лимбийн бүсэд (гиппокампал сагс мэдрэлийн эсүүд) байрладаг. GABA нь мөн эфферент экстрапирамидын стриатониграл, паллидониграл ба субталамопаллид замын мэдрэлийн эсүүд, их тархины Пуркинже эсүүд, тархины бор гадаргын нейронууд (Голги, одны болон сагс), нугасны завсрын дарангуйлагч мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг.

GABA нь төв мэдрэлийн системийн хамгийн чухал дарангуйлагч нейротрансмиттер юм. GABA-ийн физиологийн гол үүрэг нь өдөөх болон дарангуйлах системийн тогтвортой тэнцвэрийг бий болгох, гол өдөөгч нейротрансмиттер глутаматын үйл ажиллагааг зохицуулах, зохицуулах явдал юм. GABA нь үйл ажиллагааны хувьд GABA-B рецептороор дамжуулан өдөөх өдөөлтийн тархалтыг синапсийн өмнөх аль алинд нь хязгаарладаг.

Цагаан будаа. 1.37.Глутаматыг GABA болгон хувиргах урвал.

Глутамины хүчлийн декарбоксилаза (DHA) үйл ажиллагаа нь коэнзим пиридоксаль фосфатыг шаарддаг.

Цагаан будаа. 1.38. GABA рецептор.

1 - бензодиазепин холбох газар;

2 - GABA-тай холбох газар; 3 - CL-д зориулсан ионы суваг - ; 4 - барбитурат холбох газар

гэхдээ синаптикийн өмнөх мембрануудын хүчдэлийн хамгаалалттай кальцийн сувгуудтай холбоотой, мөн постсинаптик байдлаар - GABAA рецепторуудаар (GABA-барбитурат бензодиазепин рецепторын цогцолбор), функциональ байдлаар хүчдэлийн хаалттай хлоридын сувагтай холбоотой байдаг. Postsynaptic GABA-A рецепторыг идэвхжүүлснээр эсийн мембраны гиперполяризаци, деполяризациас үүдэлтэй өдөөх импульс дарангуйлагдана.

GABA-A рецепторуудын нягтрал нь түр зуурын болон урд талын кортекс, гиппокамп, амигдал болон гипоталамусын цөм, хар субстанци, периакведуктын саарал материал, тархины цөмд хамгийн их байдаг. Бага зэрэг рецепторууд нь caudate nucleus, putamen, thalamus, дагзны кортекс, нарс булчирхайд төлөөлдөг. GABA-A рецепторын бүх гурван дэд нэгж (α, β, γ) нь GABA-г холбодог боловч β дэд нэгжийн хувьд холбогдох хамаарал хамгийн өндөр байдаг (Зураг 1.38). Барбитуратууд нь a ба P дэд хэсгүүдтэй харилцан үйлчилдэг; бензодиапезин - зөвхөн 7 дэд нэгжтэй. Бусад ligandууд рецептортой зэрэгцэн харилцан үйлчилбэл лиганд тус бүрийн холбогдох хамаарал нэмэгддэг.

Глицинергик мэдрэлийн эсүүдГлицин нь төв мэдрэлийн системийн бараг бүх хэсэгт дарангуйлагч мэдрэл дамжуулагч юм. Глициний рецепторуудын хамгийн өндөр нягтрал нь тархины иш, тархины бор гадар, судал, гипоталамусын цөм, урд талын кортексээс гипоталамус хүртэлх дамжуулагч, тархины бүтцээс олджээ.

зүрх, нугас. Глицин нь зөвхөн өөрийн стрихнин мэдрэмтгий глициний рецепторуудтай төдийгүй GABA рецепторуудтай харилцан үйлчлэлцэх замаар дарангуйлах шинж чанарыг харуулдаг.

Бага хэмжээний концентрацид глицин нь глутамат рецепторуудын хэвийн үйл ажиллагаанд шаардлагатай байдаг NMDA.Глицин нь рецепторын коагонист юм NMDAУчир нь глицин нь тодорхой (стрихнин-мэдрэмжгүй) глициний хэсгүүдтэй холбогддог тохиолдолд л тэдгээрийн идэвхжих боломжтой. Глицины рецепторуудад үзүүлэх нөлөө NMDA 0.1 мкмоль-ээс бага концентрацитай үед илэрдэг бөгөөд 10-аас 100 мкмоль хүртэлх концентрацид глициний талбай бүрэн ханасан байдаг. Глициний өндөр концентраци (10-100 ммоль) нь NMDA-аас үүдэлтэй деполяризацийг идэвхжүүлдэггүй. Vivo-дтиймээс өдөөх хоруу чанарыг нэмэгдүүлэхгүй.

Пептидергийн мэдрэлийн эсүүд

Олон пептидийн нейротрансмиттер ба/эсвэл нейромодулятор функцийг судалж байна. Пептидергийн мэдрэлийн эсүүд нь:

Пептид бүхий гипоталамоневрогипофиз мэдрэлийн эсүүд o-

Цитоцин ба вазопрессин нь нейротрансмиттер; соматостатин, кортикопептид бүхий гипофистрофик эсүүд

колиберин, тиролиберин, люлиберин;

Ходоод гэдэсний замын автономит мэдрэлийн тогтолцооны пептидүүдтэй нейронууд, тухайлбал P бодис, гэдэсний васоактив полипептид (VIN) болон холецистокинин;

Проопиомеланокортин (кортикотропин ба β-эндорфин) -ээс пептидүүд нь үүсдэг нейронууд.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд.

Бодис-R - нейрон агуулсан P бодис нь 11 амин хүчлээс бүрдсэн пептид бөгөөд удаан, удаан үргэлжилдэг өдөөгч нөлөөтэй. P бодис нь дараахь зүйлийг агуулна.

Нурууны зангилааны болон гурвалсан (Гассерийн) зангилааны эсийн 1/5 орчим нь аксонууд нь нимгэн миелин бүрээстэй эсвэл миелингүй;

Үнэрлэх булцууны эсүүд;

Periaqueductal саарал материалын мэдрэлийн эсүүд;

Дунд тархиас interpeduncular цөм рүү чиглэсэн замын мэдрэлийн эсүүд;

Эфферент нигростриатал замын мэдрэлийн эсүүд;

Тархины бор гадаргын жижиг мэдрэлийн эсүүд голчлон V ба VI давхаргад байрладаг.

VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүдВасоактив гэдэсний полипептид (VIP) нь 28 амин хүчлээс бүрдэнэ. Мэдрэлийн системд VIP нь өдөөгч нейротрансмиттер ба / эсвэл нейромодулятор юм. VIP-ийн хамгийн их концентраци нь неокортекст, гол төлөв хоёр туйлт эсүүдэд байдаг. Тархины ишний хэсэгт VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь ганц замын цөмд байрладаг бөгөөд лимбийн системтэй холбоотой байдаг. Suprachiasmatic цөм нь гипоталамусын цөмтэй холбоотой VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Ходоод гэдэсний замд энэ нь судас өргөсгөх нөлөөтэй бөгөөд гликогенийг глюкоз руу шилжүүлэхийг өдөөдөг.

β-эндорфин агуулсан мэдрэлийн эсүүдβ-эндорфин нь 31 амин хүчлийн пептид бөгөөд тархинд дарангуйлагч нейромодуляторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Эндорфинергик эсүүд нь дунд хэсгийн гипоталамус болон ганц биений цөмийн доод хэсгүүдэд байдаг. Гипоталамусаас өгсөх эндорфинергик замууд нь нүдний өмнөх талбар, таславчийн цөм, амигдал руу, уруудах замууд нь периакведуктын саарал материал, coeruleus цөм, торлог формацид ордог. Эндорфинергик мэдрэлийн эсүүд нь өвдөлт намдаах төв зохицуулалтад оролцдог бөгөөд тэд өсөлтийн даавар, пролактин, вазопрессиныг ялгаруулдаг.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд

Энкефалин бол опиат рецепторуудын эндоген лиганд үүрэг гүйцэтгэдэг 5 амин хүчлийн пептид юм. Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь нугасны арын эвэрний өнгөц давхарга, гурвалсан мэдрэлийн мэдрэлийн нугасны цөм, периоваль цөм (сонсголын систем), үнэрлэх булцуу, raphe цөм, саарал өнгийн periaqueductal хэсэгт байрладаг. бодис. Энкефалин агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь мөн neocortex болон allocortex-д байдаг.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь өвдөлтийн импульс дамжуулдаг афферентуудын синаптик төгсгөлөөс P бодисын ялгаралтыг урьдчилан дарангуйлдаг (Зураг 1.39). Өвдөлт намдаах нь цахилгаан өдөөлт эсвэл опиатын бичил тарилга хийх замаар хүрч болно. Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь окситоцин, вазопрессин, зарим либерин, статинуудын нийлэгжилт, ялгаралтын гипоталамик-гипофизын зохицуулалтанд нөлөөлдөг.

Азотын исэл

Азотын исэл (NO) нь нейротрансмиттерийн шинж чанартай олон үйлдэлт физиологийн зохицуулагч бөгөөд уламжлалт нейротрансмиттерүүдээс ялгаатай нь мэдрэлийн төгсгөлийн синаптик цэврүүтэнд хадгалагддаггүй бөгөөд экзоцитозын механизмаар бус харин чөлөөт тархалтаар синаптик ан цав руу ордог. . NO молекул нь физиологийн хэрэгцээний хариуд L-аргинин амин хүчлээс WA синтаза (WAS) ферментээр нийлэгждэг. NO-ийн биологийн нөлөө үзүүлэх чадварыг голчлон түүний молекулын жижиг хэмжээ, өндөр реактив, эд, түүний дотор мэдрэлийн эдэд тархах чадвараар тодорхойлдог. Энэ нь NO-г ретроград мессенжер гэж нэрлэх үндэс болсон юм.

WAV-ийн гурван хэлбэр байдаг. Тэдгээрийн хоёр нь үүсгэгч юм: нейрон (ncNOS) ба эндотелийн (ecWAS), гурав дахь нь глиал эсүүдэд олддог индукц (WAV).

Мэдрэлийн WAV изоформын кальци-кальмодулины хамаарал нь эсийн доторх кальцийн хэмжээ ихсэх тусам NO-ийн нийлэгжилтийг нэмэгдүүлдэг. Үүнтэй холбогдуулан эсэд кальци хуримтлагдахад хүргэдэг аливаа үйл явц (эрчим хүчний дутагдал, идэвхтэй ионы тээвэрлэлт өөрчлөгдөх,

Цагаан будаа. 1.39.Желатин бодисын түвшинд өвдөлтийн мэдрэмжийн энкефалинергик зохицуулалтын механизм.

1 - интернейрон; 2 - энкефалин; 3 - энкефалин рецепторууд; 4 - нугасны арын эвэрний мэдрэлийн эс; 5 - бодисын P рецепторууд; 6 - бодис P; 7 - нугасны зангилааны мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд. Захын мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд ба нугаламын зангилааны нейроны хоорондох синапс дахь гол дамжуулагч нь P бодис юм. Энкефалинергик интернейрон нь P бодисыг ялгаруулахад синапсийн өмнөх дарангуйлах нөлөө үзүүлж өвдөлт мэдрэмтгий байдалд хариу үйлдэл үзүүлдэг.

глутаматын өдөөлт, исэлдэлтийн стресс, үрэвсэл) NO-ийн түвшин нэмэгддэг.

NO нь синаптик дамжуулалт болон NMDA глутамат рецепторуудын функциональ төлөв байдалд тохируулагч нөлөөтэй болохыг харуулсан. Уусдаг гем агуулсан гуанилат циклазыг идэвхжүүлснээр NO нь эсийн доторх Ca 2+ ионы концентраци болон мэдрэлийн эсийн доторх рН-ийн зохицуулалтад оролцдог.

1.8. Аксональ тээвэрлэлт

Аксональ тээвэрлэлт нь нейрон хоорондын холболтод чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Сомагийн биосинтетик аппаратад үүссэн мембран ба цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсгүүд ба дендритүүдийн проксимал хэсгүүд нь аксоны дагуу тархсан байх ёстой (тэдгээрийн синапсуудын өмнөх синаптик бүтцэд орох нь онцгой чухал юм) элементүүдийн алдагдлыг нөхөхийн тулд. суллагдсан эсвэл идэвхгүй болсон.

Гэсэн хэдий ч олон аксонууд нь энгийн тархалтаар сомагаас синаптик терминалууд руу үр дүнтэй шилжихэд хэтэрхий урт байдаг. Энэ ажлыг тусгай механизмаар гүйцэтгэдэг - аксоны тээвэрлэлт. Хэд хэдэн төрөл байдаг. Мембранаар хүрээлэгдсэн органелл ба митохондри нь аксональ тээвэрлэлтээр харьцангуй өндөр хурдтайгаар тээвэрлэгддэг. Цитоплазмд ууссан бодисууд (жишээлбэл, уураг) аксональ тээвэрлэлтийг ашиглан хөдөлдөг. Хөхтөн амьтдад аксоны хурд 400 мм/хоног хурдтай, харин удаан аксоны тээвэрлэлт нь ойролцоогоор 1 мм/хоног хурдтай байдаг. Синаптик цэврүүнүүд нь 2.5 хоногийн дараа хүний ​​нугасны мотор нейроны сомагаас хөлний булчинд хурдацтай аксональ дамжуулалтаар орж ирдэг. Харьцуулъя: олон уусдаг уургийг ижил зайд хүргэхэд ойролцоогоор 3 жил шаардагдана.

Аксональ тээвэрлэлт нь бодисын солилцооны энерги, эсийн доторх кальцийн агууламжийг шаарддаг. Цитоскелетоны элементүүд (илүү нарийвчлалтай микротубулууд) нь мембранаар хүрээлэгдсэн органеллууд хөдөлдөг чиглүүлэгч хэлхээний системийг бий болгодог. Эдгээр органеллууд нь араг ясны булчингийн утаснуудын зузаан ба нимгэн утаснуудын хооронд үүсдэгтэй төстэй байдлаар бичил гуурсан хоолойд наалддаг; бичил гуурсан хоолойн дагуух органеллуудын хөдөлгөөнийг Ca 2+ ионууд өдөөдөг.

Аксональ тээвэрлэлт нь хоёр чиглэлд явагддаг. Сомагаас аксональ терминал руу тээвэрлэх нь антероградын аксональ тээвэр гэж нэрлэгддэг бөгөөд энэ нь синаптик цэврүү болон пресинаптик терминал дахь нейротрансмиттерийн синтезийг хариуцдаг ферментүүдийн хангамжийг нөхдөг. Эсрэг чиглэлд тээвэрлэлт, ретроградын аксональ тээвэрлэлт нь эдгээр мембраны бүтцийг лизосомоор задалдаг хоосон синаптик цэврүүг буцаадаг. Синапсаас гарч буй бодисууд нь мэдрэлийн эсийн биетүүдийн хэвийн бодисын солилцоог хангахад зайлшгүй шаардлагатай бөгөөд үүнээс гадна тэдгээрийн төгсгөлийн аппаратын төлөв байдлын талаархи мэдээллийг агуулдаг. Ретроградын аксоны тээвэрлэлтийг тасалдуулах нь мэдрэлийн эсийн хэвийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулах, хүнд тохиолдолд мэдрэлийн эсийн доройтолд хүргэдэг.

Аксональ тээврийн систем нь пресинаптик терминал дахь дамжуулагч ба модуляторуудын шинэчлэлт, хангамжийг тодорхойлдог гол механизм бөгөөд шинэ процесс, аксон, дендрит үүсэх үндэс суурь болдог. Тархины уян хатан байдлын талаархи санаа бодлын дагуу насанд хүрэгчдийн тархинд хүртэл харилцан уялдаатай хоёр үйл явц байнга явагддаг: шинэ процессууд ба синапсууд үүсэх, түүнчлэн мэдрэлийн эсийн өмнөх зарим холбоог устгах, алга болох. Аксональ тээвэрлэлтийн механизм, синаптогенезийн холбогдох үйл явц, аксоны хамгийн нарийн мөчрүүдийн өсөлт нь суралцах, дасан зохицох, суларсан функцийг нөхөхөд оршино. Аксональ тээврийн эмгэг нь синаптик төгсгөлийг устгах, тархины зарим системийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулахад хүргэдэг.

Эмийн болон биологийн идэвхт бодисууд нь мэдрэлийн эсийн бодисын солилцоонд нөлөөлж, тэдгээрийн аксональ тээвэрлэлтийг тодорхойлж, түүнийг өдөөж, улмаар нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх үйл явцын боломжийг нэмэгдүүлдэг. Аксональ тээврийг бэхжүүлж, аксоны хамгийн нарийн мөчрүүдийн өсөлт, синаптогенез нь тархины хэвийн үйл ажиллагаанд эерэг үүрэг гүйцэтгэдэг. Эмгэг судлалын хувьд эдгээр үзэгдлүүд нь нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх үйл явцын үндэс суурь болдог.

Зарим вирус, хорт бодисууд нь захын мэдрэлээр дамждаг. Тийм ээ, салхин цэцэг вирус (Варикелла зостер вирус)нугасны зангилааны эсүүдэд нэвтэрдэг. Тэнд вирус идэвхгүй хэлбэрээр, заримдаа олон жилийн турш хүний ​​дархлаа өөрчлөгдөх хүртэл үлддэг. Дараа нь вирусыг мэдрэхүйн аксоны дагуу арьс руу, мөн дерматомоор дамжуулж болно.

нугасны мэдрэл, герпес зостерын өвдөлттэй тууралт гарч ирдэг (Герпес зостер).Татрангийн хорыг мөн аксоноор тээвэрлэдэг. Бактери Clostridium tetaniБохирдсон шархнаас тэд ретроградын тээвэрлэлтээр мотор мэдрэлийн эсүүд рүү ордог. Хэрэв хорт бодис нь нугасны урд эвэрний эсийн гаднах орон зайд ялгарвал энэ нь дарангуйлагч нейротрансмиттерийн амин хүчлүүдийн синаптик рецепторуудын үйл ажиллагааг зогсоож, татран таталт үүсгэдэг.

1.9. Мэдрэлийн эдийг гэмтээх урвал

Мэдрэлийн эдэд гэмтэл учруулах нь мэдрэлийн эсүүд болон мэдрэлийн эсийн урвал дагалддаг. Хэрэв гэмтэл ноцтой байвал эсүүд үхдэг. Нейронууд нь постмитозын эсүүд учраас нөхөн сэргээгддэггүй.

Нейрон ба глиал эсийн үхлийн механизм

Хүнд гэмтсэн эдэд үхжил үүсэх үйл явц давамгайлж, эсийн идэвхгүй доройтол, эрхтэний хаван, хуваагдал, мембраныг устгах, эсийн задрал, эсийн доторх агуулгыг хүрээлэн буй эдэд ялгаруулах, үрэвслийн хариу урвал үүсэх зэргээр эсийн бүх талбарт нөлөөлдөг. Үхжил нь үргэлж ноцтой эмгэгийн улмаас үүсдэг, түүний механизм нь эрчим хүчний зардал шаарддаггүй бөгөөд зөвхөн гэмтлийн шалтгааныг арилгах замаар урьдчилан сэргийлэх боломжтой.

Апоптоз- програмчлагдсан эсийн үхлийн төрөл. Апоптозын эсүүд нь үхжилээс ялгаатай нь дангаар эсвэл жижиг бүлгүүдэд байрладаг бөгөөд эд эсэд тархсан байдаг. Тэдгээр нь жижиг хэмжээтэй, өөрчлөгдөөгүй мембрантай, үрчлээстэй цитоплазмтай, эрхтэнүүд хадгалагдаж, цитоплазмын мембрантай холбоотой олон цухуйсан шинж чанартай байдаг. Эд эсийн үрэвслийн урвал ажиглагдаагүй бөгөөд энэ нь одоогоор үхжилээс апоптозыг ялгах морфологийн чухал шинж тэмдгүүдийн нэг юм. Хугарсан эсүүд болон апоптозын биетүүд нь бүрэн бүтэн эсийн органеллууд ба өтгөрүүлсэн хроматиныг агуулдаг. Апоптозын эс дэх ДНХ-ийн дараалсан устгалын үр дүн нь эдгээр процессууд нь шинэ уургийн нийлэгжилтийг шаарддаг тул тэдгээрийн хуулбарлах (үржих) болон эс хоорондын харилцан үйлчлэлд оролцох боломжгүй юм. Үхэж буй эсүүд нь фагоцитозоор эдээс үр дүнтэй арилдаг. Үхжил ба апоптозын үйл явцын үндсэн ялгааг хүснэгтэд нэгтгэн харуулав. 1.1.

Хүснэгт 1.1.Үхжил ба апоптозын үйл явцын ялгааны шинж тэмдэг

Апоптоз гэдэг бүрэлдэхүүн хэсэгболовсорч гүйцсэн эд эсийн хөгжлийн үйл явц ба гомеостаз. Ер нь бие махбодь үр хөврөл үүсэхэд генетикийн программчлагдсан энэхүү механизмыг ашиглан эд эсийн хөгжлийн эхний үе шатанд, ялангуяа зорилтот эсүүдтэй холбоо тогтоогоогүй нейронуудад "илүүдэл" эсийн материалыг устгадаг бөгөөд ингэснээр эдгээр эсүүдийн трофик дэмжлэггүй байдаг. Насанд хүрсэн үед хөхтөн амьтдын төв мэдрэлийн систем дэх апоптозын эрч хүч мэдэгдэхүйц буурдаг боловч бусад эдэд өндөр хэвээр байна. Вирусын халдвартай эсийг устгах, дархлааны хариу урвал үүсэх нь мөн апоптозын урвал дагалддаг. Апоптозын зэрэгцээ програмчлагдсан эсийн үхлийн бусад хувилбарууд байдаг.

Апоптозын морфологийн маркерууд нь апоптозын бие ба үрчлээтсэн мэдрэлийн эсүүд бүрэн бүтэн мембрантай байдаг. "Апоптоз" гэсэн ойлголттой бараг ижил болсон биохимийн маркер бол ДНХ-ийн хуваагдал юм. Энэ процессыг Ca 2+, Mg 2+ ионууд идэвхжүүлж, Zn 2+ ионууд дарангуйлдаг. ДНХ-ийн задрал нь кальци-магниас хамааралтай эндонуклеазын үйл ажиллагааны үр дүнд үүсдэг. Эндонуклеазууд нь гистоны уургуудын хооронд ДНХ-г задалж, ердийн урттай хэсгүүдийг ялгаруулдаг нь тогтоогдсон. ДНХ нь эхлээд 50,000 ба 300,000 суурийн том хэсгүүдэд хуваагддаг бөгөөд дараа нь гель электрофорезоор тусгаарлахад "шат" үүсгэдэг 180 үндсэн хос хэсгүүдэд хуваагддаг. ДНХ-ийн хуваагдал нь апоптозын морфологийн шинж чанартай үргэлж холбоотой байдаггүй бөгөөд морфологийн шалгууртай тэнцэхгүй нөхцөлт тэмдэглэгээ юм. Апоптозыг батлах хамгийн дэвшилтэт арга бол биологи-гистохимийн арга бөгөөд энэ нь зөвхөн ДНХ-ийн хуваагдлыг төдийгүй морфологийн чухал шинж чанар болох апоптозын биетүүдийг бүртгэх боломжийг олгодог.

Апоптозын хөтөлбөр нь дараалсан гурван үе шатаас бүрдэнэ: үхэл эсвэл амьд үлдэх талаар шийдвэр гаргах; устгах механизмын хэрэгжилт; үхсэн эсийг устгах (эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн задрал ба тэдгээрийн фагоцитоз).

Эсийн оршин тогтнох эсвэл үхэх нь ихэвчлэн cW гэр бүлийн генийн илэрхийллийн бүтээгдэхүүнээр тодорхойлогддог. Эдгээр хоёр генийн уургийн бүтээгдэхүүн нь ced-3Тэгээд ced-4("алуурчин ген") нь апоптоз үүсэхэд зайлшгүй шаардлагатай. Генийн уургийн бүтээгдэхүүн ced-9генийн өдөөлтөөс сэргийлж апоптозоос сэргийлж эсийг хамгаалдаг ced-3Тэгээд ced-4.Гэр бүлийн бусад генүүд Сэдүхэж буй эсийн савлагаа, фагоцитоз, үхсэн эсийн ДНХ-ийн задралд оролцдог уурагуудыг кодлодог.

Хөхтөн амьтдын хувьд алуурчин генийн гомологууд ced-3(болон түүний уургийн бүтээгдэхүүн) нь интерлейкин хувиргах ферментийг кодлодог генүүд юм - каспаз (цистеин аспатил протеазууд) нь өөр өөр субстрат ба дарангуйлах өвөрмөц шинж чанартай байдаг. Идэвхгүй каспазын прекурсорууд, прокаспазууд нь бүх эсэд байдаг. Хөхтөн амьтдын прокаспазын идэвхжлийг sed-4 генийн аналоги - апоптозын протеаз-1-ийн өдөөгч хүчин зүйлээр гүйцэтгэдэг. (Апаф-а),үхлийн механизмыг сонгоход эрчим хүчний хангамжийн түвшин чухал болохыг онцолж буй ATP-ийг холбох. Сэтгэл хөдөлсөн үед каспазууд апоптозын эсүүдэд ДНХ-ийн хуваагдлыг хариуцдаг эсийн уургийн (полимеразууд, эндонуклеазууд, цөмийн мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүд) үйл ажиллагааг өөрчилдөг. Идэвхжүүлсэн ферментүүд нь завсарлагааны газруудад трифосфонуклеотидууд гарч ирснээр ДНХ-ийн задралыг эхлүүлж, цитоплазмын уургийг устгахад хүргэдэг. Эс нь усаа алдаж, багасаж, цитоплазмын рН буурдаг. Эсийн мембран нь шинж чанараа алдаж, эсийн хэмжээ багасч, апоптозын бие үүсдэг. Эсийн мембраны бүтцийн өөрчлөлтийн үйл явц нь сирингомиелазыг идэвхжүүлэхэд суурилдаг бөгөөд энэ нь фосфолипаза А2-ийг идэвхжүүлдэг керамид ялгаруулж эсийн сирингомиелиныг задалдаг. Арахидоны хүчлийн бүтээгдэхүүн хуримтлагддаг. Апоптозын үед илэрхийлэгддэг фосфатидилсерин ба витронектин уураг нь эсийн гаднах гадаргуу дээр гарч, апоптозын биетүүдийн фагоцитозыг явуулдаг макрофагуудад дохио өгдөг.

Нематодын генийн гомологууд ced-9,Хөхтөн амьтдын эсийн оршин тогтнох чадварыг тодорхойлох нь прото-онкогений гэр бүл юм bcl-2.БА bcl-2,болон холбогдох уураг bcl-x-lЭнэ нь хөхтөн амьтдын тархинд байдаг бөгөөд ишемийн үед мэдрэлийн эсийг апоптозоос хамгаалж, өсөлтийн хүчин зүйлийг арилгах, нейротоксины нөлөөгөөр хамгаалдаг. Vivo-дТэгээд in vitro. bcl-2 генийн экспрессийн бүтээгдэхүүний шинжилгээ нь bcl-2-тэй холбоотой уургийн бүхэл бүлгийг илрүүлсэн бөгөөд үүнд антиапоптозын аль алиныг нь оруулав. (Bcl-2Тэгээд Bcl-x-l),ба проапоптотик (Bcl-x-s, Bax, Муу, Баг)уураг. Bax болон муу уургууд нь гомолог дараалалтай бөгөөд гетеродимер үүсгэдэг bcl-2Тэгээд bcl-x-l in vitro.Үхлийг дарах үйл ажиллагааны хувьд, bcl-2Тэгээд bcl-x-lуурагтай хамт димер үүсгэх ёстой бах,муу уураг агуулсан димерүүд үхлийг нэмэгдүүлдэг. Энэ нь бидэнд дүгнэлт хийх боломжийг олгосон bcl-2болон холбогдох молекулууд нь төв мэдрэлийн тогтолцооны эсийн оршин тогтнох эсвэл үхэх гол хүчин зүйл юм. Молекул генетикийн судалгаагаар ийм болохыг олж тогтоосон

генийн гэр бүл гэж нэрлэдэг bcl-2,Эсрэг үүрэг бүхий 16 генээс бүрдэх ба хүний ​​хувьд энэ нь 18-р хромосом дээр дүрслэгдсэн байдаг. Антиапоптозын нөлөөг бүлгийн өвөг дээдэстэй төстэй гэр бүлийн зургаан ген үүсгэдэг. bcl-2;бусад 10 ген нь апоптозыг дэмждэг.

Идэвхжүүлсэн генийн илэрхийлэлийн бүтээгдэхүүний эсрэг ба апоптозын эсрэг нөлөө bcl-2Энэ нь митохондрийн үйл ажиллагааг модуляцлах замаар хэрэгждэг. Митохондри нь апоптозын гол тоглогчид юм. Эдгээр нь цитохром C, ATP, Ca 2+ ионууд ба апоптозыг өдөөдөг хүчин зүйл (AIF) - апоптозыг өдөөхөд шаардлагатай бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг. Эдгээр хүчин зүйлсийг митохондрионоос ялгаруулах нь түүний мембран нь гэр бүлийн идэвхжсэн уурагтай харилцан үйлчлэх үед үүсдэг. bcl-2,Энэ нь митохондрийн гаднах мембранд наалддаг бөгөөд гадна ба дотоод мембранууд нийлдэг газруудад - 2 нм хүртэлх диаметртэй мегачаннел болох нэвчих нүх гэж нэрлэгддэг хэсэгт байрладаг. Уураг хавсаргах үед bcl-2митохондрийн гадна мембран руу чиглэн нүхний мегачанел 2.4-3 нм хүртэл өргөсдөг. Эдгээр сувгуудаар дамжуулан цитохром С, ATP, AIF нь митохондрионоос эсийн цитозол руу ордог. Антиапоптозын уургийн гэр бүл bcl-2,эсрэгээр мегачанелуудыг хааж, апоптозын дохионы явцыг тасалдуулж, эсийг апоптозоос хамгаалдаг. Апоптозын явцад митохондри нь бүрэн бүтэн байдлаа алддаггүй бөгөөд устгагддаггүй. Митохондрионоос ялгарсан цитохром С нь апоптозын протеазыг идэвхжүүлэх хүчин зүйл (APAF-l), каспаза-9, АТФ-тай цогцолбор үүсгэдэг. Энэхүү цогцолбор нь апоптозом бөгөөд каспаза-9 идэвхжиж, улмаар эсийн үхэлд хүргэдэг гол "алуурчин" каспаза-3 юм. Митохондрийн дохиолол нь апоптозыг өдөөх гол зам юм.

Апоптозыг өдөөх өөр нэг механизм бол адаптер уургийн FADD/MORT1, TRADD тусламжтайгаар үүсдэг эсийн үхлийн бүсийн рецепторуудтай холбогдох үед апоптозын эсрэг дохио дамжуулах явдал юм. Эсийн үхлийн рецепторын зам нь митохондрийнхоос хамаагүй богино байдаг: каспаза-8 нь адаптер молекулуудаар идэвхждэг бөгөөд энэ нь эргээд "алуурчин" каспазуудыг шууд идэвхжүүлдэг.

Зарим уураг, тухайлбал p53, p21 (WAF1),апоптозын хөгжлийг өдөөж болно. Байгалийн шинж чанартай болохыг харуулсан p53хавдрын эсийн шугам дахь апоптозыг өдөөдөг ба Vivo-д.Өөрчлөлт p53байгалийн төрлөөс мутант хэлбэрт шилжих нь апоптозын процессыг дарангуйлсны үр дүнд олон эрхтэнд хорт хавдар үүсэхэд хүргэдэг.

Аксоны доройтол

Мэдрэлийн эсийн сома дахь аксоныг огтолсны дараа шинэ бүтцийн уураг нийлэгжүүлэх замаар аксоныг сэргээхэд чиглэсэн аксон урвал гэж нэрлэгддэг урвал үүсдэг. Бүрэн бүтэн мэдрэлийн эсийн сома дахь Nissl бие нь рибосомын рибонуклеины хүчлүүдтэй холбогддог үндсэн анилин будгаар эрчимтэй будагдсан байдаг. Гэсэн хэдий ч аксоны урвалын үед барзгар эндоплазмын торлогийн цистернүүдийн хэмжээ нэмэгдэж, уургийн нийлэгжилтийн бүтээгдэхүүнээр дүүрдэг. Хроматолиз үүсдэг - рибосомын зохион байгуулалтгүй байдал, үүний үр дүнд Nissl биеийг үндсэн анилин будгаар будах нь илүү сул болдог. Эсийн бие хавдаж, эргэлдэж, цөм нь нэг тал руу шилждэг (цөмийн хазгай байрлал). Эдгээр бүх морфологийн өөрчлөлтүүд нь уургийн нийлэгжилт нэмэгдэж буй цитологийн үйл явцын тусгал юм.

Аксоны хөндлөн огтлолын талбайн алслагдсан хэсэг үхдэг. Хэдэн өдрийн дотор энэ талбай болон аксоны бүх синаптик төгсгөлүүд устдаг. Аксоны миелин бүрээс нь мөн доройтож, түүний хэсгүүдийг фагоцитууд барьж авдаг. Гэсэн хэдий ч миелин үүсгэдэг мэдрэлийн эсүүд үхдэггүй. Энэ үзэгдлийн дарааллыг Wallerian degeneration гэж нэрлэдэг.

Хэрэв гэмтсэн аксон нь мэдрэлийн эсвэл эффектор эсэд цорын ганц буюу үндсэн синаптик оролтыг өгсөн бол постсинаптик эс нь доройтож, үхэж болзошгүй. Сайн байна алдартай жишээ- араг ясны булчингийн утаснуудын хатингаршил нь мотор мэдрэлийн эсүүдээр дамжин мэдрэлийн эсүүд тасалдсаны дараа үүсдэг.

Аксоны нөхөн төлжилт

Гэмтсэн аксон доройтсоны дараа олон мэдрэлийн эсүүд шинэ аксон ургаж болно. Проксимал сегментийн төгсгөлд аксон салаалж эхэлдэг [захиалах (нахиалах)- тархалт]. PNS-д шинээр үүссэн мөчрүүд үхсэн мэдрэлийн анхны зам дагуу ургадаг, хэрэв мэдээжийн хэрэг энэ замд хүртээмжтэй бол. Уоллерын доройтлын үед мэдрэлийн алслагдсан хэсгийн Schwann эсүүд амьд үлдэхээс гадна үхсэн мэдрэл дамжсан хэсэгт эгнээ эгнээнд ургаж, үрждэг. Нөхөн сэргэж буй аксоны өсөлтийн боргоцой нь Schwann эсийн эгнээний хооронд нэхдэг бөгөөд эцэст нь зорилгодоо хүрч, тэднийг сэргээдэг. Дараа нь аксонууд нь Schwann эсүүдээр дахин миелинждэг. Нөхөн сэргээх хурд хязгаарлагдмал

удаан аксоны тээвэрлэлтийн хурдаар тодорхойлогддог, i.e. өдөрт ойролцоогоор 1 мм.

Төв мэдрэлийн систем дэх аксоны нөхөн төлжилт нь арай өөр байдаг: олигодендроглиа эсүүд нь аксоны мөчрүүдийн өсөлтийн замыг хангаж чадахгүй, учир нь CPS-д олигодендроцит бүр олон аксоныг миелинээр бүрдүүлдэг (PNS-ийн Schwann эсүүдээс ялгаатай нь тус бүр нь зөвхөн нэг аксоныг миелинээр хангадаг).

Химийн дохио нь төв мэдрэлийн систем болон PNS-ийн нөхөн төлжих процесст өөр өөр нөлөө үзүүлдэг гэдгийг анхаарах нь чухал юм. Төв мэдрэлийн систем дэх аксоны нөхөн төлжилтөд саад болох нэмэлт зүйл бол астроцитуудаас үүссэн глиал сорви юм.

Одоо байгаа мэдрэлийн гүйдлийг "дахин олшруулж", шинэ полисинаптик холболтыг бий болгодог синаптик нахиа нь мэдрэлийн эсийн уян хатан чанарыг тодорхойлж, мэдрэлийн эмгэгийн үйл ажиллагааг сэргээхэд оролцдог механизмуудыг бүрдүүлдэг.

Трофик хүчин зүйлүүд

Түүний трофик хангамжийн түвшин нь тархины эдэд ишемийн гэмтэл үүсэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Нейротрофийн шинж чанар нь олон уураг, түүний дотор бүтцийн уураг (жишээлбэл, S1OOβ) -д байдаг. Үүний зэрэгцээ тэдгээрийг хамгийн багадаа 7 гэр бүлээс бүрдсэн трофик хүчин зүйлийн нэг төрлийн бус бүлгийг төлөөлдөг өсөлтийн хүчин зүйлүүд - нейротрофин, цитокин, фибробласт өсөлтийн хүчин зүйлүүд, инсулинаас хамааралтай өсөлтийн хүчин зүйлүүд, өсөлтийн өөрчлөлтийн хүчин зүйл 31 гэр бүлээр хамгийн их хэрэгждэг. (TGF-J3I),эпидермисийн өсөлтийн хүчин зүйл болон бусад, үүнд өсөлтийн уураг 6 (GAP-6)4, тромбоцитоос хамааралтай өсөлтийн хүчин зүйл, гепаринтай холбоотой нейротроф хүчин зүйл, эритропоэтин, макрофагын колони өдөөгч хүчин зүйл гэх мэт (Хүснэгт 1.2).

Мэдрэлийн эсийн амьдралын бүх үндсэн үйл явцад хамгийн хүчтэй трофик нөлөө нь түүний эсэд (нейрон ба глиа) нийлэгждэг мэдрэлийн эдийн зохицуулалтын уураг болох нейротрофиноор нөлөөлдөг. Тэд орон нутгийн хэмжээнд үйлчилдэг - ялгарах цэг дээр, ялангуяа зорилтот эсийн чиглэлд дендрит салаалах, аксоны өсөлтийг эрчимтэй өдөөдөг.

Өнөөдрийг хүртэл бие биетэйгээ бүтцийн хувьд ижил төстэй гурван нейротрофин хамгийн их судлагдсан байдаг: мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйл (NGF), тархины гаралтай өсөлтийн хүчин зүйл (BDNF), нейротрофин-3 (NT-3).

Хүснэгт 1.2.Нейротроф хүчин зүйлийн орчин үеийн ангилал

Хөгжиж буй организмд тэдгээр нь зорилтот эсээр (жишээлбэл, булчингийн ээрэх) нийлэгжиж, нейрон руу тархаж, түүний гадаргуу дээрх рецепторын молекулуудтай холбогддог.

Рецептортой холбоотой өсөлтийн хүчин зүйлсийг мэдрэлийн эсүүд (жишээ нь эндоцитоз) авч, сома руу буцаан зөөвөрлөнө. Тэнд тэд цөмд шууд нөлөөлж, нейротрансмиттерийн нийлэгжилт, аксоны өсөлтийг хариуцдаг ферментийн формацыг өөрчилдөг. Өсөлтийн хүчин зүйлсийн рецепторын хоёр хэлбэр байдаг - ихэнх трофик хүчин зүйлстэй холбогддог бага хамааралтай рецептор ба өндөр хамааралтай тирозин киназын рецепторууд.

Үүний үр дүнд аксон зорилтот эсэд хүрч, түүнтэй синаптик холбоо тогтоодог. Өсөлтийн хүчин зүйлүүд нь нейронуудын амьдралыг дэмждэг бөгөөд тэдгээр нь байхгүй тохиолдолд оршин тогтнох боломжгүй байдаг.

Трофикийн зохицуулалтгүй байдал нь мэдрэлийн системийн гэмтлийн эмгэг жамын бүх нийтийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг юм. Нас бие гүйцсэн эсүүд трофик дэмжлэггүй бол мэдрэлийн эсийн биохимийн болон функциональ дифференциаци нь мэдрэлийн эсийн шинж чанарыг өөрчилдөг. Трофикийн зохицуулалтгүй байдал нь мембраны электрогенез, идэвхтэй ионы тээвэрлэлт, синаптик дамжуулалт (зуучлагч, постсинаптик рецепторуудын синтезийн ферментүүд) болон эффекторын үйл ажиллагаанд (булчингийн миозин) оролцдог макромолекулуудын төлөв байдалд нөлөөлдөг. Дифференциаллагдсан төв мэдрэлийн эсүүд нь үхжил, апоптозын механизмаар мэдрэлийн эсийн үхэлд хүргэдэг эмгэг биохимийн каскадыг үүсгэдэг эмгэгийн өдөөлтийг үүсгэдэг. Үүний эсрэгээр, хангалттай хэмжээний трофик хангамжтай бол тархины ишемийн гэмтлийн дараа мэдрэлийн дутагдлын регресс нь анх үүсгэсэн морфологийн гажигтай байсан ч ихэвчлэн ажиглагддаг бөгөөд энэ нь тархины үйл ажиллагааны дасан зохицох чадвар өндөр байгааг харуулж байна.

Трофик хангамж хангалтгүй байгаа нь кали, кальцийн гомеостазын өөрчлөлт, трофик хүчин зүйлийн идэвхтэй төвийн нэг хэсэг болох тирозин киназа ферментийг блоклодог азотын ислийн хэт их нийлэгжилт, цитокинуудын тэнцвэргүй байдал зэрэгтэй холбоотой болохыг тогтоожээ. Санал болгож буй механизмуудын нэг бол трофик шинж чанартай өөрийн нейротрофин ба бүтцийн мэдрэлийн өвөрмөц уургийн эсрэг аутоиммун түрэмгийлэл бөгөөд энэ нь цус-тархины хамгаалалтын хамгаалалтын функцийг зөрчсөний үр дүнд боломжтой болдог.

Нуруу нугас нь хоёр тэгш хэмтэй хагасаас бүрддэг бөгөөд урд талдаа гүн дунд ан цаваар, ар талд нь дунд сувгаар тусгаарлагдсан байдаг. Нуруу нь сегментчилсэн бүтэцээр тодорхойлогддог; сегмент бүр хос урд (ховдол) ба арын (нурууны) хос үндэстэй холбоотой байдаг.

Нуруу нь төв хэсэгт байрлах саарал бодис, захын дагуу байрлах цагаан бодис гэж хуваагддаг.

Нурууны цагаан бодис нь уртааш чиглэсэн голчлон миелинтэй мэдрэлийн утаснуудын цуглуулга юм. Мэдрэлийн системийн янз бүрийн хэсгүүдийн хооронд холбогддог мэдрэлийн утаснуудын багцыг нугасны суваг буюу зам гэж нэрлэдэг.

Саарал материал нь хөндлөн огтлолын хувьд эрвээхэй хэлбэртэй бөгөөд урд эсвэл ховдол, хойд эсвэл нуруу, хажуугийн эсвэл хажуугийн эвэр зэргийг агуулдаг. Саарал бодис нь мэдрэлийн эсүүдийн бие, дендрит ба (хэсэгчилсэн) аксонууд, мөн глиал эсүүдийг агуулдаг. Саарал материалын үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг нь олон туйлт мэдрэлийн эсүүд юм.

Хэмжээ, нарийн бүтэц, үйл ажиллагааны ач холбогдлын хувьд ижил төстэй эсүүд саарал материалд бөөм гэж нэрлэгддэг бүлгүүдэд байрладаг.

Үндэс эсийн тэнхлэгүүд нь нугасны урд талын үндэс болох нугасыг орхидог. Дотоод эсийн үйл явц нь нугасны саарал материалын синапсуудаар дуусдаг. Туузны эсүүдийн аксонууд нь нугасны тодорхой цөмөөс мэдрэлийн импульсийг түүний бусад сегментүүд эсвэл тархины харгалзах хэсгүүдэд дамжуулдаг салангид утаснуудад цагаан бодисоор дамжин өнгөрч, зам үүсгэдэг. Нугасны саарал материалын бие даасан хэсгүүд нь мэдрэлийн эсүүд, мэдрэлийн утас, мэдрэлийн эсийн найрлагад бие биенээсээ эрс ялгаатай байдаг.

Нурууны эвэр нь хөвөн давхарга, желатин бодис, нурууны эвэрний цөм, Кларкийн цээжний цөм гэж хуваагддаг. Арын болон хажуугийн эвэрний хооронд саарал бодис нь цагаан бодис руу цухуйж, үүний үр дүнд нугасны торлог формац буюу торлог формац гэж нэрлэгддэг тор хэлбэртэй сулралт үүсдэг.

Арын эвэр нь сарнисан байрлалтай завсрын эсүүдээр баялаг. Эдгээр нь жижиг олон туйлт холбоо ба комиссын эсүүд бөгөөд тэдгээрийн аксонууд нь нугасны саарал материалын дотор нэг талдаа (холбооны эсүүд) эсвэл эсрэг талдаа (комиссын эсүүд) төгсдөг.

Хөвөн бүсийн мэдрэлийн эсүүд ба желатин бодисууд нь нугасны зангилааны мэдрэхүйн эсүүдийн хооронд холбогддог. моторын эсүүдурд талын эвэр, орон нутгийн рефлексийн нумыг хаадаг.

Кларкийн мэдрэлийн эсүүд нь хамгийн зузаан radicular утаснуудын дагуу булчин, шөрмөс, үе мөчний рецепторуудаас (проприоцептив мэдрэмж) мэдээллийг хүлээн авч, тархинд дамжуулдаг.

Завсрын бүсэд автономит (автономит) мэдрэлийн системийн төвүүд байдаг - түүний симпатик ба парасимпатик хэсгүүдийн преганглионик холинергик мэдрэлийн эсүүд.

Урд эвэр нь нугасны хамгийн том мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг бөгөөд тэдгээр нь том бөөмийг үүсгэдэг. Энэ нь хажуугийн эвэрний бөөмийн мэдрэлийн эсүүд, үндэс эсүүдтэй адил юм, учир нь тэдгээрийн невритүүд нь урд талын үндэсний утаснуудын дийлэнх хэсгийг бүрдүүлдэг. Холимог нугасны мэдрэлийн нэг хэсэг нь захын хэсэгт орж, араг ясны булчинд моторын төгсгөлийг үүсгэдэг. Тиймээс урд талын эвэрний цөмүүд нь моторын соматик төвүүдийг төлөөлдөг.

Мэдрэлийн систем нь ихэвчлэн хэд хэдэн хэсэгт хуваагддаг. Байр зүйн шинж чанарын дагуу төв ба захын хэсгүүдэд, функциональ шинж чанаруудын дагуу соматик ба ургамлын хэсэгт хуваагддаг. Төвийн хэлтэс буюу төв мэдрэлийн систем нь тархи, нугасыг агуулдаг. Захын хэсэг буюу захын мэдрэлийн систем нь бүх мэдрэл, өөрөөр хэлбэл мэдрэхүйн болон мотор мэдрэлийн утаснаас бүрдэх бүх захын замуудыг агуулдаг. Соматик хэлтэс буюу соматик мэдрэлийн систем нь төв мэдрэлийн системийг гадны өдөөгчийг мэдэрдэг эрхтэнүүд - арьс, хөдөлгөөний аппараттай холбодог гавлын болон нугасны мэдрэлүүдийг агуулдаг. Автономит хэлтэс буюу автономит мэдрэлийн систем нь төв мэдрэлийн систем болон гөлгөр булчингийн эдийг агуулсан бүх дотоод эрхтэн, булчирхай, судас, эрхтнүүдийн хоорондын холбоог хангадаг. Автономит хэлтэс нь симпатик ба парасимпатик хэсгүүд эсвэл симпатик ба парасимпатик мэдрэлийн системд хуваагддаг.

Төв мэдрэлийн систем нь тархи, нугасыг агуулдаг. Тархи ба нугасны массын хооронд тодорхой харилцаа холбоо байдаг: амьтны зохион байгуулалт нэмэгдэхийн хэрээр нугасны тархитай харьцуулахад тархины харьцангуй масс нэмэгддэг. Шувуудын тархи нугаснаас 1.5-2.5 дахин, туурайтанд 2.5-3 дахин, махчинд 3.5-5 дахин, приматуудад 8-15 дахин том байдаг.

Нуруу нугас- medulla spinalis нь нугасны сувагт байрладаг бөгөөд түүний эзлэхүүний 2/3 орчим хувийг эзэлдэг. Үхэр, адуунд урт нь 1.8-2.3 м, жин нь 250-300 гр, гахайд - 45-70 гр, цилиндр хэлбэртэй, бага зэрэг хавтгай хэлбэртэй байдаг. Тархи ба нугасны хооронд тодорхой хил хязгаар байдаггүй. Энэ нь атласын гавлын ирмэгийн түвшинд дамждаг гэж үздэг. Нугас нь байрлалаар нь умайн хүзүүний, цээжний, харцаганы, тахианы, сүүлний хэсгүүдэд хуваагддаг. Үр хөврөлийн хөгжлийн үед нугасны нугас нь нугасны сувгийг бүхэлд нь дүүргэдэг боловч араг ясны өсөлтийн хурд өндөр байдаг тул тэдгээрийн уртын ялгаа илүү их болдог. Үүний үр дүнд үхэрт тархи нь 4-р нурууны нугаламын түвшинд, гахайд - 6-р нурууны нугаламын бүсэд, адуунд - ясны 1-р сегментийн бүсэд төгсдөг. Дунд зэргийн нурууны ховил (ховил) нь нугасны нурууны хажуугаар урсдаг. Холбогч эдийн нурууны таславч нь үүнээс илүү гүнзгийрдэг. Хажуу тал эсвэл дунд талын хонхорхойд нурууны хажуугийн жижиг хонхорхой байдаг. Хэвлийн хажуугийн дагуу гүн дунд ховдолын ан цав, түүний хажуу тал дээр ховдолын хажуугийн ховил (ховил) байдаг. Төгсгөлд нь нугасны нугас огцом нарийсч, нугасны конус үүсгэдэг бөгөөд энэ нь filum terminale руу ордог. Энэ нь холбогч эдээр үүсгэгддэг бөгөөд эхний сүүлний нугаламын түвшинд төгсдөг.

Умайн хүзүүний болон нурууны нугасны хэсгүүдэд өтгөрөлт үүсдэг. Мөчрийн хөгжлийн улмаас эдгээр хэсгүүдэд мэдрэлийн эсүүд болон мэдрэлийн утаснуудын тоо нэмэгддэг. Гахайд умайн хүзүүний өтгөрөлт нь 5-8-р мэдрэлийн сегментүүдээр үүсдэг. 6-р умайн хүзүүний нугаламын дунд хэсгийн хамгийн өргөн нь 10 мм байна. Бүсэлхий нурууны өтгөрөлт нь 5-7-р нурууны мэдрэлийн хэсгүүдэд тохиолддог. Сегмент бүрт хос нугасны мэдрэл нь нугаснаас баруун ба зүүн талд хоёр үндэстэй байдаг. Нурууны үндэс нь нурууны хажуугийн хонхорхойноос, ховдолын үндэс нь ховдолын хажуугийн хонхорхойноос үүсдэг. Нуруу нугасны мэдрэл нь нугасны сувгаар дамжин нугасны завсрын нүхээр гардаг. Хоёр зэргэлдээ нугасны мэдрэлийн хоорондох нугасны хэсгийг нейросегмент гэж нэрлэдэг. Мэдрэлийн сегментүүд нь янз бүрийн урттай байдаг бөгөөд ихэвчлэн ясны сегментийн урттай тохирохгүй байдаг. Үүний үр дүнд нугасны мэдрэлүүд өөр өөр өнцгөөс гардаг. Тэдний олонх нь сегментийнхээ завсрын нүхнээс гарахын өмнө нугасны суваг дотор тодорхой зайд явдаг. Каудын чиглэлд энэ зай нэмэгдэж, нугасны сувгийн дотор байрлах мэдрэлээс эхлээд конус медулярисын ард "морины сүүл" гэж нэрлэгддэг сойз үүсдэг.

Тархи- encephalon - гавлын ясны хайрцагт байрладаг бөгөөд хэд хэдэн хэсгээс бүрдэнэ. Туурай амьтдын тархины харьцангуй жин нь биеийн жингийн 0,08-0,3% байдаг бөгөөд энэ нь адуунд 370-600 гр, үхэрт 220-450 г, хонь, гахайд 96-150 гр байдаг тархины масс нь ихэвчлэн том хэмжээтэй харьцуулахад их байдаг.

Туурай амьтдын тархи хагас зууван хэлбэртэй байдаг. Хивэгч амьтдын хувьд тэдгээр нь урд талын өргөн хавтгай, бараг цухуйсан үнэрт булцуугүй, түр зуурын бүсийн түвшинд мэдэгдэхүйц тэлэлттэй байдаг. Гахайн хувьд энэ нь урд талдаа илүү нарийссан, мэдэгдэхүйц цухуйсан үнэрт булцуутай байдаг. Түүний урт нь үхэрт дунджаар 15 см, хонь 10 см, гахайд 11 см байдаг. Филогенетикийн хувьд илүү эртний, нугасны проекцийн замын үргэлжлэлийг төлөөлдөг тархины хэсгүүдийг тархины иш гэж нэрлэдэг. Үүнд уртасгасан тархи, голын гүүр, гол гүүр, диенцефалонын хэсэг орно. Филогенетикийн хувьд тархины залуу хэсгүүд нь тархины салст бүрхэвчийг бүрдүүлдэг. Үүнд тархины тархи, тархи орно.

Алмазан тархи- rhombencephalon - medulla oblongata болон хойд тархинд хуваагддаг бөгөөд дөрөв дэх тархины ховдолыг агуулдаг.

Медулла- medulla oblongata - тархины хамгийн арын хэсэг. Түүний масс нь тархины массын 10-11% -ийг эзэлдэг; үхэрт - 4,5, хонинд - 3,7, гахайд - 2 см, суурь нь урагш чиглэсэн, нугасны үзүүртэй, нугасны нугасны дагуу байрладаг. хурц хил хязгааргүй.

Түүний нуруун дээр хонхор байдаг алмааз хэлбэртэй- тархины дөрөв дэх ховдол. Хэвлийн хажуугийн дагуу гурван ховил байдаг: дунд болон хажуугийн хоёр. Каудалаар холбогдож, нугасны ховдолын дунд ан цав руу ордог. Ховилуудын хооронд 2 нарийхан сунасан нуруу байдаг - пирамидууд, тэдгээрийн дотор мотор мэдрэлийн утаснууд дамждаг. Медулла oblongata ба нугасны хил дээр пирамидын замууд огтлолцдог - пирамид хэлбэрийн декуссаци үүсдэг. Медулла oblongata-д саарал бодис нь дотор, дөрөв дэх тархины ховдолын ёроолд гавлын мэдрэл (VI-XII хос) үүсгэдэг цөм хэлбэрээр байрладаг, мөн импульс шилждэг цөмүүд байдаг. тархины бусад хэсгүүд. Цагаан бодис нь гадна талд, голчлон ховдолд байрладаг бөгөөд зам үүсгэдэг. Тархинаас нугас хүртэлх мотор (эфферент) замууд нь пирамидуудыг үүсгэдэг. Нуруу нугасаас тархи хүртэлх мэдрэмтгий замууд (афферент) нь тархи тархи хүртэл тархи руу урсдаг арын тархины ишийг үүсгэдэг. Тархины уртасгасан булчингийн массад торлог бүрхэвч хэлбэрээр тархины чухал зохицуулалтын аппарат - торлог формаци оршдог. Энэ нь тархины ишний бүтцийг холбож, нарийн төвөгтэй, олон шат дамжлагатай хариу үйл ажиллагаанд оролцоход хувь нэмэр оруулдаг.

Медулла- төв мэдрэлийн тогтолцооны (төв мэдрэлийн системийн) чухал хэсэг бөгөөд түүний эвдрэл нь шууд үхэлд хүргэдэг. Энд амьсгалах, зүрхний цохилт, зажлах, залгих, хөхөх, бөөлжих, бохь зажлах, шүлс, шүүс ялгарах, судасны тонус гэх мэт төвүүд байдаг.

хойд тархи- metencephalon - их тархи, голын гүүрээс бүрдэнэ.

Тархины гүүр- гүүр - тархины ховдолын гадаргуу дээр их хэмжээний зузааралт, голын гонзгойн урд хэсэгт хэвтэж, үхэрт 3.5 см, хонинд 2.5 см, гахайд 1.8 ом хүртэл өргөн байдаг. Тархины гүүрний дийлэнх хэсэг нь тархийг нугасны болон тархины салангид хэсгүүдийг хооронд нь холбодог замуудаас (буурах ба өгсөх) бүрдэнэ. Олон тооны мэдрэлийн утаснууд нь гүүрээр тархи руу урсаж, дунд тархины ишийг үүсгэдэг. Гүүр нь гавлын мэдрэлийн цөм (V хос) зэрэг бөөмүүдийн бүлгүүдийг агуулдаг. Гүүрний хажуугийн гадаргуугаас хамгийн том V хос гавлын мэдрэл, гурвалсан мэдрэлийн мэдрэлүүд гардаг.

Тархи- cerebellum - гүүр, medulla oblongata болон дөрөв дэх тархины ховдолын дээгүүр, дөрвөлжин гэдэсний ард байрладаг. Урд талд нь тархины тархитай хиллэдэг. Түүний масс нь тархины массын 10-11% -ийг эзэлдэг. Хонь, гахайн хувьд түүний урт (4-4.5 см) нь өндрөөсөө их (2.2-2.7 ом), үхэрт бөмбөрцөгт ойртдог - 5.6X6.4 см-ийн тархинд дунд хэсэг нь вермис болон ялгагдана хажуугийн хэсгүүд - тархины тархи. Тархи нь 3 хос иштэй. Энэ нь хойд хөлөөр (олсны бие) дунд тархитай, дунд хөл нь нугасны гүүртэй, урд (rostral) хөл нь дунд тархитай холбогддог. Тархины гадаргуу нь ховил, ан цаваар тусгаарлагдсан олон тооны атираат дэлбэн, нугалам хэлбэрээр цуглардаг. Тархины саарал бодис нь дээр байрладаг - тархины бор гадаргын гүнд цөм хэлбэрээр байрладаг. Үхрийн тархины тархины гадарга нь 130 см2 (тархины гадаргатай харьцуулахад ойролцоогоор 30%), 450-700 микрон зузаантай. Цагаан бодис нь холтосны доор байрладаг бөгөөд модны мөчир хэлбэртэй байдаг тул үүнийг амьдралын мод гэж нэрлэдэг.

Тархи нь сайн дурын хөдөлгөөнийг зохицуулах, булчингийн ая, байрлал, тэнцвэрийг хадгалах төв юм.

Алмазан тархитархины дөрөв дэх ховдолыг агуулдаг. Түүний доод хэсэг нь medulla oblongata-ийн завсарлага юм - rhomboid fossa. Түүний хана нь тархины судал, дээвэр нь choroid plexus болох урд (rostral) болон арын medullary далбаагаар үүсдэг. Ховдол нь тархины ус дамжуулах хоолойтой ростраль байдлаар, нугасны төв сувагтай caudally, мөн ховдолын нүхээр дамжин дэд хэсгийн орон зайтай холбогддог.

Том тархи- тархи - теленефалон, диенцефалон, дунд тархи орно. Telencephalon болон diencephalon нь урд тархинд нийлдэг.

Дунд тархи - mesencephalon - дөрвөлжин нугасны иш, тархины иш ба тэдгээрийн хооронд хаалттай тархины усны сувгаас бүрдэнэ. Том хагас бөмбөрцөгөөр бүрхэгдсэн. Түүний масс нь тархины массын 5-6% -ийг эзэлдэг.

Квадригеминал нь дунд тархины дээврийг бүрдүүлдэг. Энэ нь хос rostral (урд) colliculi болон хос caudal (posterior) colliculi-ээс бүрдэнэ. Квадригеминал бүс нь харааны болон сонсголын өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх болзолгүй рефлекс моторын үйл ажиллагааны төв юм. Урд талын колликулууд нь харааны анализаторын доод хэсгийн төвүүд, арын колликулууд нь сонсголын анализаторын субкортик төвүүд гэж тооцогддог. Хивэгч амьтдын урд талын колликули нь хойд талынхаас том, гахайн хувьд эсрэгээрээ байдаг.

Тархины иш нь дунд тархины шалыг бүрдүүлдэг. Тэд нүдний хараа ба тархины гүүрний хооронд байрлах хоёр зузаан нуруу шиг харагдаж байна. Interpeduncular ховилоор тусгаарлагдсан.

Дөрвөн нугасны иш ба тархины ишний хооронд тархины (Sylvian) усны суваг нь нарийн хоолой хэлбэрээр дамждаг. Ростраль байдлаар энэ нь гурав дахь, caudally дөрөв дэх тархины ховдолтой холбогддог. Тархины усан суваг нь торлог формацийн бодисоор хүрээлэгдсэн байдаг.

Дунд тархинд цагаан бодис нь гадна талд байрлаж, afferent болон efferent замыг төлөөлдөг. Саарал бодис нь цөм хэлбэрээр гүнд байрладаг. Гурав дахь хос гавлын мэдрэл нь тархины ишнээс гардаг.

Диенцефалон- diencephalon - харааны толгод - таламус, эпиталамус - эпиталамус, гипоталамус - гипоталамусаас бүрдэнэ. Диенцефалон нь теленефалонын хооронд байрладаг.

Дунд тархи нь теленефалоноор бүрхэгдсэн байдаг. Түүний масс нь тархины массын 8-9% -ийг эзэлдэг. Оптик таламус нь диенцефалонын хамгийн том, төв хэсэгт байрладаг хэсэг юм. Тэд хамтдаа нийлж, тархины гурав дахь ховдолыг шахаж, энэ нь харааны таламусын завсрын массыг тойрон эргэлддэг цагираг хэлбэртэй болдог. Ховдолын дээд хэсэг нь судасны таглагаар хучигдсан байдаг; Ховдол хоорондын нүх нь хажуугийн ховдолтой холбогдож, тархины усан суваг руу дамждаг. Таламус дахь цагаан бодис нь дээд талд, саарал материал нь олон тооны бөөм хэлбэртэй байдаг. Эдгээр нь үндсэн хэсгүүдээс кортекс руу шилжих холбоос болж үйлчилдэг бөгөөд бараг бүх анализаторуудтай холбогддог. Диенцефалонын суурь гадаргуу дээр харааны мэдрэлийн хиазм байдаг.

Эпиталамус нь тархины 3-р ховдолын эпифиз ба судасны тегментум (эпифиз нь дотоод шүүрлийн булчирхай) зэрэг хэд хэдэн бүтцээс бүрдэнэ. Харааны булцуу ба дөрвөлжин булчингийн хоорондох завсарт байрладаг.

Гипоталамус нь diencephalon-ийн суурь гадаргуу дээр хиазм ба тархины ишний хооронд байрладаг. Хэд хэдэн хэсгээс бүрдэнэ. Чиазмын шууд ард зууван хэлбэрийн саарал сүрьеэ байдаг. Гурав дахь ховдолын хана цухуйсан тул доошоо харсан орой нь уртасч, дотоод шүүрлийн булчирхай болох өнчин тархины булчирхайг түдгэлзүүлсэн юүлүүр үүсгэдэг. Саарал булцууны ард жижиг дугуй хэлбэртэй формаци байдаг - mastoid body. Гипоталамус дахь цагаан бодис нь гадна талд байрладаг бөгөөд афферент ба эфферент замыг үүсгэдэг. Саарал бодис - олон тооны цөм хэлбэртэй, учир нь гипоталамус нь хамгийн өндөр кортикал ургамлын төв юм. Энэ нь амьсгалын төв, цус, лимфийн эргэлт, температур, бэлгийн үйл ажиллагаа гэх мэтийг агуулдаг.

Telencephalon нь гүн уртааш ан цаваар тусгаарлагдсан хоёр хагас бөмбөрцөгөөс үүсдэг ба корпус каллосумаар холбогддог. Түүний масс нь үхэрт 250-300 г, хонь, гахайд 60-80 г байдаг бөгөөд энэ нь тархины массын 62-66% -ийг эзэлдэг бөгөөд энэ нь тархи тус бүрд ар талдаа байрлах манти, вентромедиаль хэсэгт - үнэрлэх тархи, гүнд байдаг. стриатум ба хажуугийн ховдол нь тунгалаг таславчаар тусгаарлагдсан бөгөөд ховдол хоорондын нүхээр тархины гурав дахь ховдолтой холбогддог.

Үнэрлэх тархи нь telencephalon-ийн ховдолын гадаргуу дээр харагдах хэд хэдэн хэсгээс бүрдэнэ. Хошуунаас бага зэрэг цухуйсан, 2 үнэрт булцуутай. Тэд этмоидын ясны хөндийг эзэлдэг. Ясны цоолсон хавтангийн нүхээр тэдгээрт үнэрлэх утаснууд орж, тэдгээр нь нийлээд үнэрлэх мэдрэлийг үүсгэдэг. Булцуу нь анхдагч үнэрлэх төв юм. Үнэрлэх замууд - аферент замууд - тэдгээрээс холддог. Хажуугийн үнэрлэх зам нь тархины ишний хажуу талд байрлах пириформ дэлбээнд хүрдэг. Дунд зэргийн үнэрлэх замууд нь мантийн дунд гадаргууд хүрдэг. Трактуудын хооронд үнэрлэх гурвалжин байрладаг. Пириформ дэлбэн ба үнэрлэх гурвалжин нь үнэрлэх хоёрдогч төвүүд юм. Үнэрлэх тархины гүнд, хажуугийн ховдолын ёроолд, үнэрлэх тархины үлдсэн хэсгүүд байрладаг. Тэд үнэрлэх тархийг тархины бусад хэсгүүдтэй холбодог. Striatum нь тархины хагас бөмбөрцгийн гүнд байрладаг бөгөөд доод хэсгийн моторын төвүүд болох бөөмийн суурь цогцолборыг төлөөлдөг.

Нөмрөг хүрдэг хамгийн том хөгжилдээд хөхтөн амьтдад. Энэ нь амьтны амьдралын бүхий л үйл ажиллагааны хамгийн өндөр төвүүдийг агуулдаг. Нөмрөгийн гадаргуу нь нугас, ховилоор хучигдсан байдаг. Үхрийн хувьд түүний гадаргуу нь 600 см 2 байдаг. Нөмрөг дэх саарал бодис нь дээд талд байрладаг - энэ бол тархины бор гадаргын хэсэг юм. Цагаан бодис нь дотор байрладаг - эдгээр нь замууд юм. Cortex-ийн янз бүрийн хэсгүүдийн үйл ажиллагаа нь тэгш бус, бүтэц нь мозайк бөгөөд энэ нь тархи дахь хэд хэдэн дэлбэн (урд, париетал, түр зуурын, Дагзны) болон хэдэн арван талбарыг ялгах боломжийг олгосон. Талбайнууд нь цитоархитектурын хувьд бие биенээсээ ялгаатай байдаг - эсийн байршил, тоо, хэлбэр, миелоархитектур - утаснуудын байршил, тоо, хэлбэр.

Тархины менингууд. Нуруу, тархи нь хатуу, арахноид, зөөлөн мембранаар бүрхэгдсэн байдаг.

Хатуу бүрхүүл нь хамгийн өнгөц, зузаан, нягт холбогч эдээс бүрддэг, цусны судаснуудад муу байдаг. Энэ нь гавлын яс, нугаламын ястай шөрмөс, атираа болон бусад формацтай нийлдэг. Энэ нь тархины хагас бөмбөлгүүдийн хоорондох уртааш ан цав руу falciform ligament (falx cerebellum) хэлбэрээр бууж, тархины мембраны тэнториумаар тархийг ромбоидоос тусгаарладаг. Энэ болон ясны хооронд сул холбогч болон өөхний эдээр дүүрсэн, бүрэн хөгжөөгүй эпидураль орон зай байдаг. Эндээс судлууд урсдаг. Дура материйн дотор тал нь эндотелиар бүрхэгдсэн байдаг. Энэ болон арахноид мембраны хооронд тархи нугасны шингэнээр дүүрсэн субдураль зай байдаг. Arachnoid мембран нь сул холбогч эдээс үүсдэг, тендер, судасжилттай, ховил руу сунадаггүй. Энэ нь хоёр талдаа эндотелээр бүрхэгдсэн бөгөөд бусад мембрануудаас субдураль ба субарахноид (субарахноид) зайгаар тусгаарлагдсан байдаг. Энэ нь шөрмөс, түүнчлэн түүгээр дамждаг судас, мэдрэлийн тусламжтайгаар мембранд наалддаг.

Зөөлөн бүрхүүл нь нимгэн, гэхдээ нягт, олон тооны судастай бөгөөд үүнийг судас гэж нэрлэдэг. Энэ нь тархи, нугасны бүх ховил, ан цав, түүнчлэн тархины ховдол руу орж, судасны бүрхэвч үүсгэдэг.

Ходоод хоорондын зай, тархины ховдол, нугасны төв суваг нь тархины дотоод орчин бөгөөд түүнийг хортой нөлөөллөөс хамгаалж, гавлын дотоод даралтыг зохицуулж, хамгаалалтын функцийг гүйцэтгэдэг тархи нугасны шингэнээр дүүрдэг. Шингэн үүсдэг. Голчлон ховдолын судасны тэктумд венийн судал руу урсдаг. Дүрмээр бол түүний хэмжээ тогтмол байдаг.

Тархи ба нугасны судаснууд. Нуруу нугас нь нугаламын, завсрын, харцаганы болон sacral артериас үүссэн мөчрүүдээр дамжин цусаар хангагдана. Нурууны сувагт тэдгээр нь нугасны ховил ба төв ан цаваар урсдаг нугасны артери үүсгэдэг. Цус нь нугаламын болон дотоод каротид (үхэр - дотоод эрүүгээр дамжин) артериар дамжин тархинд ойртдог.

Тархи нь тэнцвэр, хөдөлгөөний зохицуулалтын төв эрхтэн юм. Энэ нь олон тооны ховил, эргэлт бүхий хоёр хагас бөмбөрцөг, нарийн дунд хэсэг - вермисээс үүсдэг.

Тархины саарал материалын ихэнх хэсэг нь гадаргуу дээр байрладаг бөгөөд түүний бор гадаргыг бүрдүүлдэг. Саарал материалын жижиг хэсэг нь тархины төв цөм хэлбэрээр цагаан бодисын гүнд оршдог.

Тархины бор гадаргын 3 давхарга байдаг: 1) гаднах молекулын давхарга нь харьцангуй цөөн эсийг агуулдаг боловч олон ширхэгтэй. Энэ нь сагс болон одны мэдрэлийн эсийг ялгадаг бөгөөд энэ нь дарангуйлагч юм. Stellate - босоо байдлаар дарангуйлдаг, сагс - пириформ эсийн бие дээр төгсдөг хол зайд аксонуудыг илгээдэг. 2) Дунд зангилааны давхарга нь нэг эгнээ том пириформ эсүүдээс бүрддэг бөгөөд үүнийг Чехийн эрдэмтэн Ян Пуркинье анх тодорхойлсон байдаг. Эсүүд нь том биетэй, оройн хэсгээс 2-3 богино дендрит сунадаг бөгөөд тэдгээр нь жижиг давхаргад салбарладаг. 1 аксон нь цагаан бодис руу тархины цөмд ордог сууринаас үргэлжилдэг. 3) Дотор мөхлөгт давхарга нь олон тооны нягт хэвтэж буй эсүүдээр тодорхойлогддог. Нейронуудын дотроос мөхлөгт эсүүд, гольджи эсүүд (од) ба fusiform хэвтээ мэдрэлийн эсүүд ялгагдана. Мөхлөгт эсүүд нь богино дендрит бүхий жижиг эсүүд бөгөөд сүүлийнх нь тархины гламелура дахь хөвд утас бүхий өдөөгч синапс үүсгэдэг. Мөхлөгт эсүүд нь хөвдний утаснуудыг өдөөдөг бөгөөд аксонууд нь молекулын давхаргад орж, пириформ эсүүд болон тэнд байрлах бүх утас руу мэдээлэл дамжуулдаг. Энэ нь тархины бор гадаргын цорын ганц өдөөгч мэдрэлийн эс юм. Голги эсүүд нь пириформ нейронуудын дор байрладаг бөгөөд аксонууд нь тархины гялбаа руу сунадаг бөгөөд хөвдний утаснаас мөхлөгт эсүүд рүү шилжих импульсийг саатуулдаг.

Афферент замууд нь 2 төрлийн утаснуудаар дамжин тархины бор гадарга руу ордог: 1) лиана хэлбэртэй (авирах) - цагаан бодисоос мөхлөгт ба зангилааны давхаргуудаар гарч ирдэг. Тэд молекулын давхаргад хүрч, пириформ эсийн дендриттэй синапс үүсгэж, тэднийг өдөөдөг. 2) Бриофитууд - цагаан бодисоос мөхлөгт давхаргад ордог. Энд тэд мөхлөгт эсийн дендритүүдтэй синапс үүсгэдэг ба мөхлөгт эсийн аксонууд молекулын давхаргад орж, дарангуйлагч цөмүүдийг үүсгэдэг пириформ нейроны дендритүүдтэй синапс үүсгэдэг.

Тархины кортекс. Хөгжил, мэдрэлийн бүтэц, давхарга давхарга зохион байгуулалт. Цито- ба миелоархитектурын тухай ойлголт. Цус-тархины саад тотгор. Cortex-ийн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж.

Тархины кортекс нь дэлгэцийн хэлбэрийн хамгийн өндөр, нарийн зохион байгуулалттай мэдрэлийн төв бөгөөд түүний үйл ажиллагаа нь бие махбодын янз бүрийн үйл ажиллагааны зохицуулалтыг хангадаг. нарийн төвөгтэй хэлбэрүүдзан байдал. Cortex нь саарал материалын давхаргаас үүсдэг. Саарал бодис нь мэдрэлийн эс, мэдрэлийн утас, мэдрэлийн эсийг агуулдаг.

Кортексийн олон туйлт нейронуудын дотроос пирамид, од хэлбэртэй, булны хэлбэртэй, арахнид, хэвтээ, "канделабра" эсүүд, дендритийн давхар баглаа бүхий эсүүд болон бусад төрлийн мэдрэлийн эсүүд ялгагдана.

Пирамид мэдрэлийн эсүүд нь тархины бор гадаргын гол бөгөөд хамгийн өвөрмөц хэлбэрийг бүрдүүлдэг. Тэдгээр нь сунасан конус хэлбэртэй биетэй бөгөөд орой нь бор гадаргын гадаргуутай тулгардаг. Дендрит нь биеийн орой ба хажуугийн гадаргуугаас гардаг. Аксонууд нь пирамид эсийн сууринаас үүсдэг.

Кортексийн янз бүрийн давхаргын пирамид эсүүд нь өөр өөр хэмжээтэй, өөр өөр функциональ ач холбогдолтой байдаг. Жижиг эсүүд нь мэдрэлийн эсүүд юм. Том пирамидын тэнхлэгүүд нь моторын пирамидын зам үүсэхэд оролцдог.

Кортексийн мэдрэлийн эсүүд нь тодорхой бус тусгаарлагдсан давхаргад байрладаг бөгөөд тэдгээрийг Ромын тоогоор тэмдэглэж, гаднаас нь дотогшоо дугаарласан байдаг. Давхарга бүр нь нэг төрлийн эсийн давамгайллаар тодорхойлогддог. Тархины бор гадаргын зургаан үндсэн давхарга байдаг.

I - Cortex-ийн молекулын давхарга нь үгүй олон тооныКажалын жижиг ассоциатив хэвтээ эсүүд. Тэдний аксонууд нь молекулын давхаргын мэдрэлийн утаснуудын tangential plexus-ийн нэг хэсэг болох тархины гадаргуутай зэрэгцэн оршдог. Гэсэн хэдий ч энэхүү plexus-ийн утаснуудын дийлэнх хэсгийг доод давхаргын дендритүүдийн салбарлан төлөөлдөг.

II - Гаднах мөхлөгт давхарга нь олон тооны жижиг пирамид болон од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдээс бүрддэг. Эдгээр эсийн дендритүүд нь молекулын давхаргад орж, аксонууд нь цагаан бодис руу орж, эсвэл нум үүсгэж, молекулын давхаргын утаснуудын шүргэгч плексус руу ордог.

III - Тархины бор гадаргын хамгийн өргөн давхарга нь пирамид давхарга юм. Энэ нь пирамид мэдрэлийн эсүүд болон ээрэх эсүүдийг агуулдаг. Пирамидын оройн дендрит нь молекулын давхарга руу сунадаг бөгөөд хажуугийн дендрит нь энэ давхаргын зэргэлдээ эсүүдтэй синапс үүсгэдэг. Пирамид эсийн аксон нь суурин дээрээс үргэлж үргэлжилдэг. Жижиг эсүүдэд энэ нь бор гадаргын дотор үлддэг, том эсүүдэд тархины цагаан бодис руу ордог миелин эслэг үүсгэдэг. Жижиг олон өнцөгт эсийн аксонууд молекулын давхаргад чиглэгддэг. Пирамид давхарга нь үндсэндээ ассоциатив функцийг гүйцэтгэдэг.

IV - Дотоод мөхлөгт давхарга нь зарим кортикал талбарт (жишээлбэл, бор гадаргын харааны болон сонсголын хэсгүүдэд) маш сайн хөгжсөн байдаг бол заримд нь бараг байхгүй байж болно (жишээлбэл, прецентрал гирус). Энэ давхарга нь жижиг од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдээс бүрддэг. Энэ нь олон тооны хэвтээ утас агуулдаг.

V - Кортексийн зангилааны давхарга нь том пирамидуудаас бүрддэг бөгөөд моторт бор гадаргын талбай (төвийн өмнөх гирус) нь аварга том пирамидуудыг агуулдаг бөгөөд үүнийг Киевийн анатомист В.А. Бетц анх тодорхойлсон байдаг. Пирамидын оройн дендрит нь эхний давхаргад хүрдэг. Пирамидын тэнхлэгүүд нь тархи, нугасны хөдөлгүүрийн цөмд шилждэг. Пирамидын зам дахь Бетц эсийн хамгийн урт аксонууд нь нугасны сүүлний сегментүүдэд хүрдэг.

VI - Полиморфик эсийн давхарга нь янз бүрийн хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд (fusiform, stellate) үүсдэг. Эдгээр эсийн аксонууд нь эфферент замын нэг хэсэг болгон цагаан бодис руу сунадаг ба дендрит нь молекулын давхаргад хүрдэг.

Цитоархитектур - тархины бор гадаргын янз бүрийн хэсэгт нейронуудын байршлын онцлог.

Тархины бор гадаргын мэдрэлийн утаснуудын дотроос нэг хагас бөмбөрцгийн бор гадаргын салангид хэсгүүдийг холбодог холбооны утаснууд, янз бүрийн хагас бөмбөрцгийн бор гадаргыг холбодог комиссын утаснууд, бор гадаргын холтостой холбогч афферент ба эфферент проекцын утаснуудыг ялгаж болно. төв мэдрэлийн системийн доод хэсгүүдийн цөм.

Автономит мэдрэлийн систем. Бүтцийн ерөнхий шинж чанар, үндсэн чиг үүрэг. Симпатик ба парасимпатик рефлексийн нумын бүтэц. Автономит рефлексийн нум ба соматикуудын хоорондох ялгаа.

Морфофункциональ шинж чанарт үндэслэн мэдрэлийн эсүүд нь үндсэн 3 төрөл байдаг.

Афферент (мэдрэмтгий, рецептор) мэдрэлийн эсүүд нь төв мэдрэлийн системд импульс дамжуулдаг, өөрөөр хэлбэл. төв рүү чиглэсэн. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн бие нь үргэлж тархи эсвэл нугасны гадна захын мэдрэлийн системийн зангилаа (ганглиа) дээр байрладаг 2) Завсрын (завсрын, ассоциатив) мэдрэлийн эсүүд нь өдөөлтийг afferent (мэдрэмтгий) мэдрэлийн эсүүд рүү дамжуулдаг. 3) Эфферент (хөдөлгүүр, шүүрэл, эффектор) мэдрэлийн эсүүд нь аксоны дагуу ажиллаж байгаа эрхтнүүд (булчин, булчирхай) руу импульс дамжуулдаг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн бие нь төв мэдрэлийн систем эсвэл захын хэсэгт байрладаг - симпатик ба парасимпатик зангилаанууд.

Мэдрэлийн үйл ажиллагааны гол хэлбэр нь рефлекс юм. Рефлекс (Латин reflexus - тусгал) нь төв мэдрэлийн тогтолцооны зайлшгүй оролцоотойгоор явагддаг цочролд бие махбодийн шалтгаант тодорхойлогдсон хариу үйлдэл юм. Рефлексийн үйл ажиллагааны бүтцийн үндэс нь рецептор, интеркаляр ба эффектор мэдрэлийн мэдрэлийн гинжээс бүрддэг. Тэд мэдрэлийн импульс рецепторуудаас дамжих замыг бүрдүүлдэг гүйцэтгэх байгууллага, рефлексийн нум гэж нэрлэгддэг: рецептор -> аферент мэдрэлийн зам -> рефлексийн төв -> эфферент зам -> эффектор.

Нуруу нугас (medulla spinalis) нь төв мэдрэлийн тогтолцооны эхний хэсэг юм. Энэ нь нугасны сувагт байрлах ба цилиндр хэлбэртэй, урдаас хойш хавтгай, 40-45 см урт, 1-1.5 см өргөн, 34-38 гр жинтэй (тархины массын 2%). Дээд талд нь уртасгасан тархи руу дамждаг бөгөөд доод хэсэгт нь I - II бүсэлхийн нугаламын түвшинд байрлах нугаламын конус гэсэн цэгээр төгсдөг бөгөөд тэндээс нимгэн төгсгөл (төгсгөлийн) судал гарч ирдэг. нугасны сүүл (caudal) төгсгөл). Нугасны голч нь янз бүрийн хэсэгт өөр өөр байдаг. Умайн хүзүүний болон бүсэлхийн бүсэд энэ нь өтгөрлийг үүсгэдэг (дээд ба бүсэлхийгээр дамждаг. доод мөчрүүд). Нуруу нугасны урд талын гадаргуу дээр урд талын дунд ан цав байдаг, арын гадаргуу дээр арын дунд sulcus байдаг бөгөөд тэдгээр нь нугасыг хоорондоо холбогдсон баруун ба зүүн тэгш хэмтэй хагас болгон хуваадаг. Хагас бүр дээр сул тодорхойлогдсон урд талын хажуу ба хойд хажуугийн ховилууд ялгагдана. Эхнийх нь урд талын хөдөлгүүрийн үндэс нь нугаснаас гарах газар, хоёр дахь нь нугасны мэдрэлийн арын мэдрэхүйн үндэс тархи руу орох газар юм. Эдгээр хажуугийн ховилууд нь нугасны урд, хажуу ба хойд утаснуудын хоорондох хилийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Нуруу нугасны дотор нарийн хөндий байдаг - төв суваг, тархи нугасны шингэнээр дүүрсэн байдаг (насанд хүрсэн хүний ​​хувьд энэ нь янз бүрийн хэсгүүдэд, заримдаа бүхэл бүтэн уртаараа ургасан байдаг).

Нуруу нь умайн хүзүү, цээж, харцаганы, sacral, coccygeal гэсэн хэсгүүдэд хуваагддаг бөгөөд хэсгүүд нь сегментүүдэд хуваагддаг. Сегмент (нугасны бүтцийн болон үйл ажиллагааны нэгж) нь хоёр хос үндэст (хоёр урд, хоёр хойд) тохирох хэсэг юм. Нуруу нугасны бүх уртын туршид тал бүрээс 31 хос үндэс гарч ирдэг. Үүний дагуу нугасны 31 хос нугасны мэдрэлийг 31 сегментэд хуваадаг: 8 умайн хүзүү, 12 цээж, 5 бүсэлхий, 5 sacral, 1-3 coccygeal.

Нуруу нь саарал, цагаан бодисоос бүрдэнэ. Саарал бодис - мэдрэлийн эсүүд (13 сая), нугасны хагас бүрд 3 саарал багана үүсгэдэг: урд, хойд, хажуу. Нуруу нугасны хөндлөн огтлолд хоёр талдаа саарал материалын баганууд эвэр хэлбэртэй байдаг. Өргөн урд эвэр, нарийн арын эвэр нь урд болон хойд саарал баганатай тохирно. Хажуугийн эвэр нь саарал материалын завсрын багана (ургамлын) тохирч байна. Урд эвэрний саарал эдэд мотор мэдрэлийн эсүүд (мотонейрон), арын эвэр нь завсрын мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд, хажуугийн эвэр нь завсрын автономит мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Нурууны цагаан бодис нь саарал материалаас гадагш чиглэсэн байрлалтай бөгөөд урд, хажуу, хойд утас үүсгэдэг. Энэ нь голчлон уртааш гүйх мэдрэлийн утаснуудаас бүрддэг бөгөөд багц хэлбэрээр нэгддэг - замууд. Урд талын утаснуудын цагаан бодис нь уруудах зам, хажуугийн утас нь өгсөх ба уруудах зам, хойд утас нь өгсөх замуудыг агуулдаг.

Нуруу ба захын хоорондох холболт нь нугасны үндэсээр дамждаг мэдрэлийн утаснуудаар дамждаг. Урд үндэс нь төвөөс зугтах моторын утас, арын үндэс нь төвөөс зугтах мэдрэхүйн утас агуулдаг (иймээс нохойны нугасны нурууны үндсийг хоёр талт огтлолцох үед мэдрэмтгий чанар алга болж, урд талын үндэс нь хадгалагдан үлдсэн боловч мөчний булчингийн ая). алга болдог).