පිටාර මාර්ගවල රූපාකාර ක්‍රියාකාරී ලක්ෂණ. කොඳු ඇට පෙළේ Morphofunctional සංවිධානය. සන්නායක ආබාධ සඳහා සාම්ප්රදායික බෙහෙත්

1.1 ස්නායු පද්ධතිය: සාමාන්ය ව්යුහය

ස්නායු පද්ධතිය යනු බාහිර හා අභ්‍යන්තර පරිසරයේ වෙනස්වන තත්වයන්ට අනුකූලව විවිධ භෞතික විද්‍යාත්මක ක්‍රියාවලීන් ඒකාබද්ධ කර නියාමනය කරන ශරීරයේ පද්ධතියකි. ස්නායු පද්ධතිය සමන්විත වන්නේ පරිසරයෙන් නිකුත් වන උත්තේජක වලට ප්‍රතිචාර දක්වන සංවේදී සංරචක, සංවේදක සහ අනෙකුත් දත්ත සැකසීමට සහ ගබඩා කරන ඒකාබද්ධ සංරචක සහ ග්‍රන්ථි වල චලනයන් සහ ස්‍රාවය කරන ක්‍රියාකාරකම් පාලනය කරන මෝටර් සංරචක වලින් ය.

ස්නායු පද්ධතිය සංවේදී උත්තේජක වටහා ගනී, තොරතුරු සැකසීම සහ හැසිරීම් උත්පාදනය කරයි. විශේෂ ආකාරයේ තොරතුරු සැකසුම් ඉගෙනීම සහ මතකය, පරිසරය වෙනස් වන විට, පෙර අත්දැකීම් සැලකිල්ලට ගනිමින් හැසිරීම අනුවර්තනය වේ. අන්තරාසර්ග සහ ප්‍රතිශක්තිකරණ පද්ධති වැනි අනෙකුත් පද්ධති ද මෙම කාර්යයන් සඳහා සම්බන්ධ වන නමුත් ස්නායු පද්ධතිය මෙම කාර්යයන් ඉටු කිරීමට විශේෂිත වේ. තොරතුරු සැකසීම යනු ස්නායු ජාල තුළ තොරතුරු සම්ප්‍රේෂණය කිරීම, වෙනත් සංඥා සමඟ ඒකාබද්ධ කිරීමෙන් සංඥා පරිවර්තනය කිරීම (ස්නායු ඒකාබද්ධ කිරීම), මතකයේ තොරතුරු ගබඩා කිරීම සහ මතකයෙන් තොරතුරු ලබා ගැනීම, සංජානනය සඳහා සංවේදී තොරතුරු භාවිතා කිරීම, සිතීම , ඉගෙනීම, සැලසුම් කිරීම (සූදානම් කිරීම) සහ මෝටර් චලනයන් ක්රියාත්මක කිරීම, විධාන, හැඟීම් ගොඩනැගීම. නියුරෝන අතර අන්තර්ක්‍රියා සිදු වන්නේ විද්‍යුත් හා රසායනික ක්‍රියාවලීන් හරහා ය.

හැසිරීම යනු බාහිර හා අභ්‍යන්තර පරිසරයේ වෙනස් වන තත්වයන්ට ශරීරයේ ප්‍රතික්‍රියා වල සංකීර්ණයකි. හැසිරීම තනිකරම අභ්‍යන්තර, සැඟවුණු ක්‍රියාවලියක් (සංජානනය) හෝ බාහිර නිරීක්ෂණවලට ප්‍රවේශ විය හැකි (මෝටර් හෝ ස්වයංක්‍රීය ප්‍රතික්‍රියා) විය හැක. මිනිසුන් තුළ, කථනය හා සම්බන්ධ චර්යාත්මක ක්රියා මාලාව විශේෂයෙන් වැදගත් වේ. සරල හෝ සංකීර්ණ සෑම ප්‍රතික්‍රියාවක්ම සපයනු ලබන්නේ ස්නායු සෛල (ස්නායු සමූහ සහ මාර්ග) ලෙස සංවිධානය කර ඇති ස්නායු සෛල මගිනි.

ස්නායු පද්ධතිය මධ්යම සහ පර්යන්ත ලෙස බෙදී ඇත (රූපය 1.1). මධ්යම ස්නායු පද්ධතිය (CNS) මොළය හා සුෂුම්නාව සමන්විත වේ. පර්යන්ත ස්නායු පද්ධතියට මුල්, ප්ලෙක්සස් සහ ස්නායු ඇතුළත් වේ.

සහල්. 1.1ස්නායු පද්ධතියේ සාමාන්ය ව්යුහය.

- මධ්යම ස්නායු පද්ධතිය. බී- මොළයේ කඳ: 1 - telencephalon; 2 - diencephalon; 3 - මැද මොළය; 4 - pons සහ cerebellum, 5 - medulla oblongata, 6 - telencephalon මධ්යන්ය ව්යුහයන්. තුල- කොඳු ඇට පෙළ: 7 - කොඳු ඇට පෙළ; 8 - පර්යන්ත නූල්. ජී- පර්යන්ත ස්නායු පද්ධතිය: 9 - උදර මූල; 10- පෘෂ්ඨීය මූල; 11 - කොඳු ඇට පෙළේ ganglion; 12 - කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු; 13 - මිශ්ර පර්යන්ත ස්නායු; 14 - epineurium; 15 - perineurium; 16 - මයිලින් ස්නායුව; 17 - ෆයිබ්රොසයිට්; 18 - endoneurium; 19 - කේශනාලිකා; 20 - unmyelinated ස්නායු; 21 - සමේ ප්රතිග්රාහක; 22 - මෝටර් නියුරෝන අවසානය; 23 - කේශනාලිකා; 24 - පේශි තන්තු; 25 - ෂ්වාන් සෛල න්යෂ්ටිය; 26 - රන්වියර්ගේ බාධා කිරීම්; 27 - සානුකම්පිත කඳ; 28 - සම්බන්ධක ශාඛාව

මධ්යම ස්නායු පද්ධතිය

මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතිය ප්‍රතිග්‍රාහක වලින් එන පරිසරය පිළිබඳ තොරතුරු රැස් කර සැකසීම, ප්‍රත්‍යාවර්ත සහ වෙනත් චර්යාත්මක ප්‍රතික්‍රියා සාදයි, සැලසුම් සහ ස්වේච්ඡා චලනයන් සිදු කරයි. මීට අමතරව, මධ්යම ස්නායු පද්ධතිය ඊනියා ඉහළ සංජානන (සංජානන) කාර්යයන් සපයයි. මතකය, ඉගෙනීම සහ සිතීම සම්බන්ධ ක්‍රියාවලීන් මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතිය තුළ සිදු වේ.

ඔන්ටොජෙනසිස් ක්රියාවලියේදී, මොළයේ මස්තිෂ්ක නාලයේ ඉදිරිපස කොටස්වල අසමාන වර්ධනයේ ප්රතිඵලයක් ලෙස පැන නගින මොළයේ වෙසිලි වලින් සෑදී ඇත (රූපය 1.2). මෙම වෙසිලි වලින් පෙර මොළය සෑදී ඇත (prosencephalon),මැද මොළය (mesencephalon)සහ rhombencephalon (රොම්බෙන්ස්ෆලෝන්).ඉන්පසුව, පර්යන්ත මොළය සෑදී ඇත්තේ පෙර මොළයෙනි (telencephalon)සහ අතරමැදි (diencephalon)මොළය, සහ rhombencephalon පසුපස මොළයට බෙදී ඇත (metencephalon)සහ දිගටි (myelencephalon,හෝ medulla oblongata)මොළය. ටෙලෙන්ස්ෆලෝන් වලින් පිළිවෙලින් මස්තිෂ්ක අර්ධගෝල, බාසල් ගැන්ග්ලියා සෑදී ඇත, ඩයන්ස්ෆලෝන් වලින් - තලමස්, එපිටාලමස්, හයිපොතලමස්, මෙටාතලමස්, දෘෂ්ටි පත්‍රිකා සහ ස්නායු සහ දෘෂ්ටි විතානය. දෘෂ්ටි ස්නායු සහ දෘෂ්ටි විතානය මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ කොටස් වන අතර එය මොළයෙන් පිටත පිහිටා ඇත. ලැමිනා quadrigemina සහ මස්තිෂ්ක පුෂ්ප මංජරිය සෑදෙන්නේ මැද මොළයෙනි. පොන්ස් සහ මස්තිෂ්ක සෑදෙන්නේ පසුපස මොළයෙනි. පොන්ස් මොලයේ මායිම් වන්නේ medulla oblongata සමඟ ය.

මැහුම් නාලයේ පසුපස කොටස කොඳු ඇට පෙළ සෑදෙන අතර එහි කුහරය කොඳු ඇට පෙළේ මධ්යම ඇල බවට පත් වේ. කොඳු ඇට පෙළ ගැබ්ගෙල, උරස්, ලුම්බිම්, පූජනීය සහ කොක්සිජියල් කොටස් වලින් සමන්විත වන අතර, ඒ සෑම එකක්ම කොටස් වලින් සමන්විත වේ.

මධ්යම ස්නායු පද්ධතිය අළු සහ සුදු පදාර්ථ ලෙස බෙදී ඇත. අළු පදාර්ථ යනු නියුරෝන ශරීර එකතුවකි, සුදු පදාර්ථ යනු මයිලින් කොපුවකින් ආවරණය වූ නියුරෝන ක්‍රියාවලි වේ. මොළයේ, අළු පදාර්ථය මස්තිෂ්ක බාහිකයේ, subcortical ganglia, මොළයේ කඳේ න්යෂ්ටි, මස්තිෂ්ක බාහිකයේ සහ එහි න්යෂ්ටිවල පිහිටා ඇත. කොඳු ඇට පෙළේ, අළු පදාර්ථය එහි මැද, සුදු පදාර්ථය - පරිධියේ සංකේන්ද්රනය වී ඇත.

පර්යන්ත ස්නායු පද්ධතිය

පර්යන්ත ස්නායු පද්ධතිය (PNS) පරිසරය (හෝ උද්දීපනය කළ හැකි සෛල) සහ මධ්යම ස්නායු පද්ධතිය අතර අතුරු මුහුණත සඳහා වගකිව යුතුය. PNS හි සංවේදක (ප්‍රතිග්‍රාහක සහ ප්‍රාථමික අනුක්‍රමික නියුරෝන) සහ මෝටර් (සොමැටික් සහ ස්වයංක්‍රීය මෝටර් නියුරෝන) සංරචක ඇතුළත් වේ.

සහල්. 1.2ක්ෂීරපායී ස්නායු පද්ධතියේ කළල වර්ධනය. තුන්වන අදියරේදී ස්නායුක මැදිරිය සංවර්ධනය කිරීමේ යෝජනා ක්රමය (ඒ)සහ පහක් (බී)මොළයේ බුබුලු. A. අයි- සාමාන්ය පැති දර්ශනය: 1 - හිස්කබල වංගුව; 2 - ගැබ්ගෙල වංගුව; 3 - කොඳු ඇට පෙළ. II- ඉහළ දර්ශනය: 4 - පෙර මොළය; 5 - මැද මොළය; 6 - rhomboid මොළය; 7 - neurocoel; 8 - ස්නායු නාලයේ බිත්තිය; 9 - මුලික සුෂුම්නාව.

බී. අයි- සාමාන්ය පැති දර්ශනය. B. II- ඉහළ දර්ශනය: 10 - ටෙලෙන්ස්ෆලෝන්; 11 - පාර්ශ්වීය වාතාශ්රය; 12 - diencephalon; 13 - ඇස් කණුව; 14 - කාච; 15 - දෘෂ්ටි ස්නායුව; 16 - මැද මොළය; 17 - පසුපස මොළය; 18 - medulla oblongata; 19 - කොඳු ඇට පෙළ; 20 - මධ්යම නාලිකාව; 21 - හතරවන කශේරුකාව; 22 - මස්තිෂ්ක ජලධරය; 23 - තුන්වන කශේරුකාව. III- පැති දර්ශනය: 24 - neobark; 25 - interventricular septum; 26 - ස්ට්රයිටම්; 27 - globus pallidus; 28 - හිපොකැම්පස්; 29 - තලමස්; 30 - පයිනල් ශරීරය; 31 - ඉහළ සහ පහළ colliculi; 32 - මස්තිෂ්ක; 33 - පසුපස මොළය; 34 - කොඳු ඇට පෙළ; 35 - medulla oblongata; 36 - පාලම; 37 - මැද මොළය; 38 - neurohypophysis; 39 - හයිපොතලමස්; 40 - ඇමිග්ඩලා; 41 - ආඝ්රාණ පත්රිකාව; 42 - සුවඳ විලවුන් බාහිකය

PNS හි සංවේදී කොටස.සංවේදී සංජානනය යනු බාහිර උත්තේජකයක ශක්තිය ස්නායු සංඥාවක් බවට පරිවර්තනය කිරීමයි. එය සිදු කරනු ලබන්නේ විශේෂිත ව්‍යුහයන් මගිනි - ප්‍රතිග්‍රාහක, යාන්ත්‍රික, ආලෝකය, ශබ්ද, රසායනික උත්තේජක සහ උෂ්ණත්ව වෙනස්වීම් ඇතුළුව විවිධ වර්ගයේ බාහිර ශක්තියේ ශරීරයට බලපෑම් කරයි. ප්‍රතිග්‍රාහක පිහිටා ඇත්තේ ප්‍රාථමික අනුක්‍රමික නියුරෝනවල පර්යන්ත කෙළවරේ වන අතර එමඟින් ලැබුණු තොරතුරු ස්නායු, ප්ලෙක්සස්, කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු වල සංවේදී තන්තු ඔස්සේ සහ අවසාන වශයෙන් සුෂුම්නාවේ (හෝ කපාල ස්නායු) පෘෂ්ඨීය මූලයන් ඔස්සේ මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියට සම්ප්‍රේෂණය කරයි. පෘෂ්ඨීය මූලයන් සහ හිස්කබල ස්නායු වල සෛල සිරුරු කොඳු ඇට පෙළේ හෝ හිස්කබලේ ස්නායු වල ganglia හි පිහිටා ඇත.

PNS හි මෝටර් කොටස. PNS හි මෝටර් සංරචකයට සෝමාටික් සහ ස්වයංක්‍රීය (ස්වයංක්‍රීය) මෝටර් නියුරෝන ඇතුළත් වේ. සොමැටික් මෝටර් නියුරෝන ඉරි සහිත මාංශ පේශි නවීකරණය කරයි. සෛල සිරුරු සුෂුම්නාවෙහි ඉදිරිපස අං හෝ මොළයේ කඳේ පිහිටා ඇති අතර බොහෝ උපාගමික “ආදාන” ලබා ගන්නා දිගු ඩෙන්ඩ්‍රයිට් ඇත. එක් එක් මාංශ පේශිවල මෝටර් නියුරෝන නිශ්චිත මෝටර් න්‍යෂ්ටියක් සෑදී ඇත - මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ සමාන ක්‍රියාකාරකම් ඇති නියුරෝන සමූහයකි. නිදසුනක් වශයෙන්, මුහුණේ මාංශ පේශි මුහුණේ ස්නායුවේ න්යෂ්ටියෙන් නවීකරණය කර ඇත. සොමැටික් මෝටර් නියුරෝන වල අක්ෂයන් මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියෙන් පිටවන්නේ ඉදිරිපස මූලය හරහා හෝ කපාල ස්නායුව හරහාය.

ස්වයංක්‍රීය (ස්වයංක්‍රීය) මෝටර් නියුරෝනසිනිඳු මාංශ පේශි තන්තු සහ ග්‍රන්ථි වෙත ස්නායු යවන්න - සානුකම්පිත සහ පැරසයිම්පතටික් ස්නායු පද්ධතියේ ප්‍රෙගන්ග්ලියොනික් සහ පශ්චාත් ගැන්ග්ලියොනික් නියුරෝන. Preganglionic නියුරෝන මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ - කොඳු ඇට පෙළේ හෝ මොළයේ කඳේ පිහිටා ඇත. සොමැටික් මෝටර් නියුරෝන මෙන් නොව, ස්වයංක්‍රීය ප්‍රෙගන්ග්ලියොනික් නියුරෝන උපාගම සෑදෙන්නේ ප්‍රයෝගික සෛල (සිනිඳු මාංශ පේශි හෝ ග්‍රන්ථි) මත නොව, පශ්චාත් ගැන්ග්ලියොනික් නියුරෝන මත වන අතර ඒවා සෘජුවම බලපෑම් සමඟ උපාගම වේ.

1.2 ස්නායු පද්ධතියේ අන්වීක්ෂීය ව්යුහය

ස්නායු පද්ධතිය සෑදී ඇත්තේ ස්නායු සෛල හෝ නියුරෝන වලින් වන අතර ඒවා පැමිණෙන සංඥා ලබා ගැනීම සහ වෙනත් නියුරෝන හෝ ඵලදායි සෛල වෙත සංඥා සම්ප්‍රේෂණය කිරීම සඳහා විශේෂිත වේ. ස්නායු සෛල වලට අමතරව, ස්නායු පද්ධතියේ ග්ලියල් සෛල සහ සම්බන්ධක පටක වල මූලද්රව්ය අඩංගු වේ. Neuroglial සෛල (ග්රීක "glia" සිට - මැලියම්)

ස්නායු පද්ධතියේ ආධාරක, කුසලාන සහ නියාමන කාර්යයන් ඉටු කිරීම, සෑම වර්ගයකම පාහේ ස්නායු ක්‍රියාකාරකම් වලට සහභාගී වේ. ප්‍රමාණාත්මකව, ඒවා නියුරෝන වලට වඩා ප්‍රමුඛ වන අතර භාජන සහ ස්නායු සෛල අතර සම්පූර්ණ පරිමාව අල්ලා ගනී.

ස්නායු සෛලය

ස්නායු පද්ධතියේ ප්රධාන ව්යුහාත්මක හා ක්රියාකාරී ඒකකය නියුරෝනය (රූපය 1.3). නියුරෝනයකට ශරීරයක් (සෝමා) ඇත: ඩෙන්ඩ්‍රයිට් සහ ඇක්සෝන්. සෝමා සහ ඩෙන්ඩ්රයිට් සෛලයේ ප්රතිග්රාහක පෘෂ්ඨය නියෝජනය කරයි. ස්නායු සෛලයක ඇක්සෝනය අනෙකුත් නියුරෝන සමඟ හෝ ඵලදායි සෛල සමඟ උපාගම සම්බන්ධතා සාදයි. ස්නායු ආවේගය සෑම විටම එක් දිශාවකින් ප්‍රචාරණය වේ: ඩෙන්ඩ්‍රයිට් දිගේ සෛල ශරීරයට, ඇක්සෝනය දිගේ - සෛල ශරීරයෙන් (ස්නායු සෛලයේ ගතික ධ්‍රැවීකරණයේ රමොන් වයි කැජල්ගේ නියමය). සාමාන්‍යයෙන්, නියුරෝනයක ඩෙන්ඩ්‍රයිට් මගින් සාදන ලද “ආදාන” බොහොමයක් ඇති අතර, එක් “ප්‍රතිදානයක්” (ඇක්සන්) පමණි (රූපය 1.3 බලන්න).

නියුරෝන අක්ෂ ඔස්සේ ගමන් කරන ක්‍රියාකාරී විභවයන් භාවිතයෙන් එකිනෙකා සමඟ සන්නිවේදනය කරයි. ක්රියාකාරී විභවයන් උපාගම සම්ප්රේෂණය හරහා එක් නියුරෝන සිට ඊළඟට ගමන් කරයි. ප්‍රෙසයිනැප්ටික් පර්යන්තයට ළඟා වන ක්‍රියාකාරී විභවයක් සාමාන්‍යයෙන් ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයක් මුදා හැරීමට හේතු වේ, එය එක්කෝ පෝස්ට්නැප්ටික් සෛලය උද්දීපනය කරන අතර එමඟින් ක්‍රියාකාරී විභවයන් එකක් හෝ කිහිපයක් විසර්ජනය කරයි, නැතහොත් එහි ක්‍රියාකාරිත්වය වළක්වයි. Axons ස්නායු තුළ තොරතුරු සම්ප්රේෂණය කරනවා පමණක් නොවේ

සහල්. 1.3නියුරෝනයක ව්‍යුහය. - සාමාන්‍ය නියුරෝන, ශරීරයම, ඩෙන්ඩ්‍රයිට් සහ ඇක්සෝන වලින් සමන්විත වේ: 1 - ඇක්සෝනයේ ආරම්භය; 2 - ඩෙන්ඩ්රයිට්; 3 - නියුරෝන ශරීරය; 4 - ඇක්සන්; 5 - ෂ්වාන් සෛලය; 6 - ඇක්සන් අතු බෙදීම. බී- විශාල කරන ලද නියුරෝන ශරීරය. Axonal hillock Nissl ද්රව්ය අඩංගු නොවේ: 7 - න්යෂ්ටිය; 8 - ගොල්ගි උපකරණ; 9 - මයිටොකොන්ඩ්රියා; 10 - අක්ෂීය කඳුකරය; 11 - Nissl ද්රව්යය

දාම, නමුත් අක්ෂීය ප්‍රවාහනය මගින් උපාගමික පර්යන්ත වෙත රසායනික ද්‍රව්‍ය ලබා දෙයි.

නියුරෝන වල සිරුරේ හැඩය, ඩෙන්ඩ්‍රයිට් වල දිග සහ හැඩය සහ අනෙකුත් ලක්ෂණ අනුව වර්ගීකරණයන් රාශියක් ඇත (රූපය 1.4). ඒවායේ ක්‍රියාකාරී වැදගත්කම අනුව, ස්නායු සෛල afferent (සංවේදී, සංවේදී), කේන්ද්‍රයට ආවේග ලබා දීම, efferent (මෝටර්, මෝටර්), කේන්ද්‍රයේ සිට පරිධිය දක්වා තොරතුරු රැගෙන යාම සහ ආවේගයන් ඇති අන්තර් නියුරෝන (interneurons) ලෙස බෙදා ඇත. සැකසූ සහ ඇපකර සම්බන්ධතා සංවිධානය කර ඇත.

ස්නායු සෛලයක් ප්‍රධාන කාර්යයන් දෙකක් ඉටු කරයි: එන තොරතුරු නිශ්චිත සැකසීම සහ ස්නායු ආවේග සම්ප්‍රේෂණය කිරීම සහ ජෛව සංස්ලේෂණය, එහි වැදගත් ක්‍රියාකාරකම් පවත්වා ගැනීම අරමුණු කර ගෙන ඇත. මෙය ස්නායු සෛලයේ අල්ට්‍රාව්‍යුහය තුළ ද ප්‍රකාශ වේ. එක් ස්නායු සෛලයකින් තවත් සෛලයකට තොරතුරු සම්ප්‍රේෂණය කිරීම, ස්නායු සෛල විවිධ සංකීර්ණත්වයේ පද්ධති සහ සංකීර්ණ බවට සම්බන්ධ කිරීම නියුරෝන ව්‍යුහයන් මගින් සිදු කෙරේ: ඇක්සෝන, ඩෙන්ඩ්‍රයිට් සහ උපාගම. ශක්ති පරිවෘත්තීය හා සෛලයේ ප්‍රෝටීන් සංස්ලේෂණ ක්‍රියාකාරිත්වය හා සම්බන්ධ ඉන්ද්‍රියයන් බොහෝ සෛල තුළ දක්නට ලැබේ; ස්නායු සෛල තුළ ඔවුන් සෛලයට බලශක්ති සැපයුම, තොරතුරු සැකසීම සහ සම්ප්රේෂණය කිරීමේ කාර්යයන් ඉටු කරයි (රූපය 1.3 බලන්න).

නියුරෝන ව්යුහය. සෝමා.ස්නායු සෛලයේ සිරුර වටකුරු හෝ ඕවලාකාර හැඩයක් ඇති අතර, න්යෂ්ටිය මධ්යයේ (හෝ තරමක් විකේන්ද්රික) පිහිටා ඇත. එහි නියුක්ලියෝලස් අඩංගු වන අතර බාහිර හා අභ්‍යන්තර න්‍යෂ්ටික පටල වලින් වටවී ඇත, එක් එක් ඝනකම 70 Å පමණ වන අතර එය පෙරි- මගින් වෙන් කරනු ලැබේ.

සහල්. 1.4විවිධ හැඩයන්ගෙන් යුත් නියුරෝන වල ප්රභේද.

- Pseudounipolar නියුරෝනය. බී- Purkinje සෛල (ඩෙන්ඩ්රයිට්, axon). තුල- පිරමිඩීය සෛල (ඇක්සන්). ජී- ඉදිරිපස අං වල මෝටර් නියුරෝන (ඇක්සන්)

න්‍යෂ්ටික අවකාශය, එහි මානයන් විචල්‍ය වේ. ප්‍රධාන වශයෙන් අභ්‍යන්තර න්‍යෂ්ටික පටලයේ ස්ථානගත කර ඇති ක්‍රොමැටින් වල ගැටිති කාර්යෝප්ලාස්මයේ බෙදා හරිනු ලැබේ. ස්නායු සෛලවල සයිටොප්ලාස්මයේ කැටිති සහ කැටිති නොවන සයිටොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම්, පොලිසෝම, රයිබසෝම, මයිටොකොන්ඩ්‍රියා, ලයිසෝසෝම, බහු අවයවික ශරීර සහ අනෙකුත් අවයවවල මූලද්‍රව්‍ය ඇත (රූපය 1.5).

නියුරෝන වල ජෛව සංස්ලේෂණ උපකරණවලට Nissl සිරුරු ඇතුළත් වේ - කැටිති එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම් හි තදින් යාබද පැතලි ජල පොකුණු මෙන්ම හොඳින් අර්ථ දක්වා ඇති ගොල්ගි උපකරණ. මීට අමතරව, සෝමා තුළ එහි ශක්ති පරිවෘත්තීය තීරණය කරන මයිටොකොන්ඩ්‍රියා රාශියක් සහ ස්නායු තන්තු සහ ක්ෂුද්‍ර ටියුබුල් ඇතුළු සෛල අස්ථි මූලද්‍රව්‍ය අඩංගු වේ. Lysosomes සහ phagosomes යනු "අන්තර් සෛලීය ආහාර ජීර්ණ පත්රිකාවේ" ප්රධාන ඉන්ද්රියයන් වේ.

ඩෙන්ඩ්රයිට්.ඩෙන්ඩ්රයිට් සහ ඒවායේ ශාඛා විශේෂිත සෛලයක ප්රතිග්රාහක ක්ෂේත්රය තීරණය කරයි (රූපය 1.5 බලන්න). ඉලෙක්ට්‍රෝන අන්වීක්ෂීය පරීක්‍ෂණයෙන් හෙළි වන්නේ නියුරෝන ශරීරය ක්‍රමයෙන් ඩෙන්ඩ්‍රයිට් බවට පරිවර්තනය වන බවයි. සෝමා සහ විශාල ඩෙන්ඩ්රයිට්හි ආරම්භක කොටසෙහි අල්ට්රාව්යුහයේ තියුණු මායිම් හෝ ප්රකාශිත වෙනස්කම් නොමැත. ඩෙන්ඩ්‍රයිට් වල හැඩය, ප්‍රමාණය, අතු බෙදීම සහ අල්ට්‍රාව්‍යුහය ඉතා විචල්‍ය වේ. සාමාන්‍යයෙන් ඩෙන්ඩ්‍රයිට් කිහිපයක් සෛල ශරීරයෙන් විහිදේ. ඩෙන්ඩ්‍රයිට් වල දිග මිලිමීටර 1 ඉක්මවිය හැක, ඒවා නියුරෝන මතුපිටින් 90% කට වඩා වැඩිය.

ඩෙන්ඩ්‍රයිට් වල සයිටොප්ලාස්මයේ ප්‍රධාන සංරචක වන්නේ ක්ෂුද්‍ර නල සහ ස්නායු තන්තු; ඩෙන්ඩ්රයිට් වල සමීප කොටස් (සෛල ශරීරයට සමීපව) Nissl සිරුරු සහ Golgi උපකරණයේ කොටස් අඩංගු වේ. ඩෙන්ඩ්‍රයිට් විද්‍යුත් වශයෙන් උද්දීපනය කළ නොහැකි බව මීට පෙර විශ්වාස කළ නමුත් බොහෝ දෙනෙකුගේ ඩෙන්ඩ්‍රයිට් බව දැන් ඔප්පු වී ඇත.

සහල්. 1.5ස්නායු සෛලයක අල්ට්‍රව්‍යුහය.

1 - හරය; 2 - කැටිති එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම්; 3 - ලැමිලර් සංකීර්ණය (ගොල්ගි); 4 - මයිටොකොන්ඩ්රියා; 5 - ලයිසොසෝම; 6 - බහු අවයවික ශරීරය; 7 - පොලිසෝම

නියුරෝන වල වෝල්ටීයතාව මත යැපෙන සන්නායකතාවක් ඇති අතර, ඒවායේ පටලවල කැල්සියම් නාලිකා පැවතීම නිසා ක්‍රියාකාරී විභවයන් උත්පාදනය වන සක්‍රීය කිරීම මත සිදු වේ.

ඇක්සන්. axon හටගන්නේ axon hillock - සෛලයේ විශේෂිත කොටසක් (සාමාන්‍යයෙන් සෝමා, නමුත් සමහර විට ඩෙන්ඩ්‍රයිට්) (රූපය 1.3 බලන්න). කැටිති එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම්, නිදහස් රයිබසෝම සහ ගොල්ගි උපකරණ නොමැති විට ඇක්සන් සහ ඇක්සන් කඳුකරය සෝමා සහ ප්‍රොක්සිමල් ඩෙන්ඩ්‍රයිට් වලින් වෙනස් වේ. ඇක්සෝනයේ සුමට එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම් සහ උච්චාරණය කරන ලද සයිටොස්කෙලිටන් අඩංගු වේ.

ඇක්සෝන මයිලින් කොපුවකින් ආවරණය වී මයිලින් තන්තු සාදයි. තන්තු මිටි (තනි පුද්ගල unmyelinated තන්තු අඩංගු විය හැක) මොළයේ සුදු පදාර්ථය, කපාල සහ පර්යන්ත ස්නායු සාදයි. ඇක්සෝනය උපාගමික වෙසිලි වලින් පුරවා ඇති ප්‍රිසයිනැප්ටික් පර්යන්තය තුළට ගිය විට, ඇක්සෝනය ප්ලාස්ක් හැඩැති දිගුවක් සාදයි.

ග්ලියල් සෛලවල ඇක්සෝන, ඩෙන්ඩ්‍රයිට් සහ ක්‍රියාවලීන් එකිනෙකට සම්බන්ධ වීම ස්නායු පිල් වල සංකීර්ණ, පුනරාවර්තන නොවන රටා නිර්මාණය කරයි. ඇක්සෝන සහ ඩෙන්ඩ්‍රයිට් ව්‍යාප්තිය, ඒවායේ සාපේක්ෂ පිහිටීම, අනුක්‍රමික-එෆ්‍රෙන්ට් සම්බන්ධතා සහ උපාගමික ගෘහ නිර්මාණ ශිල්පයේ රටා මොළයේ ඒකාබද්ධ ක්‍රියාකාරිත්වයේ යාන්ත්‍රණයන් තීරණය කරයි.

නියුරෝන වර්ග.නියුරෝන වල ව්‍යුහයේ බහුරූපතාව තීරණය වන්නේ ඒවායේ මගිනි විවිධ භූමිකාවන්සමස්තයක් ලෙස මොළයේ පද්ධතිමය ක්රියාකාරිත්වය තුළ. මේ අනුව, කොඳු ඇට පෙළේ (කොඳු ඇට පෙළ ගැන්ග්ලියා) පෘෂ්ඨීය මූල ගැන්ග්ලියාවේ නියුරෝන තොරතුරු ලබා ගන්නේ උපාගමික සම්ප්‍රේෂණය හරහා නොව, ප්‍රතිග්‍රාහක අවයවවල සංවේදක ස්නායු අවසානයෙනි. මෙයට අනුකූලව, මෙම නියුරෝන වල සෛල සිරුරු ඩෙන්ඩ්රයිට් වලින් තොර වන අතර උපාගමික අවසානයන් නොලැබේ (bipolar සෛල; Fig. 1.6). සෛල ශරීරයෙන් ඉවත් වූ පසු, එවැනි නියුරෝනයක අක්සෝනය ශාඛා දෙකකට බෙදා ඇත, ඉන් එකක් (පර්යන්ත ක්‍රියාවලිය) පර්යන්ත ස්නායුවේ කොටසක් ලෙස ප්‍රතිග්‍රාහකයට යවනු ලබන අතර අනෙක් ශාඛාව (මධ්‍යම ක්‍රියාවලිය) කොඳු ඇට පෙළට ඇතුල් වේ ( පෘෂ්ඨීය මූලයේ කොටසක් ලෙස) හෝ මොළයේ කඳ ( කපාල ස්නායුවේ කොටසක් ලෙස). මස්තිෂ්ක බාහිකයේ පිරමිඩීය සෛල සහ මස්තිෂ්ක බාහිකයේ Purkinje සෛල වැනි වෙනත් වර්ගයක නියුරෝන තොරතුරු සැකසීමේ කාර්ය බහුල වේ. ඔවුන්ගේ ඩෙන්ඩ්‍රයිට් ඩෙන්ඩ්‍රිටික් කොඳු ඇට පෙළකින් ආවරණය වී ඇති අතර පුළුල් මතුපිටක් ඇත; ඒවාට උපාගමික යෙදවුම් විශාල ප්‍රමාණයක් ලැබේ (බහු ධ්‍රැවීය සෛල; Fig. 1.4, 1.6 බලන්න). නියුරෝන ඒවායේ අක්ෂයේ දිග අනුව වර්ගීකරණය කළ හැකිය. ගොල්ගි වර්ගයේ 1 නියුරෝනවල කෙටි අක්සෝන ඇති අතර ඒවා ඩෙන්ඩ්‍රයිට් වැනි සෝමාවට ආසන්නව අවසන් වේ. 2 වර්ගයේ නියුරෝන වල දිග අක්සෝන ඇත, සමහර විට මීටර් 1 ට වඩා දිගු වේ.

නියුරොග්ලියා

ස්නායු පද්ධතියේ සෛලීය මූලද්රව්ය තවත් කණ්ඩායමක් neuroglia (Fig. 1.7). මානව මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ ස්නායු සෛල සංඛ්යාව නියුරෝන සංඛ්යාවට වඩා විශාල ප්රමාණයේ අනුපිළිවෙලකි: පිළිවෙලින් 10 13 සහ 10 12. ග්ලියා සහ නියුරෝන අතර කායික හා ව්‍යාධි අන්තර්ක්‍රියා සඳහා පදනම වන්නේ සමීප රූප විද්‍යාත්මක සම්බන්ධතාවයයි. ඔවුන්ගේ සම්බන්ධතා විස්තර කර ඇත්තේ ගතික නියුරෝන-ග්ලියල් සංඥා ක්‍රියාවලි සංකල්පය මගිනි. නියුරෝන වලින් ග්ලියා වෙත සංඥා සම්ප්‍රේෂණය කිරීමේ හැකියාව සහ ඒ අනුව අනෙකුත් නියුරෝන වලට අන්තර් සෛලීය "හරස් කණුව" සඳහා බොහෝ විකල්ප විවෘත වේ.

නියුරොග්ලියා වර්ග කිහිපයක් තිබේ; CNS හි, නියුරොග්ලියා තාරකා සෛල සහ ඔලිගොඩෙන්ඩ්‍රොසයිට් මගින් සහ PNS හි Schwann සෛල සහ චන්ද්‍රිකා සෛල මගින් නිරූපණය කෙරේ. මීට අමතරව, මයික්‍රොග්ලියල් සෛල සහ එපෙන්ඩිමල් සෛල මධ්‍යම ග්ලියල් සෛල ලෙස සැලකේ.

ඇස්ට්රොසයිට්(ඒවායේ තාරකා හැඩය සඳහා නම් කර ඇත) CNS නියුරෝන වටා ඇති ක්ෂුද්‍ර පරිසරය නියාමනය කරයි. ඔවුන්ගේ ක්‍රියාවලීන් උපාගමික පර්යන්ත කණ්ඩායම් වලින් වට වී ඇති අතර එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස අසල්වැසි උපාගමයන්ගෙන් හුදකලා වේ. විශේෂ ක්‍රියාවලීන් - තාරකා සෛලවල “කකුල්” මොළයේ සහ සුෂුම්නාවේ (pia mater) මතුපිට කේශනාලිකා සහ සම්බන්ධක පටක සමඟ සම්බන්ධතා සාදයි (රූපය 1.8). කකුල් මධ්යම ස්නායු පද්ධතියට ද්රව්ය නිදහස් ව්යාප්තිය සීමා කරයි. ඇස්ට්‍රොසයිට් වලට K+ සහ ස්නායු සම්ප්‍රේෂක සක්‍රියව ලබා ගත හැක, පසුව ඒවා පරිවෘත්තීය කරයි. K+ අයන සඳහා තෝරාගත් පාරගම්යතාවට ස්තූතිවන්ත වන්නට, astroglia නියුරෝන පරිවෘත්තීය පවත්වා ගැනීමට අවශ්‍ය එන්සයිම සක්‍රීය කිරීම මෙන්ම නියුරෝන ක්‍රියාවලියේදී නිකුත් කරන මැදිහත්කරුවන් සහ අනෙකුත් නියෝජිතයන් ඉවත් කිරීම නියාමනය කරයි.

සහල්. 1.6සෛල ශරීරයෙන් විහිදෙන ක්‍රියාවලි ගණන අනුව නියුරෝන වර්ගීකරණය.

ඒ -ද්විධ්රැව. බී- pseudounipolar. තුල- බහු ධ්රැව. 1 - ඩෙන්ඩ්රයිට්; 2 - axon

සහල්. 1.7ග්ලියල් සෛලවල ප්‍රධාන වර්ග.

- ප්‍රෝටොප්ලාස්මික් තාරකා සෛලය. බී- ක්ෂුද්ර සෛලය. තුල- ඔලිගොඩර්ඩ්‍රොසයිට්. ජී- තන්තුමය තාරකා සෛලය

nal ක්රියාකාරිත්වය. ඇස්ට්‍රොග්ලියා ප්‍රතිශක්තිකරණ මැදිහත්කරුවන්ගේ සංශ්ලේෂණයට සම්බන්ධ වේ: සයිටොකයින්, වෙනත් සංඥා අණු (චක්‍රීය ගුවානොසීන් මොනොපොස්පේට් - COMP,නයිට්‍රික් ඔක්සයිඩ් - NO), පසුව නියුරෝන වෙත සම්ප්‍රේෂණය වේ, - ග්ලියල් වර්ධන සාධක සංශ්ලේෂණය කිරීමේදී ( GDNF),ට්රොෆිස්වාදයට සහභාගී වීම සහ නියුරෝන අලුත්වැඩියා කිරීම. Ca 2+ හි අන්තර් සෛලීය සාන්ද්‍රණයේ වෙනස්වීම් මගින් ස්නායු සම්ප්‍රේෂකවල උපාගමික සාන්ද්‍රණය වැඩි වීම සහ නියුරෝන වල විද්‍යුත් ක්‍රියාකාරිත්වයේ වෙනස්වීම් වලට ප්‍රතිචාර දැක්වීමට Astrocytes සමත් වේ. මෙය තාරකා සෛල අතර Ca 2+ සංක්‍රමණයේ “රැල්ලක්” නිර්මාණය කරයි, එමඟින් බොහෝ නියුරෝන වල තත්වය වෙනස් කළ හැකිය.

මේ අනුව, astroglia, ස්නායු පද්ධතියේ trophic සංරචකයක් පමණක් නොව, නිශ්චිත ක්රියාකාරිත්වයට සම්බන්ධ වේ ස්නායු පටක. තාරකා සෛලවල සයිටොප්ලාස්මය තුළ මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ පටකවල යාන්ත්රික ආධාරක කාර්යයක් ඉටු කරන ග්ලියල් සූතිකා ඇත. හානියට පත් වූ විට, ග්ලියල් සූතිකා අඩංගු ඇස්ට්‍රොසයිට් ක්‍රියාවලීන් අධි රුධිර පීඩනයට ලක් වී ග්ලියල් කැළලක් සාදයි.

ප්රධාන කාර්යය oligodendrocytesමයිලින් කොපුව සෑදීමෙන් අක්ෂිවල විද්යුත් පරිවාරක සහතික කිරීම (රූපය 1.9). එය අක්ෂයේ ප්ලාස්මා පටලය මත හෙලිකොප්ටරයේ තුවාල වූ බහු ස්ථර දවටනයකි. PNS හි, මයිලින් කොපුව සෑදී ඇත්තේ ෂ්වාන් සෛලවල පටල මගිනි (රූපය 1.18 බලන්න). මයිලින් නියෝජනය කරයි

එය ෆොස්ෆොලිපිඩ් වලින් පොහොසත් විශේෂිත ප්ලාස්මා පටලවල පත්‍ර පැකේජයක් වන අතර CNS සහ PNS හි වෙනස් ප්‍රෝටීන වර්ග කිහිපයක් ද අඩංගු වේ. ප්‍රෝටීන් ව්‍යුහයන් ප්ලාස්මා පටල එකට තදින් ඇසුරුම් කිරීමට ඉඩ සලසයි. ග්ලියල් සෛල පටලය වර්ධනය වන විට, එය නියුරෝන අක්ෂය වටා භ්‍රමණය වන අතර අක්සෝනය වටා ද්විත්ව ප්ලාස්මා පටලයක් සහිත ස්ථර හෙලික්සයක් සාදයි. මයිලින් කොපුවේ ඝනකම පටල 50-100 ක් විය හැකි අතර, එය ඇක්සෝනයේ විද්යුත් පරිවාරකයක කාර්යභාරය ඉටු කරයි, ඇක්සෝන් සයිටොසෝල් සහ බාහිර සෛල පරිසරය අතර අයන හුවමාරුව වළක්වයි.

මීට අමතරව, නියුරොග්ලියාවට කොඳු ඇට පෙළේ සහ හිස් කබලේ ස්නායු ගැන්ග්ලියාවේ නියුරෝන ආවරණය කරන චන්ද්‍රිකා සෛල ඇතුළත් වන අතර, මෙම නියුරෝන වටා ඇති ක්ෂුද්‍ර පරිසරය තාරකා සෛල කරන ආකාරයටම නියාමනය කරයි (රූපය 1.10).

තවත් සෛල වර්ගයක් - මයික්‍රොග්ලියා,හෝ ගුප්ත ෆාගෝසයිට්. Microglia යනු මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ ප්රතිශක්තිකරණ සෛලවල එකම නියෝජනය වේ. එය මිනිස් මොළයේ පටක පුරා බහුලව නියෝජනය වන අතර අළු පදාර්ථයේ මුළු ග්ලියල් ජනගහනයෙන් 9-12% ක් සහ සුදු පදාර්ථයේ 7.5-9% වේ. තාරකා සෛල මෙන් නොව, ක්ෂුද්‍ර ග්ලියල් සෛල ප්‍රාථමික සෛල වලින් ආරම්භ වන අතර සාමාන්‍ය තත්ව යටතේ අතු බෙදී ඇත

සහල්. 1.8අවට සෛලීය මූලද්‍රව්‍ය සමඟ තාරකා සෛලවල අන්තර්ක්‍රියා.

1 - ටැනිසයිට්; 2 - ventricular කුහරය; 3 - එපෙන්ඩිමල් සෛල; 4 - කේශනාලිකා; 5 - නියුරෝන; 6 - myelinated axon; 7 - pia mater; 8 - subarachnoid අවකාශය.

රූපයේ දැක්වෙන්නේ තාරකා සෛල දෙකක් සහ කශේරුකාව, පෙරිකාරියන්, නියුරෝනයේ ඩෙන්ඩ්‍රයිට්, කේශනාලිකා සහ pia mater හි squamous epithelium සමඟ ඇති එපෙන්ඩිමල් සෛල සමඟ ඒවායේ සම්බන්ධතාවයයි. මෙම රූපය ක්‍රමානුරූප වන අතර නියුරෝන කශේරුකාව සහ උපඅරාක්නොයිඩ් අවකාශය යන දෙකම සමඟ සම්බන්ධ කිරීම අපහසු බව සැලකිල්ලට ගත යුතුය.

සහල්. 1.9 Oligodendrocyte: axon හි මයිලින් කොපුව සෑදීම. 1 - ඇක්සන්; 2 - මයිලින්; 3 - සිනිඳු එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම්; 4 - ස්නායු නූල්; 5 - මයිටොකොන්ඩ්රියා

සහල්. 1.10ග්ලියල් සෛල සහ නියුරෝන අතර අන්තර්ක්‍රියා. ක්‍රමානුකූලව ඊතල මගින් පෙන්වයි. 1 - චන්ද්රිකා ග්ලියල් සෛලය; 2 - මයිලින් සංස්ලේෂණය කරන ග්ලියල් සෛලය

බොහෝ අතු සහිත curly හැඩය. මයික්‍රොග්ලියා සක්‍රීය කිරීම, විශේෂයෙන් හයිපොක්සියා ඉස්හිමියා තත්වයන් යටතේ, විෂ සහිත ගුණ සහිත ප්‍රෝ-ගිනි අවුලුවන මැදිහත්කරුවන් නිෂ්පාදනය කිරීම සමඟ සිදු වේ. ඔවුන් සහාය දෙන මොළයේ පටක වල නිදන්ගත ගිනි අවුලුවන ප්‍රතිචාරය ප්‍රමාද වූ නියුරෝන පාඩු, ක්ෂුද්‍ර චක්‍ර ආබාධ සහ රුධිර-මොළයේ බාධකයේ ක්‍රියාකාරිත්වයේ වෙනස්වීම් වලට හේතු වේ.

ව්යාධිජනක තත්වයන් යටතේ, ක්ෂුද්‍ර ග්ලියල් සෛල ක්‍රියාවලීන් ඉවත් කර ඇමීබොයිඩ් ස්වරූපයක් ගනී, එය ෆාගෝසයිටෝසිස් තත්වය දක්වා ඒවායේ උච්චාරණය කරන ලද ක්‍රියාකාරී සක්‍රියතාවයට අනුරූප වේ. මොළයේ පටක වලට හානි වූ විට, මයික්‍රොග්ලියා, රුධිර ප්‍රවාහයෙන් මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියට විනිවිද යන ෆාගෝසයිට් සමඟ, සෛලීය දිරාපත්වන නිෂ්පාදන ඉවත් කිරීමට උපකාරී වේ.

මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ පටක මොළයේ කශේරුකා පුරවන මස්තිෂ්ක තරලයෙන් (CSF) වෙන් කරනු ලබන්නේ එපෙන්ඩිමල් සෛල මගින් සාදන ලද එපිටිලියම් මගිනි. Ependyma මොළයේ බාහිර සෛල අවකාශය සහ CSF අතර බොහෝ ද්රව්ය පැතිරීමට ඉඩ සලසයි. CSF ස්‍රාවය වන්නේ කශේරුකා පද්ධතියේ ඇති choroid plexuses හි විශේෂිත එපෙන්ඩිමල් සෛල මගිනි.

මොළයේ සෛල වලට පෝෂ්‍ය පදාර්ථ සැපයීම සහ සෛල අපද්‍රව්‍ය ඉවත් කිරීම සනාල පද්ධතිය හරහා සිදු වේ.

පද්ධති. ස්නායු පටක කේශනාලිකා සහ අනෙකුත් රුධිර නාල වලින් පිරී තිබුණද, රුධිර මොළයේ බාධකය (BBB) ​​රුධිරය සහ CNS පටක අතර බොහෝ ද්‍රව්‍ය පැතිරීම සීමා කරයි.

1.3 නියුරෝන අතර තොරතුරු විද්යුත් සම්ප්රේෂණය

ස්නායු පද්ධතියේ සාමාන්ය ක්රියාකාරිත්වය එහි නියුරෝනවල උද්දීපනය මත රඳා පවතී. උද්දීපනය- අයනික සන්නායකතාවයේ සහ පටල විභවයේ නිශ්චිත වෙනස්කම් සමඟ ප්රමාණවත් උත්තේජකවල ක්රියාකාරිත්වයට ප්රතිචාර දැක්වීමට සෛල පටලවල ඇති හැකියාව මෙයයි. උද්දීපනය- සෛලයේ සයිටොප්ලාස්මික් පටලය මත පමණක් සිදුවන විද්‍යුත් රසායනික ක්‍රියාවලියක් වන අතර එහි විද්‍යුත් තත්වයේ වෙනස්වීම් මගින් සංලක්ෂිත වේ, එය එක් එක් පටක සඳහා විශේෂිත වූ ශ්‍රිතයක් අවුලුවන. මේ අනුව, මාංශ පේශි පටලය උද්දීපනය කිරීම එහි හැකිලීමට හේතු වන අතර, නියුරෝන පටලයේ උද්දීපනය අක්සෝන දිගේ විද්යුත් සංඥාවක් සන්නයනය කරයි. නියුරෝන වෝල්ටීයතා පාලනය පමණක් නොවේ, i.e. අයන නාලිකා විද්‍යුත් උත්තේජකයක ක්‍රියාකාරිත්වය මගින් නියාමනය කරනු ලැබේ, නමුත් රසායනිකව පාලනය වන සහ යාන්ත්‍රිකව පාලනය වේ.

පටල විභවය/පටල පාරගම්යතාව සහ උත්තේජක වර්ගය අතර සම්බන්ධතාවයේ වෙනස්කම් ඇත. විදුලි උත්තේජකයකට නිරාවරණය වන විට, සිදුවීම් දාමය පහත පරිදි වේ: උත්තේජකය (විද්‍යුත් ධාරාව) => පටල විභවයේ මාරුව (විවේචනාත්මක විභවයකට) => වෝල්ටීයතාව සහිත අයන නාලිකා සක්‍රීය කිරීම => පටලයේ අයනික පාරගම්යතාව වෙනස් වීම => පටලය හරහා අයනික ධාරා වෙනස් වීම => පටලය තුළ තවදුරටත් මාරු වීම විභවය (ක්රියාකාරී විභව ගොඩනැගීම).

රසායනික කෝපයට නිරාවරණය වූ විට, මූලික වශයෙන් වෙනස් සිදුවීම් දාමයක් සිදු වේ: උත්තේජක (රසායනික ද්‍රව්‍ය) => උත්තේජකයේ රසායනික බන්ධනය සහ රසායනික-ගෙටඩ් අයන නාලිකාවේ ප්‍රතිග්‍රාහක => ලිගන්ඩ් ප්‍රතිග්‍රාහක සංකීර්ණයේ අනුකූලතාවයේ වෙනස්වීම සහ ප්‍රතිග්‍රාහක (රසායනික ද්‍රව්‍ය) අයන නාලිකා විවෘත කිරීම => වෙනස් වීම පටලයේ අයනික පාරගම්යතාව තුළ => පටලය හරහා අයන ධාරා වෙනස් වීම => පටල විභවය මාරු කිරීම (උදාහරණයක් ලෙස, දේශීය විභවය ගොඩනැගීම).

යාන්ත්‍රික උත්තේජකයක බලපෑම යටතේ සිදුවීම් දාමය පෙර එකට සමාන වේ, මන්ද මෙම අවස්ථාවේ දී ප්‍රතිග්‍රාහක ද සක්‍රීය වේ.

දොරටු අයන නාලිකා: උත්තේජකය (යාන්ත්‍රික ආතතිය) => පටල ආතතිය වෙනස් වීම => ප්‍රතිග්‍රාහක-පාලිත (යාන්ත්‍රිකව පාලනය වන) අයන නාලිකා විවෘත කිරීම => පටලයේ අයනික පාරගම්යතාව වෙනස් වීම => පටලය හරහා අයනික ධාරා වෙනස් වීම => පටල විභවය වෙනස් වීම (සැදීම යාන්ත්රිකව ප්රේරිත විභවය).

සෛලයක නිෂ්ක්‍රීය විද්‍යුත් ගුණාංග එහි පටලයේ, සයිටොප්ලාස්මයේ සහ බාහිර පරිසරයේ විද්‍යුත් ගුණාංගවලට සම්බන්ධ වේ. සෛල පටලයක විද්‍යුත් ගුණ තීරණය වන්නේ එහි ධාරිත්‍රක සහ ප්‍රතිරෝධක ලක්ෂණ මගිනි, මන්ද ලිපිඩ ද්වී ස්තරය ධාරිත්‍රකයකට සහ ප්‍රතිරෝධයකට සෘජුවම සමාන කළ හැක. ලිපිඩ ද්වී ස්ථරයේ සහ සැබෑ පටලයේ ධාරිත්‍රක ලක්ෂණ සමාන වේ, නමුත් ප්‍රධාන වශයෙන් අයන නාලිකා සාදන ප්‍රෝටීන තිබීම හේතුවෙන් ප්‍රතිරෝධක ලක්ෂණ වෙනස් වේ. බොහෝ සෛල තුළ, ආදාන ප්‍රතිරෝධය රේඛීය නොවන ලෙස හැසිරේ: එක් දිශාවකට ගලා යන ධාරාවක් සඳහා, එය ප්‍රතිවිරුද්ධ දිශාවට ගලා යන ධාරාවකට වඩා වැඩි වේ. අසමමිතියෙහි මෙම ගුණාංගය ක්රියාකාරී ප්රතික්රියාවක් පිළිබිඹු කරන අතර එය සෘජු කිරීම ලෙස හැඳින්වේ. පටලය හරහා ගලා යන ධාරාව ධාරිත්‍රක සහ ප්‍රතිරෝධක සංරචක මගින් තීරණය වේ. ප්‍රතිරෝධක සංරචකය අයනික ධාරාව විස්තර කරයි, මන්දයත් අයන මගින් සෛලය තුළ විදුලිය ගෙන යන බැවිනි. සෛල තුළට හෝ ඉන් පිටතට අයන චලනය වීම ප්ලාස්මා පටලය මගින් වළක්වයි. පටලය අයනවලට අපාරගම්‍ය නොවන ලිපිඩ ද්වී ස්තරයක් බැවින් එයට ප්‍රතිරෝධයක් ඇත. ඒ වෙනුවට, පටලය අයන නාලිකා හරහා ගමන් කරන අයන සඳහා යම් සන්නායකතාවයක් ඇත. අයනවල නිදහස් චලිතයට ඇති බාධාව හේතුවෙන්, එම අයන සෛල පිටත සහ ඇතුළත දක්නට ලැබේ, නමුත් විවිධ සාන්ද්‍රණයන්හි දක්නට ලැබේ.

පටලය හරහා ද්‍රව්‍ය චලනය කිරීම සඳහා මූලික යාන්ත්‍රණ දෙකක් ඇත - සරල විසරණය හරහා (රූපය 1.11) සහ කවදාද

සහල්. 1.11.සෛල පටලය හරහා ද්රව්ය ප්රවාහනය කිරීම.

- සරල විසරණය. බී- පහසු විසරණය. තුල- ක්රියාකාරී ප්රවාහනය: 1- පටල

පටලය තුළට ගොඩනගා ඇති විශේෂිත ප්‍රවාහකයන්ගේ බලය සහ ට්‍රාන්ස්මෙම්බ්‍රේන් අනුකලිත ප්‍රෝටීන නියෝජනය කරයි. අවසාන යාන්ත්‍රණයට ප්‍රාථමික ක්‍රියාකාරී හෝ ද්විතියික ක්‍රියාකාරී විය හැකි පහසු විසරණය සහ ක්‍රියාකාරී අයන ප්‍රවාහනය ඇතුළත් වේ.

සරල විසරණය හරහා (වාහකයෙකුගේ උපකාරයකින් තොරව), ජලයේ දිය නොවන ද්රව්ය ප්රවාහනය කළ හැකිය. කාබනික සංයෝගසහ වායූන් (ඔක්සිජන් සහ කාබන් ඩයොක්සයිඩ්) සෛල පටලවල ලිපිඩවල විසුරුවා හැරීමෙන් ලිපිඩ ද්වි ස්ථරය හරහා; අයන Na + , Ca 2+ , K + , Cl - සෛල පටලයේ අයන නාලිකා හරහා සෛලවල සයිටොප්ලාස්මය බාහිර පරිසරය සමඟ සම්බන්ධ කරයි (නිෂ්ක්‍රීය අයන ප්‍රවාහනය, එය විද්‍යුත් රසායනික ශ්‍රේණිය මගින් තීරණය වන අතර ඉහළ විද්‍යුත් රසායනික විභවයකින් යොමු කෙරේ. කුඩා එකක්: Na + අයන සඳහා සෛලය ඇතුළත, Ca 2+, Cl -, පිටතට - K+ අයන සඳහා); පටලයක් හරහා ජල අණු (ඔස්මෝසිස්).

නිශ්චිත වාහක ආධාරයෙන්, සංයෝග ගණනාවක බලශක්ති ස්වාධීන පහසුකම් සහිත විසරණය සිදු වේ (රූපය 1.11 බලන්න). පහසු විසරණය සඳහා කැපී පෙනෙන උදාහරණයක් වන්නේ ස්නායු පටලය හරහා ග්ලූකෝස් ප්රවාහනය කිරීමයි. විශේෂිත තාරකා ප්‍රවාහකයක් නොමැතිව, එය සාපේක්ෂ විශාල ධ්‍රැවීය අණුවක් වන බැවින්, නියුරෝන තුලට ග්ලූකෝස් ඇතුල් කිරීම පාහේ කළ නොහැක්කකි. ග්ලූකෝස්-6-පොස්පේට් බවට වේගයෙන් පරිවර්තනය වීම නිසා අන්තර් සෛලීය ග්ලූකෝස් මට්ටම බාහිර සෛල මට්ටමට වඩා අඩු වන අතර එමඟින් ග්ලූකෝස් නියුරෝන වෙත අඛණ්ඩව ගලා යාම සහතික කිරීම සඳහා අනුක්‍රමණයක් පවත්වා ගනී.

Na+, Ca 2 +, K+, සහ H+ අයනවල ශක්තිය මත යැපෙන ප්‍රාථමික ක්‍රියාකාරී ප්‍රවාහනය යනු ඒවායේ විද්‍යුත් රසායනික අනුක්‍රමණයන්ට එරෙහිව ද්‍රව්‍යවල ශක්තිය මත යැපෙන හුවමාරුවයි (රූපය 1.11 බලන්න). එයට ස්තූතියි, සෛල වලට පරිසරයට වඩා වැඩි සාන්ද්‍රණයකින් අයන රැස් කර ගත හැකිය. පහළ සිට ඉහළ සාන්ද්‍රණය දක්වා චලනය වීම සහ ස්ථාවර අනුක්‍රමණයක් පවත්වා ගැනීම කළ හැක්කේ ප්‍රවාහන ක්‍රියාවලියට අඛණ්ඩ බලශක්ති සැපයුමකින් පමණි. ප්රාථමික ක්රියාකාරී ප්රවාහනය අතරතුර, ATP සෘජුවම පරිභෝජනය කරයි. ATP බලශක්ති පොම්ප (ATPases) ඒවායේ සාන්ද්‍රණ අනුක්‍රමයට එරෙහිව අයන ප්‍රවාහනය කරයි. අණුක සංවිධානයේ ලක්ෂණ මත පදනම්ව, පන්ති 3 ක් වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය - P, V සහ F (රූපය 1.12). ATPases පන්ති තුනම පටලයේ සයිටොසොලික් මතුපිට ATP බන්ධන ස්ථාන එකක් හෝ කිහිපයක් ඇත. P පන්තියට Ca 2+ -ATPase සහ Na + /K + -ATPase ඇතුළත් වේ. ක්රියාකාරී අයන ප්රවාහක වාහක ප්රවාහනය කරන ද්රව්යයට විශේෂිත වන අතර සංතෘප්ත වේ, i.e. ප්‍රවාහනය කරන ලද ද්‍රව්‍ය සඳහා සියලුම විශේෂිත බන්ධන ස්ථාන අල්ලාගෙන සිටින විට ඒවායේ ප්‍රවාහය උපරිම වේ.

නිෂ්ක්‍රීය අයන පරිවහනය සඳහා අත්‍යවශ්‍ය කොන්දේසියක් වන සෛලයේ විද්‍යුත් රසායනික විභවයේ බොහෝ අනුක්‍රමණ ඒවායේ ක්‍රියාකාරී ප්‍රවාහනයේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස දිස්වේ. මේ අනුව, K + සහ Na + අනුක්‍රමය Na + / K + - පොම්පය මඟින් ඒවායේ ක්‍රියාකාරී මාරු කිරීමේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස පැන නගී (රූපය 1.13). සෛලය තුළ ඇති Na + /K + පොම්පයේ ක්‍රියාකාරිත්වය හේතුවෙන්, K + අයන වැඩි සාන්ද්‍රණයක පවතී, නමුත් ඒවා සාන්ද්‍රණ අනුක්‍රමණයක් ඔස්සේ බාහිර සෛල පරිසරයට විසරණය හරහා ගමන් කරයි. සෛලය තුළ ධන සහ සෘණ ආරෝපණ සමානාත්මතාවය පවත්වා ගැනීම සඳහා, බාහිර පරිසරයට K + අයන මුදා හැරීම Na + අයන සෛලයට ඇතුල් වීමෙන් වන්දි ගෙවිය යුතුය. නිශ්චලව ඇති පටලය K + අයනවලට වඩා Na + අයනවලට පාරගම්‍ය වීම ඉතා අඩු බැවින් පොටෑසියම් සාන්ද්‍රණ අනුක්‍රමණයක් ඔස්සේ සෛලයෙන් පිටවිය යුතුය. එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස පටලයට පිටතින් ධන ආරෝපණයක් ද, ඇතුළතින් සෘණ ආරෝපණයක් ද එකතු වේ. මෙය පටලයේ විවේක විභවය පවත්වා ගනී.

අයන සහ අණු ගණනාවක ද්විතියික සක්‍රීය ප්‍රවාහනය ද ATP පරිභෝජනයේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස එකතු වන ශක්තිය සහ සාන්ද්‍රණ අනුක්‍රමණයක් නිර්මාණය කිරීමට වැය කරයි. ප්‍රාථමික ක්‍රියාකාරී ප්‍රවාහනය මගින් නිර්මාණය කරන ලද බලශක්ති ප්‍රභවයක් ලෙස පටලයට සාපේක්ෂව අයන සාන්ද්‍රණය අනුක්‍රමණය භාවිතා කරයි (රූපය 1.14). මේ අනුව, ද්විතියික සක්‍රීය ප්‍රවාහනයට ප්‍රවාහනය සහ ප්‍රතිප්‍රවාහනය ඇතුළත් වේ: ඉහළ (ඉහළ ශක්ති තත්ත්වය) සිට පහළ (පහළ ශක්ති තත්ත්වය) සාන්ද්‍රණය දක්වා අයන ගලායාම අඩු සාන්ද්‍රණයකින් යුත් ප්‍රදේශයක සිට සක්‍රීයව ප්‍රවාහනය කරන ද්‍රව්‍යය ගෙනයාමට ශක්තිය සපයයි. ඉහළ සාන්ද්රණය.

සහල්. 1.12 ATP මත යැපෙන අයන පොම්ප වර්ග තුනක්. - පී පන්තිය. බී- F 1 පන්තිය තුල- V 1 පන්තිය

නිෂ්ක්‍රීය අයන ප්‍රවාහනය මගින් තීරණය කරනු ලබන සෛල විභවයන්

subthreshold, near-threshold සහ threshold විද්‍යුත් ධාරා ස්පන්දන වලට ප්‍රතිචාර වශයෙන්, නිෂ්ක්‍රීය ඉලෙක්ට්‍රෝටෝනික විභවයක්, දේශීය ප්‍රතිචාරයක් සහ ක්‍රියාකාරී විභවයක් පිළිවෙලින් සිදු වේ (රූපය 1.15). මෙම සියලු විභවයන් තීරණය වන්නේ පටලය හරහා නිෂ්ක්‍රීය අයන ප්‍රවාහනය මගිනි. ඔවුන්ගේ සිදුවීම සඳහා සෛල පටලයේ ධ්‍රැවීකරණය අවශ්‍ය වන අතර එය බාහිර සෛලීය (සාමාන්‍යයෙන් ස්නායු තන්තු මත නිරීක්ෂණය කරනු ලැබේ) සහ අන්තර් සෛලීය (සාමාන්‍යයෙන් සෛල සිරුරේ නිරීක්ෂණය කරනු ලැබේ).

නිෂ්ක්රීය විද්යුත් විභවයඅයන නාලිකා විවෘත කිරීමට තුඩු නොදෙන අතර සෛල පටලයේ ධාරිත්‍රක සහ ප්‍රතිරෝධක ගුණාංග මගින් පමණක් තීරණය කරනු ලබන උපස්ථම්භක ආවේගයකට ප්‍රතිචාර වශයෙන් සිදුවේ. නිෂ්ක්‍රීය විද්‍යුත් විභවය කාල නියතයකින් සංලක්ෂිත වේ, එය පටලයේ නිෂ්ක්‍රීය ගුණාංග පිළිබිඹු කරයි; පටල විභවයේ වෙනස්වීම්වල කාල පරාසය, i.e. එක් අගයකින් තවත් අගයකට ගමන් කරන විට එය වෙනස් වන වේගය. සමත් -

සහල්. 1.13 Na + / K + පොම්පය ක්රියාත්මක කිරීමේ යාන්ත්රණය

සහල්. 1.14.ද්විතියික ක්රියාකාරී ප්රවාහනය ක්රියාත්මක කිරීමේ යාන්ත්රණය. - අදියර 1. බී- අදියර 2. තුල- අදියර 3: 1 - Na+; 2 - සාන්ද්රණය අනුක්රමණයට එරෙහිව මාරු කළ යුතු ද්රව්යයක අණුවක්; 3 - වාහකය. Na+ වාහකයාට බන්ධනය වන විට, ප්‍රවාහනය කරන ලද ද්‍රව්‍ය අණුව සඳහා වාහක ප්‍රෝටීනයේ බන්ධන මධ්‍යයේ ඇලෝස්ටරික් වෙනස්කම් ඇති වන අතර, එමඟින් වාහක ප්‍රෝටීනයේ අනුකූල වෙනස්කම් ඇති කරයි, Na+ අයන සහ බන්ධන ද්‍රව්‍ය පටලයේ අනෙක් පැත්තෙන් පිටවීමට ඉඩ සලසයි.

ප්‍රබල ඉලෙක්ට්‍රෝටෝනික විභවයක් ඝාතීය අගයේ වැඩි වීමේ සහ අඩුවීමේ අනුපාතවල සමානාත්මතාවය මගින් සංලක්ෂිත වේ. විද්‍යුත් උත්තේජකයේ විස්තාරය සහ නිෂ්ක්‍රීය ඉලෙක්ට්‍රෝටෝනික විභවය අතර රේඛීය සම්බන්ධතාවයක් පවතින අතර ස්පන්දන කාලය වැඩි කිරීමෙන් මෙම රටාව වෙනස් නොවේ. නිෂ්ක්‍රීය විද්‍යුත් විභවය පටලයේ නියත දිග අනුව තීරණය වන දුර්වල වීම සමඟ අක්‍සෝනය දිගේ ප්‍රචාරණය වේ.

විද්‍යුත් ආවේගයේ ශක්තිය එළිපත්ත අගයකට ළඟා වන විට, a දේශීය පටල ප්රතිචාරයඑය නිෂ්ක්‍රීය විද්‍යුත් විභවයේ හැඩය වෙනස් වීම සහ S හැඩැති වක්‍රයක හැඩැති කුඩා විස්තාරයක ස්වාධීන උච්චයක් වර්ධනය වීම මගින් ප්‍රකාශ වේ (රූපය 1.15 බලන්න). ප්‍රාදේශීය ප්‍රතිචාරයක ප්‍රථම ලක්ෂණ සටහන් වන්නේ එළිපත්ත අගයෙන් ආසන්න වශයෙන් 75% ක් පමණ වන උත්තේජක ක්‍රියාව යටතේ ය. කුපිත කරවන ධාරාව වැඩි වන විට, දේශීය ප්‍රතිචාරයේ විස්තාරය රේඛීය නොවන ලෙස වැඩි වන අතර ක්‍රියාකාරී විභවයක් දක්වා වර්ධනය නොවී විවේචනාත්මක විභවය කරා ළඟා වීමට පමණක් නොව, එය ඉක්මවා යා හැක. දේශීය ප්‍රතිචාරයක ස්වාධීන වර්ධනය සෝඩියම් නාලිකා හරහා පටලයේ සෝඩියම් පාරගම්යතාවයේ වැඩි වීමක් සමඟ සම්බන්ධ වන අතර එමඟින් ලැබෙන ධාරාවක් සපයන අතර එය එළිපත්ත උත්තේජකයක් තුළ ක්‍රියාකාරී විභවයේ විධ්‍රැවීකරණ අවධියට හේතු වේ. කෙසේ වෙතත්, subthreshold උත්තේජකයක් සමඟ, සෝඩියම් නාලිකා වලින් කුඩා කොටසක් පමණක් විවෘත වන බැවින්, පුනර්ජනනීය පටල depolarization ක්රියාවලිය අවුලුවාලීමට මෙම පාරගම්යතාව වැඩි වීම ප්රමාණවත් නොවේ. ද -

සහල්. 1.15සෛල පටල විභවයන්.

- depolarizing විදුලි ධාරා ස්පන්දනයේ ශක්තිය මත පටල විභවයේ වෙනස්වීම් වල ගතිකය. බී- depolarizing ආවේගයේ ශක්තියේ විවික්ත වැඩි වීම

ධ්රැවීකරණය නතර වේ. සෛලයෙන් K+ අයන මුදා හැරීමේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස, විභවය නැවත විවේක විභව මට්ටමට පැමිණේ. ක්රියාකාරී විභවය මෙන් නොව, දේශීය ප්රතිචාරය සිදුවීමේ පැහැදිලි සීමාවක් නොමැති අතර "සියල්ල හෝ කිසිවක්" නීතියට කීකරු නොවේ: විද්යුත් ආවේගයේ ශක්තිය වැඩි වීමත් සමග, දේශීය ප්රතිචාරයේ විස්තාරය වැඩි වේ. ශරීරය තුළ, දේශීය ප්‍රතිචාරයක් යනු දේශීය උද්දීපනයේ විද්‍යුත් භෞතික විද්‍යාත්මක ප්‍රකාශනය වන අතර සාමාන්‍යයෙන් ක්‍රියාකාරී විභවයකට පෙර වේ. සමහර විට දේශීය ප්‍රතිචාරය උද්වේගකර පශ්චාත් උපාගමික විභවයක ස්වරූපයෙන් ස්වාධීනව පැවතිය හැකිය. දේශීය විභවයේ ස්වාධීන වැදගත්කම සඳහා උදාහරණ වන්නේ දෘෂ්ටි විතානයේ ඇමාක්‍රීන් සෛල වලින් උද්දීපනය සිදු කිරීමයි - මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ නියුරෝන, ඇක්සෝන වලින් තොර, උපාගමික අවසානයන්ට මෙන්ම රසායනික උපාගමයක පශ්චාත් උපාගම පටලයේ ප්‍රතිචාරය සහ උපාගමික විභවයන් උත්පාදනය කරන ස්නායු සෛල අතර තොරතුරු සන්නිවේදන හුවමාරු කිරීම.

ප්‍රකෝපකාරී විද්‍යුත් ආවේගයක එළිපත්ත අගයකදී, ක්රියාකාරී හැකියාව, depolarization සහ repolarization අදියරයන්ගෙන් සමන්විත වේ (රූපය 1.16). ක්‍රියාකාරී විභවය ආරම්භ වන්නේ සෘජුකෝණාස්‍රාකාර විදුලි ධාරාවක බලපෑම යටතේ විවේක විභවයේ සිට (උදාහරණයක් ලෙස -90 mV සිට) විවේචනාත්මක විභවයේ මට්ටම දක්වා (සෛල සඳහා වෙනස්) විස්ථාපනයක ප්‍රතිඵලයක් වශයෙනි. විවිධ වර්ග) depolarization අදියර සියලු වෝල්ටීයතා දොරටු සෝඩියම් නාලිකා සක්රිය මත පදනම් වේ, අනුගමනය

සහල්. 1.16.නියුරෝන පටල විභවයේ වෙනස්කම් (ඒ)සහ ප්ලාස්මාලෙම්මා හරහා අයන වල සන්නායකතාවය (බී)ක්රියාකාරී විභවයක් ඇති වූ විට. 1 - වේගවත් depolarization; 2 - overshot; 3 - නැවත ධ්රැවීකරණය; 4 - එළිපත්ත විභවය; 5 - අධිධ්රැවීකරණය; 6 - විවේක විභවය; 7 - මන්දගාමී depolarization; 8 - ක්රියාකාරී විභවය; 9 - සෝඩියම් අයන සඳහා පාරගම්යතාව; 10 - පොටෑසියම් අයන සඳහා පාරගම්යතාව.

අයන සන්නායක වක්‍ර ක්‍රියා විභව වක්‍රය සමඟ අන්තර් සම්බන්ධිත වේ

එහි බලපෑම වර්ධනය වෙමින් පවතී උදාසීන ප්රවාහනය Na + අයන සෛලය තුළට සහ පටල විභවය 35 mV දක්වා මාරු වීමක් සිදු වේ (මෙම උච්ච මට්ටම විවිධ වර්ගයේ සෛල සඳහා වෙනස් වේ). ශුන්‍ය රේඛාවට ඉහළින් ඇති ක්‍රියාකාරී විභවයේ අතිරික්තය overshoot ලෙස හැඳින්වේ. උච්චතම ස්ථානයට ළඟා වූ විට, විභව අගය සෘණ කලාපයට වැටේ, විවේක විභවය (repolarization අදියර) වෙත ළඟා වේ. ප්‍රති ධ්‍රැවීකරණය පදනම් වන්නේ වෝල්ටීයතා දොරටු සහිත සෝඩියම් නාලිකා අක්‍රිය කිරීම සහ වෝල්ටීයතා දොරටු සහිත පොටෑසියම් නාලිකා සක්‍රීය කිරීම මත ය. K+ අයන නිෂ්ක්‍රීය පරිවහනය මගින් සෛලයෙන් පිටවන අතර එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස ඇතිවන ධාරාව පටල විභවය සෘණ කලාපයට මාරු වීමට හේතු වේ. නැවත ධ්‍රැව ධ්‍රැවීකරණ අදියර අවසන් වන්නේ පසුකාලීන අධි ධ්‍රැවීකරණයකින් හෝ පසුව වි ධ්‍රැවීකරණයකින් - පටල විභවය විවේක විභව මට්ටමට නැවත ලබා දීම සඳහා විකල්ප අයනික යාන්ත්‍රණ (රූපය 1.16 බලන්න). පළමු යාන්ත්‍රණය සමඟින්, ප්‍රතිධ්‍රැවීකරණය විවේක අගය කරා ළඟා වන අතර, එය තවදුරටත් ඍණාත්මක කලාපයක් වෙතට ගමන් කරයි, ඉන් පසුව එය විවේක විභවයේ මට්ටමට (හෝඩුවාවක් අධිධ්‍රැවීකරණය); දෙවනුව, ප්‍රති ධ්‍රැවීකරණය සෙමෙන් හා සුමටව විවේක විභවය වෙත සංක්‍රමණය වේ (හෝඩුවාවක් depolarization). ක්‍රියාකාරී විභවයේ වර්ධනය සෛල උද්දීපනයේ අදියර වෙනස්වීම් සමඟ සිදු වේ - වැඩි උද්දීපනයේ සිට නිරපේක්ෂ හා සාපේක්ෂ පරාවර්තනය දක්වා.

නියුරෝන වල ජෛව විද්‍යුත් ක්‍රියාකාරිත්වය

පළමු වර්ගයේ ජෛව විද්‍යුත් සෛල ක්‍රියාකාරකම් ස්වාධීනව ක්‍රියාකාරී විභවයන් උත්පාදනය කිරීමට නොහැකි නිහඬ නියුරෝන වල ආවේනික වේ. මෙම සෛලවල විවේක විභවය වෙනස් නොවේ (රූපය 1.17).

දෙවන වර්ගයේ නියුරෝන ස්වාධීනව ක්රියාකාරී විභවයන් උත්පාදනය කිරීමට සමත් වේ. ඒවා අතර, සෛල නිත්‍ය සහ අක්‍රමවත් රිද්මයානුකූල හෝ පිපිරුම් (පිපිරීමක් ක්‍රියාකාරී විභවයන් කිහිපයකින් සමන්විත වන අතර ඉන් පසුව කෙටි විවේකයක් නිරීක්ෂණය කරනු ලැබේ) ක්‍රියාකාරකම් ජනනය කරන සෛල කැපී පෙනේ.

තුන්වන වර්ගයේ ජෛව විද්‍යුත් ක්‍රියාකාරකම් වලට තීරණාත්මක විභවය කරා ළඟා නොවන sinusoidal හෝ sawtooth හැඩයේ විවේක විභවයේ උච්චාවචනයන් ස්වාධීනව ජනනය කළ හැකි නියුරෝන ඇතුළත් වේ. දුර්ලභ දෝලනයන් පමණක් එළිපත්තට ළඟා විය හැකි අතර තනි ක්රියාකාරී විභවයන් උත්පාදනය කිරීමට හේතු වේ. මෙම නියුරෝන පේස්මේකර් නියුරෝන ලෙස හැඳින්වේ (රූපය 1.17).

තනි නියුරෝන වල "හැසිරීම" සහ අන්තර් නියුරෝන අන්තර්ක්‍රියා පශ්චාත් සෛල පටලවල දිගු කාලීන ධ්‍රැවීකරණය (depolarization හෝ hyperpolarization) මගින් බලපායි.

නියත විධ්‍රැවීකරණ විද්‍යුත් ධාරාවක් සහිත නියුරෝන උත්තේජනය කිරීම ක්‍රියාකාරී විභවයන් රිද්මයානුකූලව විසර්ජන සමඟ ප්‍රතිචාර ඇති කරයි. පටලයේ දිගු කාලීන වි ධ්‍රැවීකරණය නැවැත්වීමෙන් පසු, පශ්චාත්-සක්‍රීය නිෂේධනයසෛලයට ක්රියාකාරී විභවයන් උත්පාදනය කිරීමට නොහැකි වේ. පශ්චාත්-සක්‍රීය නිෂේධන අවධියේ කාලසීමාව උත්තේජක ධාරාවේ විස්තාරය සමඟ කෙලින්ම සම්බන්ධ වේ. එවිට සෛලය ක්‍රමයෙන් එහි සාමාන්‍ය රිද්මය උත්පාදනය කිරීමේ විභවයන් යථා තත්වයට පත් කරයි.

ඊට පටහැනිව, නියත අධිධ්‍රැවීකරණ ධාරාවක් ක්‍රියාකාරී විභවය වර්ධනය වීම වළක්වයි, එය ස්වයංසිද්ධ ක්‍රියාකාරකම් සහිත නියුරෝන සම්බන්ධයෙන් විශේෂ වැදගත්කමක් දරයි. සෛල පටලයේ අධිධ්රැවීකරණයේ වැඩි වීම ස්පයික් ක්රියාකාරිත්වයේ සංඛ්යාතයේ අඩු වීමක් සහ එක් එක් ක්රියාකාරී විභවයේ විස්තාරය වැඩි වීම; ඊළඟ අදියර වන්නේ විභව උත්පාදනය සම්පූර්ණයෙන් නැවැත්වීමයි. පටලයෙහි දිගුකාලීන අධිධ්රැවීකරණය නැවැත්වීමෙන් පසුව, අදියර ආරම්භ වේ පශ්චාත් නිෂේධන සක්රිය කිරීම,සෛලයක් සාමාන්‍යයට වඩා වැඩි සංඛ්‍යාතයකින් ක්‍රියා විභවයන් ස්වයංසිද්ධව උත්පාදනය කිරීමට පටන් ගන්නා විට. පශ්චාත්-ක්‍රියාකාරී අවධියේ කාලසීමාව අධිධ්‍රැවීකරණ ධාරාවේ විස්තාරය සමඟ කෙලින්ම සම්බන්ධ වේ, ඉන් පසුව සෛලය ක්‍රමයෙන් විභව උත්පාදනයේ සුපුරුදු රිද්මය යථා තත්වයට පත් කරයි.

සහල්. 1.17.ස්නායු සෛලවල ජෛව විද්‍යුත් ක්‍රියාකාරකම් වර්ග

1.4 ස්නායු කෙඳි දිගේ උද්දීපනය කිරීම

ස්නායු තන්තු දිගේ උද්දීපනය කිරීමේ රටා තීරණය වන්නේ අක්ෂවල විද්‍යුත් හා රූප විද්‍යාත්මක ලක්ෂණ දෙකෙනි. ස්නායු ටන්ක myelinated සහ unmyelinated තන්තු වලින් සමන්විත වේ. නොගැලපෙන ස්නායු තන්තු වල පටලය බාහිර පරිසරය සමඟ සෘජුව සම්බන්ධ වේ, i.e. අන්තර් සෛලීය සහ බාහිර සෛල පරිසරය අතර අයන හුවමාරු වීම මයිලිනීකෘත තන්තු වල ඕනෑම ස්ථානයක සිදු විය හැක. මයිලිනේටඩ් ස්නායු තන්තු පරිවාරකයක් ලෙස ක්‍රියා කරන මේද (මයිලින්) කොපුවකින් විශාල දිගකින් ආවරණය වී ඇත (රූපය 1.18 බලන්න).

එක් ග්ලියල් සෛලයකින් මයිලින් මයිලින් ස්නායු තන්තු කලාපයක් සාදයි, ඊළඟ කලාපයෙන් වෙන් කරන ලද තවත් ග්ලියල් සෛලයකින්, මයිලීන් නොකළ කලාපයක් - රන්වියර්ගේ නෝඩය (රූපය 1.19). Ranvier හි නෝඩයේ දිග 2 µm පමණක් වන අතර Ranvier හි යාබද නෝඩ් අතර මයිලිනේටඩ් තන්තු කොටසේ දිග 2000 µm දක්වා ළඟා වේ. Ranvier හි නෝඩ් සම්පූර්ණයෙන්ම මයිලින් වලින් තොර වන අතර බාහිර සෛල තරල සමඟ ස්පර්ශ විය හැක, i.e. මයිලිනේටඩ් ස්නායු තන්තු වල විද්‍යුත් ක්‍රියාකාරිත්වය රන්වියර්ගේ නෝඩ් වල පටලයෙන් සීමා වන අතර එමඟින් අයන වලට විනිවිද යා හැකිය. මෙම පටලයේ මෙම ප්රදේශ වල වෝල්ටීයතාව සහිත සෝඩියම් නාලිකාවල ඉහළම ඝනත්වය අඩංගු වේ.

නිෂ්ක්‍රීය ඉලෙක්ට්‍රෝටොනික් විභවය ස්නායු කෙඳි දිගේ කෙටි දුරක් පුරා පැතිරෙයි (රූපය 1.20), එහි විස්තාරය-

සහල්. 1.18.පර්යන්ත ස්නායු තන්තු වල මයිලිනේෂන් යෝජනා ක්රමය. - මයිලිනේෂන් අදියර. a - Axon ග්‍රහණය කරගනු ලබන්නේ Schwann සෛලයක ක්‍රියාවලියක් මගිනි; b - ෂ්වාන් සෛලයක ක්‍රියාවලිය අක්සෝනය වටා එතී; c - Schwann සෛලය එහි සෛල ප්ලාස්මයෙන් වැඩි ප්‍රමාණයක් අහිමි වන අතර, axon වටා ලැමිලර් පටලයක් බවට පත් වේ. බී- ෂ්වාන් සෛල ක්‍රියාවලි වලින් වට වූ අන්‍මයිලිනේටඩ් අක්ෂ

සහල්. 1.19.රන්වියර්ගේ නෝඩයේ ව්යුහය.

1 - ඇක්සෝනයේ ප්ලාස්මා පටලය;

2 - මයිලින් පටල; 3 - ෂ්වාන් සෛලයක සයිටොසෝල්; 4 - රන්වියර් අතුරු තහනම් කලාපය; 5 - Schwann සෛලයක ප්ලාස්මා පටලය

එහිදී, නැගීමේ සහ වැටීමේ වේගය දුර සමග අඩු වේ (උද්දීපන ක්ෂය සංසිද්ධිය). ක්‍රියාකාරී විභවයක ස්වරූපයෙන් උද්දීපනය ප්‍රචාරණය කිරීම විභවයේ හැඩයේ හෝ විස්තාරයේ වෙනසක් සමඟ සිදු නොවේ, මන්දයත් එළිපත්ත විධ්‍රැවීකරණයේදී වෝල්ටීයතා-ගෙටඩ් අයන නාලිකා සක්‍රීය වන අතර එය උදාසීන විද්‍යුත් විභවයක් ප්‍රචාරණය කිරීමේදී සිදු නොවේ. . ක්රියාකාරී විභව ප්රචාරය කිරීමේ ක්රියාවලිය ස්නායු තන්තු පටලයේ නිෂ්ක්රීය (ධාරිතාව, ප්රතිරෝධය) සහ ක්රියාකාරී (වෝල්ටීයතා-ගෙටඩ් නාලිකා සක්රිය කිරීම) ගුණාංග මත රඳා පවතී.

අක්ෂයේ අභ්‍යන්තර හා බාහිර පරිසරය යන දෙකම වේ හොඳ මග පෙන්වීමක්. ඇක්සෝන් පටලය, එහි පරිවාරක ගුණ තිබියදීත්, අයන "කාන්දු" නාලිකා පැවතීම හේතුවෙන් ධාරාවක් ද සිදු කළ හැකිය. මයිලිනේටඩ් නොකළ තන්තු උත්තේජනය කළ විට, උත්තේජක ස්ථානයේ වෝල්ටීයතා-ගෙටඩ් සෝඩියම් නාලිකා විවෘත වන අතර එමඟින් අභ්‍යන්තර ධාරාවක් ඇති වන අතර ක්‍රියාකාරී විභවයේ විධ්‍රැවීකරණ අවධිය ඇක්සෝනයේ මෙම කොටසෙහි ජනනය වේ. එන Na + ධාරාව පටලයේ depolarized සහ non-depolarized ප්‍රදේශ අතර ප්‍රාදේශීය ධාරා කව ප්‍රේරණය කරයි. විස්තර කරන ලද යාන්ත්රණයට ස්තූතිවන්ත වන අතර, මයිලීකරණය නොකළ කෙඳි තුළ, ක්රියාකාරී විභවය උද්දීපනය කරන ස්ථානයේ සිට දෙපැත්තටම පැතිරෙයි.

මයිලිනේටඩ් ස්නායු තන්තු වල, ක්‍රියාකාරී විභවයන් ජනනය වන්නේ රන්වියර්ගේ නෝඩ් වල පමණි. මයිලින් කොපුවෙන් ආවරණය වන ප්‍රදේශවල විද්‍යුත් ප්‍රතිරෝධය ඉහළ මට්ටමක පවතින අතර ක්‍රියාකාරී විභවයක් උත්පාදනය කිරීමට අවශ්‍ය දේශීය චක්‍රලේඛ ධාරා වර්ධනය කිරීමට ඉඩ නොදේ. මයිලිනේටඩ් තන්තු දිගේ උද්දීපනය පැතිරෙන විට, ස්නායු ආවේගය රන්වියර්ගේ එක් නෝඩයකින් තවත් (ලුණු සන්නයනය) වෙත පනී (රූපය 1.20 බලන්න). මෙම අවස්ථාවෙහිදී, ක්රියාකාරී විභවය මයිලීකරණය නොකළ තන්තු වල මෙන් කෝපාවිෂ්ඨ ස්ථානයේ සිට දෙපැත්තටම පැතිර යා හැක. ලුණු සන්නයනය

සහල්. 1.20ස්නායු කෙඳි දිගේ විද්යුත් විභවය පැතිරීමේ රූප සටහන.

- මයිලිනේටඩ් ඇක්සෝනයක් දිගේ ක්‍රියාකාරී විභවයක් ප්‍රචාරණය කිරීම: a - ඇක්සෝනය විවේකයේදී; b - ක්රියාකාරී විභවය ආරම්භ කිරීම සහ දේශීය ධාරා ඇතිවීම; c - දේශීය ධාරා ප්රචාරණය කිරීම; d - axon ඔස්සේ ක්රියාකාරී විභවය ප්රචාරය කිරීම. බී- නියුරෝන ශරීරයේ සිට පර්යන්ත අවසානය දක්වා ක්රියාකාරී විභවය ප්රචාරය කිරීම. බී- මයිලිනීකෘත තන්තු ඔස්සේ ආවේගවල ලුණු සන්නයනය. රන්වියර්ගේ නෝඩ් අක්ෂයේ මයිලින් කොපුවේ කොටස් වෙන් කරයි

ආවේගයේ විස්තාරනය unmyelinated තන්තු වලට සාපේක්ෂව 5-50 ගුණයක වැඩි උද්දීපනයක් ලබා දෙයි. මීට අමතරව, එය වඩාත් ලාභදායී වේ, මන්ද රන්වියර්ගේ නෝඩයේ පමණක් ඇක්සෝන පටලයේ දේශීය වි ධ්‍රැවීකරණය මයිලීකරණය නොකළ තන්තු තුළ දේශීය ධාරා සෑදෙන විට වඩා 100 ගුණයකින් අඩු අයන අහිමි වීමට හේතු වේ. මීට අමතරව, ලවණ සන්නයනය අතරතුර, වෝල්ටීයතාවයෙන් යුත් පොටෑසියම් නාලිකා අවම වශයෙන් සම්බන්ධ වන අතර, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස මයිලිනේටඩ් තන්තු වල ක්‍රියාකාරී විභවයන් බොහෝ විට හෝඩුවාවක් හයිපෝලරීකරණ අවධියක් නොමැත.

ස්නායු කෙඳි දිගේ උද්දීපනය කිරීම සඳහා නීති පළමු නියමය:ස්නායු කෙඳි කෝපයට පත් වූ විට, ස්නායුව දිගේ උද්දීපනය දෙපැත්තටම පැතිරෙයි.

දෙවන නීතිය:දෙපැත්තටම උද්දීපනය පැතිරීම එකම වේගයකින් සිදු වේ.

තුන්වන නීතිය:උද්දීපනය දුර්වල වීමේ සංසිද්ධියකින් තොරව හෝ අඩුවීමකින් තොරව ස්නායුව දිගේ පැතිරෙයි. හතරවන නීතිය:ස්නායු කෙඳි දිගේ උද්දීපනය සිදු කළ හැක්කේ එය ව්‍යුහ විද්‍යාත්මකව හා භෞතික විද්‍යාත්මකව නොවෙනස්ව පවතී නම් පමණි. ස්නායු තන්තු වල මතුපිට පටලයට සිදුවන ඕනෑම තුවාලයක් (සංක්‍රමණය, අවට පටක ඉදිමීම සහ ඉදිමීම හේතුවෙන් සංකෝචනය වීම) උත්තේජනයේ සන්නායකතාවයට බාධා කරයි. තන්තු වල භෞතික විද්‍යාත්මක තත්වය වෙනස් වන විට සන්නයනය ද බාධා වේ: අයන නාලිකා අවහිර කිරීම, සිසිලනය යනාදිය.

පස්වන නීතිය:ස්නායු තන්තු දිගේ පැතිරීමේ උද්දීපනය හුදකලා වේ, i.e. එක් තන්තු වලින් තවත් තන්තු වලට ගමන් නොකරයි, නමුත් ලබා දී ඇති ස්නායු තන්තු වල අවසානය ස්පර්ශ වන සෛල පමණක් උද්දීපනය කරයි. පර්යන්ත ස්නායුවට සාමාන්‍යයෙන් විවිධ තන්තු (මෝටර්, සංවේදක, ස්වයංක්‍රීය), විවිධ අවයව හා පටක නවීකරණය කිරීම සහ විවිධ ක්‍රියාකාරකම් සිදු කිරීම නිසා, එක් එක් තන්තු දිගේ හුදකලා සන්නයනය විශේෂ වැදගත්කමක් දරයි.

හයවන නීතිය:ස්නායු කෙඳි වෙහෙසට පත් නොවේ; තන්තු වල ක්රියාකාරී විභවය ඉතා දිගු කාලයක් එකම විස්තාරය ඇත.

හත්වන නීතිය:විවිධ ස්නායු තන්තු වල උද්දීපන වේගය වෙනස් වන අතර එය තීරණය වේ විද්යුත් ප්රතිරෝධයඅභ්යන්තර සහ බාහිර සෛල පරිසරය, axon membrane, මෙන්ම ස්නායු තන්තු වල විෂ්කම්භය. තන්තු විෂ්කම්භය වැඩි වීමත් සමඟ උත්තේජනයේ වේගය වැඩිවේ.

ස්නායු තන්තු වර්ගීකරණය

ස්නායු තන්තු දිගේ උද්දීපනයේ වේගය, ක්‍රියාකාරී විභව අදියරවල කාලසීමාව සහ ව්‍යුහාත්මක ලක්ෂණ මත පදනම්ව, ප්‍රධාන ස්නායු තන්තු වර්ග තුනක් වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය: A, B සහ C.

සියලුම වර්ගයේ A තන්තු මයිලින් කර ඇත; ඒවා උප කාණ්ඩ 4 කට බෙදා ඇත: α, β, γ සහ δ. විශාලතම විෂ්කම්භයαA තන්තු සඳහා (12-22 µm), ඒවා හරහා උද්දීපනයේ අධික වේගය (70-170 m/s) තීරණය කරයි. මිනිසුන් තුළ, αA තන්තු මගින් කොඳු ඇට පෙළේ ඉදිරිපස අංවල මෝටර් නියුරෝනවල සිට අස්ථි මාංශ පේශි දක්වා මෙන්ම ප්‍රොප්‍රියෝසෙප්ටිව් මාංශ පේශි ප්‍රතිග්‍රාහකවල සිට මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ සංවේදී මධ්‍යස්ථාන දක්වා උද්දීපනය සිදු කරයි.

වෙනත් කෙඳි A වර්ගය(β, γ සහ δ) කුඩා විෂ්කම්භයක්, මන්දගාමී සන්නායක ප්‍රවේගයක් සහ දිගු ක්‍රියාකාරී විභවයක් ඇත. මෙම තන්තු කාණ්ඩවලට ප්‍රධාන වශයෙන් මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ විවිධ ප්‍රතිග්‍රාහක වලින් ආවේගයන් ගෙන යන සංවේදී තන්තු ඇතුළත් වේ; ව්යතිරේකය වන්නේ γA තන්තු වන අතර, එය සුෂුම්නාවේ ඉදිරිපස අං වල γ-නියුරෝන සිට අභ්‍යන්තර මාංශ පේශි තන්තු දක්වා උද්දීපනය කරයි.

කෙඳි B වර්ගයප්‍රධාන වශයෙන් ස්වයංක්‍රීය ස්නායු පද්ධතියේ preganglionic තන්තු වලට අයත්, myelinated. ඒවා දිගේ සන්නායක වේගය 3-18 m/s වේ, ක්‍රියාකාරී විභවයේ කාලසීමාව A වර්ගයේ තන්තු වලට වඩා 3 ගුණයකින් වැඩිය.මෙම තන්තු වල ලක්ෂණයක් නොමැති depolarization අදියර.

කෙඳි C වර්ගයමයිලින් නොකළ, කුඩා විෂ්කම්භයක් (1 µm පමණ) සහ අඩු උද්දීපන වේගයක් (3 m/s දක්වා) ඇත. බොහෝ වර්ගයේ C තන්තු සානුකම්පිත ස්නායු පද්ධතියේ postganglionic තන්තු වේ; සමහර C තන්තු වේදනාව, උෂ්ණත්වය සහ අනෙකුත් ප්‍රතිග්‍රාහක වලින් උද්දීපනය කිරීමට සම්බන්ධ වේ.

1.5 කේතනය කිරීම

එක් ආකාරයකින් හෝ වෙනත් ආකාරයකින් axon ඔස්සේ සම්ප්රේෂණය වන තොරතුරු සංකේතනය කර ඇත. සපයන නියුරෝන කට්ටලයක් නිශ්චිත කාර්යය(උදාහරණයක් ලෙස, විශේෂිත සංවේදී මාදිලියක්), ප්රක්ෂේපණ මාර්ගයක් සාදයි (පළමු කේතන ක්රමය). මේ අනුව, දෘශ්‍ය මාර්ගයට දෘෂ්ටි විතානයේ නියුරෝන, තලමස් හි පාර්ශ්වීය ජානමය ශරීරය සහ මස්තිෂ්ක බාහිකයේ දෘශ්‍ය ප්‍රදේශ ඇතුළත් වේ. දෘෂ්ය සංඥා මෙහෙයවන අක්සෝන දෘෂ්ය ස්නායු, දෘෂ්ටි පත්රිකාව සහ දෘෂ්ටි විකිරණවල කොටසකි. දෘශ්‍ය පද්ධතිය සක්‍රීය කිරීම සඳහා භෞතික විද්‍යාත්මක උත්තේජනය වන්නේ දෘෂ්ටි විතානයට ඇතුළු වන ආලෝකයයි. දෘෂ්ටි විතානයේ නියුරෝන මෙම තොරතුරු පරිවර්තනය කර දෘශ්‍ය මාර්ගය ඔස්සේ සංඥාව තවදුරටත් සම්ප්‍රේෂණය කරයි. කෙසේ වෙතත්, දෘශ්‍ය මාර්ගයේ නියුරෝන වල යාන්ත්‍රික හෝ විද්‍යුත් උත්තේජනය සමඟ, දෘෂ්‍ය සංවේදනයක් ද පැන නගින්නේ, රීතියක් ලෙස, විකෘති එකක් වුවද. එබැවින්, දෘශ්‍ය පද්ධතියේ නියුරෝන ප්‍රක්ෂේපණ මාර්ගයක් සාදයි, එය සක්‍රිය වූ පසු දෘශ්‍ය සංවේදනයක් පැන නගී. මෝටර් මාර්ග ද ප්රක්ෂේපණ ව්යුහයන් නියෝජනය කරයි. නිදසුනක් වශයෙන්, මස්තිෂ්ක බාහිකයේ ඇති ඇතැම් නියුරෝන සක්‍රීය වූ විට, අත් මාංශ පේශිවල මෝටර් නියුරෝන තුළ විසර්ජන ජනනය වන අතර මෙම මාංශ පේශි හැකිලී යයි.

දෙවන කේතීකරණ ක්රමය තීරණය කරනු ලබන්නේ මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ ඇණවුම් කරන ලද අවකාශීය (somatotopic) සංවිධානයේ මූලධර්මය මගිනි. Somatotopic සිතියම් සම්පාදනය කරනු ලබන්නේ සංවේදක සහ මෝටර් පද්ධතිවල නියුරෝන වල ඇතැම් කණ්ඩායම් විසිනි. මෙම නියුරෝන කණ්ඩායම්, පළමුව, ශරීරයේ මතුපිට නිසි ලෙස ස්ථානගත කර ඇති ප්‍රදේශවලින් තොරතුරු ලබා ගන්නා අතර, දෙවනුව, ශරීරයේ නිශ්චිත කොටස් වෙත මෝටර් විධාන යවයි. දෘශ්‍ය පද්ධතිය තුළ, දෘෂ්ටි විතානයේ ප්‍රදේශ මස්තිෂ්ක බාහිකයේ නිරූපණය කරනු ලබන්නේ රෙටිනොටොපික් සිතියම් සාදන නියුරෝන කණ්ඩායම් විසිනි. ශ්‍රවණ පද්ධතිය තුළ, ශබ්දවල සංඛ්‍යාත ලක්ෂණ ටොනොටොපික් සිතියම්වල පිළිබිඹු වේ.

තොරතුරු කේතනය කිරීමේ තුන්වන ක්‍රමය පදනම් වන්නේ ස්නායු ආවේගවල අනුපිළිවෙලෙහි (ශ්‍රේණිවල) විවිධ ලක්ෂණ මත ය.

ඊළඟ නියුරෝන කාණ්ඩයට උපාගමික සම්ප්‍රේෂණයේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස lyated, කේතීකරණ යාන්ත්‍රණය යනු ස්නායු ආවේගයන් පිටකිරීමේ තාවකාලික සංවිධානයයි. එවැනි කේතීකරණ විවිධ වර්ග තිබේ. බොහෝ විට කේතය සාමාන්‍ය වෙඩි තැබීමේ වේගය වේ: බොහෝ සංවේදක පද්ධතිවල, උත්තේජක තීව්‍රතාවයේ වැඩි වීමක් සංවේදී නියුරෝනවල වෙඩි තැබීමේ වේගය වැඩි වීමක් සමඟ සිදු වේ. ඊට අමතරව, කේතය විසර්ජන කාලසීමාව, විසර්ජනයේ විවිධ ස්පන්දන කාණ්ඩ, ස්පන්දනවල අධි-සංඛ්‍යාත පිපිරීම් වල කාලසීමාව යනාදිය විය හැකිය.

1.6 සෛල අතර උද්දීපනය සිදු කිරීම.

ස්නායු සෛල අතර සම්බන්ධතා අන්තර් ස්නායු සම්බන්ධතා හෝ උපාගම මගින් සිදු කෙරේ. ක්‍රියාකාරී විභවයන් මාලාවක ස්වරූපයෙන් තොරතුරු පළමු (ප්‍රෙසයිනැප්ටික්) නියුරෝන සිට දෙවන (පශ්චාත්) වෙත පැමිණෙන්නේ අසල්වැසි සෛල (විද්‍යුත් උපාගම) අතර දේශීය ධාරාවක් සෑදීමෙන් හෝ වක්‍රව රසායනික ද්‍රව්‍ය මගින් - මැදිහත්කරුවන්, ස්නායු සම්ප්‍රේෂක (රසායනික උපාගම) , හෝ යාන්ත්‍රණ දෙකම හරහා (මිශ්‍ර උපාගම). වේගවත් සංඥා සම්ප්රේෂණය විද්යුත් උපාගම මගින් සිදු කරනු ලැබේ, මන්දගාමී - රසායනික ඒවා මගින්.

සාමාන්‍ය උපාගම යනු එක් නියුරෝනයක ඇක්සෝන පර්යන්ත සහ තවත් එකක ඩෙන්ඩ්‍රයිට් (ඇක්සොඩෙන්ඩ්‍රිටික් උපාගම) මගින් සාදනු ලැබේ. මීට අමතරව, axosomatic, axo-axonal සහ dendrodendritic උපාගමයන් ඇත (රූපය 1.21). සමහර සංගම් නියුරෝන වලට විවිධ උපාගම සම්බන්ධතා ඇත (රූපය 1.22). මෝටර් නියුරෝන ඇක්සෝනය සහ තන්තු අතර උපාගම අස්ථි මාංශ පේශිමෝටර් අවසන් තහඩුව හෝ ස්නායු මාංශ පේශි සන්ධිය ලෙස හැඳින්වේ.

යූ විද්යුත් උපාගම(රූපය 1.23) අසල්වැසි නියුරෝන වල සෛල පටල එකිනෙකට සමීපව පිහිටා ඇත, ඒවා අතර පරතරය 2 nm පමණ වේ. පරතරය හන්දිය සාදන අසල්වැසි සෛලවල පටලවල ප්‍රදේශ වල උප ඒකක 6 කින් (connexons) සමන්විත විශේෂිත ප්‍රෝටීන් සංකීර්ණ අඩංගු වන අතර එය අනුපිළිවෙලකට සකසා ඇති අතර එමඟින් ස්පර්ශයේ මධ්‍යයේ ජලයෙන් පිරුණු සිදුරක් සෑදී ඇත. අසල්වැසි සෛලවල පටලවල සම්බන්ධක, එකිනෙකට එරෙහිව පෙලගැසී, විවෘත සම්බන්ධතාවයක් සාදයි - "නාලිකා", අතර දුර ප්රමාණය 8 nm පමණ වේ.

සහල්. 1.21.උපාගමවල ප්‍රධාන වර්ග.

- a - විදුලි උපාගම; b - ඉලෙක්ට්‍රෝන ඝන වෙසිලි සහිත ස්පයිනි උපාගම; V - "en passant"-synapse, හෝ උපාගමික "බඩ්"; d - ඇක්සෝනයේ ආරම්භක කොටසෙහි පිහිටා ඇති නිෂේධනීය උපාගම (ඉලිප්සොයිඩල් වෙසිලියන් අඩංගු වේ); d - ඩෙන්ඩ්රිටික් කොඳු ඇට පෙළ; ඊ - ස්පයිනි උපාගම; g - නිෂේධනීය උපාගම; h - axo-axonal උපාගම; සහ - අන්යෝන්ය උපාගම; k - උද්දීපන උපාගම. බී- Atypical synapses: 1 - axo-axonal උපාගම. එක් අක්ෂයක අවසානය තවත් එකක ක්‍රියාකාරිත්වය නියාමනය කළ හැකිය; 2 - dendrodendritic උපාගම; 3 - සෝමාසෝමැටික් උපාගම

විද්‍යුත් උපාගම බොහෝ විට සෑදී ඇත්තේ කලලරූපී සංවර්ධන අවධියේදී ය; වැඩිහිටියන් තුළ, ඒවායේ සංඛ්‍යාව අඩු වේ. කෙසේ වෙතත්, වැඩිහිටි ශරීරයේ පවා, ග්ලියල් සෛල සහ දෘෂ්ටි විතානයේ ඇමක්‍රීන් සෛල සඳහා විද්‍යුත් උපාගමවල වැදගත්කම පවතී; විද්‍යුත් උපාගම මොළයේ කඳේ, විශේෂයෙන් බාල ඔලිව් වල, දෘෂ්ටි විතානයේ සහ වෙස්ටිබුලර් මුල්වල දක්නට ලැබේ.

presynaptic membrane depolarization මගින් depolarized නොවන postsynaptic membrane සමඟ විභව වෙනසක් ඇති වේ. එහි ප්‍රතිඵලයක් වශයෙන්, සම්බන්ධක මගින් සාදන ලද නාලිකා හරහා, ධනාත්මක අයන වල චලනය ආරම්භ වන්නේ විභව වෙනස අනුක්‍රමය ඔස්සේ postsynaptic සෛලයට හෝ ප්‍රතිවිරුද්ධ දිශාවට ඇනායන චලනය වීමෙනි. postsynaptic membrane වෙත ළඟා වූ පසු

සහල්. 1.22.බහු උපාගම සම්බන්ධතා සහිත ආශ්‍රිත නියුරෝනයකි.

1 - axon hillock, axon බවට හැරවීම; 2 - මයිලින් කොපුව; 3 - axodendritic උපාගම; 4 - හරය; 5 - ඩෙන්ඩ්රයිට්; 6 - axosomatic උපාගම

සහල්. 1.23විද්‍යුත් උපාගමයක ව්‍යුහය.

- අසල්වැසි සෛලවල පටලවල කොටස් අතර පරතරය හන්දිය. බී- අසල්වැසි සෛලවල පටලවල සම්බන්ධක අන්තර් ස්නායු "නාලිකාවක්" සාදයි. 1 - ප්රෝටීන් සංකීර්ණය; 2 - අයන නාලිකාව. 3 - නාලිකාව; 4 - සම්බන්ධක සෛල 1; 5 - සෑම උප ඒකක හයක්; 6 - සම්බන්ධක සෛලය 2

එළිපත්ත අගයේ සම්පූර්ණ වි ධ්‍රැවීකරණය ක්‍රියාකාරී විභවයක් ඇති කරයි. විද්‍යුත් උපාගමයක දී අයනික ධාරා අවම වශයෙන් තත්පර 10 -5 ක ප්‍රමාදයකින් පැන නගින බව සැලකිල්ලට ගැනීම වැදගත්ය, එය පරතරය හන්දියකින් සම්බන්ධ වූ ඉතා විශාල සෛල සංඛ්‍යාවක පවා ප්‍රතිචාරයේ ඉහළ සමමුහුර්තකරණය පැහැදිලි කරයි. විද්‍යුත් උපාගමයක් හරහා ධාරා සන්නයනය දෙපැත්තටම (රසායනික උපාගමයකට ප්‍රතිවිරුද්ධව) ද හැකිය.

විද්‍යුත් උපාගමවල ක්‍රියාකාරී තත්ත්වය Ca 2+ අයන සහ සෛල පටල විභව මට්ටම මගින් නියාමනය කරනු ලැබේ, එය අවසන් වන තෙක් උද්දීපනය පැතිරීමට බලපෑම් කිරීම සඳහා කොන්දේසි නිර්මානය කරයි. විද්‍යුත් උපාගමවල ක්‍රියාකාරිත්වයේ විශේෂතා අතරට උද්දීපනය දුරස්ථ සෛල වෙත සෘජුවම මාරු කිරීමේ නොහැකියාව ඇතුළත් වේ, මන්ද තවත් කිහිපයක් පමණක් උද්දීපනය වූ සෛලයට කෙලින්ම සම්බන්ධ වී ඇත; presynaptic සහ postsynaptic සෛලවල උද්දීපන මට්ටම සමාන වේ; පැතිරීම මන්දගාමී කරන්න

උද්දීපනය කළ නොහැකි අතර, එබැවින් වැඩිහිටි මොළයට වඩා සැලකිය යුතු ලෙස වැඩි විද්‍යුත් උපාගමයක් අඩංගු අලුත උපන් බිළිඳුන්ගේ සහ කුඩා දරුවන්ගේ මොළය විද්‍යුත් ක්‍රියාවලීන් සඳහා වඩාත් උද්දීපනය කරයි: වේගයෙන් පැතිරෙන විද්‍යුත් උද්දීපනය නිෂේධනීය නිවැරදි කිරීමට යටත් නොවන අතර ක්ෂණිකව පාහේ බවට පත්වේ. සාමාන්‍යකරණය කර ඇත, එය විශේෂ අවදානමක් සහ පැරොක්සයිමල් ක්‍රියාකාරකම් වර්ධනයට ඇති සංවේදීතාව පැහැදිලි කරයි.

සමහර ආකාර demyelinating polyneuropathies වලදී, එක් ස්නායු කඳක කොටසක් වන axons එකිනෙකා සමඟ සමීපව සම්බන්ධ වීමට පටන් ගනී, ව්යාධිජනක කලාප (ephapses) සාදමින්, ක්‍රියාකාරී විභවය "පැනීමට" හැකි වන බව සැලකිල්ලට ගත යුතුය. එක් අක්ෂයක් තවත් එකක්. ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, මොළයේ "ව්යාජ තොරතුරු" ලැබීම පිළිබිඹු කරන රෝග ලක්ෂණ මතු විය හැක - පර්යන්ත වේදනා ප්රතිග්රාහකවල කෝපයක් නොමැතිව වේදනාව දැනීම යනාදිය.

රසායනික උපාගමද presynaptic සිට postsynaptic සෛල වෙත විද්යුත් සංඥා සම්ප්රේෂණය, නමුත් එය තුළ, postsynaptic පටල මත අයන නාලිකා presynaptic පටලයෙන් නිකුත් රසායනික වාහක (සම්ප්රේෂක, ස්නායු සම්ප්රේෂක) විසින් විවෘත හෝ වසා ඇත (රූපය 1.24). postsynaptic පටලය හරහා ඇතැම් අයන සන්නයනය කිරීමේ හැකියාව වෙනස් කිරීම රසායනික උපාගමවල ක්‍රියාකාරිත්වය සඳහා පදනම වේ. අයනික ධාරා postsynaptic membrane හි විභවය වෙනස් කරයි, i.e. පශ්චාත් උපාගමික විභවය වර්ධනය වීමට හේතු වේ. ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයක ක්‍රියාකාරිත්වය යටතේ කුමන අයන සන්නායකතාවය වෙනස් වේද යන්න මත පදනම්ව, එහි බලපෑම නිෂේධනීය විය හැකිය (K+ අයනවල අතිරේක පිටතට යන ධාරාවක් හෝ C1 - අයනවල එන ධාරාවක් හේතුවෙන් postsynaptic පටලයේ අධිධ්‍රැවීකරණය) හෝ උද්දීපනය (postsynaptic membrane depolarization). Ca 2+ අයන හෝ Na+) අතිරේක එන ධාරාවක් හේතුවෙන්.

උපාගමයේදී (රූපය 1.25), ප්‍රෙස්නාප්ටික් වෙසිලි (වෙසිකල්) සහ පශ්චාත් උපාගමික කොටසක් (ඩෙන්ඩ්‍රයිට්, සෛල ශරීරය හෝ ඇක්සෝන්) අඩංගු ප්‍රෙස්නාප්ටික් ක්‍රියාවලියක් වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය. ප්‍රෙස්නාප්ටික් ස්නායු අවසානයේදී, ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයන් වෙසිලි වල එකතු වේ. උපාගමික වෙසිලි ප්‍රධාන වශයෙන් සයිටොස්කෙලිටනයට සවි කර ඇත්තේ ප්‍රෝටීන් උපාගම හරහා, එක් එක් වෙසිලියේ සයිටොප්ලාස්මික් මතුපිට ස්ථානගත කර ඇති අතර, සයිටොස්කෙලිටනයේ F-ඇක්ටින් තන්තු මත පිහිටා ඇති වර්ණාවලි (පය. 1.26). වෙසිලිකා සුළුතරයක් ප්‍රෙස් සමඟ සම්බන්ධ වේ.

naptic membrane vesicle ප්‍රෝටීන් synaptobrevin සහ presynaptic membrane protein syntaxin හරහා.

එක් වෙසිලියක සම්ප්‍රේෂක අණු 6000-8000 ක් අඩංගු වන අතර එය සම්ප්‍රේෂක ක්වොන්ටම් 1 ක්, i.e. උපාගමික විවරය තුලට මුදා හරින ලද අවම මුදල. ක්‍රියාකාරී විභවයන් මාලාවක් ස්නායු අවසානයට (ප්‍රෙස්නාප්ටික් පටලය) ළඟා වූ විට, Ca 2+ අයන සෛලය තුළට වේගයෙන් ගලා යයි. Presynaptic membrane හා සම්බන්ධ වෙසිලි මත Ca 2+ අයන synaptotagmy vesicle ප්‍රෝටීනයට බන්ධනය වේ.

සහල්. 1.24.රසායනික උපාගමයක් හරහා සම්ප්රේෂණය කිරීමේ ප්රධාන අදියර: 1 - ක්රියාකාරී විභවය presynaptic අවසානය කරා ළඟා වේ; 2 - presynaptic පටලයේ depolarization වෝල්ටීයතා රඳා පවතින Ca 2+ නාලිකා විවෘත කිරීමට යොමු කරයි; 3 - Ca 2+ අයන presynaptic පටලය සමග vesicles විලයන මැදිහත්; 4 - සම්ප්රේෂක අණු exocytosis මගින් උපාගමික විවරය තුලට මුදා හරිනු ලැබේ; 5 - සම්ප්රේෂක අණු postsynaptic receptors වලට බන්ධනය වීම, අයන නාලිකා සක්රිය කිරීම; 6 - අයන සඳහා පටලයේ සන්නායකතාවයේ වෙනසක් සිදු වන අතර, මැදිහත්කරුගේ ගුණාංග මත පදනම්ව, පශ්චාත් උපාගමික පටලයේ උත්තේජක (depolarization) හෝ නිෂේධනීය (අධිධ්‍රැවීකරණය) විභවයක් පැන නගී; 7 - අයන ධාරාව postsynaptic පටලය දිගේ පැතිරෙයි; 8 - සම්ප්‍රේෂක අණු නැවත ප්‍රතිග්‍රහනය කිරීමෙන් හෝ 9 - බාහිර සෛල තරලය තුලට විසරණය වීම මගින් ප්‍රිසයිනැප්ටික් පර්යන්තය වෙත නැවත පැමිණේ.

nom, vesicle membrane විවෘත කිරීමට හේතු වන (රූපය 1.26 බලන්න). සමාන්තරව, synaptophysin polypeptide සංකීර්ණය presynaptic පටලයේ හඳුනා නොගත් ප්‍රෝටීන සමඟ විලයනය වන අතර එමඟින් නියාමනය කරන ලද exocytosis සිදු වන සිදුරක් සෑදීමට මග පාදයි, i.e. උපාගමික විවරය තුළට ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයක් ස්‍රාවය වීම. විශේෂ වෙසික් ප්‍රෝටීන (rab3A) මෙම ක්‍රියාවලිය නියාමනය කරයි.

Presynaptic පර්යන්තයේ Ca 2+ අයන Ca 2+ -calmodulin මත යැපෙන ප්‍රෝටීන් kinase II සක්‍රීය කරයි, එය ප්‍රෙසයිනැප්ටික් පටලය මත උපාගමනය ෆොස්ෆොරයිලේට් කරන එන්සයිමයකි. එහි ප්‍රතිඵලයක් වශයෙන්, සම්ප්‍රේෂකය-පටවන ලද වෙසිලිකා සෛල සැකිල්ලෙන් මුදා හැර ඉදිරි චක්‍රය සිදු කිරීම සඳහා ප්‍රෙස්නාප්ටික් පටලය වෙත ගමන් කළ හැකිය.

උපාගමික විවරයෙහි පළල 20-50 nm පමණ වේ. ස්නායු සම්ප්‍රේෂක අණු එයට මුදා හරින අතර, මුදා හැරීමෙන් පසු එහි දේශීය සාන්ද්‍රණය තරමක් ඉහළ වන අතර මිලිමෝලර් පරාසයේ පවතී. ස්නායු සම්ප්‍රේෂක අණු ආසන්න වශයෙන් 0.1 ms වලදී postsynaptic membrane වෙත විසරණය වේ.

postsynaptic membrane තුළ, subsynaptic කලාපයක් වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය - presynaptic සහ postsynaptic පටල අතර සෘජු සම්බන්ධතා ඇති ප්‍රදේශය, උපාගමයේ ක්‍රියාකාරී කලාපය ලෙසද හැඳින්වේ. අයන නාලිකා සාදන ප්‍රෝටීන එහි අඩංගු වේ. විවේකයේදී, මෙම නාලිකා කලාතුරකින් විවෘත වේ. ස්නායු සම්ප්‍රේෂක අණු postsynaptic පටලයට ඇතුළු වූ විට, ඒවා අයන නාලිකා ප්‍රෝටීන (උපාගමික ප්‍රතිග්‍රාහක) සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කරයි, ඒවායේ අනුකූලතාව වෙනස් කර අයන නාලිකා සැලකිය යුතු ලෙස නිතර විවෘත කරයි. ලිගන්ඩ් (ස්නායු සම්ප්‍රේෂක) සමඟ සෘජු ස්පර්ශයකින් අයන නාලිකා විවෘත වන ප්‍රතිග්‍රාහක ලෙස හැඳින්වේ. අයනොට්‍රොපික්.විවෘත ප්‍රතිග්‍රාහක -

සහල්. 1.25.ඇක්සෝඩෙන්ඩ්‍රිටික් උපාගමයේ අල්ට්‍රස්ට්‍රැක්චර්. 1 - ඇක්සන්; 2 - ඩෙන්ඩ්රයිට්; 3 - මයිටොකොන්ඩ්රියා; 4 - උපාගමික වෙසිලි; 5 - පූර්වජ පටලය; 6 - postsynaptic membrane; 7 - උපාගමික විවරය

අයන නාලිකා සෑදීම වෙනත් රසායනික ක්‍රියාවලීන් සම්බන්ධ කිරීම හා සම්බන්ධ වේ පරිවෘත්තීය(රූපය 1.27).

බොහෝ උපාගමයන් වලදී, ස්නායු සම්ප්‍රේෂක ප්‍රතිග්‍රාහක පිහිටා ඇත්තේ පශ්චාත් උපාගම මත පමණක් නොව, ප්‍රෙස්නාප්ටික් පටලය මත ය. (autoreceptors).ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයක් ප්‍රෙසයිනැප්ටික් පටලයේ ස්වයං ප්‍රතිග්‍රාහක සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කරන විට, උපාගමයේ වර්ගය අනුව එහි මුදා හැරීම වැඩි දියුණු වේ හෝ දුර්වල වේ (ධනාත්මක හෝ සෘණාත්මක ප්‍රතිපෝෂණ). Ca 2+ අයන සාන්ද්‍රණය මගින් ස්වයං ප්‍රතිග්‍රාහකවල ක්‍රියාකාරී තත්ත්වය ද බලපායි.

postsynaptic receptor සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කිරීමෙන්, ස්නායු සම්ප්‍රේෂකය postsynaptic තුළ නිශ්චිත නොවන අයන නාලිකා විවෘත කරයි.

සහල්. 1.26. Presynaptic membrane හි වෙසිකල් ඩොකින් කිරීම. - උපාගමික වෙසිලිය සයිටොස්කෙලිටල් මූලද්‍රව්‍යයට සම්බන්ධ වන්නේ උපාගම අණුව භාවිතා කරමිනි. ඩොකින් සංකීර්ණය චතුරස්රයක් මගින් ඉස්මතු කර ඇත: 1 - samkinase 2; 2 - උපාගම 1; 3 - ෆොඩ්රින්; 4 - මැදිහත්කරු වාහකය; 5 - සිනැප්ටොෆිසින්; 6 - ඩොකින් සංකීර්ණය

බී- ඩොකින් සංකීර්ණයේ විශාල කරන ලද රූප සටහන: 7 - synaptobrevin; 8 - synaptotagmin; 9 - rab3A; 10 - NSF; 11 - සිනැප්ටොෆිසින්; 12 - SNAP; 13 - සින්ටැක්සින්; 14 - නියුරෙක්සින්; 15 - ෆිසිෆිලින්; 16 - α-SNAP; 17 - Ca 2+; 18 - n-sec1. CaM kinase-2 - callodulin මත යැපෙන ප්‍රෝටීන් kinase 2; n-secl - ස්රාවය වන ප්රෝටීන්; NSF - N-ethylmaleimide-සංවේදී විලයන ප්රෝටීන්; gab3ZA - ras පවුලෙන් GTPase; SNAP - presynaptic membrane ප්‍රෝටීන්

පටලය උත්තේජක පශ්චාත් උපාගමික විභවය පැන නගින්නේ අයන නාලිකා ඒවායේ විද්‍යුත් රසායනික අනුක්‍රමණයට අනුව ඒක සංයුජ කැටායන මෙහෙයවීමට ඇති හැකියාව වැඩි වීමෙනි. මේ අනුව, postsynaptic membrane හි විභවය -60 සහ -80 mV අතර පරාසයක පවතී. Na+ අයන සඳහා සමතුලිතතා විභවය +55 mV වේ, එය ශක්තිමත් බව පැහැදිලි කරයි ගාමක බලයසෛල තුළට Na+ අයන සඳහා. K+ අයන සඳහා සමතුලිතතා විභවය ආසන්න වශයෙන් -90 mV වේ, i.e. K+ අයන වල සුළු ධාරාවක් ඉතිරිව ඇත, එය අන්තර් සෛලීය සිට බාහිර සෛල පරිසරයට යොමු කෙරේ. අයන නාලිකා වල ක්‍රියාකාරිත්වය මගින් පෝස්ට්නැප්ටික් පටලයේ වි ධ්‍රැවීකරණයට තුඩු දෙයි, එය උත්තේජක පශ්චාත් උපාගමික විභවය ලෙස හැඳින්වේ. අයනික ධාරා සමතුලිත විභවය සහ පටල විභවය අතර වෙනස මත රඳා පවතින බැවින්, පටලයේ විවේක විභවය අඩු වූ විට, Na + අයනවල ධාරාව දුර්වල වන අතර, K + අයනවල ධාරාව වැඩි වන අතර, එය අඩුවීමට හේතු වේ. උත්තේජක පශ්චාත් උපාගමික විභවයේ විස්තාරය. Na + සහ K + උත්තේජක postsynaptic සිදුවීමට සම්බන්ධ ධාරා

සහල්. 1.27.ප්රතිග්රාහක ව්යුහය රූප සටහන.

- පරිවෘත්තීය. බී- Ionotropic: 1 - neuromodulators හෝ ඖෂධ; 2 - විවිධ බන්ධන අඩවි සහිත ප්රතිග්රාහක (heteroceptor); 3 - neuromodulation; 4 - ද්විතියික පණිවිඩකරු; 5 - ස්වයං ප්රතිග්රාහක; 6 - ප්රතිපෝෂණ; 7 - වෙසිලි පටලය ඇතුල් කිරීම; 8 - neuromodulators; 9 - සම්ප්රේෂකය; 10 - neuromodulation; 11-සම්ප්රේෂකය G-ප්රෝටීන ප්රතික්රියා උත්ප්රේරණය කරයි; 12 - සම්ප්‍රේෂකය අයන නාලිකාව විවෘත කරයි

විවිධ ගුණ ඇති අනෙකුත් අයන නාලිකා postsynaptic depolarization යාන්ත්‍රණයට සහභාගී වන බැවින් ක්‍රියාකාරී විභවයක් උත්පාදනය කිරීමේදී වඩා වෙනස් ලෙස හැසිරෙන විභවයන්. ක්‍රියාකාරී විභවයක් උත්පාදනය කිරීමේදී, වෝල්ටීයතා-ගෙටඩ් අයන නාලිකා සක්‍රිය වී, වැඩිවන විධ්‍රැවීකරණයත් සමඟ, වෙනත් නාලිකා ද විවෘත වේ නම්, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස විධ්‍රැවීකරණ ක්‍රියාවලිය ශක්තිමත් වන්නේ නම්, සම්ප්‍රේෂකයේ සන්නායකතාවය (ලිගන්- gated) නාලිකා රඳා පවතින්නේ ප්‍රතිග්‍රාහක හා සම්බන්ධ සම්ප්‍රේෂක අණු ගණන මත පමණි, i.e. විවෘත අයන නාලිකා ගණන මත. උත්තේජක පශ්චාත් උපාගමික විභවයේ විස්තාරය 100 μV සිට 10 mV දක්වා පරාසයක පවතී, විභවයේ කාලසීමාව උපාගම වර්ගය අනුව 4 සිට 100 ms දක්වා පරාසයක පවතී.

උපාගම කලාපයේ දේශීයව පිහිටුවා ඇති උත්තේජක පශ්චාත් උපාගමික විභවය සෛලයේ පශ්චාත් උපාගමික පටලය පුරා නිෂ්ක්‍රීයව පැතිරෙයි. උපාගම විශාල සංඛ්‍යාවක එකවර උද්දීපනය වීමත් සමඟ, පශ්චාත් උපාගමික විභවය සාරාංශ කිරීමේ සංසිද්ධිය සිදු වේ, එහි විස්තාරයේ තියුණු වැඩිවීමකින් විදහා දක්වයි, එහි ප්‍රති result ලයක් ලෙස සමස්ත පශ්චාත් උපාගම සෛලයේ පටලය වි ධ්‍රැවීකරණය විය හැකිය. විධ්‍රැවීකරණයේ විශාලත්වය එළිපත්ත අගයකට (10 mV ට වඩා වැඩි) ළඟා වුවහොත්, ක්‍රියාකාරී විභවයක් උත්පාදනය ආරම්භ වේ, එය postsynaptic නියුරෝන අක්ෂය ඔස්සේ සිදු කෙරේ. උත්තේජක පශ්චාත් උපාගමික විභවයේ ආරම්භයේ සිට ක්රියාකාරී විභවය සෑදීම දක්වා, 0.3 ms පමණ සමත් වේ, i.e. ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයක් විශාල වශයෙන් මුදා හැරීමත් සමඟ, ක්‍රියාකාරී විභවය ප්‍රෙස්නාප්ටික් කලාපයට (ඊනියා උපාගමික ප්‍රමාදය) පැමිණි මොහොතේ සිට 0.5-0.6 ms තුළ පශ්චාත් උපාගමික විභවයක් දිස්විය හැකිය.

අනෙකුත් සංයෝග පශ්චාත් උපාගමික ප්‍රතිග්‍රාහක ප්‍රෝටීන් සඳහා ඉහළ සම්බන්ධයක් තිබිය හැක. ඒවා ප්‍රතිග්‍රාහකයට බන්ධනය වන්නේ කුමන බලපෑම මතද යන්න මත පදනම්ව, agonists (ස්නායු සම්ප්‍රේෂකය සමඟ ඒක දිශානුගත ක්‍රියාව) සහ ප්‍රතිවිරෝධක (ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයේ බලපෑමට බාධා කරන ක්‍රියාව) වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය.

අයන නාලිකා නොවන ප්‍රතිග්‍රාහක ප්‍රෝටීන ඇත. ස්නායු සම්ප්‍රේෂක අණු ඒවාට බන්ධනය වන විට, රසායනික ප්‍රතික්‍රියා වල කඳුරැල්ලක් ඇති වන අතර, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස අසල්වැසි අයන නාලිකා ද්විතියික පණිවිඩකරුවන්ගේ ආධාරයෙන් විවෘත වේ - metabotropic receptors. G ප්රෝටීන් ඔවුන්ගේ ක්රියාකාරිත්වයේ වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි. පරිවෘත්තීය පිළිගැනීම භාවිතා කරන උපාගම සම්ප්‍රේෂණය ඉතා මන්දගාමී වන අතර සම්ප්‍රේෂණ කාලය 100 ms පමණ වේ. උපාගම වලට

මෙම වර්ගයට postganglionic receptors, parasympathetic ස්නායු පද්ධතියේ receptors සහ autoreceptors ඇතුළත් වේ. උදාහරණයක් ලෙස මස්කාරිනික් වර්ගයේ කොලිනර්ජික් උපාගමයකි, එහි ස්නායු සම්ප්‍රේෂක බන්ධන කලාපය සහ අයන නාලිකාව ට්‍රාන්ස්මෙම්බ්‍රේන් ප්‍රෝටීන් තුළම ස්ථානගත කර නොමැත; පරිවෘත්තීය ප්‍රතිග්‍රාහක සෘජුවම G ප්‍රෝටීන් සමඟ සම්බන්ධ වේ. සම්ප්‍රේෂකයක් ප්‍රතිග්‍රාහකයකට බන්ධනය වන විට, උප ඒකක තුනක් ඇති G ප්‍රෝටීනයක්, ප්‍රතිග්‍රාහකය සමඟ සංකීර්ණයක් සාදයි. G ප්‍රෝටීනයට බැඳී ඇති GDP GTP මගින් ප්‍රතිස්ථාපනය වන අතර G ප්‍රෝටීනය සක්‍රිය කර පොටෑසියම් අයන නාලිකාව විවෘත කිරීමේ හැකියාව ලබා ගනී, i.e. postsynaptic membrane අධිධ්‍රැවීකරණය කරන්න (රූපය 1.27 බලන්න).

දෙවන පණිවිඩකරුවන්ට අයන නාලිකා විවෘත කිරීමට හෝ වසා දැමීමට හැකිය. මේ අනුව, අයන නාලිකා cAMP/IP 3 හෝ ප්‍රෝටීන් කයිනේස් C ෆොස්ෆොරයිලේෂන් ආධාරයෙන් විවෘත කළ හැක. මෙම ක්‍රියාවලිය G ප්‍රෝටීනයේ ආධාරයෙන් සිදු වේ, එය ෆොස්ෆොලිපේස් C සක්‍රීය කරයි, එය ඉනොසිටෝල් ට්‍රයිපොස්පේට් (IP 3) සෑදීමට හේතු වේ. . අතිරේකව, ඩයසිලිග්ලිසරෝල් (DAG) සහ ප්‍රෝටීන් kinase C (PKC) සෑදීම වැඩි වේ (රූපය 1.28).

සෑම ස්නායු සෛලයකටම එහි මතුපිට බොහෝ උපාගමික අවසානයන් ඇත, ඒවායින් සමහරක් උද්දීපනය වන අතර අනෙක් ඒවා -

සහල්. 1.28.ඉනොසිටෝල් ට්‍රයිපොස්පේට් (IP 3) දෙවන පණිවිඩකරුවන්ගේ භූමිකාව (ඒ)සහ ඩයසිල්ග්ලිසරෝල් (DAG) (බී) metabotropic receptor හි ක්රියාකාරිත්වය තුළ. මැදිහත්කරුවෙකු ප්‍රතිග්‍රාහකයකට (P) බන්ධනය වන විට, G ප්‍රෝටීනයේ අනුකූලතාවයේ වෙනසක් සිදු වේ, පසුව ෆොස්ෆොලිපේස් C (PLC) සක්‍රීය වේ. සක්‍රිය PLS මගින් phosphatidylinositol triphosphate (PIP 2) DAG සහ IP 3 බවට බිඳ දමයි. DAG සෛල පටලයේ අභ්‍යන්තර ස්ථරයේ පවතින අතර IP 3 දෙවන පණිවිඩකරුවෙකු ලෙස සයිටොසෝල් තුළට විසරණය වේ. DAG පටලයේ අභ්‍යන්තර ස්ථරයේ තැන්පත් වී ඇති අතර එහිදී එය පොස්පටයිඩයිල්සෙරීන් (PS) ඉදිරියේ ප්‍රෝටීන් kinase C (PKC) සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කරයි.

මොළකාර. යාබද උත්තේජක සහ නිෂේධන උපාගම සමාන්තරව සක්‍රිය කර ඇත්නම්, එහි ප්‍රතිඵලය වන ධාරා එකිනෙක මත අධිස්ථාපනය වන අතර, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස වෙන් වෙන් වශයෙන් එහි උත්තේජක සහ නිෂේධන සංරචක වලට වඩා කුඩා විස්තාරයක් සහිත පශ්චාත් උපාගමික විභවයක් ඇතිවේ. මෙම අවස්ථාවෙහිදී, K + සහ C1 - අයන සඳහා එහි සන්නායකතාවය වැඩි වීම හේතුවෙන් පටලයේ අධිධ්රැවීකරණය සැලකිය යුතු වේ.

මේ අනුව, Na + අයන සඳහා පාරගම්යතාව වැඩි වීම සහ Na + අයනවල එන ධාරාව හේතුවෙන් උත්තේජක පශ්චාත් උපාගමික විභවය ජනනය වන අතර K + අයනවල පිටතට යන ධාරාව හෝ C1 හි එන ධාරාව හේතුවෙන් නිෂේධන පශ්චාත් උපාගමික විභවය ජනනය වේ. අයන. K+ අයන සඳහා සන්නායකතාවයේ අඩුවීම සෛල පටලය depolarize කළ යුතුය. K + අයන සඳහා සන්නායකතාවය අඩුවීම නිසා විධ්‍රැවීකරණය සිදු වන උපාගම, ස්වයංක්‍රීය ස්නායු පද්ධතියේ ගැන්ග්ලියා තුළ ස්ථානගත කර ඇත.

උපාගම මාරු කිරීම ඉක්මනින් සම්පූර්ණ කළ යුතු අතර එමඟින් උපාගමය නව මාරුවක් සඳහා සූදානම් වේ, එසේ නොමැති නම් අලුතින් පැමිණෙන සංඥා වල බලපෑම යටතේ ප්‍රතිචාරය මතු නොවනු ඇති අතර එය නිරීක්ෂණය කරනු ලැබේ. depolarization block.වැදගත් නියාමන යාන්ත්‍රණයක් වන්නේ ස්නායු සම්ප්‍රේෂක අණු තවමත් සංරක්ෂණය කර ඇති විට සිදු වන postsynaptic receptor (desensitization) හි සංවේදීතාවයේ වේගවත් අඩුවීමයි. ප්‍රතිග්‍රාහකයට ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයේ අඛණ්ඩ බන්ධනය තිබියදීත්, නාලිකා සාදන ප්‍රෝටීන් වල අනුකූලතාව වෙනස් වේ, අයන නාලිකාව අයනවලට අපාරගම්‍ය වන අතර උපාගම ධාරාව නතර වේ. බොහෝ උපාගමයන් සඳහා, නාලිකාව නැවත සකස් කිරීම සහ නැවත සක්‍රිය කිරීම සිදු වන තෙක් ප්‍රතිග්‍රාහක desensitization දිගු කළ හැකිය (මිනිත්තු කිහිපයක් දක්වා).

සම්ප්‍රේෂකයේ ක්‍රියාකාරිත්වය අවසන් කිරීමට වෙනත් ක්‍රම නම්, ප්‍රතිග්‍රාහකයේ දිගු කාලීන densensitization වලක්වා ගැනීම, සම්ප්‍රේෂකය අක්‍රිය සංරචක බවට වේගවත් රසායනික බෙදීම හෝ presynaptic පර්යන්තය මගින් ඉතා වරණීය නැවත ලබා ගැනීම මගින් උපාගමික විවරයෙන් එය ඉවත් කිරීමයි. අක්රිය යාන්ත්රණයේ ස්වභාවය උපාගම වර්ගය මත රඳා පවතී. මේ අනුව, acetylcholine ඉතා ඉක්මනින් acetylcholinesterase මගින් ඇසිටේට් සහ choline බවට ජල විච්ඡේදනය වේ. CNS හි, උද්දීපනය කරන ග්ලූටමැටර්ජික් උපාගම තාරකා සෛල ක්‍රියාවලීන්ගෙන් ඝන ලෙස ආවරණය වී ඇති අතර, ඒවා උපාගමික විවරයෙන් ස්නායු සම්ප්‍රේෂකය ක්‍රියාකාරීව ග්‍රහණය කර එය පරිවෘත්තීය කරයි.

1.7 ස්නායු සම්ප්‍රේෂක සහ ස්නායු මොඩියුලේටර්

ස්නායු සම්ප්‍රේෂක නියුරෝන අතර හෝ නියුරෝන සහ විධායක ඉන්ද්‍රියයන් (මාංශ පේශි, ග්‍රන්ථි සෛල) අතර උපාගම වලදී සංඥා සම්ප්‍රේෂණය කරයි. නියුරෝමොඩියුලේටර් නියුරෝන මගින් මුදා හරින ලද ස්නායු සම්ප්‍රේෂක ප්‍රමාණයට හෝ එය නැවත ලබා ගැනීමට පූර්ව උපකල්පිත බලපෑමක් ඇති කරයි. මීට අමතරව, neuromodulators postsynaptically receptor සංවේදීතාව නියාමනය කරයි. මේ අනුව, neuromodulators උපාගමවල උද්දීපන මට්ටම නියාමනය කිරීමට සහ ස්නායු සම්ප්‍රේෂකවල බලපෑම වෙනස් කිරීමට සමත් වේ. ස්නායු සම්ප්‍රේෂක සහ ස්නායු මොඩියුලේටර් එක්ව ස්නායු ක්‍රියාකාරී ද්‍රව්‍ය සමූහයක් සාදයි.

බොහෝ නියුරෝන බහු ස්නායු ක්‍රියාකාරී ද්‍රව්‍යවලට නිරාවරණය වන නමුත් උත්තේජනය වූ විට එක් සම්ප්‍රේෂකයක් පමණක් නිකුත් කරයි. එම ස්නායු සම්ප්‍රේෂකය, පෝස්ටිනැප්ටික් ප්‍රතිග්‍රාහක වර්ගය මත පදනම්ව, උත්තේජක හෝ නිෂේධනීය බලපෑමක් ඇති කළ හැකිය. සමහර ස්නායු සම්ප්‍රේෂක (ඩොපමයින් වැනි) ස්නායු මොඩියුලේටර් ලෙසද ක්‍රියා කළ හැක. ස්නායු ක්‍රියාකාරී පද්ධතියකට සාමාන්‍යයෙන් ස්නායු ක්‍රියාකාරී ද්‍රව්‍ය කිහිපයක් ඇතුළත් වන අතර එක් ස්නායු ක්‍රියාකාරී ද්‍රව්‍යයක් ස්නායු ක්‍රියාකාරී පද්ධති කිහිපයකට බලපෑම් කළ හැකිය.

කැටෙකොලමිනර්ජික් නියුරෝන

කැටෙකොලමිනර්ජික් නියුරෝන ඒවායේ perikarya තුළ අඩංගු වන අතර ඇමයිනෝ අම්ල tyrosine වලින් සංස්ලේෂණය කරන ලද dopamine, norepinephrine හෝ epinephrine වැනි ස්නායු සම්ප්‍රේෂක ක්‍රියාවලි කරයි. වැඩිහිටි මොළයේ, dopaminergic, noradrenergic සහ adrenergic නියුරෝන මෙලනින් අඩංගු නියුරෝන වලට දේශීයකරණයට අනුරූප වේ. Noradrenergic සහ dopaminergic සෛල A1 සිට A15 දක්වා සංඛ්‍යා මගින් නම් කර ඇති අතර adrenergic සෛල - C1 සිට C3 දක්වා අනුක්‍රමික අංක පහළ සිට ඉහළ කොටස් දක්වා මොළයේ කඳේ පිහිටීම අනුව ආරෝහණ අනුපිළිවෙලට පවරා ඇත.

ඩොපමිනර්ජික් නියුරෝනඩොපමයින්-සංශ්ලේෂණ සෛල (A8-A15) මධ්යම මොළය, ඩයන්ස්ෆලෝන් සහ ටෙලෙන්ස්ෆලෝන් (රූපය 1.29) තුළ පිහිටා ඇත. ඩොපමිනර්ජික් සෛලවල විශාලතම කණ්ඩායම වන්නේ උපස්ථිති නිග්‍රා පාර්ස් කොම්පැක්ටා (A9) ය. ඔවුන්ගේ අක්ෂය හයිපොතලමස් හි පාර්ශ්වීය කොටස සහ අභ්‍යන්තර කැප්සියුලය, හිසකෙස්වල නයිග්‍රොස්ට්‍රයිටල් ෆැසිකල් හරහා ගමන් කරන ආරෝහණ මාර්ගයක් සාදයි.

සහල්. 1.29.මී මොළයේ ඩොපමිනර්ජික් නියුරෝන සහ ඒවායේ මාර්ග ස්ථානගත කිරීම.

1 - මස්තිෂ්ක; 2 - මස්තිෂ්ක බාහිකය; 3 - ස්ට්රැටම්; 4 - න්යෂ්ටික සමුච්චය; 5 - ඉදිරිපස බාහිකය; 6 - සුවඳ විලවුන්; 7 - ආඝ්රාණ tubercle; 8 - caudate න්යෂ්ටිය; 9 - ඇමිග්ඩලා න්යෂ්ටිය; 10 - මධ්යන්ය උන්නතාංශය; 11 - nigrostriatal බණ්ඩලය. ප්‍රධාන මාර්ගය (නයිග්‍රොස්ට්‍රයිටල් බණ්ඩලය) උපස්ථිති නිග්‍රා (A8, A9) වලින් ආරම්භ වී ස්ට්‍රයිටම් වෙත ඉදිරියට යයි.

con caudate න්යෂ්ටිය සහ putamen වෙත ළඟා වේ. substantia reticularis (A8) හි dopaminergic නියුරෝන සමඟ එක්ව, ඒවා නයිග්‍රොස්ට්‍රයිටල් පද්ධතිය සාදයි.

ප්‍රධාන මාර්ගය (නයිග්‍රොස්ට්‍රයිටල් බණ්ඩලය) උපස්ථිති නිග්‍රා (A8, A9) වලින් ආරම්භ වී ස්ට්‍රයිටම් වෙත ඉදිරියට යයි.

ඩොපමිනර්ජික් නියුරෝන වල මෙසොලිම්බික් කාණ්ඩය (A10) මෙසෙන්ස්ෆලික් කලාපවල සිට ලිම්බික් පද්ධතිය දක්වා විහිදේ. A10 කාණ්ඩය මධ්‍ය මොළයේ tegmentum හි අන්තර් පාදක න්‍යෂ්ටියේ කශේරුකා අග්‍රය සාදයි. ඇක්සෝන සල්කස් ටර්මිනලිස්, සෙප්ටම්, ආඝ්‍රාණ ක්ෂය රෝග, න්‍යෂ්ටිය සමුච්චය යන අභ්‍යන්තර න්‍යෂ්ටීන් වෙත යොමු කෙරේ. (n. Accumbens),සින්ගුලේට් ගයිරස්.

තුන්වන dopaminergic පද්ධතිය (A12), tuberoinfundibular පද්ධතිය ලෙස හැඳින්වේ, diencephalon හි පිහිටා ඇත, අළු tuberosity හි පිහිටා ඇති අතර infundibulum දක්වා විහිදේ. මෙම පද්ධතිය ස්නායු අන්තරාසර්ග ක්‍රියාකාරකම් සමඟ සම්බන්ධ වේ. අනෙකුත් ඩයන්ස්ෆලික් සෛල කණ්ඩායම් (A11, A13 සහ A14) සහ ඒවායේ ඉලක්කගත සෛල ද හයිපොතලමස් හි පිහිටා ඇත. කුඩා A15 කාණ්ඩය ආඝ්‍රාණ බල්බය තුළ විසිරී ඇති අතර එය telencephalon හි ඇති එකම dopaminergic නියුරෝන සමූහය වේ.

සියලුම ඩොපමයින් ප්‍රතිග්‍රාහක ක්‍රියා කරන්නේ ද්විතියික පණිවිඩකරුවන්ගේ පද්ධතියක් හරහාය. ඔවුන්ගේ postsynaptic ක්‍රියාව උද්වේගකර හෝ නිෂේධනීය විය හැකිය. ඩොපමයින් ඉක්මනින් ප්‍රිසයිනැප්ටික් පර්යන්තය වෙත ගෙන යන අතර එහිදී එය මොනොඇමයින් ඔක්සිඩේස් (MAO) සහ කැටෙකෝල්-ඕ-මෙතිල්ට්‍රාන්ස්ෆෙරේස් (COMT) මගින් පරිවෘත්තීය වේ.

Noradrenergic නියුරෝන Noradrenergic ස්නායු සෛල medulla oblongata සහ pons හි tegmentum හි පටු anterolateral කලාපයේ පමණක් දක්නට ලැබේ (රූපය 1.30). තුල-

සහල්. 1.30මී මොළයේ (parasagittal කොටස) noradrenergic නියුරෝන සහ ඒවායේ මාර්ග ස්ථානගත කිරීම.

1 - මස්තිෂ්ක; 2 - පෘෂ්ඨීය බණ්ඩලය; 3 - වාතාශ්රය බණ්ඩලය; 4 - හිපොකැම්පස්; 5 - මස්තිෂ්ක බාහිකය; 6 - සුවඳ විලවුන්; 7 - කොටස; 8 - මධ්යම පෙරමුනු බණ්ඩලය; 9 - අවසන් තීරුව; 10 - හයිපොතලමස්.

ප්‍රධාන මාර්ගය locus coeruleus (A6) වලින් ආරම්භ වන අතර මොළයේ විවිධ කොටස් වලට අතු ලබා දෙමින් මිටි කිහිපයකින් ඉදිරියට ගමන් කරයි. එසේම, මොළයේ කඳේ (A1, A2, A5 සහ A7) කශේරුකා කොටසෙහි නොරැඩ්‍රිනර්ජික් න්‍යෂ්ටි පිහිටා ඇත. ඒවායේ තන්තු බොහොමයක් ලොකස් කෝරුලියස් හි නියුරෝන වල තන්තු සමඟ ගමන් කරයි, නමුත් සමහරක් පෘෂ්ඨීය දිශාවට ප්‍රක්ෂේපණය වේ.

මෙම නියුරෝන වලින් එන තන්තු මැද මොළයට නැඟී හෝ සුෂුම්නාවට බැස යයි. මීට අමතරව, නොරැඩ්‍රිනර්ජික් සෛල මස්තිෂ්ක සමඟ සම්බන්ධතා ඇත. Noradrenergic තන්තු ඩොපමිනර්ජික් තන්තු වලට වඩා පුළුල් ලෙස අතු බෙදී යයි. මස්තිෂ්ක රුධිර ප්රවාහය නියාමනය කිරීමේදී ඔවුන් කාර්යභාරයක් ඉටු කරන බව විශ්වාස කෙරේ.

විශාලතම noradrenergic සෛල සමූහය (A6) පිහිටා ඇත්තේ locus coeruleus හි ය (locus cereleus)සහ සියලුම නොරැඩ්‍රිනර්ජික් සෛල වලින් අඩක් පමණ ඇතුළත් වේ (රූපය 1.31). න්‍යෂ්ටිය IV කශේරුකාවේ පතුලේ ඇති පෝන්ස් හි ඉහළ කොටසේ පිහිටා ඇති අතර පහළ කොලිකියුලි දක්වා විහිදේ. Locus coeruleus ශාඛාවේ සෛලවල අක්ෂයන් නැවත නැවතත්, ඒවායේ adrenergic අවසානයන් මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ බොහෝ කොටස්වල දක්නට ලැබේ. ඒවා පරිණත වීම සහ ඉගෙනීම, මොළයේ තොරතුරු සැකසීම, නින්ද නියාමනය සහ වේදනාවේ අන්තරාසර්ග නිෂේධනය යන ක්‍රියාවලීන් කෙරෙහි මොඩියුලේටින් බලපෑමක් ඇති කරයි.

පශ්චාත් නොරැඩ්‍රිනර්ජික් බණ්ඩලය A6 කාණ්ඩයෙන් ආරම්භ වන අතර මධ්‍ය මොළයේ පශ්චාත් raphe හි න්‍යෂ්ටි සමඟ සම්බන්ධ වේ, ඉහළ සහ පහළ කොලිකියුලි; diencephalon තුළ - තලමස්, මධ්යම සහ පාර්ශ්වීය ජානමය ශරීරවල ඉදිරිපස න්යෂ්ටීන් සමඟ; telencephalon තුළ - amygdala, hippocampus, neocortex, cingulate gyrus සමඟ.

A6 කාණ්ඩයේ සෛල වලින් ලැබෙන අමතර තන්තු එහි සුපිරි පුෂ්ප මංජරිය හරහා මස්තිෂ්කයට යයි (රූපය 1.31 බලන්න). Locus coeruleus වෙතින් බැස යන තන්තු, අසල්වැසි A7 සෛල කාණ්ඩයේ තන්තු සමඟ, vagus ස්නායුවේ පසුපස න්‍යෂ්ටිය, පහත් ඔලිව් සහ සුෂුම්නාව වෙත යයි. Anterolateral

සහල්. 1.31.පෝන්ස් වල අළු පදාර්ථයේ පිහිටා ඇති න්‍යෂ්ටිය කෝරුලියස් (මැකුලා) වෙතින් නොරැඩ්‍රිනර්ජික් මාර්ගවල රූප සටහන.

1 - සන්නායක මාර්ගයේ තන්තු; 2 - හිපොකැම්පස්; 3 - තලමස්; 4 - හයිපොතලමස් සහ ඇමිග්ඩලා න්යෂ්ටිය; 5 - මස්තිෂ්ක; 6 - කොඳු ඇට පෙළ; 7 - නිල් පැල්ලම

Locus coeruleus වෙතින් බැස යන ෆැසිසිකලය සුෂුම්නාවෙහි ඉදිරිපස සහ පසුපස අං වෙත තන්තු යවයි.

A1 සහ A2 කාණ්ඩවල නියුරෝන medulla oblongata හි පිහිටා ඇත. පොන්ටයින් සෛල (A5 සහ A7) කාණ්ඩ සමඟ එක්ව, ඒවා ඉදිරිපස ආරෝහණ නොරඩ්‍රිනර්ජික් මාර්ග සාදයි. මැද මොළයේ ඒවා අළු පෙරියකුඩක්ටල් න්‍යෂ්ටිය සහ රෙටිකුලර් සෑදීම, ඩයන්ස්ෆලෝන්හි - සම්පූර්ණ හයිපොතලමස් මත, ටෙලෙන්ස්ෆලෝන් හි - ආඝ්‍රාණ බල්බය මතට ප්‍රක්ෂේපණය කෙරේ. මීට අමතරව, මෙම සෛල කාණ්ඩ වලින් (A1, A2, A5, A7) බල්බොස්පයිනල් තන්තු ද සුෂුම්නාවට යයි.

PNS හි, නෝර්පිනෙෆ්‍රීන් (සහ අඩු ප්‍රමාණයකට epinephrine) යනු ස්වයංක්‍රීය ස්නායු පද්ධතියේ සානුකම්පිත postganglionic අවසානයන්හි වැදගත් ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයකි.

ඇඩ්රිනර්ජික් නියුරෝන

ඇඩ්‍රිනලින් සංස්ලේෂණය කරන නියුරෝන දක්නට ලැබෙන්නේ පටු අන්තරාසර්ග කලාපයක මෙඩුල්ලා ඕබ්ලොංගාටා හි පමණි. C1 සෛල විශාලතම කණ්ඩායම පිටුපස ඔලිවරි න්යෂ්ටිය පිටුපස පිහිටා ඇත. මධ්යම කණ්ඩායම C2 සෛල - හුදකලා පත්‍රිකාවේ න්‍යෂ්ටිය අසල, C3 සෛල සමූහයක් - සෘජුවම පෙරියකුඩක්ටල් අළු පදාර්ථය යටතේ. C1-C3 සිට පිටවන මාර්ග සයාේනි ස්නායුවේ පශ්චාත් න්‍යෂ්ටිය, හුදකලා පත්‍රිකාවේ න්‍යෂ්ටිය, ලොකස් කෝරුලියස්, පෝන්ස් සහ මැද මොළයේ පෙරියකුඩක්ටල් අළු පදාර්ථය සහ හයිපොතලමස් වෙත යයි.

ප්‍රධාන කැටෙකොලමිනර්ජික් ප්‍රතිග්‍රාහක වර්ග 4ක් ඇත, ඒවා agonists හෝ විරුද්ධවාදීන්ට දක්වන ප්‍රතිචාරයෙන් සහ ඒවායේ පශ්චාත් උපාගමික බලපෑම්වලින් වෙනස් වේ. α1 ප්‍රතිග්‍රාහක දෙවන මැසෙන්ජර් ඉනොසිටෝල් පොස්පේට්-3 හරහා කැල්සියම් නාලිකා ධාවනය කරන අතර, සක්‍රිය වූ විට අන්තර් සෛලීය අයන සාන්ද්‍රණය වැඩි කරයි.

Ca 2+. β2 ප්‍රතිග්‍රාහක උත්තේජනය කිරීම දෙවන පණිවිඩකරු cAMP හි සාන්ද්‍රණය අඩුවීමට හේතු වන අතර එය විවිධ බලපෑම් සමඟ ඇත. ද්විතියික මැසෙන්ජර් cAMP හරහා ප්‍රතිග්‍රාහක K+ අයන සඳහා පටල සන්නායකතාව වැඩි කරයි, නිෂේධන පශ්චාත් උපාගමික විභවයක් ජනනය කරයි.

සෙරොටොනර්ජික් නියුරෝන

සෙරොටොනින් (5-හයිඩ්‍රොක්සිට්‍රිප්ටමින්) සෑදී ඇත්තේ ට්‍රිප්ටෝෆාන් ඇමයිනෝ අම්ලයෙනි. බොහෝ සෙරොටොනර්ජික් නියුරෝන මොළයේ කඳේ මධ්‍ය කොටස්වල ස්ථානගත කර ඇති අතර එය ඊනියා රෆේ න්‍යෂ්ටි සාදයි (රූපය 1.32). B1 සහ B2 කණ්ඩායම් medulla oblongata, B3 - medulla oblongata සහ pons අතර මායිම් කලාපයේ, B5 - pons හි, B7 - මැද මොළයේ පිහිටා ඇත. Raphe නියුරෝන B6 සහ B8 පිහිටා ඇත්තේ පොන්ස් සහ මැද මොළයේ ටෙග්මෙන්ටම් හි ය. raphe න්යෂ්ටි වල dopamine, norepinephrine, GABA, enkephalin සහ P ද්‍රව්‍ය වැනි අනෙකුත් ස්නායු සම්ප්‍රේෂක අඩංගු ස්නායු සෛල ද අඩංගු වේ. මේ හේතුව නිසා, raphe න්යෂ්ටීන් බහු සම්ප්‍රේෂක මධ්‍යස්ථාන ලෙසද හැඳින්වේ.

serotonergic නියුරෝන වල ප්රක්ෂේපණ නෝර්පිනෙප්රීන් තන්තු වල පාඨමාලාවට අනුරූප වේ. තන්තු වලින් වැඩි ප්‍රමාණයක් ලිම්බික් පද්ධතියේ ව්‍යුහයන්, රෙටිකුලර් ගොඩනැගීම සහ සුෂුම්නාව වෙත යොමු කෙරේ. locus coeruleus සමග සම්බන්ධයක් ඇත - norepinephrine නියුරෝන වල ප්රධාන සාන්ද්රණය.

විශාල ඉදිරිපස ආරෝහණ පත්රිකාව B6, B7 සහ B8 කාණ්ඩවල සෛල වලින් පැන නගී. එය මැද මොළයේ tegmentum හරහා ඉදිරිපසින් සහ හයිපොතලමස් හරහා පාර්ශ්වීයව ගමන් කරයි, පසුව fornix සහ cingulate gyrus දෙසට අතු ලබා දෙයි. මෙම මාර්ගය හරහා, බී 6, බී 7 සහ බී 8 කාණ්ඩ මැද මොළයේ අන්තර් පාදක න්‍යෂ්ටි සහ උපස්ථායී නිග්‍රා සමඟ, ඩයින්ස්ෆලෝන්හි - ලෙෂ්, තලමස් සහ හයිපොතලමස් න්‍යෂ්ටීන් සමඟ, ටෙලෙන්ස්ෆලෝන්හි - සෙප්ටම් සහ න්‍යෂ්ටීන් සමඟ සම්බන්ධ වේ. සුවඳ බල්බය.

සෙරොටොනර්ජික් නියුරෝනවල සිට හයිපොතලමස්, සින්ගුලේට් බාහිකය සහ ආඝ්‍රාණ බාහිකයට මෙන්ම ස්ට්‍රයිටම් සහ ඉදිරිපස බාහිකයට සම්බන්ධතා රාශියක් ඇත. කෙටි පසුපස ආරෝහණ පත්‍රිකාව B3, B5 සහ B7 කාණ්ඩවල සෛල පසුපස කල්පවත්නා ෆැසිකුලස් හරහා පෙරියකුඩක්ටල් අළු පදාර්ථය සහ පසුපස හයිපොතලමික් කලාපය සමඟ සම්බන්ධ කරයි. මීට අමතරව, මස්තිෂ්ක (B6 සහ B7) සහ සුෂුම්නාව (B1 සිට B3) වෙත සේරොටෝනර්ජික් ප්‍රක්ෂේපණ මෙන්ම රෙටිකුලර් සෑදීමට සම්බන්ධ වන තන්තු රාශියක් ද ඇත.

සෙරොටොනින් සාමාන්‍ය ආකාරයෙන් නිකුත් වේ. postsynaptic membrane මත ද්විතියික පණිවිඩකරුවන්ගේ සහාය ඇතිව K+ සහ Ca 2+ අයන සඳහා නාලිකා විවෘත කරන ප්‍රතිග්‍රාහක ඇත. සෙරොටොනින් ප්‍රතිග්‍රාහක කාණ්ඩ 7 ක් ඇත: 5-HT 1 - 5-HT 7, agonists සහ විරුද්ධවාදීන්ගේ ක්‍රියාවට වෙනස් ලෙස ප්‍රතිචාර දක්වයි. 5-HT 1, 5-HT 2 සහ 5-HT 4 ප්‍රතිග්‍රාහක මොළයේ පිහිටා ඇත, 5-HT 3 ප්‍රතිග්‍රාහක PNS හි පිහිටා ඇත. සෙරොටොනින් වල ක්‍රියාව අවසන් වන්නේ ප්‍රෙසයිනැප්ටික් පර්යන්තය මගින් ස්නායු සම්ප්‍රේෂක නැවත ලබා ගැනීමේ යාන්ත්‍රණය මගිනි. වෙසිලිකා වලට ඇතුල් නොවන සෙරොටොනින් MAO මගින් deaminated වේ. කොඳු ඇට පෙළේ පළමු සානුකම්පිත නියුරෝන මත සෙරොටොනර්ජික් තන්තු බැස යාමේ නිෂේධනීය බලපෑමක් ඇත. මේ ආකාරයෙන් medulla oblongata හි raphe නියුරෝන anterolateral පද්ධතියේ වේදනා ආවේගයන් පාලනය කරන බව උපකල්පනය කෙරේ. සෙරොටොනින් ඌනතාවය මානසික අවපීඩනය සමඟ සම්බන්ධ වේ.

සහල්. 1.32.මීයන්ගේ මොළයේ (parasagittal කොටස) serotonergic නියුරෝන සහ ඒවායේ මාර්ග ස්ථානගත කිරීම.

1 - සුවඳ විලවුන්; 2 - තීරය; 3 - corpus callosum; 4 - මස්තිෂ්ක බාහිකය; 5 - මධ්යස්ථ කල්පවත්නා ෆැසිකුලස්; 6 - මස්තිෂ්ක; 7 - මධ්යම පෙරමුනු බණ්ඩලය; 8 - medullary තීරුව; 9 - අවසන් තීරුව; 10 - සුරක්ෂිතාගාරය; 11 - caudate න්යෂ්ටිය; 12 - පිටත කැප්සියුලය. සෙරොටොනර්ජික් නියුරෝන මොළයේ කඳේ පිහිටා ඇති න්‍යෂ්ටීන් නවයකට කාණ්ඩගත කර ඇත. න්‍යෂ්ටික B6-B9 ඩයන්ස්ෆලෝන් සහ ටෙලෙන්ස්ෆලෝන් වලට ඉදිරිපසින් ව්‍යාපෘති වන අතර, පෞච්ඡ න්‍යෂ්ටීන් මෙඩුල්ලා දිගටි සහ සුෂුම්නාව වෙත ව්‍යාපෘති කරයි.

Histaminergic නියුරෝන

Histaminergic ස්නායු සෛල infundibulum ආසන්නයේ හයිපොතලමස් හි පහළ කොටසෙහි පිහිටා ඇත. Histamine ඇමයිනෝ අම්ල histidine වලින් histidine decarboxylase එන්සයිමය මගින් පරිවෘත්තීය වේ. හයිපොතලමස් හි පහළ කොටසෙහි ඇති histaminergic ස්නායු සෛල තන්තු වල දිගු හා කෙටි මිටි පශ්චාත් සහ periventricular කලාපයේ කොටසක් ලෙස මොළයට යයි. හිස්ටමිනර්ජික් තන්තු පෙරියකුඩක්ටල් අළු පදාර්ථය, පසුපස රැෆේ න්‍යෂ්ටිය, මධ්‍ය වෙස්ටිබුලර් න්‍යෂ්ටිය, හුදකලා පත්‍රිකාවේ න්‍යෂ්ටිය, සයාේනිජ ස්නායුවේ පසුපස න්‍යෂ්ටිය වෙත ළඟා වේ.

මුහුණේ ස්නායු, ඉදිරිපස සහ පසුපස කොක්ලියර් න්යෂ්ටි, පාර්ශ්වීය ලෙම්නිස්කස් සහ පහළ කොලිකුලස්. ඊට අමතරව, තන්තු diencephalon වෙත යොමු කරනු ලැබේ - හයිපොතලමස් හි පශ්චාත්, පාර්ශ්වීය සහ ඉදිරිපස කොටස්, මැස්ටොයිඩ් ශරීර, තලමස් ඔප්ටික්, පෙරිවෙන්ට්‍රික් න්‍යෂ්ටි, පාර්ශ්වීය ජානමය සිරුරු සහ ටෙලෙන්ස්ෆලෝන් - බ්‍රෝකාගේ විකර්ණ ගයිරස්, n. accumbens, amygdala සහ මස්තිෂ්ක බාහිකය.

කොලිනර්ජික් නියුරෝන

ඇල්ෆා (α)- සහ ගැමා (γ) - අක්ෂි මෝටර, ට්‍රොක්ලියර්, ත්‍රිකෝණාකාර, abducens, මුහුණේ, glossopharyngeal, vagus, උපාංග සහ hypoglossal ස්නායු සහ කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු වල motoneurons cholinergic (පය. 1.33). ඇසිටිල්කොලීන් අස්ථි මාංශ පේශි හැකිලීමට බලපායි. ස්වයංක්‍රීය ස්නායු පද්ධතියේ Preganglionic නියුරෝන cholinergic වේ; ඒවා ස්වයංක්‍රීය ස්නායු පද්ධතියේ postganglionic නියුරෝන උත්තේජනය කරයි. අනෙකුත් cholinergic ස්නායු සෛල ඉහළ සිට පහළට අක්ෂරාංක වශයෙන් නම් කර ඇත (catecholaminergic සහ serotonergic නියුරෝන ප්‍රතිලෝම අනුපිළිවෙලින්). Ch1 cholinergic නියුරෝන මධ්‍යස්ථ සෙප්ටල් න්‍යෂ්ටියේ සෛල වලින් 10% ක් පමණ සාදයි, Ch2 නියුරෝන Broca හි විකර්ණ විඛණ්ඩනයේ සිරස් පාදයේ සෛල වලින් 70% ක්, Ch3 නියුරෝන තිරස් අවයවයේ සෛල වලින් 1% ක් සෑදී ඇත. Broca හි විකර්ණ විඛණ්ඩනය. නියුරෝන කාණ්ඩ තුනම leash සහ interpeduncular න්යෂ්ටි වල මධ්යස්ථ න්යෂ්ටීන් වෙත පහළට ප්රක්ෂේපණය වේ. Ch1 නියුරෝන සම්බන්ධ වන්නේ ෆෝනික්ස් හරහා හිපොකැම්පස් වෙතට නැඟෙන තන්තු මගිනි. Ch3 සෛල කාණ්ඩය ආඝ්‍රාණ බල්බයේ ස්නායු සෛල වලට උපාගමිකව සම්බන්ධ වේ.

මිනිස් මොළයේ, Ch4 කාණ්ඩයේ සෛල සාපේක්ෂ වශයෙන් පුළුල් වන අතර, සියලුම සෛල වලින් 90% ක් කොලිනර්ජික් වන Meynert හි න්යෂ්ටිය බාසාලිස් වලට අනුරූප වේ. මෙම න්‍යෂ්ටීන් උපකෝර්ටික ඩයන්ස්ෆලික්-ටෙලෙන්ස්ෆලික් කලාපවලින් අනුක්‍රමික ආවේග ලබා ගන්නා අතර මොළයේ ලිම්බික්-පරාලිම්බික් බාහිකය සාදයි. බාසල් න්‍යෂ්ටියේ ඉදිරිපස සෛල ඉදිරිපස සහ ප්‍රාචීර නියෝකෝටෙක්ස් වෙත ව්‍යාපෘති වන අතර පසුපස සෛල ඔක්සිපිටල් සහ තාවකාලික නියෝකෝටෙක්ස් වෙත ව්‍යාපෘති වේ. මේ අනුව, බාසල් න්‍යෂ්ටිය යනු ලිම්බික්-පරාලිම්බික් කලාප සහ නියෝකෝටෙක්ස් අතර සම්ප්‍රේෂණ සම්බන්ධකයකි. කොලිනර්ජික් සෛල කුඩා කණ්ඩායම් දෙකක් (Ch5 සහ Ch6) පොන්ස් හි පිහිටා ඇති අතර ඒවා ආරෝහණ රෙටිකුලර් පද්ධතියේ කොටසක් ලෙස සැලකේ.

periolivary න්යෂ්ටියේ සෛල කුඩා කණ්ඩායමක්, අර්ධ වශයෙන් cholinergic සෛල වලින් සමන්විත වන අතර, pons හි පහළ කොටස්වල trapezoid සිරුරේ කෙළවරේ පිහිටා ඇත. එහි පිටවන තන්තු ශ්‍රවණ පද්ධතියේ ප්‍රතිග්‍රාහක සෛල වෙත යයි. මෙම කොලිනර්ජික් පද්ධතිය ශබ්ද සංඥා සම්ප්රේෂණයට බලපායි.

ඇමයිනසිඩර්ජික් නියුරෝන

ඇමයිනෝ අම්ල හතරක් සඳහා ස්නායු සම්ප්‍රේෂක ගුණ ඔප්පු කර ඇත: ග්ලූටමික් (ග්ලූටමේට්), ඇස්පාර්ටික් (ඇස්පාර්ටේට්) අම්ල සඳහා උද්දීපනය, ජී-ඇමිනොබියුටිරික් අම්ලය සහ ග්ලයිසීන් සඳහා නිෂේධනය. සයිස්ටීන් ස්නායු සම්ප්‍රේෂක (උත්තේජන) ගුණ ඇති බවට යෝජනා කර ඇත; taurine, serine සහ p-alanine (inhibitory).

සහල්. 1.33මීයන්ගේ මොළයේ කොලිනර්ජික් නියුරෝන සහ ඒවායේ මාර්ග ස්ථානගත කිරීම (parasagittal කොටස). 1 - ඇමිග්ඩලා න්යෂ්ටිය; 2 - ඉදිරිපස ආඝ්රාණ න්යෂ්ටිය; 3 - චාප න්යෂ්ටිය; 4 - Meynert හි බාසල් න්යෂ්ටිය; 5 - මස්තිෂ්ක බාහිකය; 6 - caudate න්යෂ්ටියේ කවචය; 7 - බ්රෝකාගේ විකර්ණ කදම්භය; 8 - නැමුණු කදම්භය (Meynert කදම්භය); 9 - හිපොකැම්පස්; 10 - අන්තර් පාදක න්යෂ්ටිය; 11 - පාර්ශ්වීය පෘෂ්ඨීය ටෙග්මන්ටල් න්යෂ්ටිය; 12 - ලීෂ් වල මධ්ය න්යෂ්ටිය; 13 - සුවඳ විලවුන්; 14 - ආඝ්රාණ tubercle; 15 - රෙටිකියුලර් සෑදීම; 16 - medullary තීරුව; 17 - තලමස්; 18 - ටයරයේ රෙටිකුලර් සෑදීම

Glutamatergic සහ aspartatergic නියුරෝනව්‍යුහාත්මකව සමාන ඇමයිනෝ අම්ල ග්ලූටමේට් සහ ඇස්පාර්ටේට් (රූපය 1.34) විද්‍යුත් භෞතික විද්‍යාත්මකව උත්තේජක ස්නායු සම්ප්‍රේෂක ලෙස වර්ග කර ඇත. ස්නායු සම්ප්‍රේෂක ලෙස ග්ලූටමේට් සහ/හෝ ඇස්පාර්ටේට් අඩංගු ස්නායු සෛල ශ්‍රවණ පද්ධතියේ (පළමු අනුපිළිවෙල නියුරෝන), ආඝ්‍රාණ පද්ධතියේ (මස්තිෂ්ක බාහිකය සමඟ ආඝ්‍රාණ බල්බය ඒකාබද්ධ කරයි), ලිම්බික් පද්ධතියේ, නියෝකෝටෙක්ස් (පිරමිඩල් සෛල) තුළ පවතී. ග්ලූටමේට් පිරමීඩීය සෛල වලින් එන මාර්ගවල නියුරෝන වල ද දක්නට ලැබේ: කෝටිකොස්ට්‍රියල්, කෝටිකොතලාමික්, කෝටිකොටෙක්ටල්, කෝටිකොමොන්ටයින් සහ කෝටිකොස්පයිනල් පත්‍රිකා.

ග්ලූටමේට් පද්ධතියේ ක්‍රියාකාරිත්වයේ වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරනු ලබන්නේ ස්නායු පද්ධතියේ නිෂ්ක්‍රීය මූලද්‍රව්‍ය නොවන තාරකා සෛල විසිනි, නමුත් උපාගමික ක්‍රියාකාරකම් වැඩි වීමට ප්‍රතිචාර වශයෙන් ශක්ති උපස්ථර සමඟ නියුරෝන සැපයීමට සම්බන්ධ වේ. Astrocytic ක්රියාවලීන්

සහල්. 1.34.ග්ලූටමික් සහ ඇස්පාර්ටික් අම්ල සංශ්ලේෂණය.

Glycolysis ග්ලූකෝස් පයිරුවේට් බවට පරිවර්තනය කරයි, එය ඇසිටිල්-CoA ඉදිරිපිටදී ක්‍රෙබ්ස් චක්‍රයට ඇතුල් වේ. ඊළඟට, සම්ප්‍රේෂණය කිරීමෙන්, ඔක්සලෝඇසිටේට් සහ α-කෙටොග්ලුටරේට් පිළිවෙලින් ඇස්පාර්ටේට් සහ ග්ලූටමේට් බවට පරිවර්තනය වේ (ප්‍රතික්‍රියා රූපයේ පහළින් දැක්වේ)

ki උපාගමික සම්බන්ධතා වටා පිහිටා ඇති අතර එමඟින් ස්නායු සම්ප්‍රේෂකවල උපාගමික සාන්ද්‍රණයේ වැඩි වීමක් දැනීමට ඉඩ සලසයි (රූපය 1.35). උපාගමික විවරයෙන් ග්ලූටමේට් මාරු කිරීම විශේෂිත ප්‍රවාහන පද්ධති මගින් මැදිහත් වේ, ඉන් දෙකක් glial විශේෂිත වේ ( GLT-1සහ GLAST-වාහකයන්). තුන්වන ප්රවාහන පද්ධතිය (EAAS-1),නියුරෝන වල පමණක් දක්නට ලැබේ, උපාගම වලින් නිකුත් කරන ග්ලූටමේට් මාරු කිරීමට සම්බන්ධ නොවේ. ග්ලූටමේට් තාරකා සෛල වලට සංක්‍රමණය වීම Na + අයනවල විද්‍යුත් රසායනික අනුක්‍රමණයක් ඔස්සේ සිදුවේ.

සාමාන්‍ය තත්ව යටතේ ග්ලූටමේට් සහ ඇස්පාර්ටේට් වල බාහිර සෛල සාන්ද්‍රණය සාපේක්ෂ වශයෙන් නියතව පවතී. ඒවායේ වැඩිවීමට වන්දි ගෙවීමේ යාන්ත්‍රණයන් ඇතුළත් වේ: නියුරෝන සහ තාරකා සෛල මගින් අන්තර් සෛලීය අවකාශයෙන් අතිරික්තයන් ග්‍රහණය කර ගැනීම, ස්නායු සම්ප්‍රේෂක මුදා හැරීම ප්‍රෙස්නැප්ටික් නිෂේධනය, පරිවෘත්තීය භාවිතය සහ

සහල්. 1.35ග්ලූටමැටර්ජික් උපාගමයේ ව්‍යුහය.

ග්ලූටමේට් උපාගමික කුහර වලින් උපාගමික විවරය තුලට මුදා හැරේ. රූපය නැවත ලබා ගැනීමේ යාන්ත්‍රණ දෙකක් පෙන්වයි: 1 - නැවත ප්‍රෙස්නාප්ටික් පර්යන්තයට; 2 - අසල්වැසි ග්ලියල් සෛලයකට; 3 - ග්ලියල් සෛලය; 4 - ඇක්සන්; 5 - ග්ලූටමින්; 6 - ග්ලූටමින් සින්තටේස්; 7 - ATP+NH 4 +; 8 - ග්ලූටමිනේස්; 9 - ග්ලූටමේට් + NH 4 +; 10 - ග්ලූටමේට්; 11 - postsynaptic membrane. glial සෛල තුළ, glutamine synthase ග්ලූටමේට් ග්ලූටමින් බවට පරිවර්තනය කරයි, පසුව එය presynaptic පර්යන්තය වෙත ගමන් කරයි. ප්‍රෙසයිනැප්ටික් පර්යන්තයේදී ග්ලූටමින් ග්ලූටමිනේස් එන්සයිමය මගින් නැවත ග්ලූටමේට් බවට පරිවර්තනය වේ. මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ ක්‍රෙබ්ස් චක්‍රයේ ප්‍රතික්‍රියා වලදී නිදහස් ග්ලූටමේට් ද සංස්ලේෂණය වේ. නිදහස් ග්ලූටමේට් ඊළඟ ක්‍රියාකාරී විභවය ඇතිවීමට පෙර උපාගමික වෙසිලිවල එකතු වේ. රූපයේ දකුණු පැත්තේ දැක්වෙන්නේ glutamine synthetase සහ glutaminase මගින් මැදිහත් වන glutamate සහ glutamine වල පරිවර්තන ප්‍රතික්‍රියා පෙන්වයි.

ආදිය. උපාගමික විවරයෙන් ඒවා ඉවත් කිරීම දුර්වල නම්, උපාගමික විවරයෙහි ග්ලූටමේට් සහ ඇස්පාර්ටේට් නිරපේක්ෂ සාන්ද්‍රණය සහ පදිංචි වීමේ කාලය අවසර ලත් සීමාවන් ඉක්මවා යන අතර, නියුරෝන පටල වි ධ්‍රැවීකරණය කිරීමේ ක්‍රියාවලිය ආපසු හැරවිය නොහැකි වේ.

ක්ෂීරපායී මධ්යම ස්නායු පද්ධතිය තුළ අයනොට්රොපික් සහ මෙටාබොට්රොපික් ග්ලූටමේට් ප්රතිග්රාහක පවුල් ඇත. අයනොට්‍රොපික් ප්‍රතිග්‍රාහක අයන නාලිකා වල පාරගම්යතාව නියාමනය කරන අතර N-methyl-D-aspartate වල ක්‍රියාකාරිත්වයට ඇති සංවේදීතාව අනුව වර්ගීකරණය කර ඇත. (NMDA),α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazole-propionic අම්ලය (AMRA),කයිනික් අම්ලය (K) සහ L-2-amino-4-phosphonobutyric අම්ලය (L-AP4)- මෙම වර්ගයේ ප්‍රතිග්‍රාහකයේ වඩාත්ම තෝරාගත් ලිගන්ඩ්. මෙම සංයෝගවල නම් අනුරූප ප්‍රතිග්‍රාහක වර්ග සඳහා පවරා ඇත: NMDA, AMRA, Kසහ L-AP4.

වඩාත්ම අධ්යයනය කරන ලද ප්රතිග්රාහක වන්නේ NMDA වර්ගයයි (රූපය 1.36). Postsynaptic receptor NMDAනියාමනයේ අඩවි (අඩවි) කිහිපයක් ඇතුළත් සංකීර්ණ අධි අණුක සැකැස්මකි: මැදිහත්කරුවෙකු (L-ග්ලූටමික් අම්ලය) නිශ්චිත බන්ධනය සඳහා අඩවියක්, කොගෝනිස්ට් (ග්ලයිසීන්) නිශ්චිත බන්ධනය සඳහා අඩවියක් සහ පටලය මත පිහිටා ඇති ඇලෝස්ටෙරික් මොඩියුලේටරි අඩවි (polyamine) සහ අයන නාලිකාවේ , ප්‍රතිග්‍රාහකයට සම්බන්ධ කර ඇත (ද්විසංයුජ කැටායන සඳහා බන්ධන අඩවි සහ “පෙන්සයික්ලිඩින්” අඩවිය - තරඟකාරී නොවන ප්‍රතිවිරෝධක සඳහා බන්ධන අඩවිය).

අයනොට්‍රොපික් ප්‍රතිග්‍රාහක මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ උත්තේජක ස්නායු සම්ප්‍රේෂණය ක්‍රියාත්මක කිරීම, ස්නායු ප්ලාස්ටික් ක්‍රියාවට නැංවීම, නව උපාගම (synaptogenesis) සෑදීම සහ පවතින උපාගමවල ක්‍රියාකාරිත්වයේ කාර්යක්ෂමතාව වැඩි කිරීම සඳහා ප්‍රධාන කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි. මතකය, ඉගෙනීම (නව කුසලතා අත්පත් කර ගැනීම) සහ කාබනික මොළයේ හානි හේතුවෙන් දුර්වල වූ කාර්යයන් සඳහා වන්දි ගෙවීම මෙම ක්‍රියාවලීන් සමඟ බොහෝ දුරට සම්බන්ධ වේ.

උද්වේගකර ඇමයිනොඇසිඩර්ජික් ස්නායු සම්ප්‍රේෂක (ග්ලූටමේට් සහ ඇස්පාර්ටේට්) ඇතැම් තත්වයන් යටතේ සයිටොටොක්සිසිටි මගින් සංලක්ෂිත වේ. ඔවුන් අධික ලෙස උද්දීපනය කරන ලද පශ්චාත් ප්‍රතිග්‍රාහක සමඟ අන්තර් ක්‍රියා කරන විට, ස්නායු සෛලයේ සන්නායක කොටසෙහි වෙනස්කම් නොමැතිව ඩෙන්ඩ්‍රොසොමැටික් තුවාල වර්ධනය වේ. එවැනි අධික උද්දීපනයක් ඇති කරන තත්වයන් ප්‍රවාහකයේ මුදා හැරීම වැඩි වීම සහ/හෝ අඩු වීම මගින් සංලක්ෂිත වේ. ග්ලූටමේට් මගින් ප්‍රතිග්‍රාහක අධික ලෙස උද්දීපනය කිරීම NMDAපෙර විවෘත කිරීමට තුඩු දෙයි-

nist මත යැපෙන කැල්සියම් නාලිකා සහ නියුරෝන වලට Ca 2+ බලගතු ගලා ඒම සමඟ එහි සාන්ද්‍රණය එළිපත්තට හදිසියේ වැඩි වීම. ඇමයිනොඇසිඩර්ජික් ස්නායු සම්ප්‍රේෂකවල අධික ක්‍රියාකාරිත්වය නිසා ඇතිවේ "excitotoxic නියුරෝන මරණය"ස්නායු පටක වලට හානි කිරීමේ විශ්වීය යාන්ත්රණයකි. එය උග්‍ර (ඉස්කිමික් ආඝාතය) සහ නිදන්ගත (ස්නායු-ආඝාතය) යන විවිධ මොළයේ රෝග වලදී නියුරෝන වල නියුරෝන මරණයට යටින් පවතී.

සහල්. 1.36. Glutamate NMDA ප්‍රතිග්‍රාහක

rodgeneration). ඇස්පාර්ටේට් සහ ග්ලූටමේට් වල බාහිර සෛල මට්ටම් සහ එම නිසා එක්සිටොටොක්සිසිටි වල බරපතලකම මොළයේ උෂ්ණත්වය සහ pH අගය සහ ඒක සංයුජක අයන C1 - සහ Na + හි බාහිර සෛල සාන්ද්‍රණයට බලපායි. පරිවෘත්තීය ඇසිඩෝසිස් උපාගමික විවරයෙන් ග්ලූටමේට් ප්‍රවාහන පද්ධති වළක්වයි.

AMPA සහ K ප්‍රතිග්‍රාහක සක්‍රීය කිරීම හා සම්බන්ධ ග්ලූටමේට් වල නියුරොටොක්සික් ගුණාංග පිළිබඳ සාක්ෂි තිබේ, එය ඒක සංයුජතා කැටායන K+ සහ Na+ සඳහා postsynaptic පටලයේ පාරගම්යතාවයේ වෙනසක්, Na+ අයනවල එන ධාරාවේ වැඩි වීමක් සහ කෙටි කාලීන depolarization වලට තුඩු දෙයි. postsynaptic membrane හි, අනෙක් අතට, agonist මත යැපෙන (ප්‍රතිග්‍රාහක) හරහා සෛලයට Ca 2+ ගලා ඒම වැඩි වීමට හේතු වේ. NMDA)සහ වෝල්ටීයතා දොරටු සහිත නාලිකා. Na+ අයන වල ප්‍රවාහය සෛල තුලට ජලය ඇතුල් වීමත් සමඟ ඇති වන අතර එමඟින් අග්‍රස්ථ ඩෙන්ඩ්‍රයිට් ඉදිමීම සහ නියුරෝන ලයිසිස් (නියුරෝන වලට ඔස්මොලිටික් හානි) ඇති කරයි.

Metabotropic G ප්‍රෝටීන් සම්බන්ධ ග්ලූටමේට් ප්‍රතිග්‍රාහක NMDA ප්‍රතිග්‍රාහක සක්‍රිය කිරීම සහ මොඩියුලේටරි ක්‍රියාකාරකම් සිදු කිරීම නිසා ඇතිවන අන්තර් සෛලීය කැල්සියම් ධාරාව නියාමනය කිරීමේදී වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි, එමඟින් සෛල ක්‍රියාකාරිත්වයේ වෙනස්කම් ඇති කරයි. මෙම ප්‍රතිග්‍රාහක අයන නාලිකා වල ක්‍රියාකාරිත්වයට බලපාන්නේ නැත, නමුත් අන්තර් සෛලීය මැදිහත්කරුවන් වන ඩයසිල්ග්ලිසරෝල් සහ නොසිටෝල් ට්‍රයිපොස්පේට් සෑදීම උත්තේජනය කරයි, ඒවා ඉෂ්මික් කඳුරැල්ලේ වැඩිදුර ක්‍රියාවලීන්ට සහභාගී වේ.

GABAergic නියුරෝන

සමහර නියුරෝන වල g-aminobutyric අම්ලය (GABA) ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයක් ලෙස අඩංගු වන අතර එය ග්ලූටමේට් ඩෙකාබොක්සිලේස් ක්‍රියාව මගින් ග්ලූටමික් අම්ලයෙන් සෑදී ඇත (රූපය 1.37). මස්තිෂ්ක බාහිකයේ, GABAergic නියුරෝන ආඝ්‍රාණ හා ලිම්බික් ප්‍රදේශවල (හිපොකැම්පල් බාස්කට් නියුරෝන) දක්නට ලැබේ. GABA හි පිටාර පිරමිඩල් ස්ට්‍රයිටොනිග්‍රල්, පැලිඩොනිග්‍රල් සහ උපතලමොපල්ලිඩල් මාර්ග, මස්තිෂ්කයේ පූර්කින්ජේ සෛල, මස්තිෂ්ක බාහිකයේ නියුරෝන (ගොල්ගි, ස්ටේලේට් සහ බාස්කට්), ඉන්ටර්කැලරි නිෂේධන නියුරෝන වල නියුරෝන ද අඩංගු වේ.

GABA යනු මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ වැදගත්ම නිෂේධනීය ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයයි. GABA හි ප්‍රධාන භෞතික විද්‍යාත්මක කාර්යභාරය වන්නේ උත්තේජක සහ නිෂේධන පද්ධති අතර ස්ථාවර සමතුලිතතාවයක් ඇති කිරීම, ප්‍රධාන උත්තේජක ස්නායු සම්ප්‍රේෂක ග්ලූටමේට් වල ක්‍රියාකාරිත්වය මොඩියුලේට් කිරීම සහ නියාමනය කිරීමයි. GABA උද්දීපන උත්තේජක ව්‍යාප්තිය presynaptically සීමා කරයි - GABA-B receptors හරහා, ක්‍රියාකාරීව

සහල්. 1.37.ග්ලූටමේට් GABA බවට පරිවර්තනය කිරීමේ ප්‍රතික්‍රියාව.

Glutamic acid decarboxylase (DHA) ක්‍රියාකාරිත්වය සඳහා කෝඑන්සයිම පිරිඩොක්සල් පොස්පේට් අවශ්‍ය වේ.

සහල්. 1.38. GABA ප්රතිග්රාහක.

1 - බෙන්සෝඩියසපයින්-බන්ධන අඩවිය;

2 - GABA-බන්ධන අඩවිය; 3 - CL සඳහා අයන නාලිකාව - ; 4 - barbiturate-බන්ධන අඩවිය

නමුත් presynaptic පටලවල වෝල්ටීයතා-ගෙටඩ් කැල්සියම් නාලිකා සමඟ සම්බන්ධ වී ඇති අතර, postsynaptically - GABAA ප්‍රතිග්‍රාහක (GABA-barbiturate benzodiazepine receptor complex) හරහා ක්‍රියාකාරීව වෝල්ටීයතාව සහිත ක්ලෝරයිඩ් නාලිකා සමඟ සම්බන්ධ වේ. postsynaptic GABA-A ප්‍රතිග්‍රාහක සක්‍රීය කිරීම සෛල පටලවල අධිධ්‍රැවීකරණයට සහ depolarization නිසා ඇතිවන උත්තේජක ආවේගය නිෂේධනය කිරීමට හේතු වේ.

GABA-A ප්‍රතිග්‍රාහකවල ඝනත්වය උපරිම වන්නේ තාවකාලික සහ ඉදිරිපස බාහිකයේ, hippocampus, amygdala සහ hypothalamic න්යෂ්ටි, substantiia nigra, periaqueductal gray matter සහ cerebellar න්යෂ්ටි වලය. තරමක් අඩු ප්‍රමාණයකට, ප්‍රතිග්‍රාහක කෝඩේට් න්‍යෂ්ටිය, පුටමෙන්, තලමස්, ඔක්සිපිටල් බාහිකය සහ පයිනල් ග්‍රන්ථිය තුළ නියෝජනය වේ. GABA-A ප්‍රතිග්‍රාහකයේ උප ඒකක තුනම (α, β, සහ γ) GABA බන්ධනය කරයි, නමුත් β අනු ඒකකය සඳහා බන්ධන සම්බන්ධතාවය ඉහළම වේ (රූපය 1.38). Barbiturates a- සහ P-subunits සමඟ අන්තර් ක්රියා කරයි; benzodiazepines - 7-subunit සමඟ පමණි. අනෙක් ලිගන්ඩ් ප්‍රතිග්‍රාහකය සමඟ සමාන්තරව අන්තර්ක්‍රියා කළහොත් එක් එක් ලිගන්ඩ්හි බන්ධන සම්බන්ධය වැඩි වේ.

Glycinergic නියුරෝන Glycine යනු මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ සෑම කොටසකම පාහේ නිෂේධනීය ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයකි. ග්ලයිසීන් ප්‍රතිග්‍රාහකවල ඉහළම dens නත්වය මොළයේ කඳේ, මස්තිෂ්ක බාහිකයේ, ස්ට්‍රයිටේටම්, හයිපොතලමික් න්‍යෂ්ටීන්, ඉදිරිපස බාහිකයේ සිට හයිපොතලමස් දක්වා සන්නායක, මොළයේ ව්‍යුහවල දක්නට ලැබේ.

හදවත, සුෂුම්නාව. Glycine එහිම strychnine-සංවේදී glycine ප්‍රතිග්‍රාහක සමඟ පමණක් නොව, GABA ප්‍රතිග්‍රාහක සමඟද අන්තර්ක්‍රියා මගින් නිෂේධන ගුණ ප්‍රදර්ශනය කරයි.

කුඩා සාන්ද්‍රණයකදී ග්ලූටමේට් ප්‍රතිග්‍රාහකවල සාමාන්‍ය ක්‍රියාකාරිත්වය සඳහා ග්ලයිසීන් අවශ්‍ය වේ NMDA. Glycine යනු receptor co-agonist වේ NMDAමක්නිසාද යත් ඒවා සක්‍රිය කළ හැක්කේ ග්ලයිසීන් විශේෂිත (ස්ට්‍රයික්නීන්-සංවේදී) ග්ලයිසීන් ස්ථානවලට බන්ධනය වුවහොත් පමණි. ප්‍රතිග්‍රාහක මත ග්ලයිසීන් වල ප්‍රබල බලපෑම NMDA 0.1 µmol ට අඩු සාන්ද්‍රණයකින් දිස්වන අතර 10 සිට 100 µmol දක්වා සාන්ද්‍රණයකදී ග්ලයිසීන් අඩවිය සම්පූර්ණයෙන්ම සංතෘප්ත වේ. Glycine හි ඉහළ සාන්ද්‍රණය (10-100 mmol) NMDA-ප්‍රේරිත depolarization සක්‍රීය නොකරයි vivo තුළඑබැවින් excitotoxicity වැඩි නොකරන්න.

පෙප්ටයිඩර්ජික් නියුරෝන

බොහෝ පෙප්ටයිඩවල ස්නායු සම්ප්‍රේෂක සහ/හෝ ස්නායු මොඩියුලේටර් ක්‍රියාකාරිත්වය තවමත් අධ්‍යයනය කරමින් පවතී. පෙප්ටයිඩර්ජික් නියුරෝන වලට ඇතුළත් වන්නේ:

පෙප්ටයිඩ සහිත Hypothalamoneurohypophyseal ස්නායු සෛල o-

ස්නායු සම්ප්‍රේෂක ලෙස සයිටොසින් සහ වැසොප්‍රෙසින්; පෙප්ටයිඩ සහිත හයිපොෆයිස්ට්‍රොෆික් සෛල සොමැටොස්ටැටින්, කෝටි-

coliberin, thyroliberin, luliberin;

P, vasoactive intestinal polypeptide (VIN) සහ cholecystokinin වැනි සුලු පත්රිකාවේ ස්වයංක්‍රීය ස්නායු පද්ධතියේ පෙප්ටයිඩ සහිත නියුරෝන;

pro-opiomelanocortin (corticotropin සහ β-endorphin) වලින් පෙප්ටයිඩ සෑදී ඇති නියුරෝන,

එන්කෙෆලිනර්ජික් ස්නායු සෛල.

ද්රව්ය-R - නියුරෝන අඩංගු P ද්‍රව්‍යය යනු ඇමයිනෝ අම්ල 11 ක පෙප්ටයිඩයක් වන අතර එය සෙමින් ආරම්භ වන සහ දිගුකාලීන උත්තේජක බලපෑමක් ඇති කරයි. P ද්‍රව්‍යයේ අඩංගු වන්නේ:

කොඳු ඇට පෙළේ සහ ත්‍රිකෝණාකාර (ගැසීරියන්) ගැන්ග්ලියන්හි සෛල වලින් 1/5 ක් පමණ වන අතර, ඒවායේ අක්ෂවල සිහින් මයිලින් කොපුවක් ඇති හෝ මයිලින් නොවන;

ආඝ්රාණ බල්බ වල සෛල;

periaqueductal අළු පදාර්ථයේ නියුරෝන;

මධ්යම මොළයේ සිට අන්තර් පාදක න්යෂ්ටීන් දක්වා දිවෙන මාර්ගයේ නියුරෝන;

පිටවන නයිග්‍රොස්ට්‍රයිටල් මාර්ගවල නියුරෝන;

මස්තිෂ්ක බාහිකයේ පිහිටා ඇති කුඩා ස්නායු සෛල, ප්රධාන වශයෙන් V සහ VI ස්ථර වල.

VIP අඩංගු නියුරෝන Vasoactive intestinal polypeptide (VIP) ඇමයිනෝ අම්ල 28 කින් සමන්විත වේ. ස්නායු පද්ධතිය තුළ, VIP යනු උත්තේජක ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයක් සහ/හෝ ස්නායු මොඩියුලේටරයකි. VIP හි ඉහළම සාන්ද්‍රණය නියෝකෝටෙක්ස් වල, ප්‍රධාන වශයෙන් බයිපෝලර් සෛලවල දක්නට ලැබේ. මොළයේ කඳේ, VIP අඩංගු ස්නායු සෛල හුදකලා පත්රිකාවේ න්යෂ්ටිය තුළ පිහිටා ඇති අතර ලිම්බික් පද්ධතියට සම්බන්ධ වේ. suprachiasmatic න්යෂ්ටිය හයිපොතලමස් හි න්යෂ්ටීන් සමඟ සම්බන්ධ වී ඇති VIP අඩංගු නියුරෝන අඩංගු වේ. ආමාශ ආන්ත්රයික පත්රිකාවේ එය vasodilating බලපෑමක් ඇති අතර glycogen ග්ලූකෝස් වෙත සංක්රමණය කිරීම උත්තේජනය කරයි.

β-එන්ඩොර්ෆින් අඩංගු නියුරෝනβ-එන්ඩොර්ෆින් යනු 31 ඇමයිනෝ අම්ල පෙප්ටයිඩයක් වන අතර එය මොළයේ නිෂේධනීය ස්නායු මොඩියුලේටරයක් ​​ලෙස ක්‍රියා කරයි. එන්ඩොර්ෆිනර්ජික් සෛල මධ්යම බාසල් හයිපොතලමස් සහ හුදකලා පත්රිකාවේ න්යෂ්ටියේ පහළ කොටස්වල දක්නට ලැබේ. හයිපොතලමස් සිට ආරෝහණ එන්ඩොර්ෆිනර්ජික් මාර්ග ප්‍රොප්ටික් ක්ෂේත්‍රයට, සෙප්ටල් න්‍යෂ්ටි සහ ඇමිග්ඩලා වෙත යන අතර අවරෝහණ මාර්ග පෙරියකුඩක්ටල් අළු පදාර්ථ, කෝරුලියස් න්‍යෂ්ටිය සහ රෙටිකුලර් සෑදීමට යයි. එන්ඩොර්ෆිනර්ජික් නියුරෝන වේදනා නාශකයේ මධ්‍යම නියාමනයට සම්බන්ධ වේ; ඒවා වර්ධන හෝමෝනය, ප්‍රෝලැක්ටින් සහ වැසොප්‍රෙසින් මුදා හැරීම උත්තේජනය කරයි.

එන්කෙෆලිනර්ජික් නියුරෝන

එන්කෙෆලින් යනු ඇමයිනෝ අම්ල 5 පෙප්ටයිඩයක් වන අතර එය අබිං ප්‍රතිග්‍රාහකවල ආවේණික ලිගන්ඩ් ලෙස ක්‍රියා කරයි. එන්කෙෆලිනර්ජික් නියුරෝන පිහිටා ඇත්තේ කොඳු ඇට පෙළේ පසුපස අං වල මතුපිට ස්ථරයේ සහ ත්‍රිකෝණාකාර ස්නායුවේ කොඳු ඇට පෙළේ න්‍යෂ්ටිය, පෙරියෝවල් න්‍යෂ්ටිය (ශ්‍රවණ පද්ධතිය), ආඝ්‍රාණ බල්බ, රෆේ න්‍යෂ්ටිවල සහ අළු පෙරියකුඩක්ටල් වල ය. ද්රව්යය. එන්කෙෆලින් අඩංගු නියුරෝන නියෝකෝටෙක්ස් සහ ඇලෝකෝටෙක්ස් වල ද දක්නට ලැබේ.

එන්කෙෆලිනර්ජික් නියුරෝන, වේදනා ආවේගයන් සිදු කරන අනුකාරකවල උපාගමික අවසානයන්ගෙන් P ද්‍රව්‍ය මුදා හැරීම ප්‍රෙස්නැප්ටිකල් ලෙස වළක්වයි (රූපය 1.39). විද්‍යුත් උත්තේජනය හෝ ප්‍රදේශයට අබිං ක්ෂුද්‍ර එන්නත් කිරීම මගින් වේදනා නාශක ලබා ගත හැක. එන්කෙෆලිනර්ජික් නියුරෝන ඔක්සිටොසින්, වැසොප්‍රෙසින්, සමහර ලිබරින් සහ ස්ටැටින් සංශ්ලේෂණය සහ මුදා හැරීමේ හයිපොතලමික්-පිටියුටරි නියාමනය කෙරෙහි බලපායි.

නයිට්රික් ඔක්සයිඩ්

නයිට්‍රික් ඔක්සයිඩ් (NO) යනු ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයක ගුණ සහිත බහුකාර්ය භෞතික විද්‍යාත්මක නියාමකයකි, එය සාම්ප්‍රදායික ස්නායු සම්ප්‍රේෂක මෙන් නොව, ස්නායු අවසානයන්හි උපාගමික වෙසිලිවල ගබඩා නොවන අතර නිදහස් විසරණයෙන් උපාගමික විවරයට මුදා හරිනු ලැබේ, නමුත් එක්සොසිටෝසිස් යාන්ත්‍රණයෙන් නොවේ. . NO අණුව L-arginine ඇමයිනෝ අම්ලයේ WA synthase (WAS) එන්සයිමය මගින් කායික අවශ්‍යතා වලට ප්‍රතිචාර වශයෙන් සංස්ලේෂණය කරයි. NO හි ජීව විද්‍යාත්මක බලපෑමක් ඇති කිරීමට ඇති හැකියාව ප්‍රධාන වශයෙන් තීරණය වන්නේ එහි අණුවේ කුඩා ප්‍රමාණය, එහි ඉහළ ප්‍රතික්‍රියාශීලීත්වය සහ ස්නායු පටක ඇතුළු පටක වල පැතිරීමේ හැකියාව මගිනි. NO ප්‍රතිගාමී පණිවිඩකරුවෙකු ලෙස හැඳින්වීමට මෙය පදනම විය.

WAV ආකාර තුනක් ඇත. ඒවායින් දෙකක් සංඝටක වේ: නියුරෝන (ncNOS) සහ එන්ඩොතලියල් (ecWAS), තෙවැන්න ප්‍රේරක (WAV), ග්ලියල් සෛලවල දක්නට ලැබේ.

නියුරෝන WAV සමස්ථානිකයේ කැල්සියම්-කැල්මොඩියුලින් යැපීම අන්තර් සෛලීය කැල්සියම් මට්ටම් වැඩි වීමත් සමඟ NO සංශ්ලේෂණය වැඩි කරයි. මේ සම්බන්ධයෙන්, සෛල තුළ කැල්සියම් සමුච්චය වීමට තුඩු දෙන ඕනෑම ක්රියාවලීන් (ශක්ති ඌනතාවය, ක්රියාකාරී අයන ප්රවාහනයේ වෙනස්කම්,

සහල්. 1.39.ජෙලටිනස් ද්රව්යයේ මට්ටමේ වේදනා සංවේදීතාවයේ එන්කෙෆලිනර්ජික් නියාමනය කිරීමේ යාන්ත්රණය.

1 - ඉන්ටර්නෙයුරෝන්; 2 - එන්කෙෆලින්; 3 - enkephalin receptors; 4 - කොඳු ඇට පෙළේ පසුපස අං වල නියුරෝනය; 5 - ද්රව්ය P ප්රතිග්රාහක; 6 - ද්රව්ය P; 7 - කොඳු ඇට පෙළේ කල්ලියේ සංවේදී නියුරෝනය. පර්යන්ත සංවේදක නියුරෝනයක් සහ ස්පිනොතලමික් ගැන්ග්ලියන් නියුරෝනයක් අතර උපාගමයේ දී ප්‍රධාන සම්ප්‍රේෂකය P ද්‍රව්‍යය වේ. එන්කෙෆලිනර්ජික් ඉන්ටර්නියුරෝනය P ද්‍රව්‍ය මුදා හැරීමේදී ප්‍රෙස්නාප්ටික් නිෂේධනීය බලපෑමක් ඇති කිරීමෙන් වේදනා සංවේදීතාවයට ප්‍රතිචාර දක්වයි.

glutamate excitotoxicity, ඔක්සිකාරක ආතතිය, දැවිල්ල) NO මට්ටම්වල වැඩි වීමක් සමඟ ඇත.

උපාගමික සම්ප්‍රේෂණයට සහ NMDA ග්ලූටමේට් ප්‍රතිග්‍රාහකවල ක්‍රියාකාරී තත්ත්වයට NO මොඩියුලේටින් බලපෑමක් ඇති බව පෙන්වා දී ඇත. ද්‍රාව්‍ය හීම් අඩංගු ගුවානිලේට් සයික්ලේස් සක්‍රිය කිරීමෙන්, ස්නායු සෛල තුළ Ca 2+ අයන සහ pH හි අන්තර් සෛලීය සාන්ද්‍රණය නියාමනය කිරීමට NO සම්බන්ධ වේ.

1.8 අක්ෂීය ප්රවාහනය

අක්ෂීය ප්‍රවාහනය අභ්‍යන්තර සම්බන්ධතා වලදී වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි. මූලද්‍රව්‍ය නැතිවීම සඳහා වන්දි ගෙවීම සඳහා සෝමා හි ජෛව සංස්ලේෂක උපකරණවල සාදන ලද පටල සහ සයිටොප්ලාස්මික් සංරචක සහ ඩෙන්ඩ්‍රයිට් වල සමීප කොටස ඇක්සෝනය දිගේ බෙදා හැරිය යුතුය. නිදහස් කර හෝ අක්‍රිය කර ඇත.

කෙසේ වෙතත්, සරල විසරණයකින් ද්‍රව්‍ය සෝමාවේ සිට උපාගමික පර්යන්ත වෙත කාර්යක්ෂමව ගමන් කිරීමට බොහෝ අක්ෂයන් දිගු වැඩිය. මෙම කාර්යය විශේෂ යාන්ත්රණයක් මගින් සිදු කරනු ලැබේ - අක්ෂීය ප්රවාහනය. වර්ග කිහිපයක් තිබේ. පටල වටා ඇති ඉන්ද්‍රියයන් සහ මයිටොකොන්ඩ්‍රියා වේගවත් අක්ෂීය ප්‍රවාහනය හරහා සාපේක්ෂව ඉහළ වේගයකින් ප්‍රවාහනය කෙරේ. සයිටොප්ලාස්මයේ දියවී ඇති ද්‍රව්‍ය (උදාහරණයක් ලෙස ප්‍රෝටීන්) මන්දගාමී අක්ෂීය පරිවහනය භාවිතයෙන් ගමන් කරයි. ක්ෂීරපායීන් තුළ, වේගවත් අක්ෂීය ප්‍රවාහනය දිනකට මිලිමීටර් 400 ක වේගයක් ඇති අතර මන්දගාමී අක්ෂීය ප්‍රවාහනය දිනකට මිලිමීටර් 1 ක පමණ වේගයක් ඇත. මිනිස් සුෂුම්නාව මෝටර් නියුරෝනයක සෝමාවේ සිට පාදයේ මාංශ පේශී දක්වා දින 2.5කට පසු වේගවත් අක්ෂීය ප්‍රවාහනය හරහා උපාගමික වෙසිලිකා පැමිණිය හැක. අපි සංසන්දනය කරමු: බොහෝ ද්‍රාව්‍ය ප්‍රෝටීන එකම දුරකට බෙදා හැරීමට ආසන්න වශයෙන් වසර 3 ක් ගතවේ.

අක්ෂීය ප්‍රවාහනය සඳහා පරිවෘත්තීය ශක්තිය සහ අන්තර් සෛලීය කැල්සියම් තිබීම අවශ්‍ය වේ. සයිටොස්කෙලිටනයේ මූලද්‍රව්‍ය (වඩාත් නිවැරදිව, ක්ෂුද්‍ර ටියුබියුල්ස්) මගින් පටල වලින් වට වූ අවයව චලනය වන මාර්ගෝපදේශ කෙඳි පද්ධතියක් නිර්මාණය කරයි. මෙම ඉන්ද්‍රියයන් ක්ෂුද්‍ර නාල වලට සම්බන්ධ වන්නේ ඇටසැකිලි පේශි තන්තු වල ඝන සහ තුනී සූතිකා අතර සිදුවන ආකාරයටය. ක්ෂුද්‍ර නාලිකා ඔස්සේ ඉන්ද්‍රියයන් චලනය වීම Ca 2+ අයන මගින් අවුලුවනු ලැබේ.

අක්ෂීය පරිවහනය දිශාවන් දෙකකින් සිදු වේ. සෝමාවේ සිට අක්ෂීය පර්යන්ත වෙත ප්‍රවාහනය කිරීම, ඇන්ටරොග්‍රේඩ් අක්ෂීය ප්‍රවාහනය ලෙස හැඳින්වේ, ප්‍රෙස්නාප්ටික් පර්යන්තවල ස්නායු සම්ප්‍රේෂක සංශ්ලේෂණයට වගකිව යුතු උපාගමික වෙසිලි සහ එන්සයිම සැපයුම නැවත පුරවයි. ප්‍රතිවිරුද්ධ දිශාවට ප්‍රවාහනය, ප්‍රතිගාමී අක්ෂීය ප්‍රවාහනය, හිස් උපාගමික වෙසිලි සෝමා වෙත ආපසු ලබා දෙයි, එහිදී මෙම පටල ව්‍යුහයන් ලයිසෝසෝම මගින් පිරිහී ඇත. ස්නායු සෛල ශරීරවල සාමාන්‍ය පරිවෘත්තීය පවත්වා ගැනීම සඳහා උපාගමයෙන් එන ද්‍රව්‍ය අවශ්‍ය වන අතර, ඊට අමතරව, ඒවායේ පර්යන්ත උපකරණවල තත්වය පිළිබඳ තොරතුරු රැගෙන යයි. ප්‍රතිගාමී අක්ෂීය පරිවහනය කඩාකප්පල් කිරීම ස්නායු සෛලවල සාමාන්‍ය ක්‍රියාකාරිත්වයේ වෙනස්කම් වලට තුඩු දෙන අතර දරුණු අවස්ථාවල දී ප්‍රතිගාමී ස්නායු පරිහානියට හේතු වේ.

අක්ෂීය ප්‍රවාහන පද්ධතිය යනු ප්‍රෙසයිනැප්ටික් පර්යන්තවල සම්ප්‍රේෂක සහ මොඩියුලේටර් අලුත් කිරීම සහ සැපයීම තීරණය කරන ප්‍රධාන යාන්ත්‍රණය වන අතර නව ක්‍රියාවලීන්, ඇක්සෝන සහ ඩෙන්ඩ්‍රයිට් ගොඩනැගීමට ද යටින් පවතී. සමස්තයක් ලෙස මොළයේ ප්ලාස්ටික් බව පිළිබඳ අදහස්වලට අනුව, වැඩිහිටි මොළයේ පවා අන්තර් සම්බන්ධිත ක්‍රියාවලීන් දෙකක් නිරන්තරයෙන් සිදු වේ: නව ක්‍රියාවලීන් සහ උපාගම සෑදීම මෙන්ම පෙර පැවති සමහර අභ්‍යන්තර සම්බන්ධතා විනාශ කිරීම සහ අතුරුදහන් වීම. අක්ෂීය ප්‍රවාහනයේ යාන්ත්‍රණයන්, උපාගමීකරණයේ ආශ්‍රිත ක්‍රියාවලීන් සහ හොඳම අක්ෂීය ශාඛාවල වර්ධනය ඉගෙනීම, අනුවර්තනය වීම සහ ආබාධිත ක්‍රියාකාරකම් සඳහා වන්දි ගෙවීමට යටින් පවතී. අක්ෂීය ප්‍රවාහනයේ ආබාධයක් උපාගමික අවසානය විනාශ කිරීමට සහ ඇතැම් මොළයේ පද්ධතිවල ක්‍රියාකාරිත්වයේ වෙනස්කම් වලට තුඩු දෙයි.

ඖෂධීය හා ජීව විද්යාත්මකව ක්රියාකාරී ද්රව්ය නියුරෝන පරිවෘත්තීය කෙරෙහි බලපෑම් කළ හැකි අතර, ඒවායේ අක්ෂීය ප්රවාහනය තීරණය කිරීම, එය උත්තේජනය කිරීම සහ එමගින් වන්දි සහ ප්රතිෂ්ඨාපන ක්රියාවලියේ හැකියාව වැඩි කරයි. අක්ෂීය ප්‍රවාහනය ශක්තිමත් කිරීම, හොඳම අක්ෂීය අතු වර්ධනය වීම සහ උපාගමනය සාමාන්‍ය මොළයේ ක්‍රියාකාරිත්වය සඳහා ධනාත්මක කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි. ව්යාධිවේදය තුළ, මෙම සංසිද්ධි වන්දි, වන්දි සහ ප්රතිෂ්ඨාපන ක්රියාවලීන් යටින් පවතී.

සමහර වෛරස් හා විෂ ද්රව්ය අක්ෂීය ප්රවාහනය හරහා පර්යන්ත ස්නායු හරහා පැතිරෙයි. ඔව්, පැපොල වෛරසය (Varicella zoster වෛරසය)කොඳු ඇට පෙළේ ganglia හි සෛල තුළට විනිවිද යයි. එහිදී, වෛරසය පුද්ගලයාගේ ප්රතිශක්තිකරණ තත්ත්වය වෙනස් වන තුරු, සමහර විට වසර ගණනාවක් තිස්සේ අක්රිය ස්වරූපයෙන් පවතී. එවිට වෛරසය සංවේදී අක්ෂ ඔස්සේ සමට සහ ඩර්මැටෝම් තුළට ප්‍රවාහනය කළ හැකිය.

කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු, හර්පීස් සෝස්ටර් හි වේදනාකාරී කුෂ්ඨ ඇතිවේ (Herpes zoster).ටෙටනස් ටොක්සින් ද ප්‍රවාහනය කරනු ලබන්නේ අක්ෂීය ප්‍රවාහනය මගිනි. බැක්ටීරියා ක්ලොස්ට්රිඩියම් ටෙටනිදූෂිත තුවාලයකින් ඒවා ප්‍රතිගාමී ප්‍රවාහනය මගින් මෝටර් නියුරෝන වලට ඇතුල් වේ. කොඳු ඇට පෙළේ ඉදිරිපස අංවල බාහිර සෛලීය අවකාශයට විෂ මුදා හරිනු ලැබුවහොත්, එය නිෂේධනීය ස්නායු සම්ප්‍රේෂක ඇමයිනෝ අම්ල සඳහා උපාගමික ප්‍රතිග්‍රාහකවල ක්‍රියාකාරිත්වය අවහිර කරන අතර ටෙටනික් අල්ලා ගැනීම් ඇති කරයි.

1.9 ස්නායු පටක වලට හානි කිරීමට ප්රතික්රියා

ස්නායු පටක වලට හානි වීම නියුරෝන සහ නියුරොග්ලියා ප්‍රතික්‍රියා සමඟ සිදු වේ. හානිය බරපතල නම්, සෛල මිය යයි. නියුරෝන පශ්චාත් මිටික සෛල නිසා ඒවා නැවත පුරවන්නේ නැත.

නියුරෝන සහ ග්ලියල් සෛල මිය යාමේ යාන්ත්‍රණ

දැඩි ලෙස හානියට පත් පටක වල, නෙරෝසිස් ක්‍රියාවලීන් ප්‍රමුඛ වන අතර, උදාසීන සෛල පරිහානිය, අවයව ඉදිමීම සහ ඛණ්ඩනය වීම, පටල විනාශ කිරීම, සෛල විඛාදනය, අවට පටක වලට අන්තර් සෛලීය අන්තර්ගතය මුදා හැරීම සහ ගිනි අවුලුවන ප්‍රතිචාරයක් වර්ධනය කිරීම සමඟ සමස්ත සෛලීය ක්ෂේත්‍රවලට බලපායි. Necrosis සෑම විටම දළ ව්යාධිවේදය මගින් ඇතිවේ, එහි යාන්ත්රණයන් බලශක්ති වියදම් අවශ්ය නොවන අතර හානියට හේතුව ඉවත් කිරීමෙන් පමණක් වළක්වා ගත හැකිය.

ඇපොප්ටෝසිස්- වැඩසටහන්ගත සෛල මිය යාමේ වර්ගයකි. ඇපොප්ටෝටික් සෛල, නෙරෝටික් සෛල වලට වෙනස්ව, පටක පුරා විසිරී තනි හෝ කුඩා කණ්ඩායම් වශයෙන් පිහිටා ඇත. ඒවා ප්‍රමාණයෙන් කුඩා වන අතර, වෙනස් නොවන පටල ඇත, ඉන්ද්‍රියයන් සංරක්ෂණය කර ඇති රැලි සහිත සයිටොප්ලාස්මයක් සහ බහු සයිටොප්ලාස්මික් පටල ආශ්‍රිත නෙරා යාමේ පෙනුම ඇත. පටක වල නිරීක්ෂණය කරන ලද ගිනි අවුලුවන ප්‍රතික්‍රියාවක් නොමැත, එය දැනට නෙරෝසිස් වලින් ඇපොප්ටෝසිස් වල වැදගත් වෙන්කර හඳුනාගත හැකි රූප විද්‍යාත්මක සලකුණු වලින් එකක් ලෙස සේවය කරයි. වියැකී ගිය සෛල සහ ඇපොප්ටෝටික් ශරීර යන දෙකෙහිම නොවෙනස්ව සෛලීය ඉන්ද්‍රියයන් සහ ඝනීභවනය වූ ක්‍රොමැටින් ස්කන්ධ අඩංගු වේ. ඇපොප්ටෝටික් සෛල තුළ DNA අනුක්‍රමික විනාශයේ ප්‍රතිඵලය වන්නේ ඒවායේ ප්‍රතිනිර්මාණය (ප්‍රතිනිෂ්පාදනය) සහ අන්තර් සෛලීය අන්තර්ක්‍රියාවලට සහභාගී වීම නොහැකි වීමයි, මන්ද මෙම ක්‍රියාවලීන් සඳහා නව ප්‍රෝටීන සංශ්ලේෂණය අවශ්‍ය වේ. ෆාගෝසයිටෝසිස් මගින් මිය යන සෛල ඵලදායී ලෙස පටක වලින් ඉවත් කරනු ලැබේ. නෙරෝසිස් සහ ඇපොප්ටෝසිස් ක්‍රියාවලීන් අතර ඇති ප්‍රධාන වෙනස්කම් වගුවේ සාරාංශ කර ඇත. 1.1

වගුව 1.1.නෙරෝසිස් සහ ඇපොප්ටෝසිස් ක්‍රියාවලීන් අතර වෙනස්කම් වල සලකුණු

ඇපොප්ටෝසිස් යනු අනුකලනයපරිණත පටක වල සංවර්ධන ක්‍රියාවලීන් සහ හෝමියස්ටැසිස්. සාමාන්‍යයෙන්, පටක වර්ධනයේ මුල් අවධියේදී “අතිරික්ත” සෛලීය ද්‍රව්‍ය විනාශ කිරීම සඳහා ශරීරය කළල උත්පාදනයේදී මෙම ජානමය වශයෙන් ක්‍රමලේඛනය කරන ලද යාන්ත්‍රණය භාවිතා කරයි, විශේෂයෙන් ඉලක්කගත සෛල සමඟ සම්බන්ධතා ඇති කර නොගත් නියුරෝන වල සහ මෙම සෛල වලින් ට්‍රොෆික් සහාය අහිමි වේ. වැඩිහිටි අවධියේදී, ක්ෂීරපායීන්ගේ මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ ඇපොප්ටෝසිස් වල තීව්රතාවය අනෙකුත් පටක වල ඉහළ මට්ටමක පැවතුනද සැලකිය යුතු ලෙස අඩු වේ. වෛරස් ආසාදිත සෛල ඉවත් කිරීම සහ ප්රතිශක්තිකරණ ප්රතිචාරය වර්ධනය කිරීම ද ඇපොප්ටෝටික් ප්රතික්රියාවක් සමඟ සිදු වේ. ඇපොප්ටෝසිස් සමඟ, වැඩසටහන්ගත සෛල මරණයේ වෙනත් ප්‍රභේද තිබේ.

ඇපොප්ටෝසිස් වල රූප විද්‍යාත්මක සලකුණු යනු ඇපොප්ටෝටික් සිරුරු සහ නොවෙනස්ව ඇති පටලයක් සහිත රැලි සහිත නියුරෝන වේ. "ඇපොප්ටෝසිස්" සංකල්පයට බොහෝ දුරට සමාන වූ ජෛව රසායනික සලකුණක් වන්නේ DNA ඛණ්ඩනයයි. මෙම ක්‍රියාවලිය Ca 2+ සහ Mg 2+ අයන මගින් සක්‍රිය කරන අතර Zn 2+ අයන මගින් නිෂේධනය වේ. DNA කැඩීම සිදු වන්නේ කැල්සියම්-මැග්නීසියම් මත යැපෙන එන්ඩොනියුක්ලීස් ක්‍රියාකාරිත්වයේ ප්‍රතිඵලයක් වශයෙනි. එන්ඩොනියුක්ලියස් හිස්ටෝන් ප්‍රෝටීන අතර DNA බෙදන අතර, නිත්‍ය දිග කොටස් මුදාහරින බව තහවුරු වී ඇත. DNA මුලින් භෂ්ම 50,000 සහ 300,000 විශාල කොටස් වලට බෙදී ඇති අතර, පසුව ඒවා 180-පාදක-යුගල කැබලිවලට බෙදනු ලබන අතර එය ජෙල් ඉලෙක්ට්‍රෝෆොරේසිස් මගින් වෙන් කරන විට “ඉණිමඟක්” සාදයි. DNA ඛණ්ඩනය සැමවිටම ඇපොප්ටෝසිස් වල රූප විද්‍යාත්මක ලක්ෂණය සමඟ සහසම්බන්ධ නොවන අතර එය රූප විද්‍යාත්මක නිර්ණායකවලට සමාන නොවන කොන්දේසි සහිත සලකුණකි. ඇපොප්ටෝසිස් තහවුරු කිරීම සඳහා වඩාත්ම දියුණු ක්‍රමය වන්නේ ජීව විද්‍යාත්මක-හිස්ටෝරෙමිකල් ක්‍රමය වන අතර එය DNA ඛණ්ඩනය පමණක් නොව වැදගත් රූප විද්‍යාත්මක ලක්ෂණයක් ද පටිගත කිරීමට ඉඩ සලසයි - ඇපොප්ටෝටික් සිරුරු.

ඇපොප්ටෝසිස් වැඩසටහන අනුක්‍රමික අදියර තුනකින් සමන්විත වේ: මරණය හෝ පැවැත්ම පිළිබඳ තීරණයක් ගැනීම; විනාශ කිරීමේ යාන්ත්රණය ක්රියාත්මක කිරීම; මිය ගිය සෛල ඉවත් කිරීම (සෛලීය සංරචක හා ඒවායේ phagocytosis හායනය).

සෛලවල පැවැත්ම හෝ මරණය බොහෝ දුරට තීරණය වන්නේ cW පවුලේ ජානවල ප්‍රකාශන නිෂ්පාදන මගිනි. මෙම ජාන දෙකක ප්‍රෝටීන් නිෂ්පාදන වේ ced-3සහ ced-4("ඝාතක ජාන") ඇපොප්ටෝසිස් සිදුවීමට අවශ්‍ය වේ. ජානයක ප්‍රෝටීන් නිෂ්පාදනයක් ced-9ජාන උද්දීපනය වැළැක්වීම මගින් ඇපොප්ටෝසිස් වැළැක්වීම මගින් සෛල ආරක්ෂා කරයි ced-3සහ ced-4.පවුලේ අනෙකුත් ජාන cedමිය යන සෛලවල ඇසුරුම්කරණයට සහ ෆාගෝසයිටෝසිස් වලට සම්බන්ධ ප්‍රෝටීන් කේතනය කරයි, සහ මිය ගිය සෛල DNA පිරිහීම.

ක්ෂීරපායීන් තුළ, ඝාතක ජානයේ සමලිංගිකයන් ced-3(සහ එහි ප්‍රෝටීන් නිෂ්පාදන) යනු විවිධ උපස්ථර සහ නිෂේධන විශේෂතා ඇති අන්තර්ලියුකින්-පරිවර්තන එන්සයිම - කැස්පේස් (සිස්ටයින් ඇස්පාර්ටයිල් ප්‍රෝටීස්) කේතනය කරන ජාන වේ. අක්‍රිය කැස්පේස් පූර්වගාමීන්, ප්‍රොකාස්පේස්, සියලුම සෛල තුළ පවතී. ක්ෂීරපායීන් තුළ ප්‍රොකාස්පේස් සක්‍රීය කිරීම සිදු කරනු ලබන්නේ ඇපොප්ටෝටික් ප්‍රෝටීස්-1 හි උත්තේජක සාධකය වන ced-4 ජානයේ ප්‍රතිසමයක් මගිනි. (Apaf-a), ATP සඳහා බැඳීම, මරණයේ යාන්ත්රණය තෝරාගැනීම සඳහා බලශක්ති සැපයුම් මට්ටමේ වැදගත්කම අවධාරණය කරයි. උද්දීපනය වූ විට, කැස්පේස් ඇපොප්ටෝටික් සෛල තුළ DNA ඛණ්ඩනයට වගකිව යුතු සෛලීය ප්‍රෝටීන වල (පොලිමරේස්, එන්ඩොනියුක්ලීස්, න්‍යෂ්ටික පටල සංරචක) ක්‍රියාකාරිත්වය වෙනස් කරයි. සක්‍රිය එන්සයිම කැඩී බිඳී ගිය ස්ථානවල ට්‍රයිපොස්ෆොනියුක්ලියෝටයිඩ පෙනුමත් සමඟ DNA කැඩීම ආරම්භ කරන අතර සයිටොප්ලාස්මික් ප්‍රෝටීන විනාශ කිරීමට හේතු වේ. සෛලයට ජලය නැති වී හැකිලී යයි, සයිටොප්ලාස්මයේ pH අගය අඩු වේ. සෛල පටලය එහි ගුණාංග නැති වී යයි, සෛලය හැකිලී යයි, ඇපොප්ටෝටික් ශරීර සෑදෙයි. සෛල පටල ප්‍රතිව්‍යුහගත කිරීමේ ක්‍රියාවලිය පදනම් වී ඇත්තේ ෆොස්ෆොලිපේස් A2 සක්‍රීය කරන සෙරමිඩ් මුදා හැරීමත් සමඟ සෛලයේ සිරින්ගෝමයිලින් බිඳ දමන සිරින්ගෝමයිලේස් සක්‍රීය කිරීම මත ය. Arachidonic අම්ල නිෂ්පාදන සමුච්චය. ඇපොප්ටෝසිස් අතරතුර ප්‍රකාශිත ෆොස්ෆැටයිඩයිල්සෙරීන් සහ විට්‍රොනෙක්ටින් ප්‍රෝටීන සෛලයේ පිටත පෘෂ්ඨයට ගෙනැවිත් ඇපොප්ටෝටික් ශරීරවල ෆාගෝසයිටෝසිස් සිදු කරන මැක්‍රෝෆේජ් වෙත සංඥා කරයි.

නෙමටෝඩා ජානයේ සමජාතීය ced-9,සෛල පැවැත්ම තීරණය කිරීම, ක්ෂීරපායීන් තුළ ප්‍රෝටෝ-ඔන්කෝජීන පවුලකි bcl-2.සහ bcl-2,සහ අදාළ ප්රෝටීන් bcl-x-lක්ෂීරපායීන්ගේ මොළයේ පවතින අතර, ඒවා ඉෂ්මික් නිරාවරණයේදී, වර්ධන සාධක ඉවත් කිරීමේදී සහ නියුරොටොක්සින් වල බලපෑමේදී නියුරෝන ඇපොප්ටෝසිස් වලින් ආරක්ෂා කරයි. vivo තුළසහ in vitro. bcl-2 ජාන ප්‍රකාශන නිෂ්පාදන විශ්ලේෂණයෙන් ඇපොප්ටොටික් විරෝධී දෙකම ඇතුළුව, bcl-2 ආශ්‍රිත ප්‍රෝටීනවල සම්පූර්ණ පවුලක් අනාවරණය විය. (Bcl-2සහ Bcl-x-l),සහ proapoptotic (Bcl-x-s, Bax, Bad, Bag)ප්රෝටීන්. බැක්ස් සහ නරක ප්‍රෝටීන සමජාතීය අනුපිළිවෙලක් ඇති අතර විෂම මර්දන සාදයි bcl-2සහ bcl-x-l in vitro.මරණය යටපත් කරන ක්‍රියාකාරකම් සඳහා, bcl-2සහ bcl-x-lප්රෝටීන් සමඟ ඩිමර් සෑදිය යුතුය බාහ්,නරක ප්‍රෝටීන් සහිත ඩිමර් මරණය වැඩි දියුණු කරයි. මෙය අපට නිගමනය කිරීමට ඉඩ දුන්නේය bcl-2සහ අදාළ අණු CNS හි සෛල පැවැත්මේ හෝ සෛල මිය යාමේ ප්‍රධාන නිර්ණායක වේ. අණුක ජාන අධ්‍යයනයෙන් මෙය එසේ බව සොයාගෙන ඇත

ජාන පවුල ලෙස හැඳින්වේ bcl-2,ප්‍රතිවිරුද්ධ ක්‍රියාකාරකම් සහිත ජාන 16 කින් සමන්විත වන අතර, මිනිසුන් තුළ එය වර්ණදේහ 18 මත සිතියම්ගත කර ඇත. ප්‍රති-ඇපොප්ටෝටික් බලපෑම් පවුලේ ජාන හයක් මගින් නිපදවනු ලැබේ, එය කණ්ඩායමේ ප්‍රවර්ගයට සමාන වේ. bcl-2;අනෙක් ජාන 10 ඇපොප්ටෝසිස් වලට සහය දක්වයි.

සක්‍රිය ජාන ප්‍රකාශන නිෂ්පාදනවල ගැති සහ ප්‍රති-ඇපොප්ටොටික් බලපෑම් bcl-2මයිටොකොන්ඩ්‍රිය ක්‍රියාකාරකම් මොඩියුලේෂන් මගින් සාක්ෂාත් කරගනු ලැබේ. මයිටොකොන්ඩ්‍රියා ඇපොප්ටෝසිස් වල ප්‍රධාන ක්‍රීඩකයින් වේ. ඒවායේ cytochrome C, ATP, Ca 2+ අයන සහ apoptosis-inducing factor (AIF) - ඇපොප්ටෝසිස් ප්‍රේරණය සඳහා අවශ්‍ය සංරචක අඩංගු වේ. මයිටොකොන්ඩ්‍රියන් වෙතින් මෙම සාධක මුදා හැරීම සිදු වන්නේ එහි පටලය පවුලේ සක්‍රිය ප්‍රෝටීන සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කිරීමේදීය. bcl-2,පිටත හා අභ්‍යන්තර පටල එකට එකතු වන ස්ථානවල මයිටොකොන්ඩ්‍රියන්හි පිටත පටලයට සම්බන්ධ වන - ඊනියා පාරගම්‍යතා සිදුරු ප්‍රදේශයේ, එය 2 nm දක්වා විෂ්කම්භයක් සහිත මෙගා චැනලයකි. ප්රෝටීන ඇමිණීමේදී bcl-2මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ පිටත පටලය දෙසට, සිදුරු වල මෙගා චැනල් 2.4-3 nm දක්වා විහිදේ. මෙම නාලිකා හරහා, සයිටොක්‍රොම් C, ATP සහ AIF මයිටොකොන්ඩ්‍රියන් වෙතින් සෛලයේ සයිටොසෝල් වෙත ඇතුල් වේ. ඇන්ටිපොප්ටොටික් ප්‍රෝටීන පවුල bcl-2,ඊට පටහැනිව, ඔවුන් මෙගා චැනල් වසා දමයි, ඇපොප්ටෝටික් සංඥාවේ ප්‍රගතියට බාධා කරයි සහ සෛලය ඇපොප්ටෝසිස් වලින් ආරක්ෂා කරයි. ඇපොප්ටෝසිස් ක්‍රියාවලියේදී මයිටොකොන්ඩ්‍රියා එහි අඛණ්ඩතාව නැති නොවන අතර විනාශ නොවේ. මයිටොකොන්ඩ්‍රියන් වෙතින් මුදා හරින ලද සයිටොක්‍රෝම් සී ඇපොප්ටෝටික් ප්‍රෝටීස් සක්‍රීය කිරීමේ සාධකය (APAF-l), කැස්පේස්-9 සහ ATP සමඟ සංකීර්ණයක් සාදයි. මෙම සංකීර්ණය කැස්පේස් -9 සක්‍රීය කිරීම සිදු වන ඇපොප්ටෝසෝමයක් වන අතර පසුව සෛල මරණයට තුඩු දෙන ප්‍රධාන “ඝාතකයා” කැස්පේස් -3 වේ. මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් සංඥා යනු ඇපොප්ටෝසිස් ප්‍රේරණය කිරීමේ ප්‍රධාන මාර්ගයයි.

ඇපොප්ටෝසිස් ප්‍රේරණය කිරීමේ තවත් යාන්ත්‍රණයක් වන්නේ FADD/MORT1, TRADD යන ඇඩැප්ටර ප්‍රෝටීනවල උපකාරයෙන් සිදුවන සෛල මරණ කලාපයේ ප්‍රතිග්‍රාහකවලට ලිගන්ඩ් බන්ධනය වන විට ඇපොප්ටෝටික් ගැති සංඥාවක් සම්ප්‍රේෂණය කිරීමයි. සෛල මිය යාමේ ප්‍රතිග්‍රාහක මාර්ගය මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් එකට වඩා බෙහෙවින් කෙටි ය: කැස්පේස්-8 ඇඩැප්ටර අණු හරහා සක්‍රීය වන අතර එමඟින් “ඝාතක” කැස්පේස් සෘජුවම සක්‍රීය කරයි.

වැනි ඇතැම් ප්‍රෝටීන p53, p21 (WAF1),ඇපොප්ටෝසිස් වර්ධනය ප්රවර්ධනය කළ හැකිය. ස්වභාවික බව පෙන්නුම් කරයි p53පිළිකා සෛල රේඛාවල ඇපොප්ටෝසිස් ඇති කරයි vivo තුළ.පරිවර්තනය p53ස්වාභාවික වර්ගයේ සිට විකෘති ස්වරූපය දක්වා ඇපොප්ටෝසිස් ක්‍රියාවලීන් මර්දනය කිරීමේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස බොහෝ අවයවවල පිළිකා වර්ධනය වීමට හේතු වේ.

ඇක්සන් පරිහානිය

ස්නායු සෛලයේ සෝමා හි අක්සෝනය කපා හැරීමෙන් පසුව, නව ව්යුහාත්මක ප්රෝටීන සංස්ලේෂණය කිරීම මගින් ඇක්සෝනය ප්රතිෂ්ඨාපනය කිරීම ඉලක්ක කරගත් ඊනියා ඇක්සෝන ප්රතික්රියාවක් වර්ධනය වේ. නොවෙනස්ව පවතින නියුරෝන වල සෝමා තුළ, රයිබසෝමවල රයිබොනියුක්ලික් අම්ලවලට බන්ධනය වන මූලික ඇනිලීන් ඩයි සමඟ Nissl සිරුරු දැඩි ලෙස වර්ණාලේප කර ඇත. කෙසේ වෙතත්, ඇක්සෝන් ප්‍රතික්‍රියාව අතරතුර, රළු එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම් වල පොකුණු පරිමාව වැඩි වන අතර ප්‍රෝටීන් සංස්ලේෂණයේ නිෂ්පාදන වලින් පිරී යයි. වර්ණ විච්ඡේදනය සිදු වේ - රයිබසෝම අසංවිධානාත්මක වීම, එහි ප්‍රති result ලයක් ලෙස මූලික ඇනිලීන් ඩයි සමඟ Nissl සිරුරු පැල්ලම් කිරීම බෙහෙවින් දුර්වල වේ. සෛල ශරීරය ඉදිමීම සහ වටකුරු වන අතර, න්යෂ්ටිය එක් පැත්තකට ගමන් කරයි (න්යෂ්ටියේ විකේන්ද්රික ස්ථානය). මෙම සියලු රූප විද්‍යාත්මක වෙනස්කම් ප්‍රෝටීන් සංස්ලේෂණය වැඩි වීමත් සමඟ සෛල විද්‍යාත්මක ක්‍රියාවලීන්ගේ පිළිබිඹුවකි.

සංක්‍රාන්ති අඩවියට ඇක්සන් දුරස්ථ කොටස මිය යයි. දින කිහිපයක් ඇතුළත, මෙම ප්රදේශය සහ ඇක්සෝනයේ සියලුම උපාගමික අවසානයන් විනාශ වේ. ඇක්සෝනයේ මයිලින් කොපුව ද පිරිහී යයි, එහි කොටස් ෆාගෝසයිට් විසින් අල්ලා ගනු ලැබේ. කෙසේ වෙතත්, මයිලින් සෑදෙන ස්නායු සෛල මිය යන්නේ නැත. මෙම සංසිද්ධි අනුපිළිවෙල Wallerian degeneration ලෙස හැඳින්වේ.

හානියට පත් අක්සෝනය ස්නායු හෝ ප්‍රයෝගික සෛලයකට එකම හෝ ප්‍රධාන උපාගමික ආදානය ලබා දුන්නේ නම්, පශ්චාත් උපාගම සෛලය පිරිහී මිය යා හැකිය. හොඳයි ප්රසිද්ධ උදාහරණයක්- මෝටර් නියුරෝන මගින් ඒවායේ නවෝත්පාදනය කඩාකප්පල් කිරීමෙන් පසු අස්ථි මාංශ පේශි තන්තු වල ක්ෂය වීම.

ඇක්සන් පුනර්ජනනය

හානියට පත් අක්සෝනයක් පරිහානියට පත් වූ පසු, බොහෝ නියුරෝන වලට නව අක්ෂයක් වර්ධනය විය හැක. ප්‍රොක්සිමල් ඛණ්ඩය අවසානයේ අක්ෂය අතු බෙදීමට පටන් ගනී (පැළවෙන)- පැතිරීම]. PNS හි, අලුතින් පිහිටුවන ලද ශාඛා මියගිය ස්නායුවේ මුල් මාර්ගය ඔස්සේ වර්ධනය වේ, ඇත්ත වශයෙන්ම, මෙම මාර්ගයට ප්රවේශ විය හැකි නම්. වොලර්ගේ පරිහානිය අතරතුර, ස්නායුවේ දුරස්ථ කොටසෙහි ෂ්වාන් සෛල නොනැසී පවතිනවා පමණක් නොව, මිය ගිය ස්නායුව පසුකර ගිය පේළිවල ප්‍රගුණනය වේ. ප්‍රතිජනනය කරන අක්ෂයේ "වර්ධන කේතු" ෂ්වාන් සෛල පේළි අතර ගමන් කරන අතර අවසානයේදී ඒවායේ ඉලක්ක වෙත ළඟා විය හැකි අතර ඒවා ප්‍රතිනිර්මාණය කරයි. එවිට අක්සෝන Schwann සෛල මගින් නැවත සකස් කරනු ලැබේ. පුනර්ජනන අනුපාතය සීමිතයි

මන්දගාමී අක්ෂීය ප්රවාහනයේ වේගය අනුව තීරණය වේ, i.e. ආසන්න වශයෙන් 1 mm / දින.

CNS හි Axon පුනර්ජනනය තරමක් වෙනස් ය: oligodendroglia සෛල වලට axon ශාඛා වර්ධනය සඳහා මාර්ගයක් සැපයිය නොහැක, CPS හි එක් එක් oligodendrocyte බොහෝ axons මයිලිනේට් කරයි (PNS හි Schwann සෛල මෙන් නොව, ඒ සෑම එකක්ම එක් ඇක්සෝනයකට පමණක් මයිලින් සපයයි).

CNS සහ PNS හි පුනර්ජනනීය ක්රියාවලීන් සඳහා රසායනික සංඥා විවිධ බලපෑම් ඇති බව සැලකිල්ලට ගැනීම වැදගත්ය. මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ ඇක්සෝන් ප්රතිජනනය සඳහා අතිරේක බාධාවක් වන්නේ තාරකා සෛල මගින් පිහිටුවන ලද ග්ලියල් කැළැල් වේ.

පවතින ස්නායු ධාරා "නැවත විස්තාරණය කිරීම" සහ නව බහු අවයවික සම්බන්ධතා ගොඩනැගීම සපයන උපාගමික පැළවීම, ස්නායු පටක වල ප්ලාස්ටික් බව තීරණය කරන අතර දුර්වල ස්නායු ක්‍රියාකාරිත්වය යථා තත්ත්වයට පත් කිරීමට සම්බන්ධ යාන්ත්‍රණ සාදයි.

ට්රොෆික් සාධක

මොළයේ පටක වලට ඉස්මමික් හානිය වර්ධනය කිරීමේදී එහි කුසලාන සැපයුමේ මට්ටම වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි.

ව්‍යුහාත්මක ප්‍රෝටීන (උදාහරණයක් ලෙස S1OOβ) ඇතුළුව බොහෝ ප්‍රෝටීන වල නියුරෝට්‍රොෆික් ගුණ ආවේනික වේ. ඒ අතරම, අවම වශයෙන් පවුල් 7 කින් සමන්විත විෂමජාතීය කුසලාන සාධක සමූහයක් නියෝජනය කරන වර්ධන සාධක මගින් ඒවා උපරිම ලෙස සාක්ෂාත් කරගනු ලැබේ - නියුරොට්‍රොෆින්, සයිටොකයින්, ෆයිබ්‍රොබ්ලාස්ට් වර්ධන සාධක, ඉන්සියුලින් මත යැපෙන වර්ධන සාධක, පරිවර්තනය කරන වර්ධන සාධකය පවුල 31. (TGF-J3I),වර්ධක ප්‍රෝටීන් 6 (GAP-6) 4, පට්ටිකා මත යැපෙන වර්ධන සාධකය, හෙපටින්-බන්ධිත නියුරෝට්‍රොෆික් සාධකය, එරිත්‍රොපොයිටින්, මැක්‍රෝෆේජ් ජනපද-උත්තේජන සාධකය යනාදිය ඇතුළු එපීඩර්මල් වර්ධක සාධක සහ අනෙකුත්. (වගුව 1.2).

නියුරෝන වල ජීවිතයේ සියලුම මූලික ක්‍රියාවලීන් කෙරෙහි ප්‍රබලම ට්‍රොෆික් බලපෑම ක්‍රියාත්මක වන්නේ නියුරොට්‍රොෆින් - එහි සෛල තුළ සංස්ලේෂණය වන ස්නායු පටක වල නියාමන ප්‍රෝටීන (නියුරෝන සහ ග්ලියා) විසිනි. ඒවා දේශීයව ක්‍රියා කරයි - මුදා හරින ස්ථානයේ සහ විශේෂයෙන් ඉලක්කගත සෛල දිශාවට ඩෙන්ඩ්‍රිටික් අතු සහ අක්ෂීය වර්ධනය තීව්‍ර ලෙස ප්‍රේරණය කරයි.

අද වන විට, එකිනෙකට ව්‍යුහාත්මකව සමාන වන නියුරොට්‍රොෆින් තුනක් වඩාත් අධ්‍යයනය කර ඇත: ස්නායු වර්ධන සාධකය (NGF), මොළයේ ව්‍යුත්පන්න වර්ධන සාධකය (BDNF) සහ neurotrophin-3 (NT-3).

වගුව 1.2.නියුරෝට්‍රොෆික් සාධකවල නවීන වර්ගීකරණය

වර්ධනය වන ජීවියෙකු තුළ, ඒවා ඉලක්කගත සෛලය මගින් සංස්ලේෂණය කරනු ලැබේ (උදාහරණයක් ලෙස, මාංශ පේශි ස්පින්ඩලය), නියුරෝනය දෙසට විසරණය වන අතර එහි මතුපිට ඇති ප්‍රතිග්‍රාහක අණු වලට බන්ධනය වේ.

ප්‍රතිග්‍රාහක-බන්ධිත වර්ධන සාධක නියුරෝන (එනම්, එන්ඩොසයිටෝස්) මගින් ලබාගෙන ප්‍රතිගාමී ලෙස සෝමා වෙත ප්‍රවාහනය කෙරේ. එහිදී ඔවුන්ට න්‍යෂ්ටිය මත කෙලින්ම ක්‍රියා කළ හැකි අතර, ස්නායු සම්ප්‍රේෂකයන්ගේ සංශ්ලේෂණයට සහ අක්සෝන වර්ධනයට වගකිව යුතු එන්සයිම සෑදීම වෙනස් කරයි. වර්ධන සාධක සඳහා ප්‍රතිග්‍රාහක ආකාර දෙකක් ඇත - අඩු-සම්බන්ධතා ප්‍රතිග්‍රාහක සහ ඉහළ-සම්බන්ධතා ටයිරොසීන් කයිනාස් ප්‍රතිග්‍රාහක, බොහෝ ට්‍රොෆික් සාධක බන්ධනය වේ.

එහි ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, axon ඉලක්කගත සෛලය වෙත ළඟා වන අතර, එය සමඟ උපාගමික සම්බන්ධතා ස්ථාපිත කරයි. වර්ධන සාධක නියුරෝන වල ජීවයට සහය දක්වයි, ඒවා නොමැති විට පැවතිය නොහැක.

ට්‍රොෆික් අක්‍රමිකතා යනු ස්නායු පද්ධතියට හානි කිරීමේ ව්‍යාධිජනකයේ විශ්වීය සංරචක වලින් එකකි. පරිණත සෛලවලට ට්‍රොෆික් ආධාරකයක් අහිමි වූ විට, නියුරෝනවල ජෛව රසායනික හා ක්‍රියාකාරී විභේදනය නවීකරණය කරන ලද පටක වල ගුණාංගවල වෙනස්වීම් සමඟ වර්ධනය වේ. පටල විද්‍යුත් උත්පාදනය, ක්‍රියාකාරී අයන ප්‍රවාහනය, උපාගමික සම්ප්‍රේෂණය (මැදිහත්කරුවන්ගේ සංශ්ලේෂණය සඳහා එන්සයිම, පශ්චාත් උපාගමික ප්‍රතිග්‍රාහක) සහ ඵලදායි ක්‍රියාකාරිත්වය (මාංශපේශී මයෝසින්) සම්බන්ධ සාර්ව අණු වල තත්වයට ට්‍රොෆික් අක්‍රමිකතා බලපායි. වෙන්කර හඳුනාගත් මධ්‍යම නියුරෝනවල සමූහ ව්‍යාධි විද්‍යාත්මකව වැඩි දියුණු කළ උද්දීපනයක් ඇති කරයි, නෙරෝසිස් සහ ඇපොප්ටෝසිස් යාන්ත්‍රණයන් හරහා නියුරෝන මරණයට හේතු වන ව්‍යාධි ජෛව රසායනික කඳුරැල්ල ප්‍රේරණය කරයි. ඊට පටහැනිව, ප්‍රමාණවත් මට්ටමේ කුසලාන සැපයුමක් සමඟ, මොළයේ ඉස්මමික් හානියෙන් පසු ස්නායු හිඟයේ ප්‍රතිගාමී වීම බොහෝ විට එය මුලින් ඇති කළ ඉතිරි රූප විද්‍යාත්මක දෝෂය සමඟ පවා නිරීක්ෂණය කරනු ලැබේ, එය මොළයේ ක්‍රියාකාරිත්වයේ ඉහළ අනුවර්තනය වීමේ හැකියාව පෙන්නුම් කරයි.

ප්‍රමාණවත් නොවන කුසලාන සැපයුමේ වර්ධනයට පොටෑසියම් සහ කැල්සියම් හෝමියස්ටැසිස් වල වෙනස්කම්, නයිට්‍රික් ඔක්සයිඩ් අධික ලෙස සංස්ලේෂණය කිරීම, ට්‍රොෆික් සාධකවල ක්‍රියාකාරී මධ්‍යස්ථානයේ කොටසක් වන ටයිරොසීන් කයිනාස් එන්සයිම අවහිර කිරීම සහ සයිටොකයින් අසමතුලිතතාවය ඇතුළත් බව තහවුරු වී ඇත. යෝජිත යාන්ත්‍රණයන්ගෙන් එකක් වන්නේ තමන්ගේම නියුරොට්‍රොෆින් සහ ට්‍රොෆික් ගුණ ඇති ව්‍යුහාත්මක ස්නායු විශේෂිත ප්‍රෝටීන වලට එරෙහිව ස්වයං ප්‍රතිශක්තිකරණ ආක්‍රමණශීලී වීමයි, එය රුධිර මොළයේ බාධකයේ ආරක්ෂිත ක්‍රියාකාරිත්වය කඩාකප්පල් කිරීමේ ප්‍රති result ලයක් ලෙස කළ හැකිය.

සුෂුම්නාව සමමිතික අර්ධ දෙකකින් සමන්විත වන අතර, ඒවා ඉදිරියෙන් ගැඹුරු මධ්‍ය විඛණ්ඩනය මගින් සහ පිටුපස මධ්‍ය සල්කස් මගින් වෙන් කර ඇත. කොඳු ඇට පෙළේ කොටස් ව්යුහයක් මගින් සංලක්ෂිත වේ; සෑම අංශයක්ම ඉදිරිපස (උද්‍රාසය) සහ පසුපස (පෘෂ්ඨීය) මුල් යුගලයක් සමඟ සම්බන්ධ වේ.

සුෂුම්නාව මධ්‍යම කොටසේ පිහිටා ඇති අළු පදාර්ථ සහ පරිධිය දිගේ සුදු පදාර්ථ ලෙස බෙදී ඇත.

සුෂුම්නාවෙහි සුදු පදාර්ථය යනු කල්පවත්නා දිශානතියේ ප්‍රධාන වශයෙන් මයිලිනේටඩ් ස්නායු තන්තු වල එකතුවකි. ස්නායු පද්ධතියේ විවිධ කොටස් අතර සන්නිවේදනය කරන ස්නායු කෙඳි මිටි සුෂුම්නාවේ පත්රිකා හෝ මාර්ග ලෙස හැඳින්වේ.

අළු පදාර්ථයේ හරස්කඩේ සමනල හැඩයක් ඇති අතර ඉදිරිපස හෝ කශේරුකාව, පසුපස හෝ පෘෂ්ඨීය සහ පාර්ශ්වීය හෝ පාර්ශ්වීය අං ඇතුළත් වේ. අළු පදාර්ථයේ නියුරෝන වල ශරීර, ඩෙන්ඩ්‍රයිට් සහ (අර්ධ වශයෙන්) අක්සෝන මෙන්ම ග්ලියල් සෛල අඩංගු වේ. අළු පදාර්ථයේ ප්‍රධාන කොටස් බහුධ්‍රැව නියුරෝන වේ.

ප්‍රමාණයෙන්, සියුම් ව්‍යුහයෙන් සහ ක්‍රියාකාරී වැදගත්කමෙන් සමාන සෛල න්‍යෂ්ටිය ලෙස හැඳින්වෙන කණ්ඩායම් වශයෙන් අළු පදාර්ථයේ පවතී.

මූල සෛලවල අක්සෝන එහි ඉදිරිපස මුල්වල කොටසක් ලෙස සුෂුම්නාවෙන් පිටවෙයි. අභ්‍යන්තර සෛලවල ක්‍රියාවලීන් අවසන් වන්නේ කොඳු ඇට පෙළේ අළු පදාර්ථය තුළ ඇති උපාගමෙනි. ටෆ්ට් සෛලවල ඇක්සෝන සුදු පදාර්ථය හරහා වෙනම තන්තු මිටියක් හරහා ගමන් කරන අතර එමඟින් සුෂුම්නාවෙහි ඇතැම් න්‍යෂ්ටීන් වෙතින් ස්නායු ආවේගයන් එහි අනෙකුත් කොටස් වෙත හෝ මොළයේ අනුරූප කොටස් වෙත ගෙන යන අතර මාර්ග සාදයි. නියුරෝන, ස්නායු තන්තු සහ නියුරොග්ලියා සංයුතියේ කොඳු ඇට පෙළේ අළු පදාර්ථයේ තනි ප්‍රදේශ එකිනෙකට සැලකිය යුතු ලෙස වෙනස් වේ.

පෘෂ්ඨීය අං ස්පොන්ජි ස්තරය, ජෙලටිනස් ද්‍රව්‍යය, පෘෂ්ඨීය අං නිසි න්‍යෂ්ටිය සහ ක්ලාක්ගේ උරස් න්‍යෂ්ටිය ලෙස බෙදී ඇත. පසුපස සහ පාර්ශ්වීය අං අතර, අළු පදාර්ථය නූල්වල සුදු පදාර්ථයට නෙරා යයි, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස එහි ජාලයක් වැනි ලිහිල් කිරීමක් සෑදී ඇත, එය සුෂුම්නාවේ රෙටිකුලර් සෑදීම හෝ රෙටිකුලර් ගොඩනැගීම ලෙස හැඳින්වේ.

පසුපස අං විසරණයෙන් පිහිටා ඇති අන්තර් සෛල වලින් පොහොසත් ය. මේවා කුඩා බහුධ්‍රැව ආශ්‍රය සහ කොමිෂරල් සෛල වන අතර, ඒවායේ අක්ෂයන් එකම පැත්තේ (ආශ්‍රිත සෛල) හෝ ප්‍රතිවිරුද්ධ පැත්තේ (කොමිස්සුරල් සෛල) කොඳු ඇට පෙළේ අළු පදාර්ථය තුළ අවසන් වේ.

ස්පොන්ජි කලාපයේ නියුරෝන සහ ජෙලටිනස් ද්‍රව්‍ය කොඳු ඇට පෙළේ සංවේදී සෛල අතර සන්නිවේදනය කරයි. මෝටර් සෛලඉදිරිපස අං, දේශීය reflex arcs වසා දැමීම.

ක්ලාක්ගේ න්‍යෂ්ටිය නියුරෝන මගින් මාංශ පේශි, කණ්ඩරාවන් සහ සන්ධි ප්‍රතිග්‍රාහක (ප්‍රොප්‍රියෝසෙප්ටිව් සංවේදිතාව) මගින් ඝනතම රේඩියුලර් තන්තු ඔස්සේ තොරතුරු ලබාගෙන එය මස්තිෂ්කයට සම්ප්‍රේෂණය කරයි.

අතරමැදි කලාපයේ ස්වයංක්‍රීය (ස්වයංක්‍රීය) ස්නායු පද්ධතියේ මධ්‍යස්ථාන ඇත - එහි සානුකම්පිත හා පැරසිම්පතටික් බෙදීම්වල ප්‍රෙගන්ග්ලියොනික් කොලිනර්ජික් නියුරෝන.

ඉදිරිපස අං විශාල න්යෂ්ටි සෑදෙන සුෂුම්නාවෙහි විශාලතම නියුරෝන අඩංගු වේ. මෙය පාර්ශ්වීය අං වල න්‍යෂ්ටියේ නියුරෝන, මූල සෛල වලට සමාන වේ, මන්ද ඒවායේ නියුරයිට් ඉදිරිපස මුල්වල තන්තු වලින් වැඩි ප්‍රමාණයක් සෑදී ඇත. මිශ්‍ර කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු වල කොටසක් ලෙස, ඒවා පරිධියට ඇතුළු වන අතර අස්ථි මාංශ පේශිවල මෝටර් අවසානය සාදයි. මේ අනුව, ඉදිරිපස අං වල න්යෂ්ටීන් මෝටර් සොමැටික් මධ්යස්ථාන නියෝජනය කරයි.

ස්නායු පද්ධතිය සාමාන්යයෙන් කොටස් කිහිපයකට බෙදා ඇත. භූ ලක්ෂණ අනුව, එය මධ්යම සහ පර්යන්ත කොටස් වලට බෙදී ඇති අතර, ක්රියාකාරී ලක්ෂණ අනුව - කායික හා ශාකමය කොටස් වලට බෙදා ඇත. මධ්යම අංශය, හෝ මධ්යම ස්නායු පද්ධතිය, මොළය සහ සුෂුම්නාව ඇතුළත් වේ. පර්යන්ත අංශය, හෝ පර්යන්ත ස්නායු පද්ධතිය, සියලු ස්නායු, එනම්, සංවේදක සහ මෝටර් ස්නායු තන්තු වලින් සමන්විත සියලු පර්යන්ත මාර්ග ඇතුළත් වේ. සෝමාටික් දෙපාර්තමේන්තුව, හෝ සොමැටික් ස්නායු පද්ධතියට, හිස්කබල සහ කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු ඇතුළත් වන අතර එය මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතිය බාහිර කෝපයක් ඇති අවයව සමඟ සම්බන්ධ කරයි - සම සහ චලන උපකරණ සමඟ. ස්වයංක්‍රීය අංශය, හෝ ස්වයංක්‍රීය ස්නායු පද්ධතිය, මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතිය සහ සිනිඳු මාංශ පේශි පටක අඩංගු සියලුම අභ්‍යන්තර අවයව, ග්‍රන්ථි, යාත්‍රා සහ අවයව අතර සන්නිවේදනය සපයයි. ස්වයංක්‍රීය බෙදීම සානුකම්පිත සහ පැරසයිම්පතටික් කොටස් වලට හෝ සානුකම්පිත හා පරසිම්පත ස්නායු පද්ධතියට බෙදා ඇත.

මධ්යම ස්නායු පද්ධතියට මොළය සහ සුෂුම්නාව ඇතුළත් වේ. මොළයේ ස්කන්ධය සහ කොඳු ඇට පෙළ අතර යම් යම් සම්බන්ධතා තිබේ: සත්වයාගේ සංවිධානය වැඩි වන විට, කොඳු ඇට පෙළට සාපේක්ෂව මොළයේ සාපේක්ෂ ස්කන්ධය වැඩි වේ. කුරුල්ලන් තුළ, මොළය කොඳු ඇට පෙළට වඩා 1.5-2.5 ගුණයකින් විශාල වන අතර, ungulates - 2.5-3 ගුණයක්, මාංශ භක්ෂක - 3.5-5 වාරයක්, ප්‍රයිමේට් - 8-15 ගුණයක්.

සුෂුම්නාව- medulla spinalis කොඳු ඇට පෙළේ පිහිටා ඇති අතර එහි පරිමාවෙන් 2/3 ක් පමණ වාසය කරයි. ගවයින් සහ අශ්වයන් තුළ, එහි දිග මීටර් 1.8-2.3, බර 250-300 ග්රෑම්, ඌරන් - 45-70 ග්රෑම්, එය සිලින්ඩරාකාර ලණුවක පෙනුම ඇත, තරමක් පෘෂ්ඨීයව සමතලා කර ඇත. මොළය සහ සුෂුම්නාව අතර පැහැදිලි සීමාවක් නොමැත. එය ඇට්ලස් හි හිස් කබලේ දාරයේ මට්ටමින් ගමන් කරන බව විශ්වාස කෙරේ. කොඳු ඇට පෙළ එහි පිහිටීම අනුව ගැබ්ගෙල, උරස්, ලුම්බිම්, පූජනීය සහ කෞඩල් කොටස් වලට බෙදා ඇත. වර්ධනයේ කළල අවධියේදී, කොඳු ඇට පෙළ මුළු කොඳු ඇට පෙළම පුරවා ඇත, නමුත් අස්ථි වර්ධනයේ ඉහළ අනුපාතය නිසා ඒවායේ දිගෙහි වෙනස වැඩි වේ. ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, ගවයින්ගේ මොළය 4 වන ලුම්බිම් කශේරුකා මට්ටමින්, ඌරෙකු තුළ - 6 වන ලුම්බිම් කශේරුකා කලාපයේ සහ අශ්වයෙකු තුළ - පූජනීය අස්ථියේ 1 වන කොටසේ කලාපයෙන් අවසන් වේ. මධ්‍ය පෘෂ්ඨීය කට්ට (වලක්) කොඳු ඇට පෙළේ පෘෂ්ඨීය පැත්ත දිගේ දිව යයි. සම්බන්ධක පටක පෘෂ්ඨීය සෙප්ටම් එයින් ගැඹුරට විහිදේ. පැතිවල හෝ මධ්‍ය සල්කස් වල කුඩා පෘෂ්ඨීය පාර්ශ්වීය සල්කි ඇත. කශේරුකා පැත්ත දිගේ ගැඹුරු මධ්‍ය කශේරුකා විඛණ්ඩනයක් ඇති අතර එහි පැතිවල කශේරුකා පාර්ශ්වීය කට්ට (කට්ට) ඇත. අවසානයේ දී, සුෂුම්නාව තියුනු ලෙස පටු වන අතර, පටල පර්යන්තය තුළට ගමන් කරන මැඩුලර් කේතුවක් සාදයි. එය සම්බන්ධක පටක මගින් සෑදී ඇති අතර පළමු පෞච්ඡ කශේරුකා මට්ටමින් අවසන් වේ.

කොඳු ඇට පෙළේ ගැබ්ගෙල සහ ලුම්බිම් කොටස්වල ඝනකම් පවතී. අත් පා වර්ධනය වීම නිසා මෙම ප්‍රදේශවල නියුරෝන සහ ස්නායු තන්තු ප්‍රමාණය වැඩි වේ. ඌරා තුළ ගැබ්ගෙල ඝණවීම 5-8 වන ස්නායු කොටස් මගින් සෑදී ඇත. 6 වන ගැබ්ගෙල කශේරුකාවේ මැද මට්ටමේ එහි උපරිම පළල 10 mm වේ. ලුම්බිම් ඝණවීම 5-7 වන ලුම්බිම් ස්නායු කොටස් මත සිදු වේ. සෑම කොටසකම, කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු යුගලයක් කොඳු ඇට පෙළේ සිට මුල් දෙකකින් පිටත් වේ - දකුණු සහ වම් පසින්. පෘෂ්ඨීය මූලය හටගන්නේ පෘෂ්ඨීය පාර්ශ්වීය සල්කස් වලින්, කශේරුකා මූලය උදර පාර්ශ්වීය සල්කස් වලින්. කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු අන්තර් කශේරුකා කුහරය හරහා කොඳු ඇට පෙළෙන් පිටවෙයි. යාබද කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු දෙකක් අතර ඇති කොඳු ඇට පෙළේ කොටස ස්නායු ඛණ්ඩයක් ලෙස හැඳින්වේ. ස්නායු කොටස් විවිධ දිගකින් යුක්ත වන අතර බොහෝ විට අස්ථි කොටසෙහි දිග ප්රමාණයට අනුරූප නොවේ. එහි ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු විවිධ කෝණවලින් පිටවෙයි. ඔවුන්ගෙන් බොහෝ දෙනෙක් ඔවුන්ගේ කොටසෙහි අන්තර් කශේරුකා කුහරයෙන් පිටවීමට පෙර කොඳු ඇට පෙළ තුළ යම් දුරක් ගමන් කරති. පෞරාණික දිශාවට, මෙම දුර ප්රමාණය වැඩි වන අතර, කොඳු ඇට පෙළට පිටුපසින්, කොඳු ඇට පෙළේ ඇතුළත දිවෙන ස්නායු වලින්, "අශ්ව වලිගය" ලෙස හඳුන්වන බුරුසුවක් සෑදී ඇත.

මොළය- encephalon - හිස්කබලේ පෙට්ටියේ පිහිටා ඇති අතර කොටස් කිහිපයකින් සමන්විත වේ. උකුස්සන් තුළ මොළයේ සාපේක්ෂ ස්කන්ධය ශරීර බරෙන් 0.08-0.3% වන අතර එය අශ්වයෙකු 370-600 ග්රෑම්, ගවයින් 220-450, බැටළුවන් සහ ඌරන් 96-150 ග්රෑම්, කුඩා සතුන් තුළ, සාපේක්ෂ මොළයේ ස්කන්ධය සාමාන්‍යයෙන් විශාල ඒවාට වඩා වැඩිය.

උකුස්සන්ගේ මොළය අර්ධ ඕවලාකාර වේ. රූමිනන්ට් වලදී, ඔවුන්ට පුළුල් ඉදිරිපස තලයක් ඇත, පාහේ නෙරා ඇති ආඝ්‍රාණ බල්බ සහ තාවකාලික කලාප මට්ටමින් සැලකිය යුතු ප්‍රසාරණයන් නොමැත. ඌරා තුළ, එය ඉදිරියෙන් වඩාත් පටු වන අතර, කැපී පෙනෙන ලෙස නෙරා ඇති ආඝ්රාණ බල්බ ඇත. එහි දිග සාමාන්‍යයෙන් ගවයින් 15 cm, බැටළුවන් 10 cm, සහ ඌරන් 11 cm, ගැඹුරු තීර්යක් විඛණ්ඩනයක් මගින් මොළය, මස්තිෂ්කයට බෙදී ඇත, රෝස්ට්‍රා ලෙස වැතිර සිටින අතර, rhombencephalon, පෞච්ඡ ලෙස පිහිටා ඇත. කොඳු ඇට පෙළේ ප්‍රක්ෂේපණ මාර්ගවල අඛණ්ඩ පැවැත්මක් නියෝජනය කරන ෆයිලොජෙනටික් වශයෙන් වඩා පැරණි මොළයේ ප්‍රදේශ මොළයේ කඳ ලෙස හැඳින්වේ. එයට medulla oblongata, medullary pons, median pons සහ diencephalon හි කොටසක් ඇතුළත් වේ. මොළයේ Phylogenetically තරුණ කොටස් මොළයේ අන්තරාල කොටස සාදයි. එයට මස්තිෂ්ක අර්ධගෝල සහ මස්තිෂ්ක ඇතුළත් වේ.

දියමන්ති මොළය- rhombencephalon - medulla oblongata සහ hindbrain ලෙස බෙදී ඇති අතර සිව්වන මස්තිෂ්ක කශේරුකාව අඩංගු වේ.

මැඩුල්ල- medulla oblongata - මොළයේ වඩාත්ම පසුපස කොටස. එහි ස්කන්ධය මොළයේ ස්කන්ධයෙන් 10-11% කි; ගවයින්ගේ දිග - 4.5, බැටළුවන් - 3.7, ඌරන් - 2 සෙ.මී.. එය පැතලි කේතුවක හැඩයක් ඇති අතර, පාදය ඉදිරියට හා යාබදව පිහිටා ඇති අතර, එය ගමන් කරන කොඳු ඇට පෙළට අග්‍රය ඇත. තියුණු මායිම් නොමැතිව.

එහි පෘෂ්ඨීය පැත්තේ අවපාතයක් පවතී දියමන්ති හැඩැති- සිව්වන මස්තිෂ්ක කශේරුකාව. උදර පැත්ත දිගේ කට්ට තුනක් ඇත: මධ්‍යස්ථ සහ පාර්ශ්වීය ඒවා 2 ක්. පෞරාණිකව සම්බන්ධ වන අතර, ඔවුන් සුෂුම්නාවේ කශේරුකා මධ්යස්ථ විඛණ්ඩනය තුළට ගමන් කරයි. කට්ට අතර පටු දිගටි කඳු වැටි 2 ක් ඇත - පිරමිඩ, එහි මෝටර් ස්නායු තන්තු මිටි ගමන් කරයි. medulla oblongata සහ කොඳු ඇට පෙළේ මායිමේ, පිරමිඩීය පත්රිකා ඡේදනය වේ - පිරමිඩාකාර decussation සෑදී ඇත. medulla oblongata හි, අළු පදාර්ථය ඇතුළත, හතරවන මස්තිෂ්ක කශේරුකාවේ පතුලේ හිස්කබල ස්නායු (VI සිට XII යුගල දක්වා) ඇති කරන න්‍යෂ්ටි ස්වරූපයෙන් මෙන්ම ආවේගයන් වෙත මාරු වන න්‍යෂ්ටීන් ද පිහිටා ඇත. මොළයේ අනෙකුත් කොටස්. සුදු පදාර්ථය පිටත පිහිටා ඇත, ප්‍රධාන වශයෙන් උදරයේ, මාර්ග සාදයි. මොළයේ සිට සුෂුම්නාව දක්වා වූ මෝටර් (එෆ්‍රෙන්ට්) මාර්ග පිරමිඩ සාදයි. කොඳු ඇට පෙළේ සිට මොළය දක්වා ඇති සංවේදී මාර්ග (ඇෆරන්ට්) පිටුපස මස්තිෂ්ක පුෂ්ප මංජරිය සාදයි, එය මෙඩුල්ලා දිගටි සිට මස්තිෂ්ක දක්වා දිව යයි. medulla oblongata ස්කන්ධය තුළ, reticular plexus ස්වරූපයෙන්, මොළයේ වැදගත් සම්බන්ධීකරණ උපකරණයක් ඇත - reticular ගොඩනැගීම. එය මොළයේ කඳේ ව්‍යුහයන් සම්බන්ධ කරන අතර සංකීර්ණ, බහු-පියවර ප්‍රතිචාර සඳහා ඔවුන්ගේ සහභාගීත්වය ප්‍රවර්ධනය කරයි.

මැඩුල්ල- මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ (CNS) වැදගත් කොටසක්, එහි විනාශය ක්ෂණික මරණයට හේතු වේ. හුස්ම ගැනීම, හෘද ස්පන්දනය, හපන, ගිලීම, උරාබීම, වමනය, චුවිංගම්, ඛේටය සහ යුෂ ස්‍රාවය, සනාල ස්වරය යනාදී මධ්‍යස්ථාන මෙන්න.

පසුපස මොළය- metencephalon - මස්තිෂ්ක සහ medullary pons වලින් සමන්විත වේ.

මොළ පාලම- pons - මොළයේ කශේරුකා පෘෂ්ඨය මත දැවැන්ත ඝණ වීම, medulla oblongata ඉදිරිපස කොටස හරහා වැතිර, ගවයින් 3.5 cm දක්වා පළල, බැටළුවන් 2.5 cm සහ ඌරන් 1.8 ohm. මොළයේ පාලමේ වැඩි කොටසක් සමන්විත වන්නේ මොළය සුෂුම්නාව හා මොළයේ එක් එක් කොටස් එකිනෙක සම්බන්ධ කරන මාර්ග (බැසීම සහ ආරෝහණ) ය. ස්නායු තන්තු විශාල ප්‍රමාණයක් පොන් හරහා මස්තිෂ්කයට ගමන් කර මැද මස්තිෂ්ක පුෂ්ප මංජරිය සාදයි. පෝන්ස් හි හිස්කබල ස්නායුවල න්යෂ්ටි (V යුගල) ඇතුළු න්යෂ්ටි කාණ්ඩ අඩංගු වේ. විශාලතම V හිස් කබල ස්නායු යුගලය, ත්‍රිකෝණාකාර ඒවා පාලමේ පාර්ශ්වීය මතුපිටින් පිටත් වේ.

මස්තිෂ්ක- cerebellum - pons, medulla oblongata සහ සිව්වන මස්තිෂ්ක කශේරුකාව, quadrigeminal පිටුපසින් ඉහළින් පිහිටා ඇත. ඉදිරිපස එය මස්තිෂ්ක අර්ධගෝලය සමඟ මායිම් වේ. එහි ස්කන්ධය මොළයේ ස්කන්ධයෙන් 10-11% කි. බැටළුවන් සහ ඌරන් තුළ, එහි දිග (4-4.5 සෙ.මී.) එහි උසට (ඕම් 2.2-2.7) වඩා වැඩි ය, ගවයන් තුළ එය ගෝලාකාර - 5.6X6.4 සෙ.මී., මස්තිෂ්කයේ මැද කොටස කැපී පෙනේ - වර්මිස් සහ පාර්ශ්වීය කොටස් - මස්තිෂ්ක අර්ධගෝලය. මස්තිෂ්කයේ පුෂ්ප මංජරිය යුගල 3ක් ඇත. එය පසුපස කකුල් (කඹ සිරුරු) මගින් medulla oblongata වෙත ද, මැද පාදවලින් medullary pons වෙත ද, ඉදිරිපස (rostral) කකුල් මැද මොළයට ද සම්බන්ධ වේ. මස්තිෂ්කයේ මතුපිට බොහෝ නැමුණු lobules සහ convolutions වලට එකලස් කර ඇති අතර, කට්ට සහ ඉරිතැලීම් මගින් වෙන් කරනු ලැබේ. මස්තිෂ්කයේ ඇති අළු පදාර්ථය ඉහළින් පිහිටා ඇත - මස්තිෂ්ක බාහිකය සහ ගැඹුරින් න්යෂ්ටි ආකාරයෙන්. ගවයින්ගේ මස්තිෂ්ක බාහිකයේ මතුපිට 130 cm2 (මස්තිෂ්ක බාහිකයට සාපේක්ෂව 30% ක් පමණ) මයික්‍රෝන 450-700 ඝණකමකින් යුක්ත වේ. සුදු ද්‍රව්‍යය පොත්ත යට පිහිටා ඇති අතර ගස් අත්තක පෙනුමක් ඇති අතර එය ජීවන වෘක්ෂය ලෙස හැඳින්වේ.

මස්තිෂ්ක ස්වේච්ඡා චලනයන් සම්බන්ධීකරණය කිරීම, මාංශ පේශි තානය, ඉරියව්ව සහ සමබරතාවය පවත්වා ගැනීම සඳහා කේන්ද්‍රස්ථානය වේ.

දියමන්ති මොළයසිව්වන මස්තිෂ්ක කශේරුකාව අඩංගු වේ. එහි පතුල medulla oblongata - rhomboid fossa හි අවපාතයයි. එහි බිත්ති සෑදී ඇත්තේ මස්තිෂ්ක පුෂ්ප මංජරිය මගින් වන අතර වහලය කොරොයිඩ් ප්ලෙක්සස් වන ඉදිරිපස (රෝස්ට්‍රල්) සහ පසුපස මැඩියුලරි රුවල් මගිනි. කශේරුකාව මස්තිෂ්ක ජලධරය සමඟ ද, කශේරුකාවේ මධ්‍යම ඇල සමඟ ද, සහ උපඅරක්නොයිඩ් අවකාශය සමඟ වේලම් හි විවරයන් හරහා ද සන්නිවේදනය කරයි.

ලොකු මොළයක්- මස්තිෂ්ක - telencephalon, diencephalon සහ midbrain ඇතුළත් වේ. telencephalon සහ diencephalon පෙර මොළයට ඒකාබද්ධ වේ.

මැද මොළය - mesencephalon - quadrigeminal peduncle, cerebral peduncles සහ ඒවා අතර වසා ඇති මස්තිෂ්ක ජලධරය සමන්විත වේ. විශාල අර්ධගෝල වලින් ආවරණය වී ඇත. එහි ස්කන්ධය මොළයේ ස්කන්ධයෙන් 5-6% කි.

quadrigeminal මධ්යම මොළයේ වහලය සාදයි. එය රෝස්ට්‍රල් (ඉදිරිපස) කොලිකියුලි යුගලයක් සහ කෞඩල් (පශ්චාත්) කොලිකියුලි යුගලයකින් සමන්විත වේ. quadrigeminal කලාපය යනු දෘශ්‍ය සහ ශ්‍රවණ උත්තේජකවලට ප්‍රතිචාර වශයෙන් කොන්දේසි විරහිත ප්‍රත්‍යාවර්ත මෝටර් ක්‍රියා වල මධ්‍යස්ථානයයි. ඉදිරිපස කොලිකියුලි දෘශ්‍ය විශ්ලේෂකයේ උපකෝටිකල් මධ්‍යස්ථාන ලෙසද, පසුපස කොලිකියුලි ශ්‍රවණ විශ්ලේෂකයේ උපකෝටිකල් මධ්‍යස්ථාන ලෙසද සැලකේ. රුමිනන්ට් වල, ඉදිරිපස කොලිකියුලි පසුපස ඒවාට වඩා විශාල වේ, ඌරන් තුළ එය ප්‍රතිවිරුද්ධ වේ.

මස්තිෂ්කයේ පුෂ්ප මංජරිය මැද මොළයේ තට්ටුව සාදයි. ඒවා දෘශ්‍ය පත්‍රිකා සහ මොළයේ පාලම අතර පිහිටා ඇති ඝන කඳු වැටි දෙකක් මෙන් පෙනේ. අන්තරාල වලක් මගින් වෙන් කර ඇත.

quadrigeminal peduncle සහ cerebral peduncles අතර, මස්තිෂ්ක (Sylvian) ජලධරය පටු නලයක් ආකාරයෙන් ගමන් කරයි. Rostrally එය තුන්වන සමග සම්බන්ධ වේ, සිව්වන මස්තිෂ්ක කශේරුකා සමග caudally. මස්තිෂ්ක ජලධරය රෙටිකුලර් සෑදීමේ ද්රව්යයෙන් වට වී ඇත.

මැද මොළයේ, සුදු පදාර්ථය පිටතින් පිහිටා ඇති අතර එය අනුක්‍රමික සහ පිටාර මාර්ග නියෝජනය කරයි. අළු පදාර්ථය න්යෂ්ටි ආකාරයෙන් ගැඹුරින් පිහිටා ඇත. තුන්වන හිස් කබල ස්නායු යුගලය මස්තිෂ්ක පුෂ්ප මංජරියෙන් පිටත් වේ.

ඩයන්ස්ෆලෝන්- diencephalon - දෘශ්‍ය කඳු වලින් සමන්විත වේ - තලමස්, එපිටාලමස් - එපිටාලමස්, හයිපොතලමස් - හයිපොතලමස්. ඩයන්ස්ෆලෝන් ටෙලෙන්ස්ෆලෝන් අතර පිහිටා ඇත.

මැද මොළයේ, ටෙලෙන්ස්ෆලෝන් මගින් ආවරණය වී ඇත. එහි ස්කන්ධය මොළයේ ස්කන්ධයෙන් 8-9% කි. දෘශ්‍ය තලමස් යනු ඩයන්ස්ෆලෝන්හි වඩාත්ම දැවැන්ත, මධ්‍යගතව පිහිටා ඇති කොටසයි. එකට විලයනය කිරීම, ඔවුන් තුන්වන මස්තිෂ්ක කශේරුකාව සම්පීඩනය කරයි, එවිට එය දෘශ්‍ය තලමස් අතරමැදි ස්කන්ධය වටා දිවෙන වළල්ලක හැඩය ගනී. කශේරුකායේ ඉහළ කොටස සනාල තොප්පියකින් ආවරණය වී ඇත; Interventricular foramen පාර්ශ්වීය කශේරුකා සමඟ සන්නිවේදනය කරන අතර මස්තිෂ්ක ජලධරය තුළට aborally ගමන් කරයි. තලමස් වල ඇති සුදු පදාර්ථය ඉහළින් පිහිටා ඇති අතර අළු පදාර්ථය න්‍යෂ්ටි ගණනාවක ස්වරූපයෙන් ඇත. ඒවා යටින් පවතින කොටස්වල සිට බාහිකය වෙත මාරු කිරීමේ සබැඳි ලෙස සේවය කරන අතර සෑම විශ්ලේෂකයකටම පාහේ සම්බන්ධ වේ. Diencephalon හි බාසල් පෘෂ්ඨයේ දෘෂ්ටි ස්නායුවල චියස්ම් පවතී.

epithalamus තුන්වන මස්තිෂ්ක කශේරුකාවේ epiphysis සහ vascular tegmentum ඇතුළු ව්‍යුහ කිහිපයකින් සමන්විත වේ ( epiphysis යනු අන්තරාසර්ග ග්‍රන්ථියකි ). දෘෂ්ය tuberosities සහ quadrigeminal අතර අවපාතයේ පිහිටා ඇත.

හයිපොතලමස් චියස්ම් සහ මස්තිෂ්ක පුෂ්ප මංජරිය අතර ඩයින්ස්ෆලෝන්හි බාසල් මතුපිට පිහිටා ඇත. කොටස් කිහිපයකින් සමන්විත වේ. චියස්මයට පිටුපසින්, ඕවලාකාර ටියුබක ස්වරූපයෙන්, අළු ටියුබක් ඇත. තුන්වන කශේරුකාවේ බිත්තිය ඉදිරියට නෙරා ඒම හේතුවෙන් එහි පහළට මුහුණලා ඇති අග්‍රය දිගු වී ඇති අතර අන්තරාසර්ග ග්‍රන්ථියක් වන පිටියුටරි ග්‍රන්ථිය අත්හිටුවා ඇති පුනීලයක් සාදයි. අළු tubercle පිටුපස කුඩා වටකුරු සැකැස්මක් ඇත - මැස්ටොයිඩ් ශරීරය. හයිපොතලමස් හි සුදු පදාර්ථය පිටතින් පිහිටා ඇති අතර එය afferent සහ efferent මාර්ග සාදයි. අළු පදාර්ථය - හයිපොතලමස් ඉහළම උපකෝටික ශාකමය මධ්‍යස්ථානය වන බැවින් න්‍යෂ්ටි ගණනාවක ස්වරූපයෙන්. එහි ශ්වසන මධ්‍යස්ථාන, රුධිර හා වසා සංසරණය, උෂ්ණත්වය, ලිංගික ක්‍රියාකාරකම් ආදිය අඩංගු වේ.

ටෙලෙන්ස්ෆලෝන් සෑදී ඇත්තේ අර්ධගෝල දෙකකින් වන අතර එය ගැඹුරු කල්පවත්නා විඛණ්ඩනයකින් වෙන් කර කෝපස් කැලෝසම් මගින් සම්බන්ධ වේ. එහි ස්කන්ධය ගවයින් ග්‍රෑම් 250-300, බැටළුවන් සහ ඌරන් ග්‍රෑම් 60-80 ක් වන අතර එය මොළයේ ස්කන්ධයෙන් 62-66% කි.එක් එක් අර්ධගෝලය තුළ පෘෂ්ඨවංශිකව පිහිටා ඇති ආවරණයක් ඇත, කශේරුකාව - ආඝ්‍රාණ මොළය, ගැඹුරේ - striatum සහ පාර්ශ්වික කශේරුකාව, කශේරුකා විනිවිද පෙනෙන ප්රාචීරය මගින් වෙන් කරනු ලැබේ, ඔවුන් තුන්වන මස්තිෂ්ක කශේරුකාව සමඟ අන්තර් අන්තරාල කුහරය මගින් සන්නිවේදනය කරයි.

ආඝ්‍රාණ මොළය ටෙලෙන්ස්ෆලෝන්හි උදර පෘෂ්ඨයේ පෙනෙන කොටස් කිහිපයකින් සමන්විත වේ. Rostrally, කේප් එකෙන් ඔබ්බට තරමක් නෙරා ඇති, සුවඳ බල්බ 2 ක් ඇත. ඔවුන් එත්මොයිඩ් අස්ථියේ ෆොසා අල්ලා ගනී. අස්ථිවල සිදුරු සහිත තහඩුවේ සිදුරක් හරහා, සුවඳ සූතිකා ඒවාට ඇතුල් වන අතර, එය එකට ආඝ්රාණ ස්නායුව සාදයි. බල්බ යනු ප්‍රාථමික ආඝ්‍රාණ මධ්‍යස්ථාන වේ. ආඝ්රාණ පත්රිකා ඔවුන්ගෙන් ඉවත්ව යයි - afferent මාර්ග. පාර්ශ්වික ආඝ්‍රාණ පත්‍රය මස්තිෂ්ක පුෂ්ප මංජරියට පාර්ශ්වීයව පිහිටා ඇති pyriform lobes වෙත ළඟා වේ. මධ්යස්ථ ආඝ්රාණ පත්රිකා ආවරණයේ මැද මතුපිටට ළඟා වේ. පත්රිකා අතර සුවඳ ත්රිකෝණ පිහිටා ඇත. පයිරිෆෝම් පෙති සහ ආඝ්‍රාණ ත්‍රිකෝණ ද්විතියික ආඝ්‍රාණ මධ්‍යස්ථාන වේ. ආඝ්රාණ මොළයේ ගැඹුරේ, පාර්ශ්වීය කශේරුකා පතුලේ, ආඝ්රාණ මොළයේ ඉතිරි කොටස් පිහිටා ඇත. ඔවුන් මොළයේ අනෙකුත් කොටස් සමඟ සුවඳ මොළය සම්බන්ධ කරයි. ස්ට්‍රයිටම් අර්ධගෝලයේ ගැඹුරින් පිහිටා ඇති අතර උප කෝර්ටිකල් මෝටර් මධ්‍යස්ථාන වන න්‍යෂ්ටීන්ගේ බාසල් සංකීර්ණයක් නියෝජනය කරයි.

සළුව ළඟා වේ විශාලතම සංවර්ධනයඉහළ ක්ෂීරපායින් තුළ. සත්වයාගේ සියලුම ජීවන ක්‍රියාකාරකම්වල ඉහළම මධ්‍යස්ථාන එහි අඩංගු වේ. සළුවේ මතුපිට කැටි ගැසීම් සහ විලි වලින් ආවරණය වී ඇත. ගවයින් තුළ, එහි මතුපිට 600 cm 2 වේ. සළුවෙහි ඇති අළු පදාර්ථය ඉහළින් පිහිටා ඇත - මෙය මස්තිෂ්ක බාහිකයයි. සුදු පදාර්ථය ඇතුළත පිහිටා ඇත - මේවා මාර්ග වේ. බාහිකයේ විවිධ කොටස්වල ක්‍රියාකාරිත්වය අසමාන ය, ව්‍යුහය මොසෙයික් වන අතර එමඟින් අර්ධගෝලයේ ඇති අංශු කිහිපයක් (ඉදිරිපස, පරියේටල්, තාවකාලික, ඔක්සිපිටල්) සහ ක්ෂේත්‍ර දුසිම් කිහිපයක් වෙන්කර හඳුනා ගැනීමට හැකි විය. ක්ෂේත්‍ර ඒවායේ සෛල නිර්මාණ ශිල්පය - සෛලවල පිහිටීම, අංකය සහ හැඩය සහ myeloarchitecture - තන්තු වල පිහිටීම, අංකය සහ හැඩය අනුව එකිනෙකට වෙනස් වේ.

මොළයේ මෙනින්ජස්. කොඳු ඇට පෙළ සහ මොළය දෘඩ, අරක්නොයිඩ් සහ මෘදු පටල වලින් ආවරණය වී ඇත.

දෘඪ කවචය වඩාත් මතුපිටින්, ඝන, ඝන සම්බන්ධක පටක මගින් සෑදී ඇත, රුධිර නාල වල දුර්වල වේ. එය හිස් කබලේ සහ කශේරුකාවේ අස්ථි සමඟ බන්ධන, නැමීම් සහ වෙනත් ආකෘතීන් සමඟ ඒකාබද්ධ වේ. එය falciform ligament (falx cerebellum) ආකාරයෙන් මස්තිෂ්කයේ අර්ධගෝල අතර කල්පවත්නා විඛණ්ඩනයට බැස මස්තිෂ්කයේ membranous tentorium මගින් මස්තිෂ්කය රොම්බොයිඩ් වලින් වෙන් කරයි. එය සහ අස්ථි අතර අසම්පූර්ණව සංවර්ධිත එපිඩියුරල් අවකාශයක් ඇත, එය ලිහිල් සම්බන්ධක සහ ඇඩිපෝස් පටක වලින් පිරී ඇත. නහර දුවන්නේ මෙතැනදීය. ඩුරා මැටරයේ ඇතුළත එන්ඩොතලියම් වලින් ආවරණය වී ඇත. එය සහ අරක්නොයිඩ් පටලය අතර මස්තිෂ්ක තරලයෙන් පිරුණු උපද්‍රව අවකාශයක් ඇත. ඇරක්නොයිඩ් පටලය සෑදී ඇත්තේ ලිහිල් සම්බන්ධක පටක, ටෙන්ඩර්, ඇවාස්කියුලර් සහ විලි වලට විහිදෙන්නේ නැත. එය එන්ඩොතලියම් මගින් දෙපස ආවරණය කර ඇති අතර අනෙකුත් පටල වලින් subdural සහ subarachnoid (subarachnoid) අවකාශයන් මගින් වෙන් කරනු ලැබේ. එය බන්ධන ආධාරයෙන් මෙන්ම එය හරහා ගමන් කරන යාත්රා සහ ස්නායු මගින් පටල වලට සම්බන්ධ වේ.

මෘදු කවචය තුනී, නමුත් ඝන, යාත්රා විශාල සංඛ්යාවක් සමග, එය ද සනාල ලෙස හැඳින්වේ. එය මොළයේ සහ කොඳු ඇට පෙළේ සියලුම කට්ට සහ ඉරිතැලීම් වලට මෙන්ම මස්තිෂ්ක කශේරුකා වලට ඇතුළු වන අතර එහිදී එය සනාල ආවරණ සාදයි.

අන්තර්ගෝලීය අවකාශයන්, මස්තිෂ්ක කශේරුකා සහ මධ්‍යම කොඳු ඇට පෙළ මස්තිෂ්ක තරලයෙන් පිරී ඇති අතර එය මොළයේ අභ්‍යන්තර පරිසරය වන අතර එය හානිකර බලපෑම් වලින් ආරක්ෂා කරයි, අභ්‍යන්තර පීඩනය නියාමනය කරයි සහ ආරක්ෂිත කාර්යයක් ඉටු කරයි. දියර සෑදී ඇත. ප්රධාන වශයෙන් කශේරුකා වල සනාල ටෙක්ටම් තුළ එය ශිරා ඇඳට ගලා යයි. සාමාන්යයෙන්, එහි ප්රමාණය නියත වේ.

මොළයේ සහ කොඳු ඇට පෙළේ යාත්රා. කොඳු ඇට පෙළට රුධිරය සපයනු ලබන්නේ පෘෂ්ඨවංශික, අන්තර්කොස්ටල්, ලුම්බිම් සහ පූජනීය ධමනි වලින් පැන නගින අතු හරහා ය. කොඳු ඇට පෙළේ ඒවා කොඳු ඇට පෙළේ කට්ට සහ මධ්‍යම විඛණ්ඩනයේ ධාවනය වන කොඳු ඇට පෙළ සාදයි. පෘෂ්ඨවංශික සහ අභ්යන්තර කැරොටයිඩ් (ගවයන් තුළ - අභ්යන්තර හකු හරහා) ධමනි හරහා රුධිරය මොළයට ළඟා වේ.

මස්තිෂ්ක සමතුලිතතාවයේ සහ චලනයන් සම්බන්ධීකරණයේ කේන්ද්‍රීය ඉන්ද්‍රිය වේ. එය සෑදී ඇත්තේ විශාල කට්ට සහ කැටි ගැසීම් සහිත අර්ධගෝල දෙකකින් සහ පටු මැද කොටසකි - වර්මිස් ය.

මස්තිෂ්කයේ ඇති අළු පදාර්ථයේ විශාල කොටස මතුපිටින් පිහිටා ඇති අතර එහි බාහිකය සාදයි. අළු පදාර්ථයේ කුඩා කොටසක් මධ්‍යම මස්තිෂ්ක න්‍යෂ්ටියේ ස්වරූපයෙන් සුදු පදාර්ථයේ ගැඹුරින් පවතී.

මස්තිෂ්ක බාහිකයේ ස්ථර 3 ක් ඇත: 1) පිටත අණුක ස්ථරයේ සාපේක්ෂව සෛල ස්වල්පයක් ඇත, නමුත් බොහෝ තන්තු ඇත. එය නිෂේධනය වන බාස්කට් සහ තාරකා නියුරෝන අතර වෙනස හඳුනා ගනී. ස්ටේලේට් - සිරස් අතට නිෂේධනය කරයි, කූඩය - දිගු දුරක් හරහා අක්සෝන යවන අතර එය පයිරිෆෝම් සෛල සිරුරු මත අවසන් වේ. 2) මැද ganglion ස්ථරය සෑදී ඇත්තේ විශාල පයිරිෆෝම් සෛල එක් පේළියකින් වන අතර එය මුලින්ම විස්තර කළේ චෙක් විද්‍යාඥ Jan Purkinje විසිනි. සෛල විශාල ශරීරයක් ඇති අතර, කෙටි ඩෙන්ඩ්‍රයිට් 2-3 ක් මුදුනේ සිට විහිදෙන අතර එය කුඩා තට්ටුවකින් අතු බෙදී යයි. 1 අක්ෂයක් පාදයේ සිට විහිදෙන අතර එය සුදු පදාර්ථය තුළට මස්තිෂ්ක න්යෂ්ටි දක්වා ගමන් කරයි. 3) අභ්යන්තර කැටිති ස්ථරය ඝන බොරු සෛල විශාල සංඛ්යාවක් මගින් සංලක්ෂිත වේ. නියුරෝන අතර කැටිති සෛල, ගොල්ගි සෛල (තාරක) සහ ෆියුසිෆෝම් තිරස් නියුරෝන වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය. කැටිති සෛල යනු කෙටි ඩෙන්ඩ්‍රයිට් ඇති කුඩා සෛල වන අතර, දෙවැන්න මස්තිෂ්ක ග්ලැමෙලුරා හි පාසි තන්තු සහිත උද්දීපන උපාගම සාදයි. කැටිති සෛල පාසි තන්තු උද්දීපනය කරන අතර, අක්සෝන අණුක ස්ථරයට ගොස් පිරිෆෝම් සෛල සහ එහි පිහිටා ඇති සියලුම තන්තු වෙත තොරතුරු සම්ප්‍රේෂණය කරයි. මස්තිෂ්ක බාහිකයේ ඇති එකම උත්තේජක නියුරෝනය එයයි. ගොල්ගි සෛල පිරිෆෝම් නියුරෝන වල සිරුරු යට පිහිටා ඇති අතර, ඇක්සෝන මස්තිෂ්කයේ ග්ලැමෙරුලි දක්වා විහිදේ, සහ පාසි තන්තු සිට කැටිති සෛල දක්වා ආවේගයන් වළක්වයි.

තන්තු වර්ග 2 ක් හරහා මස්තිෂ්ක බාහිකයට ඇතුළු වන අනුක්‍රමික මාර්ග: 1) ලියානා හැඩැති (තරණය) - ඒවා සුදු පදාර්ථයෙන් කැටිති සහ ගැංග්ලියන් ස්ථර හරහා ඉහළ යයි. ඒවා අණුක ස්ථරයට ළඟා වන අතර, පිරිෆෝම් සෛලවල ඩෙන්ඩ්‍රයිට් සමඟ උපාගම සෑදී ඒවා උද්දීපනය කරයි. 2) Bryophytes - සුදු පදාර්ථයෙන් කැටිති ස්ථරයට ඇතුල් වේ. මෙහිදී ඒවා කැටිති සෛලවල ඩෙන්ඩ්‍රයිට් සමඟ උපාගම සාදන අතර, කැටිති සෛලවල අක්සෝන අණුක ස්ථරයට ගොස්, නිෂේධනීය න්‍යෂ්ටි සාදමින් පිරිෆෝම් නියුරෝනවල ඩෙන්ඩ්‍රයිට් සමඟ උපාගම සාදයි.

මස්තිෂ්ක බාහිකය. සංවර්ධනය, ස්නායු සංයුතිය සහ ස්ථරයෙන් ස්ථර සංවිධානය. සයිටෝ සහ මයිලෝආර්කිටෙක්චර් සංකල්පය. රුධිර-මොළයේ බාධකය. බාහිකයේ ව්යුහාත්මක හා ක්රියාකාරී ඒකකය.

මස්තිෂ්ක බාහිකය යනු තිර වර්ගයේ ඉහළම සහ වඩාත් සංකීර්ණ ලෙස සංවිධිත ස්නායු මධ්‍යස්ථානය වන අතර, එහි ක්‍රියාකාරිත්වය ශරීරයේ විවිධ ක්‍රියාකාරකම් නියාමනය කිරීම සහතික කරයි. සංකීර්ණ හැඩතලහැසිරීම. බාහිකය සෑදී ඇත්තේ අළු පදාර්ථ තට්ටුවක් මගිනි. අළු පදාර්ථයේ ස්නායු සෛල, ස්නායු තන්තු සහ ස්නායු සෛල අඩංගු වේ.


බාහිකයේ බහුධ්‍රැව නියුරෝන අතර පිරමිඩීය, තාරකා, ස්පින්ඩල් හැඩැති, අරක්නිඩ්, තිරස්, “කැන්ඩලබ්‍රා” සෛල, ද්විත්ව ඩෙන්ඩ්‍රයිට් මල් කළඹක් සහිත සෛල සහ තවත් සමහර නියුරෝන වර්ග වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය.

පිරමිඩීය නියුරෝන මස්තිෂ්ක බාහිකයේ ප්‍රධාන සහ වඩාත් නිශ්චිත ස්වරූපය වේ. ඔවුන්ට දිගටි කේතු හැඩැති ශරීරයක් ඇති අතර, එහි මුදුන බාහිකයේ මතුපිටට මුහුණ ලා ඇත. ඩෙන්ඩ්‍රයිට් සිරුරේ අග්‍ර සහ පාර්ශ්වික මතුපිට සිට විහිදේ. ඇක්සෝන පිරමිඩීය සෛලවල පාදයෙන් ආරම්භ වේ.

බාහිකයේ විවිධ ස්ථරවල පිරමිඩීය සෛල ප්රමාණයෙන් වෙනස් වන අතර විවිධ ක්රියාකාරී වැදගත්කමක් ඇත. කුඩා සෛල අන්තර් නියුරෝන වේ. විශාල පිරමිඩ වල අක්සෝන මෝටර් පිරමිඩාකාර පත්‍රිකා සෑදීමට සහභාගී වේ.

බාහිකයේ නියුරෝන පිහිටා ඇත්තේ නොපැහැදිලි ලෙස සීමා කරන ලද ස්ථර වල වන අතර ඒවා රෝම ඉලක්කම් වලින් නම් කර පිටත සිට ඇතුළත දක්වා අංකනය කර ඇත. සෑම ස්ථරයක්ම එක් සෛල වර්ගයක ආධිපත්‍යය මගින් සංලක්ෂිත වේ. මස්තිෂ්ක බාහිකයේ ප්‍රධාන ස්ථර හයක් ඇත:

I - බාහිකයේ අණුක ස්තරය අංක අඩංගු වේ විශාල සංඛ්යාවක් Cajal හි කුඩා ආශ්රිත තිරස් සෛල. අණුක ස්ථරයේ ස්නායු තන්තු වල ස්පර්ශක ප්ලෙක්සස් හි කොටසක් ලෙස ඔවුන්ගේ අක්සෝන මොළයේ මතුපිටට සමාන්තරව ගමන් කරයි. කෙසේ වෙතත්, මෙම ප්ලෙක්සස්හි තන්තු වලින් වැඩි ප්‍රමාණයක් නියෝජනය වන්නේ යටින් පවතින ස්ථරවල ඩෙන්ඩ්‍රයිට් අතු බෙදීමෙනි.

II - පිටත කැටිති ස්ථරය සෑදී ඇත්තේ කුඩා පිරමිඩීය සහ තාරකා නියුරෝන රාශියකින් ය. මෙම සෛලවල ඩෙන්ඩ්‍රයිට් අණුක ස්ථරයට නැඟී ඇති අතර, අක්සෝන සුදු පදාර්ථයට හෝ චාප සාදමින් අණුක ස්ථරයේ තන්තු වල ස්පර්ශක ප්ලෙක්සස් වෙතට ඇතුළු වේ.

III - මස්තිෂ්ක බාහිකයේ පුළුල්ම ස්ථරය පිරමිඩීය ස්ථරයයි. එය පිරමිඩීය නියුරෝන සහ ස්පින්ඩල් සෛල අඩංගු වේ. පිරමීඩවල අග්‍රස්ථ ඩෙන්ඩ්‍රයිට් අණුක ස්ථරයට විහිදෙන අතර පාර්ශ්වීය ඩෙන්ඩ්‍රයිට් මෙම ස්ථරයේ යාබද සෛල සමඟ උපාගම සාදයි. පිරමිඩීය සෛලයක අක්ෂය සෑම විටම එහි පාදයේ සිට විහිදේ. කුඩා සෛල තුළ එය බාහිකය තුළ පවතී, විශාල සෛල තුළ එය මොළයේ සුදු පදාර්ථයට යන මයිලින් තන්තු සාදයි. කුඩා බහු කෝණික සෛලවල අක්ෂ අණුක ස්ථරයට යොමු කෙරේ. පිරමිඩීය ස්ථරය මූලික වශයෙන් ආශ්රිත කාර්යයන් ඉටු කරයි.

IV - අභ්‍යන්තර කැටිති ස්තරය සමහර බාහික ක්ෂේත්‍රවල (උදාහරණයක් ලෙස, බාහිකයේ දෘශ්‍ය සහ ශ්‍රවණ ප්‍රදේශවල) ඉතා හොඳින් වර්ධනය වී ඇති අතර අනෙක් ඒවා පාහේ නොමැති විය හැකිය (නිදසුනක් ලෙස, පූර්ව මධ්‍ය ගයිරස්හි). මෙම ස්ථරය සෑදී ඇත්තේ කුඩා තාරකා නියුරෝන මගිනි. එය තිරස් තන්තු විශාල සංඛ්යාවක් අඩංගු වේ.

V - බාහිකයේ ganglion ස්ථරය සෑදී ඇත්තේ විශාල පිරමීඩ වලින් වන අතර මෝටර් බාහිකයේ (precentral gyrus) ප්‍රදේශයේ යෝධ පිරමිඩ අඩංගු වන අතර ඒවා මුලින්ම විස්තර කළේ කියෙව් ව්‍යුහ විද්‍යාඥ V. A. බෙට්ස් විසිනි. පිරමීඩවල අග්රස්ථ ඩෙන්ඩ්රයිට් පළමු ස්ථරයට ළඟා වේ. පිරමීඩවල අක්සෝන මොළයේ සහ සුෂුම්නාවෙහි මෝටර් න්‍යෂ්ටීන් වෙත ව්‍යාප්ත වේ. පිරමීඩීය පත්රිකාවල ඇති බෙට්ස් සෛලවල දිගම අක්ෂය සුෂුම්නාවේ කෞඩල් කොටස් වෙත ළඟා වේ.

VI - බහුරූපී සෛල ස්ථරය විවිධ හැඩයන් (fusiform, stellate) නියුරෝන මගින් පිහිටුවා ඇත. මෙම සෛලවල අක්ෂයන් පිටවන මාර්ගවල කොටසක් ලෙස සුදු පදාර්ථය දක්වා විහිදෙන අතර ඩෙන්ඩ්‍රයිට් අණුක ස්ථරයට ළඟා වේ.

Cytoarchitecture - මස්තිෂ්ක බාහිකයේ විවිධ ප්රදේශ වල නියුරෝන පිහිටීමෙහි ලක්ෂණ.

මස්තිෂ්ක බාහිකයේ ස්නායු තන්තු අතර, එක් අර්ධගෝලයේ බාහිකයේ එක් එක් කොටස් සම්බන්ධ කරන ආශ්‍රිත තන්තු, විවිධ අර්ධගෝලවල බාහිකය සම්බන්ධ කරන කොමිෂරල් තන්තු සහ බාහිකය සමඟ සම්බන්ධ කරන ප්‍රක්ෂේපණ තන්තු සහ ප්‍රක්ෂේපණ තන්තු වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය. මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ පහළ කොටස්වල න්යෂ්ටීන්.

ස්වයංක්‍රීය ස්නායු පද්ධතිය. සාමාන්ය ව්යුහාත්මක ලක්ෂණ සහ ප්රධාන කාර්යයන්. සානුකම්පිත සහ පරපෝෂිත ප්‍රත්‍යාවර්ත චාප වල ව්‍යුහය. autonomic reflex arcs සහ somatic අය අතර වෙනස්කම්.

ඔවුන්ගේ morphofunctional ලක්ෂණ මත පදනම්ව, නියුරෝන ප්රධාන වර්ග 3 ක් ඇත.

ඇෆෙරන්ට් (සංවේදී, ප්රතිග්රාහක) නියුරෝන මධ්යම ස්නායු පද්ධතියට ආවේගයන් සිදු කරයි, i.e. කේන්ද්රීය. මෙම නියුරෝන වල සිරුරු සෑම විටම මොළයෙන් පිටත හෝ සුෂුම්නාවෙන් පිටත පර්යන්ත ස්නායු පද්ධතියේ නෝඩ් (ගැන්ග්ලියා) තුළ පිහිටා ඇත. 3) Efferent (මෝටර්, ස්‍රාවය, ඵලදායි) නියුරෝන ක්‍රියාකාරී ඉන්ද්‍රියන් (මාංශපේශී, ග්‍රන්ථි) වෙත ඔවුන්ගේ අක්ෂය ඔස්සේ ආවේගයන් සිදු කරයි. මෙම නියුරෝන වල සිරුරු මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ හෝ පරිධියේ - සානුකම්පිත සහ parasympathetic නෝඩ් වල පිහිටා ඇත.

ස්නායු ක්රියාකාරිත්වයේ ප්රධාන ආකාරය වන්නේ reflex වේ. Reflex (ලතින් reflexus - පරාවර්තනය) යනු මධ්‍යම ස්නායු පද්ධතියේ අනිවාර්ය සහභාගීත්වය ඇතිව සිදු කරනු ලබන කෝපයට ශරීරයේ හේතු ලෙස තීරණය කරන ලද ප්‍රතික්‍රියාවකි. ප්‍රත්‍යාවර්ත ක්‍රියාකාරකම්වල ව්‍යුහාත්මක පදනම සෑදී ඇත්තේ ප්‍රතිග්‍රාහක, අන්තර් කාලීන සහ ඵලදායි නියුරෝන වල ස්නායුක දාමයන් මගිනි. ඒවා ප්‍රතිග්‍රාහකවල සිට ස්නායු ආවේගයන් ගමන් කරන මාර්ගය සාදයි විධායක ආයතනය, ප්‍රත්‍යාවර්ත චාපයක් ලෙස හැඳින්වේ.එය සමන්විත වන්නේ: ප්‍රතිග්‍රාහක -> afferent nerve pathway -> reflex centre -> efferent pathway -> effector.

සුෂුම්නාව (medulla spinalis) යනු මධ්යම ස්නායු පද්ධතියේ ආරම්භක කොටසයි. එය කොඳු ඇට පෙළේ පිහිටා ඇති අතර එය සිලින්ඩරාකාර ලණුවක් වන අතර එය ඉදිරිපස සිට පිටුපසට සමතලා කර ඇත, දිග සෙන්ටිමීටර 40-45, පළල සෙන්ටිමීටර 1 සිට 1.5 දක්වා, බර 34-38 ග්රෑම් (මොළයේ ස්කන්ධයෙන් 2%). ඉහළින් එය medulla oblongata තුළට ගමන් කරන අතර, පතුලේ එය ලක්ෂ්‍යයකින් අවසන් වේ - I - II ලුම්බිම් කශේරුකා මට්ටමේ ඇති medullary කේතුව, සිහින් පර්යන්ත (පර්යන්ත) සූත්‍රිකාවක් එයින් පිටත් වේ (මූලිකයකි. කොඳු ඇට පෙළේ (කෞඩල්) අවසානය). කොඳු ඇට පෙළේ විෂ්කම්භය විවිධ ප්රදේශ වල වෙනස් වේ. ගැබ්ගෙල සහ ලුම්බිම් ප්‍රදේශවල එය ඝණ වීම සාදයි (ඉහළ සහ පහල ගාත්රා) කොඳු ඇට පෙළේ ඉදිරිපස මතුපිට ඉදිරිපස මධ්‍ය ඉරිතැලීමක් ඇත, පසුපස මතුපිට පිටුපස මධ්‍ය සල්කස් ඇත; ඔවුන් සුෂුම්නාව අන්තර් සම්බන්ධිත දකුණු සහ වම් සමමිතික අර්ධ වලට බෙදයි. සෑම භාගයකම, දුර්වල ලෙස අර්ථ දක්වා ඇති ඉදිරිපස පාර්ශ්වීය සහ පසුපස පාර්ශ්වීය කට්ට වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය. පළමුවැන්න සුෂුම්නාවෙන් ඉදිරිපස මෝටර් මූලයන් පිටවන ස්ථානය වන අතර, දෙවැන්න කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායුවල පසුපස සංවේදී මූලයන් මොළයට ඇතුළු වන ස්ථානයයි. මෙම පාර්ශ්වීය කට්ට සුෂුම්නාවෙහි ඉදිරිපස, පාර්ශ්වීය සහ පසුපස ලණු අතර මායිම ලෙසද සේවය කරයි. සුෂුම්නාව ඇතුළත පටු කුහරයක් ඇත - මධ්යම ඇළ, මස්තිෂ්ක තරලයෙන් පිරී ඇත (වැඩිහිටියෙකු තුළ, එය විවිධ කොටස්වල සහ සමහර විට මුළු දිගම පුරාවටම).

කොඳු ඇට පෙළ කොටස් වලට බෙදා ඇත: ගැබ්ගෙල, උරස්, ලුම්බිම්, පූජනීය සහ කොක්සිජියල්, කොටස් කොටස් වලට බෙදා ඇත. ඛණ්ඩයක් (සුෂුම්නාවෙහි ව්‍යුහාත්මක සහ ක්‍රියාකාරී ඒකකය) යනු මූල යුගල දෙකකට (ඉදිරිපස සහ පසුපස දෙකට) අනුරූප වන ප්‍රදේශයකි. කොඳු ඇට පෙළේ මුළු දිගම, සෑම පැත්තකින්ම මුල් යුගල 31 ක් මතු වේ. ඒ අනුව, කොඳු ඇට පෙළේ කොඳු ඇට පෙළේ ස්නායු යුගල 31 ක් කොටස් 31 කට බෙදා ඇත: ගැබ්ගෙල 8, උරස් 12, ලුම්බිම් 5, පූජනීය 5 සහ 1-3 කොක්සිජියල්.

සුෂුම්නාව අළු සහ සුදු පදාර්ථ වලින් සමන්විත වේ. අළු පදාර්ථ - නියුරෝන (මිලියන 13), කොඳු ඇට පෙළේ සෑම භාගයකම අළු තීරු 3 ක් සාදයි: ඉදිරිපස, පසුපස සහ පාර්ශ්වීය. කොඳු ඇට පෙළේ හරස්කඩක, එක් එක් පැත්තෙහි අළු පදාර්ථයේ තීරු අං පෙනුම ඇත. පුළුල් ඉදිරිපස අං සහ පටු පසුපස එක ඉදිරිපස සහ පසුපස අළු තීරු වලට අනුරූප වේ. පාර්ශ්වීය අං අළු පදාර්ථයේ අතරමැදි තීරු (ශාකමය) ට අනුරූප වේ. ඉදිරිපස අං වල අළු පදාර්ථයේ මෝටර් නියුරෝන (මෝටෝනයුරෝන) අඩංගු වේ, පසුපස අං වල අන්තර් කාල සංවේදක නියුරෝන අඩංගු වන අතර පාර්ශ්වීය අං වල අන්තර් කාලරි ස්වයංක්‍රීය නියුරෝන අඩංගු වේ. කොඳු ඇට පෙළේ සුදු පදාර්ථය අළු පදාර්ථයෙන් පිටත ස්ථානගත වී ඇති අතර ඉදිරිපස, පාර්ශ්වීය සහ පසුපස ලණු සාදයි. එය ප්‍රධාන වශයෙන් කල්පවත්නා ලෙස ක්‍රියාත්මක වන ස්නායු තන්තු වලින් සමන්විත වන අතර මිටි - මාර්ගවල ඒකාබද්ධ වේ. ඉදිරිපස ලණුවල සුදු පදාර්ථයේ අවරෝහණ මාර්ගද, පාර්ශ්වීය ලණුවල ආරෝහණ සහ අවරෝහණ මාර්ගද, පසුපස ලණුවල ආරෝහණ මාර්ගද ඇත.

කොඳු ඇට පෙළ සහ පර්යන්තය අතර සම්බන්ධතාවය කොඳු ඇට පෙළේ මුල් හරහා ගමන් කරන ස්නායු තන්තු හරහා සිදු කෙරේ. ඉදිරිපස මුල්වල කේන්ද්‍රාපසාරී මෝටර් තන්තු අඩංගු වන අතර පසුපස මුල්වල කේන්ද්‍රාපසාරී සංවේදක තන්තු අඩංගු වේ (එබැවින්, බල්ලෙකුගේ සුෂුම්නාවෙහි පෘෂ්ඨීය මූලයන් ද්විපාර්ශ්විකව සංක්‍රමණය වීමත් සමඟ, සංවේදීතාව අතුරුදහන් වේ, ඉදිරිපස මූලයන් ආරක්ෂා වේ, නමුත් අත් පා වල මාංශ පේශි තානය අතුරුදහන් වේ).



සමාන ලිපි

2024 parki48.ru. අපි රාමු නිවසක් ගොඩනඟමු. භූ දර්ශන නිර්මාණය. ඉදිකිරීම. පදනම.