Нуруу нугасны мембраны морфофункциональ шинж чанарууд. Нуруу нугасны морфо-функциональ шинж чанарууд. Нуруу нугасны морфофункциональ зохион байгуулалт

Морфофункциональ шинж чанараас хамааран мэдрэлийн эсүүдийн 3 үндсэн төрлийг ялгадаг.

Афферент (мэдрэхүй, рецептор) мэдрэлийн эсүүд нь төв мэдрэлийн системд импульс дамжуулдаг, i.e. төв рүү чиглэсэн. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн бие нь үргэлж тархины гадна байрладаг нуруу нугасзахын мэдрэлийн системийн зангилаа (ганглиа)-д 2) Интеркаляр (завсрын, ассоциатив) мэдрэлийн эсүүд өдөөлтийг афферент (мэдрэхүй) мэдрэлийн эсээс эфферент (хөдөлгөөнт эсвэл нууц) руу шилжүүлдэг.3) Эфферент (мотор, шүүрэл, эффектор) ) аксоны дагуух мэдрэлийн эсүүд нь ажлын эрхтнүүд (булчин, булчирхай) руу импульс дамжуулдаг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн бие нь төв мэдрэлийн систем эсвэл захын хэсэгт байрладаг - симпатик ба парасимпатик зангилаанууд.

Мэдрэлийн үйл ажиллагааны гол хэлбэр нь рефлекс юм. Рефлекс (лат. reflexus - тусгал) - төв мэдрэлийн тогтолцооны зайлшгүй оролцоотойгоор бие махбодийн цочролд үзүүлэх шалтгаант хариу үйлдэл. Рефлексийн үйл ажиллагааны бүтцийн үндэс нь рецептор, интеркаляр, эффектор мэдрэлийн мэдрэлийн хэлхээнээс бүрддэг. Тэд мэдрэлийн импульс рецепторуудаас дамжих замыг бүрдүүлдэг гүйцэтгэх байгууллага, рефлексийн нум гэж нэрлэдэг.Энэ нь: рецептор -> аферент мэдрэлийн зам -> рефлексийн төв -> эфферент зам -> эффектороос бүрдэнэ.

Нуруу нугас (medulla spinalis) нь төв мэдрэлийн тогтолцооны эхний хэсэг юм. Энэ нь нугасны сувагт байрлах ба цилиндр хэлбэртэй, урдаас хойш 40-45 см урт, 1-1.5 см өргөн, 34-38 г жинтэй (тархины массын 2%). Дээд талд нь medulla oblongata руу дамждаг бөгөөд доороос нь хурц үзүүрээр төгсдөг - I - II бүсэлхийн нугаламын түвшинд тархины конус, түүнээс нимгэн төгсгөлийн (төгсгөлийн) утас гарч ирдэг (сүвний ул мөр ( сүүл) нугасны төгсгөл). Янз бүрийн хэсгүүдийн нугасны диаметр нь ижил биш юм. Умайн хүзүүний болон бүсэлхийн бүсэд өтгөрүүлэх (дээд ба доод мөчдийн мэдрэл) үүсгэдэг. Нуруу нугасны урд талын гадаргуу дээр урд талын дунд ан цав, арын гадаргуу дээр арын дунд суваг байдаг бөгөөд тэдгээр нь нугасыг хоорондоо холбогдсон баруун ба зүүн тэгш хэмтэй хагас болгон хуваадаг. Хагас бүр дээр сул илэрхийлэгдсэн урд талын болон хойд хажуугийн ховилыг ялгадаг. Эхнийх нь урд талын моторын үндэс нь нугаснаас гарах цэг, хоёр дахь нь нугасны мэдрэлийн арын мэдрэхүйн үндэс тархи руу орох цэг юм. Эдгээр хажуугийн ховилууд нь нугасны урд, хажуу, хойд утаснуудын хоорондох хилийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Нуруу нугасны дотор нарийн хөндий байдаг - төв суваг, тархи нугасны шингэнээр дүүрсэн (насанд хүрсэн хүн, янз бүрийн хэлтэс, заримдаа бүхэлдээ ургадаг).

Нуруу нь умайн хүзүүний, цээжний, харцаганы, sacral, coccygeal гэсэн хэсгүүдэд хуваагддаг бөгөөд хэсгүүд нь сегментүүдэд хуваагддаг. Сегмент (нугасны бүтцийн болон үйл ажиллагааны нэгж) нь хоёр хос үндэст (хоёр урд, хоёр хойд) тохирох хэсэг юм. Нуруу нугасны дагуу тал бүрээс 31 хос үндэс салдаг. Үүний дагуу нугасны 31 хос нугасны мэдрэлийг 31 сегментэд хуваадаг: 8 умайн хүзүү, 12 цээж, 5 харцаганы, 5 sacral, 1-3 coccygeal.

Нуруу нь саарал, цагаан бодисоос бүрддэг. Саарал бодис - мэдрэлийн эсүүд (13 сая), нугасны хагас бүрд 3 саарал багана үүсгэдэг: урд, хойд, хажуу. Нуруу нугасны хөндлөн хэсэг дээр тал бүр дээр саарал материалын баганууд эвэр шиг харагдана. Өргөн урд эвэр, нарийн арын эвэр нь урд болон хойд саарал баганатай тохирно. Хажуугийн эвэр нь саарал материалын завсрын багана (ургамлын) тохирч байна. Урд эвэрний саарал материалд мотор мэдрэлийн эсүүд (мотор мэдрэлийн эсүүд), арын эвэрт завсрын мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд, хажуугийн эвэр нь завсрын автономит мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Нугасны цагаан бодис нь сааралаас гадагшаа нутагшсан бөгөөд урд, хажуу, хойд утас үүсгэдэг. Энэ нь голчлон уртааш гүйдэг мэдрэлийн утаснуудаас бүрддэг бөгөөд багц хэлбэрээр нэгтгэгддэг - замууд. Урд талын утаснуудын цагаан биетэд уруудах зам, хажуугийн утаснуудад өгсөх ба уруудах зам, хойд утаснуудад өгсөх зам байдаг.

Нуруу нугасыг захын хэсэгтэй холбох нь нугасны үндэсээр дамждаг мэдрэлийн утаснуудаар дамждаг. Урд үндэс нь төвөөс зугтах моторын утас, арын үндэс нь төвөөс зугтах мэдрэхүйн утас агуулдаг (иймээс нохойны нугасны арын үндсийг хоёр талт хөндлөн огтлолцох үед мэдрэмтгий чанар алга болж, урд талын үндэс хэвээр үлддэг, харин мөчний булчингийн ая алга болдог).

1.1. Мэдрэлийн систем: ерөнхий бүтэц

Мэдрэлийн систем нь гадаад болон дотоод орчны өөрчлөгдөж буй нөхцөл байдлын дагуу янз бүрийн физиологийн процессуудыг нэгтгэж, зохицуулдаг биеийн систем юм. Мэдрэлийн систем нь өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг мэдрэхүйн хэсгүүдээс бүрддэг орчин, нэгтгэх - мэдрэхүйн болон бусад өгөгдлийг боловсруулах, хадгалах, мотор, хөдөлгөөн, булчирхайн шүүрлийн үйл ажиллагааг хянах.

Мэдрэлийн систем нь мэдрэхүйн өдөөлтийг хүлээн авч, мэдээллийг боловсруулж, зан үйлийг бий болгодог. Мэдээллийн боловсруулалтын тусгай хэлбэрүүд нь суралцах, санах ой бөгөөд үүний улмаас хүрээлэн буй орчин өөрчлөгдөхөд зан байдал нь өмнөх туршлагыг харгалзан дасан зохицдог. Эдгээр үйл ажиллагаанд дотоод шүүрлийн болон дархлааны систем зэрэг бусад системүүд оролцдог боловч мэдрэлийн систем нь үүнийг гүйцэтгэхэд мэргэшсэн байдаг. заасан функцууд. Мэдээллийн боловсруулалт гэдэг нь мэдрэлийн сүлжээнд мэдээлэл дамжуулах, дохиог бусад дохиотой нэгтгэх замаар хувиргах (мэдрэлийн интеграл), санах ойд мэдээллийг хадгалах, санах ойноос мэдээлэл авах, мэдрэхүйн мэдээллийг хүлээн авах, сэтгэн бодоход ашиглахыг хэлнэ. , суралцах, төлөвлөх (бэлтгэх) болон моторын тушаалуудыг гүйцэтгэх, сэтгэл хөдлөлийг бий болгох. Нейрон хоорондын харилцан үйлчлэл нь цахилгаан ба химийн процессоор явагддаг.

Зан төлөв нь гадаад болон дотоод орчны өөрчлөлтөд организмын үзүүлэх хариу урвалын цогц юм. Зан төлөв нь цэвэр дотоод, далд үйл явц (танин мэдэхүй) эсвэл гадны ажиглалт (мотор эсвэл ургамлын урвал) байж болно. Хүний хувьд яриатай холбоотой зан үйлийн багц нь онцгой ач холбогдолтой байдаг. Энгийн эсвэл нарийн төвөгтэй урвал бүрийг мэдрэлийн сүлжээнд (мэдрэлийн нэгдэл ба зам) зохион байгуулдаг мэдрэлийн эсүүдээр хангадаг.

Мэдрэлийн системийг төв ба захын гэж хуваадаг (Зураг 1.1). Төв мэдрэлийн систем (ТМС) нь тархи ба нугасаас бүрдэнэ. Захын мэдрэлийн системд үндэс, зангилаа, мэдрэл орно.

Цагаан будаа. 1.1.Мэдрэлийн системийн ерөнхий бүтэц.

ГЭХДЭЭ- Төв мэдрэлийн систем. Б- Тархины иш: 1 - теленефалон; 2 - диенцефалон; 3 - дунд тархи; 4 - гүүр ба cerebellum, 5 - medulla oblongata, 6 - telencephalon медиан бүтэц. AT- Нуруу нугас: 7 - нугасны конус; 8 - терминалын утаснууд. Г- Захын мэдрэлийн систем: 9 - ховдолын үндэс; 10 - нурууны нуруу; 11 - нугасны зангилаа; 12 - нугасны мэдрэл; 13 - холимог захын мэдрэл; 14 - эпиневриум; 15 - перинуриум; 16 - миелин мэдрэл; 17 - фиброцит; 18 - эндоневриум; 19 - хялгасан судас; 20 - миелингүй мэдрэл; 21 - арьсны рецепторууд; 22 - мотор мэдрэлийн төгсгөл; 23 - хялгасан судас; 24 - булчингийн утас; 25 - Schwann эсийн цөм; 26 - Ранвиерыг саатуулах; 27 - симпатик их бие; 28 - холбох салбар

төв мэдрэлийн систем

Төв мэдрэлийн систем нь рецепторуудаас ирж буй хүрээлэн буй орчны талаархи мэдээллийг цуглуулж, боловсруулж, рефлекс болон бусад зан үйлийн урвалыг бий болгож, дур зоргоороо хөдөлгөөнийг төлөвлөж, гүйцэтгэдэг. Нэмж дурдахад төв мэдрэлийн систем нь танин мэдэхүйн (танин мэдэхүйн) дээд функцийг гүйцэтгэдэг. Төв мэдрэлийн системд санах ой, суралцах, сэтгэхтэй холбоотой үйл явц явагддаг.

Онтогенезийн үйл явц дахь тархи нь мэдрэлийн хоолойн урд хэсгүүдийн жигд бус өсөлтөөс үүссэн тархины цэврүүтүүдээс үүсдэг (Зураг 1.2). Эдгээр бөмбөлгүүд нь урд тархийг үүсгэдэг (просенцефалон)дунд тархи (meencephalon)ба ромбо хэлбэртэй тархи (ромбэнцефалон).Ирээдүйд төгсгөлийн тархи нь урд тархинаас үүсдэг (телецефалон)болон дунд зэрэг (диенцефалон)тархи, ромбо тархи нь арын хэсэгт хуваагддаг (метенцефалон)ба гонзгой (миелэнцефалон,эсвэл medulla oblongata)тархи. Теленефалоноос тархины хагас бөмбөлгүүд, суурь зангилаа, диенцефалоноос - таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус, нүдний хараа ба мэдрэл, торлог бүрхэвч үүсдэг. Нүдний мэдрэл ба торлог бүрхэвч нь тархинаас гаргаж авсан мэт төв мэдрэлийн системийн нэг хэсэг юм. Дунд тархинаас quadrigemina-ийн хавтан ба тархины хөл үүсдэг. Гүүр, тархи нь хойд тархинаас үүсдэг. Тархины гүүр нь доороос нь medulla oblongata-тай хиллэдэг.

Нурууны гуурсан хоолойн арын хэсэг нь нугасыг үүсгэдэг бөгөөд түүний хөндий нь нугасны төв суваг болдог. Нуруу нь умайн хүзүү, цээж, харцаганы, sacral, coccygeal хэсгүүдээс бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь сегментүүдээс тогтдог.

Төв мэдрэлийн системийг саарал, цагаан бодис гэж хуваадаг. Саарал бодис нь мэдрэлийн эсийн бөөгнөрөл, цагаан бодис нь миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн мэдрэлийн эсийн үйл явц юм. Тархинд саарал бодис нь тархины бор гадаргын доод хэсэг, тархины ишний цөм, тархины бор гадар, түүний цөмд байрладаг. Нуруунд саарал бодис нь дунд хэсэгт, цагаан - захын хэсэгт төвлөрдөг.

Захын мэдрэлийн систем

Захын мэдрэлийн систем (PNS) нь хүрээлэн буй орчин (эсвэл өдөөх эсүүд) болон төв мэдрэлийн системийн хоорондох интерфейсийг хариуцдаг. PNS нь мэдрэхүйн (рецептор ба анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүд) болон мотор (соматик ба автономит мотор мэдрэлийн эсүүд) бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг.

Цагаан будаа. 1.2.Хөхтөн амьтдын мэдрэлийн системийн үр хөврөлийн хөгжил. Гурав дахь үе шатанд мэдрэлийн огтлолтыг хөгжүүлэх схем (ГЭХДЭЭ)болон тав (Б)тархины бөмбөлгүүд. A.I- Ерөнхий хэлбэртал: 1 - гавлын ясны нугалах; 2 - умайн хүзүүний нугалах; 3 - нугасны зангилаа. II- Дээд талаас харах: 4 - урд тархи; 5 - дунд тархи; 6 - алмааз хэлбэрийн тархи; 7 - нейрокоел; 8 - мэдрэлийн хоолойн хана; 9 - анхан шатны нугасны утас.

B.I- Ерөнхий хажуугийн харагдац. B. II- Дээд талын харагдах байдал: 10 - теленефалон; 11 - хажуугийн ховдол; 12 - диенцефалон; 13 - нүдний иш; 14 - линз; 15 - харааны мэдрэл; 16 - дунд тархи; 17 - хойд тархи; 18 - medulla oblongata; 19 - нугасны утас; 20 - төв суваг; 21 - дөрөв дэх ховдол; 22 - тархины усан суваг; 23 - гурав дахь ховдол. III- Хажуугийн харагдах байдал: 24 - шинэ холтос; 25 - interventricular septum; 26 - стриатум; 27 - цайвар бөмбөг; 28 - гиппокамп; 29 - таламус; 30 - нарсны бие; 31 - дээд ба доод толгод; 32 - тархи; 33 - хойд тархи; 34 - нугасны утас; 35 - medulla oblongata; 36 - гүүр; 37 - дунд тархи; 38 - нейрогипофиз; 39 - гипоталамус; 40 - амигдала; 41 - үнэрлэх зам; 42 - үнэрийн бор гадаргын

PNS-ийн мэдрэхүйн хэсэг.Мэдрэхүйн мэдрэмж гэдэг нь гадны өдөөгчийн энергийг мэдрэлийн дохио болгон хувиргах явдал юм. Үүнийг механик, гэрэл, дуу чимээ, химийн өдөөлт, температурын өөрчлөлт зэрэг янз бүрийн төрлийн гадны энергийн биед үзүүлэх нөлөөллийг мэдэрдэг тусгай бүтэц - рецепторууд гүйцэтгэдэг. Рецепторууд нь мэдрэл, plexuses, нугасны мэдрэлийн мэдрэхүйн утас, эцэст нь нугасны арын үндэс дагуу төв мэдрэлийн системд хүлээн авсан мэдээллийг дамжуулдаг анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүдийн захын төгсгөлд байрладаг. эсвэл гавлын мэдрэлийн дагуу). Нурууны үндэс ба гавлын мэдрэлийн эсийн бие нь нугасны (нугасны) зангилаа эсвэл гавлын мэдрэлийн зангилааны хэсэгт байрладаг.

PNS-ийн мотор хэсэг. PNS-ийн хөдөлгүүрийн бүрэлдэхүүн хэсэг нь соматик ба автономит (автоном) мотор мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүд нь судалтай булчингуудыг мэдрүүлдэг. Эсийн бие нь нугасны урд эвэр эсвэл тархины ишний хэсэгт байрладаг бөгөөд тэдгээр нь олон синаптик оролтыг хүлээн авдаг урт дендриттэй байдаг. Булчин бүрийн мотор мэдрэлийн эсүүд нь тодорхой хөдөлгүүрийн цөмийг бүрдүүлдэг - ижил төстэй үүрэг гүйцэтгэдэг төв мэдрэлийн мэдрэлийн эсүүдийн бүлэг. Жишээлбэл, нүүрний булчингууд нь нүүрний мэдрэлийн цөмөөс үүсдэг. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүдийн аксонууд нь төв мэдрэлийн системээс урд талын үндэс эсвэл гавлын мэдрэлээр дамжин гардаг.

Автономит (автоном) мотор мэдрэлийн эсүүдгөлгөр булчингийн утас, булчирхай руу мэдрэлийг илгээдэг - симпатик ба парасимпатик мэдрэлийн системийн преганглионик ба постганглионик мэдрэлийн эсүүд. Преганглион мэдрэлийн эсүүд нь төв мэдрэлийн системд байрладаг - нугасны эсвэл тархины ишний хэсэгт. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүдээс ялгаатай нь автономит преганглион мэдрэлийн эсүүд нь эффектор эсүүд (гөлгөр булчин эсвэл булчирхай) дээр биш харин постганглионик мэдрэлийн эсүүд дээр синапс үүсгэдэг бөгөөд энэ нь эргээд эффектортой шууд холбогддог.

1.2. Мэдрэлийн системийн микроскопийн бүтэц

Мэдрэлийн системийн үндэс нь ирж буй дохиог хүлээн авах, бусад мэдрэлийн эсүүд эсвэл эффектор эсүүдэд дохио дамжуулах чиглэлээр мэргэшсэн мэдрэлийн эсүүд буюу мэдрэлийн эсүүд юм. Мэдрэлийн системд мэдрэлийн эсүүдээс гадна глиал эсүүд болон холбогч эдийн элементүүд байдаг. Нейроглигийн эсүүд (Грекийн "glia" - цавуу) байдаг

мэдрэлийн системд туслах, трофик, зохицуулах функцийг гүйцэтгэдэг, бараг бүх төрлийн мэдрэлийн үйл ажиллагаанд оролцдог. Тоон хувьд тэд мэдрэлийн эсүүдээс давамгайлж, судас ба мэдрэлийн эсийн хоорондох бүх эзэлхүүнийг эзэлдэг.

Мэдрэлийн эс

Мэдрэлийн системийн үндсэн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж нь нейрон юм (Зураг 1.3). Нейрон дахь бие (сома) ба процессууд нь ялгагдана: дендрит ба аксон. Сома ба дендрит нь эсийн хүлээн авах гадаргууг төлөөлдөг. Мэдрэлийн эсийн аксон нь бусад мэдрэлийн эсүүд эсвэл эффектор эсүүдтэй синаптик холболт үүсгэдэг. Мэдрэлийн импульс үргэлж нэг чиглэлд тархдаг: дендритүүдийн дагуу эсийн бие рүү, аксоны дагуу - эсийн биеэс (Рамон и Кажалын мэдрэлийн эсийн динамик туйлшралын хууль). Дүрмээр бол нейрон нь дендритээр дамждаг олон "оролттой" бөгөөд зөвхөн нэг "гаралт" (аксон) байдаг (1.3-р зургийг үз).

Нейронууд нь аксоны дагуу тархдаг үйл ажиллагааны потенциалыг ашиглан бие биетэйгээ харилцдаг. Үйлдлийн потенциал нь синаптик дамжуулалтын үр дүнд нэг мэдрэлийн эсээс нөгөөд дамждаг. Пресинаптик төгсгөлд хүрэх үйл ажиллагааны потенциал нь ихэвчлэн нейротрансмиттерийн ялгаралтыг өдөөдөг бөгөөд энэ нь постсинаптик эсийг өдөөдөг бөгөөд ингэснээр нэг буюу хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциал ялгарах эсвэл түүний үйл ажиллагааг саатуулдаг. Аксонууд нь зөвхөн мэдрэлд мэдээлэл дамжуулдаггүй

Цагаан будаа. 1.3.Нейроны бүтэц. ГЭХДЭЭ- Биеийн өөрөө, дендрит ба аксоноос бүрдэх ердийн нейрон: 1 - аксоны эхлэл; 2 - дендрит; 3 - нейроны бие; 4 - аксон; 5 - Schwann тор; 6 - аксоны салаалсан байдал. Б- Томорсон нейроны бие. Axonal hilllock нь Nissl-ийн бодис агуулдаггүй: 7 - гол; 8 - Голги аппарат; 9 - митохондри; 10 - аксон толгод; 11 - Nissl бодис

гинж, гэхдээ мөн химийн бодисыг аксон тээвэрлэлтээр синаптик төгсгөлд хүргэдэг.

Биеийн хэлбэр, дендритын урт, хэлбэр болон бусад шинж чанараар нь нейронуудын олон тооны ангилал байдаг (Зураг 1.4). Үйл ажиллагааны ач холбогдлоор нь мэдрэлийн эсүүд нь импульсийг төв рүү дамжуулдаг афферент (мэдрэхүй, мэдрэхүй), эфферент (мотор, мотор), төвөөс зах руу мэдээлэл дамжуулдаг, импульс боловсруулагддаг, барьцаалагдсан мэдрэлийн эсүүд гэж хуваагддаг. холболтуудыг зохион байгуулж байна.

Мэдрэлийн эс нь хоёр үндсэн үүргийг гүйцэтгэдэг: ирж буй мэдээллийг тусгайлан боловсруулах, мэдрэлийн импульс дамжуулах, амин чухал үйл ажиллагааг хадгалахад чиглэсэн биосинтетик. Энэ нь мэдрэлийн эсийн хэт бүтцэд илэрхийлэл олдог. Мэдээллийг нэг мэдрэлийн эсээс нөгөөд шилжүүлэх, мэдрэлийн эсийг янз бүрийн нарийн төвөгтэй систем, цогцолбор болгон нэгтгэх нь нейроны бүтцээр явагддаг: аксон, дендрит, синапс. Эрчим хүчний солилцоо, эсийн уураг нийлэгжүүлэх үйл ажиллагааг хангахтай холбоотой органеллууд ихэнх эсүүдэд байдаг; мэдрэлийн эсүүдэд тэдгээр нь эсийг эрчим хүчээр хангах, мэдээлэл боловсруулах, дамжуулах үүргийг гүйцэтгэдэг (1.3-р зургийг үз).

Нейроны бүтэц. Сома.Мэдрэлийн эсийн бие нь дугуй буюу зууван хэлбэр, төвд (эсвэл бага зэрэг хазгай) цөм байдаг. Энэ нь цөмийг агуулдаг бөгөөд тус бүр нь 70 Å орчим зузаантай гадна болон дотоод цөмийн мембранаар хүрээлэгдсэн бөгөөд тэдгээр нь периметрээр тусгаарлагдсан байдаг.

Цагаан будаа. 1.4.Янз бүрийн хэлбэрийн нейронуудын хувилбарууд.

ГЭХДЭЭ- Псевдо-униполяр нейрон. Б- Пуркинже эс (дендрит, аксон). AT- пирамид эс (аксон). Г- урд эвэрний мотонейрон (аксон)

хэмжээсүүд нь хувьсах цөмийн орон зай. Кариоплазмд хроматин бөөгнөрөл тархаж, голчлон дотоод цөмийн мембран дээр байрладаг. Мэдрэлийн эсийн цитоплазмд мөхлөгт ба мөхлөг бус цитоплазмын торлог бүрхэвч, полисом, рибосом, митохондри, лизосом, олон бөмбөлөг биетүүд болон бусад органеллуудын элементүүд байдаг (Зураг 1.5).

Нейрон дахь биосинтезийн аппаратад Нисслийн биетүүд - бие биентэйгээ нягт зэргэлдээ орших мөхлөгт эндоплазмын торлогийн хавтгай цистерн, түүнчлэн сайн тодорхойлсон Голги аппарат орно. Нэмж дурдахад, сома нь түүний энергийн солилцоог тодорхойлдог олон тооны митохондри, мэдрэлийн утас, микротубул зэрэг цитоскелетоны элементүүдийг агуулдаг. Лизосом ба фагосомууд нь "эсийн доторх хоол боловсруулах зам" -ын гол органелл юм.

Дендрит. Dendrites болон тэдгээрийн салбарууд нь тодорхой эсийн хүлээн авах талбарыг тодорхойлдог (1.5-р зургийг үз). Электрон микроскопийн шинжилгээгээр мэдрэлийн эсийн бие аажмаар дендрит болж хувирдаг. Сома болон том дендритын эхний хэсэгт хэт их бүтэцтэй, тод зааг, тод ялгаа байдаггүй. Дендрит нь хэлбэр, хэмжээ, салаалсан байдал, хэт бүтцийн хувьд маш олон янз байдаг. Ихэвчлэн хэд хэдэн дендрит нь эсийн биеэс гардаг. Дендритийн урт нь 1 мм-ээс их байж болох бөгөөд тэдгээр нь мэдрэлийн эсийн гадаргуугийн 90 гаруй хувийг эзэлдэг.

Дендрит цитоплазмын үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь микротубулууд ба нейрофиламентууд; дендритүүдийн проксимал хэсгүүд (эсийн биед ойрхон) нь Нисслийн биетүүд ба Голги аппаратын хэсгүүдийг агуулдаг. Өмнө нь дендрит нь цахилгаанаар өдөөгддөггүй гэж үздэг байсан бол одоо олон тооны дендритүүд батлагдсан.

Цагаан будаа. 1.5.Мэдрэлийн эсийн хэт бүтэц.

1 - цөм; 2 - мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч; 3 - lamellar цогцолбор (Голги); 4 - митохондри; 5 - лизосом; 6 - олон весикуляр бие; 7 - полисомууд

мэдрэлийн эсүүд нь хүчдэлээс хамааралтай дамжуулалттай байдаг бөгөөд энэ нь мембран дээр кальцийн сувгууд байдаг тул идэвхжсэн үед үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг.

Аксон.Аксон нь аксон толгодоос гаралтай - эсийн тусгай хэсэг (ихэвчлэн сома, гэхдээ заримдаа дендрит) (1.3-р зургийг үз). Аксон ба аксон толгод нь мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч, чөлөөт рибосом, Голги аппарат байхгүй гэдгээрээ дендритүүдийн сома ба проксимал хэсгүүдээс ялгаатай. Аксон нь гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч, тод цитоскелетоныг агуулдаг.

Аксонууд нь миелин бүрхүүлээр бүрхэгдсэн бөгөөд миелин утас үүсгэдэг. Шилэн утаснуудын багц (энэ нь бие даасан миелингүй утас агуулсан байж болно) тархи, гавлын яс, захын мэдрэлийн цагаан бодисыг бүрдүүлдэг. Аксон нь синаптик цэврүүгээр дүүрсэн синапсийн өмнөх төгсгөл рүү ороход аксон нь конус хэлбэрийн өргөтгөл үүсгэдэг.

Аксон, дендрит, глиал эсийн үйл явц хоорондоо уялдаатай байх нь нейропилийн нарийн төвөгтэй, давтагдахгүй хэв маягийг үүсгэдэг. Аксон ба дендритүүдийн тархалт, тэдгээрийн харилцан зохион байгуулалт, афферент-эфферент харилцаа, синаптоархитектоникийн хэв маяг нь тархины интеграцийн үйл ажиллагааны механизмыг тодорхойлдог.

Нейроны төрлүүд.Мэдрэлийн эсийн бүтцэд полиморфизм нь бүхэлдээ тархины системийн үйл ажиллагаанд өөр өөр үүрэгтэйгээр тодорхойлогддог. Тиймээс нугасны арын үндэсийн зангилааны мэдрэлийн эсүүд (нугасны зангилаа) нь синаптик дамжуулалтаар бус харин рецепторын эрхтнүүдийн мэдрэхүйн мэдрэлийн төгсгөлүүдээс мэдээлэл авдаг. Үүний дагуу эдгээр нейронуудын эсийн бие нь дендритгүй бөгөөд синаптик төгсгөлийг хүлээн авдаггүй (хоёр туйлт эсүүд; Зураг 1.6). Эсийн биеэс гарсны дараа ийм нейроны аксон нь хоёр салаанд хуваагддаг бөгөөд тэдгээрийн нэг нь (захын процесс) захын мэдрэлийн нэг хэсэг болгон рецептор руу илгээгддэг бөгөөд нөгөө салбар (төв процесс) нь нугасны хэсэгт ордог. хүйн (арын үндэсийн нэг хэсэг) эсвэл тархины иш (гавлын мэдрэлийн дотор). Бусад төрлийн мэдрэлийн эсүүд, тухайлбал тархины бор гадаргын пирамид эсүүд, тархины бор гадаргын Пуркинже эсүүд мэдээлэл боловсруулахад завгүй байдаг. Тэдний дендрит нь дендрит нуруугаар хучигдсан бөгөөд өргөн гадаргуутай; тэд маш олон тооны синаптик оролтыг хүлээн авдаг (олон туйлт эсүүд; 1.4, 1.6-р зургийг үз). Нейроныг аксоны уртаар нь ангилж болно. Голжийн 1-р хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдэд аксонууд нь богино, төгсгөлтэй, дендрит шиг, соматай ойрхон байдаг. 2-р хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд нь урт аксонтой, заримдаа 1 м-ээс урт байдаг.

мэдрэлийн өвчин

Мэдрэлийн системийн эсийн элементүүдийн өөр нэг бүлэг нь neuroglia юм (Зураг 1.7). Хүний төв мэдрэлийн тогтолцооны мэдрэлийн эсийн тоо нь мэдрэлийн эсийн тооноос их байдаг: 10 13 ба 10 12. Морфологийн нягт харилцаа нь glia болон мэдрэлийн эсүүдийн хоорондын физиологийн болон эмгэг судлалын харилцан үйлчлэлийн үндэс болдог. Тэдний харилцааг динамик нейрон-глиал дохиоллын үйл явцын үзэл баримтлалаар тодорхойлдог. Нейроноос glia руу, улмаар бусад мэдрэлийн эсүүд рүү дохио дамжуулах чадвар нь эс хоорондын "хөндлөн яриа" хийх олон сонголтыг нээж өгдөг.

Нейроглия нь хэд хэдэн төрөл байдаг бөгөөд төв мэдрэлийн тогтолцоонд нейроглия нь астроцит ба олигодендроцитууд, PNS-д Шванн эсүүд болон хиймэл дагуулын эсүүдээр төлөөлдөг. Үүнээс гадна микроглиал эсүүд болон эпендимал эсүүд нь төвийн глиал эсүүд гэж тооцогддог.

астроцитууд(одны хэлбэрийн улмаас нэрлэгдсэн) нь төв мэдрэлийн эсийн эргэн тойрон дахь бичил орчны төлөв байдлыг зохицуулдаг. Тэдний үйл явц нь хөрш зэргэлдээх синапсуудаас тусгаарлагдсан синаптик төгсгөлүүдийн бүлгүүдийг хүрээлдэг. Тусгай процессууд - астроцитуудын "хөл" нь тархи, нугасны гадаргуу (pia mater) дээр хялгасан судас, холбогч эдтэй холбоо үүсгэдэг (Зураг 1.8). Хөл нь төв мэдрэлийн систем дэх бодисын чөлөөт тархалтыг хязгаарладаг. Астроцитууд K+ болон нейротрансмиттерийг идэвхтэй шингээж, улмаар тэдгээрийг метаболизмд оруулж чаддаг. K + ионуудын нэвчилтийг сонгон нэмэгдүүлснээр астроглиа нь мэдрэлийн эсийн бодисын солилцоог хангахад шаардлагатай ферментүүдийг идэвхжүүлэх, түүнчлэн мэдрэлийн үед ялгардаг медиаторууд болон бусад бодисуудыг зайлуулахад шаардлагатай байдаг.

Цагаан будаа. 1.6.Эсийн биеэс дамждаг үйл явцын тоогоор нейронуудын ангилал.

ГЭХДЭЭ -хоёр туйлт. Б- псевдо-униполяр. AT- олон туйлт. 1 - дендрит; 2 - аксон

Цагаан будаа. 1.7.Глиал эсийн үндсэн төрлүүд.

ГЭХДЭЭ- Протоплазмын астроцит. Б- микроглиал эс. AT- олигодердроцит. Г- фиброз астроцит

үндсэн үйл ажиллагаа. Astroglia нь дархлааны зуучлагчдын нийлэгжилтэнд оролцдог: цитокинууд, бусад дохионы молекулууд (циклик гуанозин монофосфат - COMP,азотын исэл - NO), дараа нь мэдрэлийн эсүүдэд шилждэг - глиал өсөлтийн хүчин зүйлийн нийлэгжилтэнд ( GDNF),мэдрэлийн эсийг трофик ба засварлахад оролцдог. Астроцитууд нь нейротрансмиттерийн синаптик концентраци нэмэгдэж, мэдрэлийн эсийн цахилгааны үйл ажиллагааны өөрчлөлтөд эсийн доторх Ca 2+ концентрацийн өөрчлөлтөөр хариу үйлдэл үзүүлэх чадвартай. Энэ нь астроцитуудын хооронд Ca 2+ шилжилтийн "долгион" үүсгэдэг бөгөөд олон мэдрэлийн эсийн төлөвийг зохицуулах чадвартай.

Тиймээс астроглия нь мэдрэлийн системийн трофик бүрэлдэхүүн хэсэг төдийгүй мэдрэлийн эд эсийн тодорхой үйл ажиллагаанд оролцдог. Астроцитуудын цитоплазмд төв мэдрэлийн тогтолцооны эдэд механик дэмжлэг үзүүлэх функцийг гүйцэтгэдэг глиал утаснууд байдаг. Гэмтсэн тохиолдолд glial утас агуулсан астроцитуудын процессууд нь гипертрофи болж, glial сорви үүсгэдэг.

үндсэн функц олигодендроцитуудхангах явдал юм цахилгаан тусгаарлагчмиелин бүрээс үүсгэх замаар аксонууд (Зураг 1.9). Энэ нь аксоны плазмын мембран дээр спираль хэлбэрээр ороосон олон давхаргат боолт юм. PNS-д миелин бүрхүүл нь Schwann эсийн мембранаар үүсдэг (Зураг 1.18-ыг үз). Миелин танилцуулна

Энэ нь фосфолипидээр баялаг өвөрмөц плазмын мембраны багц бөгөөд төв мэдрэлийн систем, мэдрэлийн системд ялгаатай хэд хэдэн төрлийн уураг агуулдаг. Уургийн бүтэц нь плазмын мембраныг хооронд нь нягт холбох боломжийг олгодог. Глиал эсийн мембран ургаснаар нейроны аксоныг тойрон эргэлдэж, аксоны эргэн тойронд давхар плазмын мембран бүхий давхаргат спираль үүсдэг. Миелин бүрхүүлийн зузаан нь 50-100 мембран байж болох бөгөөд энэ нь аксоны цахилгаан тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд аксон цитозол ба эсийн гаднах орчны хооронд ионы солилцоо үүсэхээс сэргийлдэг.

Нэмж дурдахад мэдрэлийн эсүүд нь нугасны болон гавлын мэдрэлийн зангилааны мэдрэлийн эсийг бүрхсэн хиймэл дагуулын эсүүд бөгөөд эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн эргэн тойрон дахь бичил орчныг астроцитуудын нэгэн адил зохицуулдаг (Зураг 1.10).

Өөр нэг төрлийн эс микроглиа,эсвэл далд фагоцитууд. Микроглиа нь төв мэдрэлийн тогтолцооны дархлааны эсүүдийн цорын ганц төлөөлөл юм. Энэ нь хүний ​​тархины бүх эд эсэд өргөн тархсан бөгөөд саарал материалд глиалын нийт популяцийн 9-12%, цагаан бодист 7.5-9% -ийг эзэлдэг. Астроцитуудаас ялгаатай нь бичил глиал эсүүд нь үүдэл эсээс гаралтай бөгөөд хэвийн нөхцөлд салаалсан байдаг

Цагаан будаа. 1.8.Астроцитуудын эргэн тойрон дахь эсийн элементүүдтэй харилцан үйлчлэл.

1 - таницит; 2 - ховдолын хөндий; 3 - эпендимал эсүүд; 4 - хялгасан судас; 5 - нейрон; 6 - миелинжүүлсэн аксон; 7 - пиа матер; 8 - субарахноидын орон зай.

Зураг дээр хоёр астроцит ба тэдгээрийн ховдол, перикарион, нейроны дендрит, хялгасан судас, пиа матер хавтгай хучуур эдийг бүрхсэн эпендимал эсүүдтэй харилцах харилцааг харуулав. Энэ зураг нь бүдүүвч бөгөөд мэдрэлийн эсийг ховдол ба субарахноид орон зайтай нэгэн зэрэг холбох магадлал багатай гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Цагаан будаа. 1.9.Олигодендроцит: аксоны миелин бүрээс үүсэх. 1 - аксон; 2 - миелин; 3 - гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч; 4 - мэдрэлийн утас; 5 - митохондри

Цагаан будаа. 1.10.Глиал эс ба нейронуудын харилцан үйлчлэл. Схемийн дагуу сумаар харуулав. 1 - хиймэл дагуулын глиал эс; 2 - миелиныг нэгтгэдэг глиал эс

олон процесс бүхий наалдамхай хэлбэр. Микроглиа, ялангуяа гипоксийн нөхцөлд идэвхжих нь хорт шинж чанартай үрэвслийн эсрэг зуучлагчдын үйлдвэрлэл дагалддаг. Тархины эдэд хадгалагддаг архаг үрэвслийн урвал нь мэдрэлийн эсийн саатал, бичил цусны эргэлтийн эмгэг, цусны тархины саад тотгорын үйл ажиллагааг өөрчлөхөд хүргэдэг.

Эмгэг судлалын нөхцөлд микроглиал эсүүд үйл явцаа сэргээж, амебоид хэлбэрийг авдаг бөгөөд энэ нь фагоцитоз хүртэлх үйл ажиллагааны идэвхжилтэй тохирч байна. Тархины эдийг гэмтээсэн үед микроглиа нь цусны урсгалаас төв мэдрэлийн системд нэвтэрч буй фагоцитуудын хамт эсийн задралын бүтээгдэхүүнийг зайлуулахад хувь нэмэр оруулдаг.

Төв мэдрэлийн тогтолцооны эд нь тархины ховдолуудыг дүүргэдэг тархи нугасны шингэнээс (CSF) тусгаарлагдсан бөгөөд энэ нь эпендимал эсүүдээс бүрддэг хучуур эд юм. Эпендима нь тархины эсийн гаднах орон зай ба CSF хооронд олон бодисын тархалтыг зуучилдаг. CSF нь ховдолын систем дэх choroid plexuses-ийн тусгайлсан эпендимал эсүүдээр ялгардаг.

Тархины эсүүдэд хүргэх шим тэжээлмөн эсийн хаягдал бүтээгдэхүүнийг зайлуулах нь судсаар дамждаг

систем. Мэдрэлийн эд нь хялгасан судас болон бусад цусны судсаар дүүрсэн байдаг ч цус-тархины саад (BBB) ​​нь цус ба төв мэдрэлийн эсийн хооронд олон бодисын тархалтыг хязгаарладаг.

1.3. Нейрон хоорондын цахилгаан дамжуулалт

Мэдрэлийн системийн хэвийн үйл ажиллагаа нь түүний мэдрэлийн эсийн өдөөлтөөс хамаардаг. Сэтгэл хөдөлгөм байдал- энэ нь эсийн мембраны ионы дамжуулалт ба мембраны потенциалын тодорхой өөрчлөлт бүхий зохих өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвар юм. Сэтгэл хөдлөл- цахилгаан химийн процесс нь зөвхөн эсийн цитоплазмын мембран дээр явагддаг бөгөөд түүний цахилгаан төлөвийн өөрчлөлтөөр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь эд тус бүрийн өвөрмөц функцийг өдөөдөг. Тиймээс булчингийн мембраны өдөөлт нь түүний агшилтыг үүсгэдэг бөгөөд нейроны мембраны өдөөлт нь аксоны дагуу цахилгаан дохиог дамжуулдаг. Нейронууд нь зөвхөн хүчдэлийн удирдлагатай байдаггүй, i.e. ионы сувгууд нь цахилгаан өдөөгчийн үйлчлэлээр зохицуулагддаг, гэхдээ химийн хяналттай, механик удирдлагатай байдаг.

Мембраны потенциал/мембран нэвчих чадвар болон өдөөлтийн төрлүүдийн хоорондын хамаарлын хувьд ялгаатай байдаг. Цахилгаан өдөөлтөд өртөх үед үйл явдлын гинжин хэлхээ нь дараах байдалтай байна. өдөөгч (цахилгаан гүйдэл) => мембраны потенциалын шилжилт (критик потенциал хүртэл) => хүчдэлтэй ионы суваг идэвхжих => мембраны ионы нэвчилт өөрчлөгдөх => мембранаар дамжин өнгөрөх ионы гүйдэл өөрчлөгдөх => цаашилбал мембраны потенциалын шилжилт (үйл ажиллагааны потенциал үүсэх).

Химийн өдөөлтөд өртөхөд үндсэндээ өөр гинжин хэлхээ үүсдэг. өдөөгч (химийн бодис) => өдөөгч ба хими-хяналттай ионы сувгийн рецепторыг химийн аргаар холбох => лиганд-рецепторын цогцолборын хэлбэр өөрчлөгдөх, рецепторын хяналттай (химийн хяналттай) ионы сувгуудын нээлт => өөрчлөлт мембраны ионы нэвчилт => мембранаар дамжих ионы гүйдлийн өөрчлөлт => мембраны потенциалын шилжилт (үүсэлт, тухайлбал, орон нутгийн потенциал).

Механик өдөөлтийн нөлөөн дор үүсэх үйл явдлын гинжин хэлхээ нь өмнөхтэй төстэй, учир нь энэ тохиолдолд рецепторууд бас идэвхждэг.

Хаалттай ионы суваг: өдөөгч (механик стресс) => мембраны хурцадмал байдлын өөрчлөлт => рецепторын удирдлагатай (механик удирдлагатай) ионы сувгуудын нээлт => мембраны ионы нэвчилтийн өөрчлөлт => мембранаар дамжих ионы гүйдлийн өөрчлөлт => мембраны потенциалын шилжилт (мембран үүсэх) механикаар өдөөгдсөн потенциал).

Эсийн идэвхгүй цахилгаан шинж чанар нь түүний мембран, цитоплазм, гадаад орчны цахилгаан шинж чанартай холбоотой байдаг. Цахилгаан шинж чанаруудЛипидийн давхар давхаргыг конденсатор ба резистортой шууд адилтгаж болох тул эсийн мембран нь багтаамж ба эсэргүүцэх шинж чанараараа тодорхойлогддог. Липидийн давхар давхарга ба жинхэнэ мембраны багтаамжийн шинж чанарууд нь ижил төстэй байдаг бол эсэргүүцэл нь юуны түрүүнд ионы суваг үүсгэдэг уургууд байдаг тул ялгаатай байдаг. Ихэнх эсийн хувьд оролтын эсэргүүцэл нь шугаман бус байдлаар ажилладаг: нэг чиглэлд урсах гүйдлийн хувьд энэ нь эсрэг талынхаас их байдаг. Энэ тэгш бус шинж чанар нь идэвхтэй урвалыг илэрхийлдэг бөгөөд үүнийг шулуун гэж нэрлэдэг. Мембранаар урсах гүйдэл нь багтаамж ба эсэргүүцлийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдээр тодорхойлогддог. Эсэргүүцлийн бүрэлдэхүүн хэсэг нь цахилгааныг ионоор дамжуулдаг тул бодит ионы гүйдлийг тодорхойлдог. Плазмын мембранаар ионуудын эс рүү орох эсвэл гарах хөдөлгөөнөөс сэргийлдэг. Мембран нь ионыг үл нэвтрүүлэх липидийн давхар давхарга учраас тэсвэртэй байдаг. Үүний эсрэгээр, мембран нь ионы сувгаар дамждаг ионуудын хувьд тодорхой хэмжээний дамжуулалттай байдаг. Ионы чөлөөт хөдөлгөөнд саад болж байгаа тул ижил ионууд эсийн гадна болон дотор байдаг боловч өөр өөр концентрацитай байдаг.

Мембранаар дамжуулан бодисын шилжилтийн хоёр үндсэн механизм байдаг - энгийн тархалтаар (Зураг 1.11) ба хэзээ

Цагаан будаа. 1.11.Эсийн мембранаар дамжин бодис тээвэрлэх.

ГЭХДЭЭ- энгийн тархалт. Б- тархалтыг хөнгөвчлөх. AT- идэвхтэй тээвэрлэлт: 1- мембран

мембранд суурилуулсан, трансмембран салшгүй уурагуудыг төлөөлдөг тусгай тээвэрлэгчдийн хүч. Сүүлчийн механизм нь анхдагч болон хоёрдогч идэвхтэй байж болох хялбар тархалт ба идэвхтэй ионы тээвэрлэлтийг агуулдаг.

Энгийн тархалтаар (тээвэрлэгчийн тусламжгүйгээр) усанд уусдаггүй органик нэгдлүүд ба хий (хүчилтөрөгч ба нүүрстөрөгчийн давхар исэл) нь эсийн мембраны липидүүдэд уусгах замаар липидийн хоёр давхаргаар дамжин тээвэрлэгддэг; ионууд Na +, Ca 2+, K +, Cl - эсийн мембраны ионы сувгаар дамжин эсийн цитоплазмыг гадаад орчинтой холбодог (цахилгаан химийн градиентаар тодорхойлогддог идэвхгүй ионы тээвэрлэлт нь илүү том цахилгаан химийн бодисоос чиглэгддэг. жижиг нэг болох боломж: эсийн дотор Na + ион, Ca 2+, Cl -, гадна талд - K + ионууд); мембранаар дамжин усны молекулууд (осмос).

Тодорхой тээвэрлэгчдийн тусламжтайгаар хэд хэдэн нэгдлүүдийн эрчим хүчээс хамааралгүй хялбар тархалтыг хийдэг (1.11-р зургийг үз). Хөнгөвчлөх тархалтын тод жишээ бол нейроны мембранаар глюкозыг зөөвөрлөх явдал юм. Мэргэшсэн астроцитик зөөвөрлөгчгүйгээр глюкозыг нейрон руу оруулах нь бараг боломжгүй юм, учир нь энэ нь харьцангуй том туйлт молекул юм. Глюкоз-6-фосфат руу хурдан хувирдаг тул эсийн доторх глюкозын түвшин эсийн гаднах түвшингээс доогуур байдаг тул глюкозын мэдрэлийн эсүүд рүү тасралтгүй урсах градиентийг хадгалдаг.

Na+, Ca2+, K+, H+ ионуудын энергиээс хамааралтай анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт нь бодисын цахилгаан химийн градиентийн эсрэг энергиээс хамааралтай тээвэрлэлт юм (1.11-р зургийг үз). Түүний ачаар эсүүд хүрээлэн буй орчноос илүү өндөр концентрацитай ионуудыг хуримтлуулж чаддаг. Бага концентрацаас өндөр концентраци руу шилжих, тогтвортой байдлын градиентийг хадгалах нь зөвхөн тээвэрлэлтийн процессыг тасралтгүй эрчим хүчээр хангах боломжтой юм. Анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт нь ATP-ийн шууд хэрэглээг хамардаг. ATP энергийн шахуургууд (ATPase) нь ионуудыг концентрацийн градиентийн эсрэг тээвэрлэдэг. Молекулын зохион байгуулалтын шинж чанарт үндэслэн P, V, F гэсэн 3 ангиллыг ялгадаг (Зураг 1.12). Гурван ангиллын АТФаза нь цитозолын мембраны гадаргуу дээр нэг буюу хэд хэдэн ATP-тай холбогдох газруудтай байдаг. P ангилалд Ca 2+ -ATPase болон Na + /K + -ATPase орно. Идэвхтэй ионы зөөвөрлөгч нь тээвэрлэж буй бодисын хувьд өвөрмөц бөгөөд ханасан, i.e. Тэдний урсгал нь зөөвөрлөгдөж буй бодистой холбогдох бүх тодорхой газруудыг эзлэх үед хамгийн их байдаг.

Ионыг идэвхгүй зөөвөрлөх зайлшгүй нөхцөл болох эсийн цахилгаан химийн потенциалын олон градиентууд нь тэдгээрийн идэвхтэй тээвэрлэлтийн үр дүнд гарч ирдэг. Тиймээс K + ба Na + градиентууд нь шахуургаар Na + / K + - -ийг идэвхтэй шилжүүлсний үр дүнд үүсдэг (Зураг 1.13). Эс доторх Na + /K + - шахуургын үйл ажиллагааны улмаас K + ионууд илүү их концентрацитай байдаг боловч концентрацийн градиентийн дагуу эсийн гаднах орчинд тархах хандлагатай байдаг. Эсийн доторх эерэг ба сөрөг цэнэгийн тэгш байдлыг хангахын тулд гаднах орчинд K + ионуудын ялгаралтыг Na + ионууд эсэд оруулах замаар нөхөх ёстой. Амрах үед мембран нь Na + ионыг K + ионтой харьцуулахад хамаагүй бага нэвчдэг тул кали нь концентрацийн градиент дагуу эсийг орхих ёстой. Үүний үр дүнд мембраны гадна талд эерэг цэнэг, дотор талд сөрөг цэнэг хуримтлагддаг. Энэ нь мембраны амрах чадварыг хадгалдаг.

Олон тооны ион ба молекулуудын хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт нь ATP-ийн хэрэглээний үр дүнд хуримтлагдсан энергийг ашигладаг бөгөөд концентрацийн градиент үүсгэхэд зарцуулдаг. Мембрантай харьцуулахад ионы концентрацийн градиентийг анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлтээр үүсгэсэн эрчим хүчний эх үүсвэр болгон ашигладаг (Зураг 1.14). Ийнхүү хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт нь хамтын тээвэрлэлт ба эсрэг тээвэрлэлтийг багтаадаг: ионуудын өндөр (илүү их энергийн төлөв) концентрациас бага (бага энергийн төлөв) концентраци руу урсгал нь идэвхтэй тээвэрлэгдсэн бодисыг бага концентрацитай бүсээс өндөр концентрацитай бүс рүү шилжүүлэх энергийг өгдөг.

Цагаан будаа. 1.12. ATP хамааралтай ионы шахуургын гурван ангилал. ГЭХДЭЭ- P ангилал. Б- F 1 - анги AT- V 1 - анги

Идэвхгүй ионы тээвэрлэлтээр тодорхойлогддог эсийн потенциал

Босго ба босгонд ойрхон цахилгаан гүйдлийн импульсийн хариуд идэвхгүй электротоник потенциал, орон нутгийн хариу үйлдэл, үйл ажиллагааны потенциал тус тус үүсдэг (Зураг 1.15). Эдгээр бүх потенциалууд нь мембранаар дамжих идэвхгүй ионы дамжуулалтаар тодорхойлогддог. Тэдний илрэл нь эсийн мембраны туйлшралыг шаарддаг бөгөөд үүнийг эсийн гаднах (ихэвчлэн мэдрэлийн утаснууд дээр ажиглагддаг) болон эсийн дотор (ихэвчлэн эсийн биед тэмдэглэдэг) хийж болно.

Идэвхгүй электротоник потенциалбосго доогуур импульсийн хариуд үүсдэг бөгөөд энэ нь ионы сувгийг нээхэд хүргэдэггүй бөгөөд зөвхөн эсийн мембраны багтаамж ба эсэргүүцлийн шинж чанараар тодорхойлогддог. Идэвхгүй электротоник потенциал нь цаг хугацааны тогтмол үзүүлэлтээр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь мембраны идэвхгүй шинж чанар, мембраны потенциалын өөрчлөлтийн цаг хугацааны явц, өөрөөр хэлбэл. нэг утгаас нөгөөд шилжих хурд. Дамжуулах -

Цагаан будаа. 1.13. Na + / K + насосны ажиллах механизм

Цагаан будаа. 1.14.Хоёрдогч идэвхтэй тээврийн хэрэгслийн үйл ажиллагааны механизм. ГЭХДЭЭ- 1-р шат. Б- 2-р шат. AT- Алхам 3: 1 - Na+; 2 - концентрацийн градиентийн эсрэг шилжүүлэх бодисын молекул; 3 - дамжуулагч. Na + зөөвөрлөгчтэй холбогдох үед зөөвөрлөгч уургийн молекулыг холбосон хэсэгт аллостерик өөрчлөлтүүд гарч, зөөвөрлөгч уургийн конформацийн өөрчлөлтийг үүсгэж, Na + ионууд болон холбогдох бодисыг нөгөө талаас гадагшлуулах боломжийг олгодог. мембраны тал

Хүчтэй электротоник потенциал нь экспонентын өсөлт ба бууралтын хурдны тэнцүү байдлаар тодорхойлогддог. Цахилгаан өдөөлтийн далайц ба идэвхгүй электротоник потенциалын хооронд шугаман хамаарал байдаг бөгөөд импульсийн үргэлжлэх хугацаа нэмэгдэх нь энэ хэв маягийг өөрчлөхгүй. Идэвхгүй электротоник потенциал нь мембраны тогтмол уртаар тодорхойлогддог сулралын дагуу аксоны дагуу тархдаг.

Цахилгаан импульсийн хүч нь босго утгад ойртох үед орон нутгийн мембраны хариу урвал,идэвхгүй электротоник потенциалын хэлбэр өөрчлөгдөж, S хэлбэрийн муруйтай төстэй жижиг далайцтай бие даасан оргил үүсэх замаар илэрдэг (1.15-р зургийг үз). Орон нутгийн хариу урвалын эхний шинж тэмдгүүд нь босго утгын ойролцоогоор 75% -ийг өдөөх нөлөөн дор бүртгэгддэг. Цочроох гүйдэл ихсэх тусам орон нутгийн хариу урвалын далайц нь шугаман бус байдлаар нэмэгдэж, зөвхөн чухал потенциалд хүрч зогсохгүй, үйл ажиллагааны чадавхи болгон хөгжүүлэхгүйгээр түүнийг давж чаддаг. Орон нутгийн хариу урвалын бие даасан хөгжил нь ирж буй гүйдлийг хангадаг натрийн сувгаар дамжин мембраны натрийн нэвчилтийг нэмэгдүүлэхтэй холбоотой бөгөөд энэ нь босго өдөөлтөд үйл ажиллагааны потенциалын деполяризацийн үе шатыг үүсгэдэг. Гэсэн хэдий ч босго доогуур өдөөлтөөр нэвчилтийн энэхүү өсөлт нь натрийн сувгийн багахан хэсэг нээгддэг тул нөхөн төлжих мембраны деполяризацийн процессыг өдөөхөд хангалтгүй юм. Эхэлсэн -

Цагаан будаа. 1.15.эсийн мембраны потенциал.

ГЭХДЭЭ- Деполяризацийн цахилгаан гүйдлийн импульсийн хүчнээс хамаарч мембраны потенциалын өөрчлөлтийн динамик. Б- Деполяризацийн импульсийн хүчийг салангид нэмэгдүүлэх

туйлшрал зогсдог. Эсээс K + ионууд ялгарсны үр дүнд потенциал нь амрах потенциалын түвшинд буцаж ирдэг. Үйлдлийн боломжоос ялгаатай нь орон нутгийн хариу үйлдэл нь үүсэх тодорхой босгогүй бөгөөд "Бүх юм уу юу ч биш" гэсэн хуулийг дагаж мөрддөггүй: цахилгаан импульсийн хүч нэмэгдэх тусам орон нутгийн хариу урвалын далайц нэмэгддэг. Бие махбодид орон нутгийн хариу урвал нь орон нутгийн өдөөлтийг электрофизиологийн илэрхийлэл бөгөөд ихэвчлэн үйл ажиллагааны боломжоос өмнө байдаг. Заримдаа орон нутгийн хариу урвал нь өдөөх постсинаптик потенциал хэлбэрээр бие даан байж болно. Орон нутгийн потенциалын бие даасан үнэ цэнийн жишээ бол торлог бүрхэвчийн амакрин эсүүдээс өдөөлтийг дамжуулах явдал юм - аксонгүй төв мэдрэлийн эсүүд, синаптик төгсгөлүүд, түүнчлэн химийн синапсын постсинаптик мембраны хариу үйлдэл, мэдээлэл дамжуулах зэрэг. синаптик потенциал үүсгэдэг мэдрэлийн эсүүдийн хооронд.

Цочроох цахилгаан импульсийн босго утгад, үйл ажиллагааны боломж,деполяризаци ба реполяризацийн үе шатуудаас бүрддэг (Зураг 1.16). Үйлдлийн потенциал нь тэгш өнцөгт цахилгаан гүйдлийн импульсийн нөлөөн дор амрах потенциалыг (жишээлбэл, -90 мВ-аас) эгзэгтэй потенциалын түвшинд (өөр өөр төрлийн эсийн хувьд өөр) шилжүүлсний үр дүнд эхэлдэг. Деполяризацийн үе шат нь хүчдэлд холбогдсон бүх натрийн сувгийг идэвхжүүлэхэд суурилдаг ба дараа нь

Цагаан будаа. 1.16.Нейроны мембраны потенциалын өөрчлөлт (ГЭХДЭЭ)ба плазмалеммагаар дамжих ионуудын дамжуулалт (Б)үйл ажиллагааны потенциал үүсэх үед. 1 - хурдан деполяризаци; 2 - хэтрүүлэх; 3 - реполяризаци; 4 - босго боломж; 5 - гиперполяризаци; 6 - амрах боломж; 7 - удаан деполяризаци; 8 - үйл ажиллагааны боломж; 9 - натрийн ионуудын нэвчилт; 10 - калийн ионуудын нэвчилт.

Ион дамжуулалтын муруй нь үйл ажиллагааны потенциалын муруйтай харилцан уялдаатай байдаг

Үүний үр дүнд Na + ионуудын эсэд идэвхгүй тээвэрлэлт нэмэгдэж, мембраны потенциалын шилжилт 35 мВ хүртэл явагддаг (өөр өөр төрлийн эсүүдэд энэ оргил түвшин өөр өөр байдаг). Үйлдлийн потенциалын тэг шугамаас дээш гарахыг хэтрүүлэх гэж нэрлэдэг. Оргилд хүрэх үед боломжит үнэ цэнэ нь сөрөг бүсэд унаж, амрах боломжид (реполяризацийн үе шат) хүрдэг. Реполяризаци нь хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгийг идэвхгүйжүүлэх, калийн хүчдэлийн сувгийг идэвхжүүлэхэд суурилдаг. K + ионууд эсээс идэвхгүй тээвэрлэлтээр дамждаг бөгөөд үүссэн гүйдэл нь мембраны потенциалыг сөрөг бүс рүү шилжүүлэхэд хүргэдэг. Реполяризацийн үе шат нь ул мөрийн гиперполяризаци эсвэл ул мөр деполяризацаар төгсдөг - мембраны потенциалыг амрах потенциалын түвшинд буцаах өөр ионы механизмууд (1.16-р зургийг үз). Эхний механизмын тусламжтайгаар реполяризаци нь амрах үнэ цэнэд хүрч, илүү сөрөг талбарт үргэлжилж, дараа нь амрах боломжийн түвшинд буцаж ирдэг (гиперполяризацийн ул мөр); хоёрдугаарт, реполяризаци аажмаар явагддаг бөгөөд амрах потенциал руу жигд шилждэг (деполяризацийн ул мөр). Үйлдлийн потенциалыг хөгжүүлэх нь эсийн өдөөх чадварын фазын өөрчлөлтүүд дагалддаг - өдөөх чадвар нэмэгдэхээс үнэмлэхүй ба харьцангуй галд тэсвэртэй байдал хүртэл.

Нейронуудын био цахилгаан идэвхжил

Эсийн биоэлектрик үйл ажиллагааны эхний хэлбэр нь үйл ажиллагааны потенциалыг бие даан үүсгэх чадваргүй чимээгүй мэдрэлийн эсүүдэд байдаг. Эдгээр эсийн амрах чадвар өөрчлөгддөггүй (Зураг 1.17).

Хоёрдахь төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь үйл ажиллагааны потенциалыг бие даан үүсгэх чадвартай байдаг. Тэдгээрийн дотроос тогтмол ба жигд бус хэмнэлтэй эсвэл тэсрэлт үүсгэдэг эсүүд ялгагдана (тэсрэлт нь хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциалаас бүрддэг бөгөөд үүний дараа богино хугацааны амралт ажиглагддаг).

Гурав дахь төрлийн биоэлектрик үйл ажиллагаа нь эгзэгтэй потенциалд хүрдэггүй синусоид эсвэл хөрөө хэлбэрийн амрах чадварын хэлбэлзлийг бие даан үүсгэж чаддаг мэдрэлийн эсүүд юм. Зөвхөн ховор хэлбэлзэл нь босгонд хүрч, нэг үйл ажиллагааны потенциал үүсэх шалтгаан болдог. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийг зүрхний аппарат гэж нэрлэдэг (Зураг 1.17).

Хувь хүний ​​нейронуудын "зан төлөв" болон мэдрэлийн хоорондын харилцан үйлчлэл нь постсинаптик эсийн мембраны урт хугацааны туйлшрал (деполяризаци эсвэл гиперполяризаци) нөлөөлдөг.

Тогтмол деполяризацийн цахилгаан гүйдэл бүхий мэдрэлийн эсийг өдөөх нь үйл ажиллагааны потенциалын хэмнэлтэй ялгадастай хариу урвал үүсгэдэг. Мембраны удаан хугацааны деполяризаци зогссоны дараа. идэвхжүүлэлтийн дараах дарангуйлалэс үйл ажиллагааны потенциал үүсгэх чадваргүй байдаг. Идэвхжүүлсний дараах дарангуйлах үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь өдөөгч гүйдлийн далайцтай шууд хамааралтай байдаг. Дараа нь эс нь боломжит үеийн ердийн хэмнэлийг аажмаар сэргээдэг.

Эсрэгээр, байнгын гиперполяризацийн гүйдэл нь үйл ажиллагааны потенциалын хөгжлийг саатуулдаг бөгөөд энэ нь аяндаа үйл ажиллагаа явуулдаг мэдрэлийн эсүүдийн хувьд онцгой ач холбогдолтой юм. Эсийн мембраны гиперполяризацийн өсөлт нь баяжуулалтын үйл ажиллагааны давтамж буурч, үйл ажиллагааны потенциал тус бүрийн далайц нэмэгдэхэд хүргэдэг; дараагийн үе шат бол боломжит үүслийг бүрэн зогсоох явдал юм. Мембраны удаан хугацааны гиперполяризаци зогссоны дараа үе шат эхэлдэг тоормосны дараах идэвхжүүлэлт,эс нь ердийнхөөс өндөр давтамжтайгаар аяндаа үүсч эхлэхэд үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг. Идэвхжүүлсний дараах идэвхжүүлэлтийн үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь гиперполяризацийн гүйдлийн далайцтай шууд хамааралтай бөгөөд үүний дараа эс нь боломжит үүсэх ердийн хэмнэлийг аажмаар сэргээдэг.

Цагаан будаа. 1.17.Мэдрэлийн эсийн биоэлектрик үйл ажиллагааны төрлүүд

1.4. Мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг явуулах

Мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг дамжуулах хэлбэрийг аксоны цахилгаан ба морфологийн шинж чанараар тодорхойлдог. Мэдрэлийн их бие нь миелинжсэн ба миелингүй утаснаас тогтдог. Миелингүй мэдрэлийн ширхэгийн мембран нь гадаад орчинтой шууд харьцдаг, өөрөөр хэлбэл. эсийн доторх болон эсийн гаднах орчны хооронд ион солилцох нь миелингүй эслэгийн аль ч цэгт тохиолдож болно. Миелинжсэн мэдрэлийн утас нь тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг өөхний (миелин) бүрээсээр илүү их хэмжээгээр бүрхэгдсэн байдаг (1.18-р зургийг үз).

Нэг глиал эсээс миелин нь миелинжсэн мэдрэлийн ширхэгийн бүсийг үүсгэдэг бөгөөд дараагийн бүсээс тусгаарлагдсан өөр глиал эс, миелингүй хэсэг болох Ранвиерийн тасалдал (Зураг 1.19). Ранвьегийн зангилааны урт нь ердөө 2 мкм бөгөөд Ранвиерийн зэргэлдээ зангилааны хоорондох миелинжсэн эслэг хэсгийн урт нь 2000 мкм хүрдэг. Ranvier-ийн зангилаанууд нь миелинээс бүрэн ангид бөгөөд эсийн гаднах шингэнтэй харьцах боломжтой. миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудын цахилгаан үйл ажиллагаа нь Ранвиерийн хөндлөнгийн мембранаар хязгаарлагддаг бөгөөд ионууд нэвтэрч чаддаг. Мембраны эдгээр бүсэд, хамгийн өндөр нягтралхүчдэлд холбогдсон натрийн сувгууд.

Идэвхгүй электротоник потенциал нь мэдрэлийн ширхэгийн дагуу богино зайд тархдаг (Зураг 1.20), харин түүний далайц

Цагаан будаа. 1.18.Захын мэдрэлийн утаснуудын миелинжуулалтын схем. ГЭХДЭЭ- Миелинжилтийн үе шатууд. a - аксон нь Schwann эсийн процессоор бэхлэгдсэн; б - аксоны эргэн тойронд Schwann эсийн салхины үйл явц; в - Schwann эс нь цитоплазмын ихэнх хэсгийг алдаж, аксоны эргэн тойронд давхаргат бүрээс болж хувирдаг. Б- Шванн эсийн процессоор хүрээлэгдсэн миелингүй аксонууд

Цагаан будаа. 1.19.Ранвиерийн таслан зогсоох бүтэц.

1 - аксон плазмын мембран;

2 - миелин мембран; 3 - Schwann эсийн цитозол; 4 - Ranvier-ийн саатуулах бүс; 5 - Schwann эсийн плазмын мембран

тэнд өсөх, буурах хурд нь зайнаас багасдаг (өдөөх задралын үзэгдэл). Үйлдлийн потенциал хэлбэрээр өдөөх тархалт нь потенциалын хэлбэр, далайцын өөрчлөлтийг дагалддаггүй, учир нь идэвхгүй электротоник потенциалын тархалтын явцад үүсдэггүй босго деполяризацийн үед хүчдэлтэй ионы сувгууд идэвхждэг. . Үйлдлийн потенциалын тархалтын үйл явц нь мэдрэлийн эсийн мембраны идэвхгүй (багтаамж, эсэргүүцэл) ба идэвхтэй (хүчдэлээр удирддаг сувгийг идэвхжүүлэх) шинж чанараас хамаардаг.

Аксоны дотоод болон гадаад орчин нь сайн дамжуулагч юм. Аксон мембран нь тусгаарлах шинж чанартай хэдий ч ионы "алдагдах" суваг байгаа тул гүйдэл дамжуулж чаддаг. Миелингүй эслэгийг цочроох үед цочролын голомт дээр хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгууд нээгдэж, улмаар орж ирж буй гүйдэл үүсч, аксоны энэ хэсэгт үйл ажиллагааны потенциал деполяризацийн үе шат үүсдэг. Орж ирж буй Na + гүйдэл нь мембраны деполяржсан болон деполяризацгүй хэсгүүдийн хооронд орон нутгийн гүйдлийн тойрог үүсгэдэг. Миелингүй эслэгт тайлбарласан механизмын улмаас үйл ажиллагааны потенциал нь өдөөх газраас хоёр чиглэлд тархдаг.

Миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудад үйл ажиллагааны потенциал нь зөвхөн Ранвиерийн зангилаанд үүсдэг. Миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн хэсгүүдийн цахилгаан эсэргүүцэл нь өндөр бөгөөд үйл ажиллагааны потенциалыг бий болгоход шаардлагатай орон нутгийн дугуй гүйдэл үүсэхийг зөвшөөрдөггүй. Миелинжсэн эслэгийн дагуу өдөөлт тархах үед мэдрэлийн импульс нь Ранвиерийн нэг тасалдалаас нөгөөд (давсжуулах дамжуулалт) үсэрч (1.20-р зургийг үз). Энэ тохиолдолд үйл ажиллагааны потенциал нь миелингүй эслэг шиг цочролын газраас хоёр чиглэлд тархаж болно. Давсны дамжуулалт

Цагаан будаа. 1.20.Мэдрэлийн утаснуудын дагуу цахилгаан потенциалын тархалтын схем.

А- Миелингүй аксоны дагуу үйл ажиллагааны потенциалын тархалт: a - тайван байдалд байгаа аксон; б - үйл ажиллагааны потенциалыг эхлүүлэх, орон нутгийн урсгал үүсэх; в - орон нутгийн гүйдлийн тархалт; d - аксоны дагуу үйл ажиллагааны потенциалын тархалт. Б- Нейроны биеэс төгсгөлийн төгсгөл хүртэл үйл ажиллагааны потенциалын тархалт. Б- Миелинжсэн эслэгийн дагуу давсны импульсийн дамжуулалт. Ranvier-ийн зангилаанууд нь аксон миелин бүрээсийн салангид хэсгүүд юм

импульсийн дамжуулалт нь миелингүй эслэгтэй харьцуулахад өдөөх хурдыг 5-50 дахин их өгдөг. Нэмж дурдахад энэ нь илүү хэмнэлттэй байдаг, учир нь зөвхөн Ранвьегийн зангилаа дахь аксон мембраны орон нутгийн деполяризаци нь миелингүй эслэгт орон нутгийн урсгал үүсэхээс 100 дахин бага ион алдагдахад хүргэдэг. Нэмж дурдахад давсны дамжуулалтын үед хүчдэлийн хамгаалалттай калийн сувгууд хамгийн бага оролцдог бөгөөд үүний үр дүнд миелинжсэн утаснуудын үйл ажиллагааны потенциал нь ихэвчлэн ул мөрийн гиперполяризацийн үе шаттай байдаггүй.

Мэдрэлийн утас дагуух өдөөлтийг дамжуулах хуулиуд Нэгдүгээр хууль:мэдрэлийн утас цочрох үед өдөөлт нь мэдрэлийн дагуу хоёр чиглэлд тархдаг.

Хоёр дахь хууль:Хоёр чиглэлд өдөөх тархалт ижил хурдаар явагддаг.

Гурав дахь хууль:өдөөлт нь сулрах үзэгдэлгүйгээр, эсвэл буурахгүйгээр мэдрэлийн дагуу тархдаг. Дөрөвдүгээр хууль:мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг дамжуулах нь зөвхөн анатомийн болон физиологийн бүрэн бүтэн байдалд л боломжтой юм. Мэдрэлийн утаснуудын гадаргуугийн мембраны аливаа гэмтэл (хэвчилт, хүрээлэн буй эдүүдийн үрэвсэл, хаван зэргээс шалтгаалсан шахалт) нь цочролын дамжуулалтыг алдагдуулдаг. Шилэн эсийн физиологийн төлөв өөрчлөгдөхөд дамжуулалт алдагддаг: ионы сувгийг хаах, хөргөх гэх мэт.

Тав дахь хууль:мэдрэлийн утаснуудын дагуу тархалтын өдөөлт нь тусгаарлагдсан, өөрөөр хэлбэл. Энэ нь нэг утаснаас нөгөө утас руу дамждаггүй, зөвхөн мэдрэлийн утаснуудын төгсгөлтэй холбоо барих эсүүдийг өдөөдөг. Захын мэдрэлийн бүтцэд ихэвчлэн олон төрлийн утаснууд (хөдөлгөөнт, мэдрэхүйн, ургамлын гаралтай), янз бүрийн эрхтэн, эд эсийг өдөөж, өөр өөр үүрэг гүйцэтгэдэг тул утас бүрийн дагуу тусгаарлагдсан дамжуулалт онцгой ач холбогдолтой юм.

Зургаа дахь хууль:мэдрэлийн утас ядрахгүй; эслэгийн үйл ажиллагааны потенциал нь маш удаан хугацаанд ижил далайцтай байдаг.

Долоо дахь хууль:өдөөх дамжуулалтын хурд нь янз бүрийн мэдрэлийн утаснуудад өөр өөр байдаг бөгөөд эсийн доторх болон гаднах орчин, аксон мембраны цахилгаан эсэргүүцэл, мөн мэдрэлийн ширхэгийн диаметрээр тодорхойлогддог. Шилэн диаметр ихсэх тусам өдөөлтийг дамжуулах хурд нэмэгддэг.

Мэдрэлийн утаснуудын ангилал

Мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөх хурд, үйл ажиллагааны боломжийн үе шатуудын үргэлжлэх хугацаа, бүтцийн онцлогоос хамааран мэдрэлийн утаснуудын гурван үндсэн төрлийг ялгадаг: A, B, C.

Бүх төрлийн А утаснууд миелинжсэн; тэдгээрийг α, β, γ, δ гэсэн 4 дэд бүлэгт хуваадаг. хамгийн том диаметрαA-fibers (12-22 микрон) нь тэдгээрээр дамжин өдөөх өндөр хурдыг (70-170 м/с) тодорхойлдог. Хүний αА төрлийн утаснууд нь нугасны урд эвэрний мотор мэдрэлийн эсүүдээс өдөөлтийг дамжуулдаг. араг ясны булчингууд, түүнчлэн булчингийн проприоцептив рецепторуудаас төв мэдрэлийн тогтолцооны мэдрэмтгий төвүүд хүртэл.

Бусад утаснууд төрөл А(β, γ ба δ) нь жижиг диаметртэй, дамжуулах хурд бага, үйл ажиллагааны боломжит урт байдаг. Эдгээр утаснуудад төв мэдрэлийн тогтолцооны янз бүрийн рецепторуудаас импульс дамжуулдаг мэдрэхүйн утаснууд зонхилдог; Үл хамаарах зүйл бол нугасны урд эвэрний γ-нейронуудаас intrafusal булчингийн утас руу өдөөх γA утаснууд юм.

утас B төрөлмөн миелинжсэн, гол төлөв автономит мэдрэлийн системийн преганглионик утаснуудтай холбоотой. Тэдгээрийн дагуу дамжуулах хурд нь 3-18 м / с, үйл ажиллагааны боломжийн үргэлжлэх хугацаа нь А төрлийн утаснуудаас бараг 3 дахин их байдаг.Мөрийн деполяризацийн үе шат нь эдгээр утаснуудын онцлог шинж биш юм.

утас C төрөлмиелингүй, жижиг диаметртэй (ойролцоогоор 1 микрон), өдөөх хурд багатай (3 м/с хүртэл). Ихэнх С хэлбэрийн утаснууд нь симпатик мэдрэлийн системийн постганглионик утаснууд бөгөөд зарим төрлийн С утаснууд нь өвдөлт, температур болон бусад рецепторуудын өдөөлтийг дамжуулахад оролцдог.

1.5. Кодлох

Аксоны дагуу ямар нэгэн байдлаар дамжуулж буй мэдээлэл нь кодлогдсон байдаг. хангадаг мэдрэлийн эсийн багц тодорхой функц(жишээлбэл, тодорхой мэдрэхүйн арга), проекцын замыг (эхний кодчилолын арга) үүсгэдэг. Иймээс харааны замд торлог бүрхэвчийн мэдрэлийн эсүүд, таламусын хажуугийн геникулят бие, тархины бор гадаргын харааны хэсгүүд орно. Харааны дохиог дамжуулдаг аксонууд нь харааны мэдрэл, харааны зам, харааны цацрагийн нэг хэсэг юм. Харааны системийг идэвхжүүлэх физиологийн өдөөгч нь нүдний торлог бүрхэвчийг цохих гэрэл юм. Торлог бүрхэвчийн мэдрэлийн эсүүд энэ мэдээллийг хувиргаж, дохиог харааны замын дагуу дамжуулдаг. Гэсэн хэдий ч харааны замын мэдрэлийн эсийг механик эсвэл цахилгаан өдөөхөд дүрмээр бол гажуудсан ч харааны мэдрэмж төрдөг. Тиймээс харааны системийн мэдрэлийн эсүүд нь проекцын замыг бүрдүүлдэг бөгөөд үүнийг идэвхжүүлснээр харааны мэдрэмж төрдөг. Моторын замууд нь мөн проекцын бүтцийг илэрхийлдэг. Жишээлбэл, тархины бор гадаргын зарим мэдрэлийн эсүүд идэвхжсэнээр гарны булчингийн мотор мэдрэлийн эсүүдэд ялгадас үүсч, эдгээр булчингууд агшиж эхэлдэг.

Хоёрдахь кодчилол нь төв мэдрэлийн тогтолцооны орон зайн (соматотоп) зохион байгуулалтын зарчимтай холбоотой юм. Соматотопийн газрын зургийг мэдрэхүйн болон моторын систем дэх мэдрэлийн эсийн тодорхой бүлэг эмхэтгэдэг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүд нь нэгдүгээрт, биеийн гадаргуугийн зохих байрлалаас мэдээлэл хүлээн авдаг бөгөөд хоёрдугаарт, биеийн зарим хэсэгт моторын командыг илгээдэг. Харааны системд нүдний торлог бүрхэвчийн хэсгүүд нь ретинотопын зураглал үүсгэдэг мэдрэлийн эсийн бүлгүүдээр тархины бор гадаргаар дүрслэгддэг. Сонсголын системд дуу авианы давтамжийн шинж чанарыг тонотопийн зураглалд тусгадаг.

Мэдээллийг кодлох гуравдахь арга нь мэдрэлийн импульсийн дарааллын (цуврал) шинж чанарыг өөрчлөхөд суурилдаг.

Дараагийн бүлгийн мэдрэлийн эсүүд рүү синаптик дамжуулалтын үр дүнд үүсдэг бол кодлох механизм нь мэдрэлийн импульсийн түр зуурын зохион байгуулалт юм. Ийм төрлийн кодчилол хийх боломжтой. Ихэнхдээ код нь гал асаах дундаж давтамж юм: олон мэдрэхүйн системд өдөөлтийн эрч хүч нэмэгдэх нь мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүдийн галын хурд нэмэгдэхэд дагалддаг. Нэмж дурдахад, ялгадас гарах хугацаа, ялгадас дахь импульсийн янз бүрийн бүлэглэл, импульсийн өндөр давтамжийн тэсрэлтүүдийн үргэлжлэх хугацаа гэх мэт код болдог.

1.6. Эс хоорондын өдөөлтийг явуулдаг.

Мэдрэлийн эс хоорондын харилцан холболтыг мэдрэлийн эсийн холбоо буюу синапсаар гүйцэтгэдэг. Цуврал үйл ажиллагааны потенциал хэлбэрийн мэдээлэл нь хөрш зэргэлдээ эсүүд (цахилгаан синапсууд) хооронд орон нутгийн гүйдэл үүсгэх замаар эсвэл шууд бусаар химийн бодисууд - зуучлагч, нейротрансмиттер (химийн синапс) -аар эхний (presynaptic) нейроноос хоёр дахь (postsynaptic) руу ирдэг. ), эсвэл хоёр механизмыг ашиглах (холимог синапс). Хурдан дохио дамжуулалтыг цахилгаан синапсууд, удаан - химийн аргаар гүйцэтгэдэг.

Ердийн синапсууд нь нэг нейроны аксон терминалууд ба нөгөөгийн дендритүүдээс (аксодендрит синапсууд) үүсдэг формацууд юм. Үүнээс гадна аксосоматик, аксо-аксонал ба дендродендрит синапсууд байдаг (Зураг 1.21). Зарим ассоциатив мэдрэлийн эсүүд нь янз бүрийн синаптик холболттой байдаг (Зураг 1.22). Хөдөлгөөнт мэдрэлийн эс ба араг ясны булчингийн утас хоорондын синапсыг моторын төгсгөлийн хавтан буюу мэдрэлийн булчингийн уулзвар гэж нэрлэдэг.

At цахилгаан синапс(Зураг 1.23) хөрш зэргэлдээ мэдрэлийн эсүүдийн мембранууд хоорондоо нягт зэргэлдээ оршдог бөгөөд тэдгээрийн хоорондын зай 2 нм орчим байна. Цоорхойтой контактыг бүрдүүлдэг хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны хэсгүүд нь контактын төвд усаар дүүргэсэн нүхийг үүсгэдэг дарааллаар байрлуулсан 6 дэд нэгж (холбогч) -аас бүрдэх тусгай уургийн цогцолборуудыг агуулдаг. Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны холболтууд нь бие биенийхээ эсрэг байрладаг бөгөөд тэдгээрийн хоорондох зай нь 8 нм орчим байдаг "сувгууд" гэсэн нээлттэй холболт үүсгэдэг.

Цагаан будаа. 1.21.Синапсын үндсэн төрлүүд.

ГЭХДЭЭ- a - цахилгаан синапс; b - электрон нягттай цэврүү агуулсан нугасны синапс; -д en passant"-синапс, эсвэл синаптик "бөөр"; d - аксоны эхний хэсэгт байрлах дарангуйлах синапс (эллипсоид цэврүү агуулсан); e - дендрит нуруу; e - нугасны синапс; g - дарангуйлах синапс; h - axo-aksonal synapse; ба - харилцан синапс; k - өдөөх синапс. Б- Атипик синапс: 1 - аксо-аксональ синапс. Нэг аксоны төгсгөл нь нөгөөгийн үйл ажиллагааг зохицуулж чаддаг; 2 - dendrodendritic synapse; 3 - сомасоматик синапс

Цахилгаан синапсууд нь ихэвчлэн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатанд үүсдэг бөгөөд насанд хүрэгчдэд тэдний тоо буурдаг. Гэсэн хэдий ч насанд хүрсэн организмд цахилгаан синапсуудын ач холбогдол нь торлог бүрхэвчийн глиал эсүүд болон акрин эсүүдэд хадгалагддаг; цахилгаан синапсууд нь тархины иш, ялангуяа доод чидун, торлог бүрхэвч, вестибуляр үндэст байдаг.

Пресинаптик мембраны деполяризаци нь деполяржаагүй постсинаптик мембрантай потенциалын зөрүү үүсэхэд хүргэдэг. Үүний үр дүнд коннексоос үүссэн сувгуудаар эерэг ионуудын хөдөлгөөн нь потенциалын зөрүүний градиентийн дагуу постсинаптик эс рүү орох эсвэл эсрэг чиглэлд анионуудын хөдөлгөөн эхэлдэг. Постсинаптик мембран дээр хүрэх үед

Цагаан будаа. 1.22.Олон синаптик холболттой ассоциатив нейрон.

1 - аксон толгод, аксон руу дамжих; 2 - миелин бүрээс; 3 - axodendritic synapse; 4 - цөм; 5 - дендрит; 6 - аксосоматик синапс

Цагаан будаа. 1.23.Цахилгаан синапсын бүтэц.

ГЭХДЭЭ- Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны хэсгүүдийн хоорондох зай завсар. Б- Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны холболтууд нь мэдрэлийн хоорондын "суваг" үүсгэдэг. 1 - уургийн цогцолбор; 2 - ионы суваг. 3 - суваг; 4 - 1-р эсийн холбогч; 5 - зургаан дэд нэгж бүр; 6 - эсийн холбогч 2

босго утгын нийт деполяризаци, үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг. Цахилгаан синапсын үед ионы гүйдэл нь хамгийн багадаа 10-5 секундын сааталтай явагддаг гэдгийг анхаарах нь чухал бөгөөд энэ нь хариу урвалын өндөр синхрончлолыг тайлбарлаж байна. их тоозавсрын уулзвараар холбогдсон эсүүд. Цахилгаан синапсаар гүйдэл дамжуулах нь хоёр чиглэлд (химийн синапсаас ялгаатай) боломжтой.

Цахилгаан синапсуудын функциональ төлөв байдал нь Ca 2+ ионууд ба эсийн мембраны потенциалын түвшингээр зохицуулагддаг бөгөөд энэ нь өдөөлт дуусах хүртэл тархалтад нөлөөлөх нөхцлийг бүрдүүлдэг. Цахилгаан синапсуудын үйл ажиллагааны онцлог нь өдөөлтийг алс холын эсүүдэд шууд дамжуулах боломжгүй байдаг, учир нь бусад хэдхэн нь өдөөгдсөн эстэй шууд холбоотой байдаг; presynaptic болон postsynaptic эсийн өдөөх түвшин ижил байна; тархалтыг удаашруулна

өдөөх боломжгүй, үүнтэй холбоотойгоор насанд хүрэгчдийн тархинаас хамаагүй илүү цахилгаан синапс агуулсан нярай болон бага насны хүүхдийн тархи нь цахилгаан үйл явцад илүү их өдөөх чадвартай болж хувирдаг: хурдан тархаж буй цахилгаан өдөөлтөд өртөхгүй. дарангуйлдаг залруулга ба бараг тэр даруй ерөнхий болж хувирдаг бөгөөд энэ нь пароксизмийн үйл ажиллагааны хөгжилд онцгой эмзэг байдал, мэдрэмтгий байдлыг тайлбарладаг.

Дэмиелинизацитай полиневропатын зарим хэлбэрийн үед нэг мэдрэлийн их биений хэсэг болох аксонууд бие биетэйгээ ойртож, эмгэгийн бүс (эфапс) үүсгэдэг бөгөөд үүний дотор үйл ажиллагааны потенциалыг "үсрэх" боломжтой болдог гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. нэг аксоноос нөгөөд шилжих. Үүний үр дүнд тархинд "псевдо-мэдээлэл" хүлээн авсныг илтгэх шинж тэмдэг илэрч болно - захын өвдөлтийн рецепторыг цочроохгүйгээр өвдөлт мэдрэхүй гэх мэт.

химийн синапсмөн presynaptic-аас postsynaptic эс рүү цахилгаан дохиог дамжуулдаг боловч түүний дотор синапсын өмнөх мембранаас ялгардаг химийн тээвэрлэгчдийн (зуучлагч, нейротрансмиттер) тусламжтайгаар постсинаптик мембран дээрх ионы сувгууд нээгддэг эсвэл хаагддаг (Зураг 1.24). Постсинаптик мембранаар дамжуулан тодорхой ионуудыг дамжуулах чадварыг өөрчлөх нь химийн синапсуудын үйл ажиллагааны үндэс суурь болдог. Ионы гүйдэл нь постсинаптик мембраны потенциалыг өөрчилдөг, i.e. постсинаптик потенциалыг хөгжүүлэхэд хүргэдэг. Нейротрансмиттерийн нөлөөн дор ямар ионууд өөрчлөгдөж байгаагаас хамааран түүний нөлөө нь дарангуйлах (К+ ионуудын нэмэлт гүйдэл эсвэл C1 - ионуудын орж ирж буй гүйдлийн улмаас постсинаптик мембраны гиперполяризаци) эсвэл өдөөгч (деполяризаци) байж болно. Ca 2+ ионуудын нэмэлт гүйдэл бүхий постсинаптик мембран) эсвэл Na+).

Синапс (Зураг 1.25) -д presynaptic vesicles (цэврүүнүүд) болон postsynaptic хэсэг (dendrite, эсийн бие эсвэл axon) агуулсан presynaptic үйл явц тусгаарлагдсан байна. Пресинаптик мэдрэлийн төгсгөлд нейротрансмиттерүүд цэврүүт хуримтлагддаг. Синаптик цэврүүнүүд нь цэврүү бүрийн цитоплазмын гадаргуу дээр байрлах синапсины уургууд болон эсийн араг ясны F-актин утаснуудад байрлах спектрийн тусламжтайгаар голчлон эсийн араг яс дээр бэхлэгддэг (Зураг 1.26). Цэврүүтүүдийн жижиг хэсэг нь прези-тэй холбоотой байдаг.

наптик мембран нь цэврүүт уураг синаптобревин ба синапсын өмнөх мембраны уургийн синтаксины тусламжтайгаар дамждаг.

Нэг цэврүүт 6000-8000 дамжуулагч молекул агуулдаг бөгөөд энэ нь 1 дамжуулагч квант, i.e. синаптик ан цав руу ялгарах хамгийн бага хэмжээ. Мэдрэлийн төгсгөлд (presynaptic мембран) хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциал хүрэхэд Ca 2+ ионууд эс рүү яаран ордог. Presynaptic мембрантай холбоотой цэврүүтүүд дээр Ca 2+ ионууд синаптотагми весикулуудын уурагтай холбогддог.

Цагаан будаа. 1.24.Химийн синапсаар дамжих үндсэн үе шатууд: 1 - үйл ажиллагааны потенциал нь пресинаптик төгсгөлд хүрдэг; 2 - presynaptic мембраны деполяризаци нь хүчдэлээс хамааралтай Ca 2+ сувгийг нээхэд хүргэдэг; 3 - Ca 2+ ионууд нь пресинаптик мембрантай vesicles-ийн нэгдлийг зуучилдаг; 4 - зуучлагч молекулууд нь экзоцитозоор синаптик хагарал руу гардаг; 5 - зуучлагч молекулууд нь постсинаптик рецепторуудтай холбогдож, ионы сувгийг идэвхжүүлдэг; 6 - ионуудын хувьд мембраны дамжуулах чанар өөрчлөгдөж, зуучлагчийн шинж чанараас хамааран постсинаптик мембраны өдөөгч (деполяризаци) эсвэл дарангуйлах (гиперполяризаци) потенциал үүсдэг; 7 - ионы гүйдэл нь постсинаптик мембраны дагуу тархдаг; 8 - зуучлагч молекулууд синаптикийн өмнөх төгсгөл рүү дахин шингэж, 9 - эсийн гаднах шингэн рүү тархдаг.

ном, энэ нь цэврүүт мембраныг нээхэд хүргэдэг (1.26-р зургийг үз). Үүнтэй зэрэгцэн синаптофизины полипептидийн цогцолбор нь пресинаптик мембраны үл мэдэгдэх уурагуудтай нийлдэг бөгөөд энэ нь зохицуулалттай экзоцитоз явагддаг нүх сүв үүсэхэд хүргэдэг, өөрөөр хэлбэл. синаптик ан цав руу нейротрансмиттерийн шүүрэл. Тусгай vesicle уураг (rab3A) энэ үйл явцыг зохицуулдаг.

Presynaptic терминал дахь Ca 2+ ионууд нь синапсын өмнөх мембран дээр синапсиныг фосфоржуулах фермент болох Ca 2+ - калмодулинаас хамааралтай уураг киназа II-ийг идэвхжүүлдэг. Үүний үр дүнд дамжуулагчаар дүүрсэн весикулууд цитоскелетоноос гарч, дараагийн мөчлөгт зориулж пресинаптик мембран руу шилжиж болно.

Синаптик ан цавын өргөн нь ойролцоогоор 20-50 нм байна. Түүнд нейротрансмиттерийн молекулууд ялгардаг бөгөөд суллагдсаны дараа шууд орон нутгийн концентраци нь нэлээд өндөр бөгөөд миллимолярын мужид байдаг. Нейротрансмиттерийн молекулууд ойролцоогоор 0.1 мс-ийн дотор постсинаптик мембран руу тархдаг.

Постсинаптик мембранд дэд синаптик бүс тусгаарлагдсан байдаг - пресинаптик ба постсинаптик мембрануудын шууд холбоо барих хэсгийг синапсийн идэвхтэй бүс гэж нэрлэдэг. Энэ нь ионы суваг үүсгэдэг уураг агуулдаг. Амрах үед эдгээр суваг нээх нь ховор. Нейротрансмиттерийн молекулууд нь постсинаптик мембраныг цохиход ионы сувгийн уургууд (синаптик рецепторууд) -тай харилцан үйлчилж, тэдгээрийн хэлбэрийг өөрчилж, ионы сувгийг илүү олон удаа нээхэд хүргэдэг. Лиганд (мэдрэл дамжуулагч) -тай шууд харьцахад ионы суваг нээгддэг рецепторуудыг нэрлэдэг. ионотроп.Нээлттэй рецепторууд

Цагаан будаа. 1.25. Axodendritic synapse-ийн хэт бүтэц. 1 - аксон; 2 - дендрит; 3 - митохондри; 4 - synaptic vesicles; 5 - пресинаптик мембран; 6 - постсинаптик мембран; 7 - синаптик ан цав

Ионы сувгийн хөгжил нь бусад химийн процессуудтай холбоотой байдаг метаботроп(Зураг 1.27).

Олон синапсуудад нейротрансмиттерийн рецепторууд нь зөвхөн постсинаптик төдийгүй пресинаптик мембран дээр байрладаг. (автор рецепторууд).Нейротрансмиттер нь пресинаптик мембраны авторецепторуудтай харилцан үйлчлэх үед түүний ялгаралт нь синапсийн төрлөөс хамааран нэмэгддэг эсвэл сул (эерэг эсвэл сөрөг) байдаг. Авторецепторын үйл ажиллагааны төлөв байдалд Ca 2+ ионы концентраци нөлөөлдөг.

Постсинаптик рецептортой харилцан үйлчилж, нейротрансмиттер нь постсинаптик дахь өвөрмөц бус ионы сувгуудыг нээдэг.

Цагаан будаа. 1.26.Пресинаптик мембран дээр vesicle залгах. ГЭХДЭЭ- Синапсын цэврүү нь синапсины молекулын тусламжтайгаар эсийн араг ясны элементтэй холбогддог. Залгуурын цогцолборыг дөрвөн өнцөгтөөр тодруулсан: 1 - Самкиназа 2; 2 - синапс 1; 3 - фодрин; 4 - зуучлагч тээвэрлэгч; 5 - синаптофизин; 6 - залгах цогцолбор

Б- залгах цогцолборын томруулсан схем: 7 - synaptobrevin; 8 - синаптотагмин; 9 - rab3A; 10-NSF; 11 - синаптофизин; 12 - SNAP; 13 - синтаксин; 14 - нейроксин; 15 - физофиллин; 16 - α-SNAP; 17 - Ca 2+; 18 - n-сек1. CaM kinase-2 - калмодулин хамааралтай уураг киназа 2; n-secl - шүүрлийн уураг; NSF - N-этилмалеймидэд мэдрэмтгий нэгдэх уураг; gab33A - рас гэр бүлийн GTPase; SNAP - пресинаптик мембраны уураг

мембран. Цочролын постсинаптик потенциал нь ион сувгуудын цахилгаан химийн градиентаас хамааран моновалент катионуудыг дамжуулах чадвар нэмэгдсэнтэй холбоотой юм. Тиймээс постсинаптик мембраны потенциал нь -60-аас -80 мВ-ын хооронд байна. Na+ ионуудын тэнцвэрийн потенциал нь +55 мВ бөгөөд энэ нь Na+ ионуудыг эс рүү оруулах хүчтэй хөдөлгөгч хүчийг тайлбарладаг. K+ ионуудын тэнцвэрийн потенциал нь ойролцоогоор -90 мВ, өөрөөр хэлбэл. эсийн доторх орчноос эсийн гаднах орчин руу чиглэсэн K+ ионуудын бага зэрэг гүйдэл үлддэг. Ионы сувгийн ажил нь постсинаптик мембраны деполяризацид хүргэдэг бөгөөд үүнийг өдөөх постсинаптик потенциал гэж нэрлэдэг. Ионы гүйдэл нь тэнцвэрийн потенциал ба мембраны потенциалын ялгаанаас хамаардаг тул мембраны амрах потенциал багассан үед Na+ ионуудын гүйдэл суларч, K+ ионуудын гүйдэл нэмэгдэж, улмаар ионуудын гүйдэл буурахад хүргэдэг. өдөөх постсинаптик потенциалын далайц. Na + ба K + гүйдэл нь өдөөх постсинаптик үүсэхэд оролцдог

Цагаан будаа. 1.27.Рецепторын бүтцийн диаграмм.

ГЭХДЭЭ- Метаботроп. Б- Ионотроп: 1 - нейромодулятор эсвэл эм; 2 - өөр өөр холбох газруудтай рецепторууд (гетероцептор); 3 - нейромодуляци; 4 - хоёрдогч элч; 5 - авторецептор; 6 - санал хүсэлт; 7 - цэврүүт мембраныг суулгах; 8 - нейромодулятор; 9 - дамжуулагч; 10 - нейромодуляци; 11-дамжуулагч нь G-уургийн урвалыг хурдасгадаг; 12 - дамжуулагч нь ионы сувгийг нээдэг

Постсинаптик деполяризацийн механизмд өөр өөр шинж чанартай ионы сувгууд оролцдог тул аль потенциал нь үйл ажиллагааны потенциал үүсгэхээс өөрөөр ажилладаг. Хэрэв үйл ажиллагааны потенциал үүсгэх үед хүчдэлтэй ионы сувгууд идэвхжиж, деполяризаци нэмэгдэхийн хэрээр бусад сувгууд нээгдэж, үүний үр дүнд деполяризацийн процесс өөрөө бэхждэг бол дамжуулагчтай (лигандтай) сувгуудын дамжуулалт нь зөвхөн тооноос хамаарна. рецепторуудтай холбогдсон дамжуулагч молекулуудын, өөрөөр хэлбэл. нээлттэй ионы сувгийн тоо дээр. Өдөөлтийн постсинаптик потенциалын далайц нь 100 мкВ-ээс 10 мВ-ын хооронд хэлбэлздэг бөгөөд боломжийн үргэлжлэх хугацаа нь синапсийн төрлөөс хамааран 4-100 мс хооронд хэлбэлздэг.

Синапсын бүсэд орон нутагт үүссэн өдөөх постсинаптик потенциал нь эсийн бүх постсинаптик мембранаар идэвхгүй тархдаг. Олон тооны синапсыг нэгэн зэрэг өдөөхөд постсинаптик потенциалыг нэгтгэх үзэгдэл гарч ирдэг бөгөөд энэ нь түүний далайц огцом нэмэгдэх замаар илэрдэг бөгөөд үүний үр дүнд постсинаптик эсийн мембраныг бүхэлд нь деполяризаци хийх боломжтой байдаг. Хэрэв деполяризацийн хэмжээ босго утгад (10 мВ-аас дээш) хүрвэл постсинаптик нейроны аксоны дагуу явагддаг үйл ажиллагааны потенциал үүсч эхэлдэг. Өдөөлтийн постсинаптик потенциалын эхэн үеэс үйл ажиллагааны потенциал үүсэх хүртэл ойролцоогоор 0.3 мс өнгөрдөг, i.e. нейротрансмиттерийг их хэмжээгээр ялгаруулах үед синаптикийн өмнөх потенциал нь пресинаптик бүсэд (синаптик саатал гэж нэрлэгддэг) хүрч ирснээс хойш 0.5-0.6 мс-ийн дараа постсинаптик потенциал гарч ирж болно.

Бусад нэгдлүүд нь постсинаптик рецепторын уурагтай өндөр холбоотой байж болно. Рецептортой холбогдох нь (мэдрэл дамжуулагчтай холбоотой) ямар нөлөө үзүүлэхээс хамааран агонистууд (мэдрэл дамжуулагчтай нэг чиглэлтэй үйлдэл) ба антагонистууд (үйлдэл нь нейротрансмиттерийн нөлөөллөөс сэргийлдэг) тусгаарлагддаг.

Ионы суваг биш рецепторын уураг байдаг. Нейротрансмиттерийн молекулууд тэдэнтэй холбогдох үед химийн урвалын каскад үүсдэг бөгөөд үүний үр дүнд хөрш зэргэлдээ ионы сувгууд хоёрдогч элчүүдийн тусламжтайгаар нээгддэг. метаботроп рецепторууд. G-уураг нь тэдний үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Метаботропын хүлээн авалтыг ашигладаг синаптик дамжуулалт нь маш удаан бөгөөд импульс дамжуулах хугацаа 100 мс орчим байдаг. синапсууд руу

Энэ төрөлд постганглионик рецепторууд, парасимпатик мэдрэлийн системийн рецепторууд, авторецепторууд орно. Үүний нэг жишээ бол нейротрансмиттерийг холбох газар ба ионы суваг нь трансмембран уурагт байрладаггүй, метаботроп рецепторууд нь G уурагтай шууд холбогддог мускарин төрлийн холинергик синапс юм. Дамжуулагч нь рецептортой холбогдох үед гурван дэд нэгжтэй G уураг нь рецептортой нэгдэл үүсгэдэг. G-уурагтай холбогдсон ДНБ нь GTP-ээр солигддог бол G-уураг идэвхжиж, калийн ионы сувгийг нээх чадварыг олж авдаг. postsynaptic мембраныг гиперполяржуулах (1.27-р зургийг үз).

Хоёр дахь элч нь ионы сувгийг нээж эсвэл хааж болно. Иймээс ионы сувгийг cAMP/IP 3 буюу уураг киназа С-ийн фосфоржилтоор нээж болно. Энэ үйл явц нь мөн G-уургийн тусламжтайгаар явагддаг бөгөөд энэ нь фосфолипаза С-ийг идэвхжүүлж, инозитол трифосфат (IP 3) үүсэхэд хүргэдэг. Үүнээс гадна диацилглицерол (DAG) ба уураг киназа С (PKC) үүсэх нь нэмэгддэг (Зураг 1.28).

Мэдрэлийн эс бүр гадаргуу дээр олон синаптик төгсгөлтэй байдаг бөгөөд тэдгээрийн зарим нь өдөөгч, зарим нь мушгирах шинж чанартай байдаг.

Цагаан будаа. 1.28.Инозитол трифосфатын хоёр дахь элчүүдийн үүрэг (IP 3) (ГЭХДЭЭ)ба диацилглицерол (DAG) (Б)метаботроп рецепторын ажилд. Зуучлагч нь рецептортой (P) холбогдох үед G-уургийн конформаци өөрчлөгдөж, дараа нь фосфолипаза С (PLC) идэвхждэг. Идэвхжүүлсэн FLS нь фосфатидилинозитол трифосфатыг (PIP 2) DAG болон IP 3 болгон задалдаг. DAG нь эсийн мембраны дотоод давхаргад үлддэг бөгөөд IP 3 нь хоёр дахь элч болж цитозол руу тархдаг. DAG суурилуулсан дотоод давхаргамембран, фосфатидилсерин (PS) байлцуулан уураг киназа С (PKC) -тай харилцан үйлчилдэг.

булчинлаг. Хэрэв зэргэлдээх өдөөх болон дарангуйлах синапсууд зэрэгцээ идэвхжсэн бол үүссэн гүйдэл нь бие биендээ наалддаг бөгөөд үүний үр дүнд түүний өдөөх болон дарангуйлах бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бага далайцтай постсинаптик потенциал үүсдэг. Үүний зэрэгцээ мембраны гиперполяризаци нь K + ба C1 - ионуудын дамжуулалт нэмэгдсэнтэй холбоотой юм.

Ийнхүү Na+ ионы нэвчилт болон орж ирж буй Na+ ионы гүйдлийн улмаас өдөөх постсинаптик потенциал үүсдэг бол гарч буй K+ ионы гүйдэл эсвэл орж ирж буй C1 - ионы гүйдлийн улмаас дарангуйлагч постсинаптик потенциал үүсдэг. K + ионуудын дамжуулалт буурах нь эсийн мембраныг деполяризаци хийх ёстой. K + ионуудын дамжуулалт буурснаас болж деполяризаци үүсдэг синапсууд нь автономит (автоном) мэдрэлийн системийн зангилааны хэсэгт байрладаг.

Синапсын дамжуулалтыг хурдан дуусгах ёстой бөгөөд ингэснээр синапс шинэ шилжүүлэг хийхэд бэлэн байх ёстой, эс тэгвээс шинэ ирж буй дохионы нөлөөн дор хариу үйлдэл үзүүлэхгүй байх болно. деполяризацийн блок.Зохицуулалтын чухал механизм бол нейротрансмиттерийн молекулууд хадгалагдан үлдэх үед тохиолддог постсинаптик рецепторын мэдрэмжийн хурдацтай бууралт (мэдрэмжгүйжүүлэх) юм. Нейротрансмиттерийг рецептортой тасралтгүй холбож байгаа хэдий ч суваг үүсгэгч уургийн конформаци өөрчлөгдөж, ионы суваг нь ионыг нэвтрүүлэхгүй болж, синаптик урсгал зогсдог. Олон синапсуудад рецепторын мэдрэмжгүйжүүлэлт нь сувгийг дахин тохируулж, дахин идэвхжүүлэх хүртэл уртасгах боломжтой (хэдэн минут хүртэл).

Рецепторын удаан хугацааны мэдрэмтгий байдлыг арилгахаас сэргийлдэг дамжуулагчийн үйл ажиллагааг зогсоох бусад арга бол дамжуулагчийг идэвхгүй бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд хурдан химийн аргаар задлах эсвэл синапсийн өмнөх төгсгөлөөр өндөр сонгомол дахин шингээх замаар синапсын ан цаваас зайлуулах явдал юм. Идэвхгүй болгох механизмын шинж чанар нь синапсийн төрлөөс хамаарна. Тиймээс ацетилхолин нь ацетилхолинэстеразаар маш хурдан гидролиз болж ацетат ба холин болж хувирдаг. Төв мэдрэлийн системд өдөөгч глутаматергик синапсууд нь синаптик ан цаваас нейротрансмиттерийг идэвхтэй барьж, метаболизмд оруулдаг астроцитуудын процессоор нягт бүрхэгдсэн байдаг.

1.7. Нейротрансмиттер ба нейромодуляторууд

Нейротрансмиттерүүд нь мэдрэлийн эсүүд эсвэл мэдрэлийн эсүүд болон гүйцэтгэх эрхтнүүд (булчин, булчирхайлаг эсүүд) хооронд синапсуудад дохио дамжуулдаг. Нейромодуляторууд нь ялгарсан нейротрансмиттерийн хэмжээ эсвэл түүнийг нейроноор эргүүлэн татахад урьдчилсан байдлаар нөлөөлдөг. Үүнээс гадна нейромодуляторууд нь рецепторуудын мэдрэмжийг постсинаптик байдлаар зохицуулдаг. Тиймээс нейромодуляторууд нь синапс дахь цочролын түвшинг зохицуулж, нейротрансмиттерийн нөлөөг өөрчлөх чадвартай. Нейротрансмиттер ба нейромодуляторууд нь мэдрэлийн идэвхит бодисын бүлгийг үүсгэдэг.

Олон мэдрэлийн эсүүд хэд хэдэн мэдрэлийн идэвхт бодисуудад чиглэгддэг боловч өдөөгдсөн үед зөвхөн нэг дамжуулагчийг ялгаруулдаг. Постсинаптик рецепторын төрлөөс хамааран ижил нейротрансмиттер нь өдөөгч эсвэл дарангуйлах нөлөөтэй байж болно. Зарим нейротрансмиттер (жишээлбэл, допамин) нь нейромодуляторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Мэдрэлийн үйл ажиллагааны системд хэд хэдэн мэдрэлийн идэвхт бодис ихэвчлэн оролцдог бөгөөд нэг мэдрэлийн идэвхт бодис нь хэд хэдэн мэдрэлийн үйл ажиллагааны системд нөлөөлөх чадвартай байдаг.

Катехоламинергик мэдрэлийн эсүүд

Катехоламинергик мэдрэлийн эсүүд нь перикариум дахь допамин, норэпинефрин эсвэл эпинефрин зэрэг нейротрансмиттерийг агуулдаг бөгөөд тэдгээр нь тирозин амин хүчлээс нийлэгждэг. Насанд хүрэгчдийн тархинд допаминергик, норадренергик, адренергик мэдрэлийн эсүүд нь меланин агуулсан мэдрэлийн эсүүдтэй тохирдог. Норадренергик ба допаминергик эсүүд нь A1-ээс A15 хүртэл, адренергик эсүүд нь С1-ээс С3 хүртэл, тархины ишний доод хэсгээс дээд хэсэгт байрлах байршлын дагуу серийн дугаарыг өсөх дарааллаар өгдөг.

допаминергик мэдрэлийн эсүүдДопамин нийлэгжүүлэгч эсүүд (A8-A15) нь дунд тархи, диенцефалон, теленефалонд байрладаг (Зураг 1.29). Допаминергик эсүүдийн хамгийн том бүлэг нь хар бодис (A9)-ийн нягт хэсэг юм. Тэдний аксонууд нь гипоталамусын хажуугийн хэсэг ба дотоод капсул, нигростриатал үсний багцаар дамжин өгсөх замыг үүсгэдэг.

Цагаан будаа. 1.29.Хархны тархинд допаминергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах.

1 - тархи; 2 - тархины бор гадарга; 3 - судал; 4 - бөөм бөөм; 5 - урд талын кортекс; 6 - үнэрт булцуу; 7 - үнэрийн сүрьеэ; 8 - caudate nucleus; 9 - бүйлс хэлбэртэй цөм; 10 - дундаж өндөр; 11 - нигростриатал багц. Гол зам (нигростриатал багц) нь хар субстанциас (A8, A9) эхэлж, стриатум руу урсдаг.

con caudate цөм болон бүрхүүлд хүрдэг. Торлосон бодисын (A8) допаминергик мэдрэлийн эсүүдтэй хамт нигростриатал системийг бүрдүүлдэг.

Гол зам (нигростриатал багц) нь хар субстанциас (A8, A9) эх авч, стриатум руу урсдаг.

Допаминергик мэдрэлийн эсүүдийн мезолимбик бүлэг (A10) нь мезенцефалик бүсээс лимбийн систем хүртэл үргэлжилдэг. А10 бүлэг нь дунд тархины тегментум дахь завсрын цөмд ховдолын оройг үүсгэдэг. Аксонууд нь төгсгөлийн сувгийн дотоод цөм, таславч, үнэрлэх сүрьеэ, цөмд очдог. (n. accumbens), cingulate gyrus.

Гурав дахь допаминергик систем (A12) нь туберинфундибуляр гэж нэрлэгддэг бөгөөд энэ нь диенцефалонд байрладаг бөгөөд саарал толгод байрладаг ба допаминбулум хүртэл үргэлжилдэг. Энэ систем нь мэдрэлийн дотоод шүүрлийн үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг. Бусад диенцефалик эсүүд (A11, A13, A14) ба тэдгээрийн зорилтот эсүүд мөн гипоталамуст байрладаг. A15-ийн жижиг бүлэг нь үнэрлэх булцуунд тархсан бөгөөд теленефалон дахь нейронуудын цорын ганц допаминергик бүлэг юм.

Бүх допамин рецепторууд хоёр дахь элчийн системээр ажилладаг. Тэдний постсинаптик үйлдэл нь өдөөгч эсвэл дарангуйлах шинж чанартай байж болно. Допамин нь синапсын өмнөх терминал руу хурдан буцаж орж, моноамин оксидаза (MAO) ба катехол-О-метилтрансфераза (COMT) -аар метаболизмд ордог.

Норадренергик мэдрэлийн эсүүдНорадренергик мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн medulla oblongata болон гүүрний tegmentum-ийн нарийн урд талын бүсэд байрладаг (Зураг 1.30). Дотор-

Цагаан будаа. 1.30.Хархны тархинд норадренергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах (парасагиттал хэсэг).

1 - тархи; 2 - нурууны багц; 3 - ховдолын багц; 4 - гиппокамп; 5 - тархины бор гадарга; 6 - үнэрт булцуу; 7 - хуваалт; 8 - тархины урд талын дунд хэсэг; 9 - төгсгөлийн зурвас; 10 - гипоталамус.

Гол зам нь locus coeruleus (A6) -аас эхэлж, хэд хэдэн багцаар урагш гүйж, тархины янз бүрийн хэсгүүдэд мөчрүүдийг өгдөг. Мөн норадренергик цөмүүд нь тархины ишний ховдолын хэсэгт байрладаг (A1, A2, A5, A7). Тэдний ихэнх утаснууд нь coeruleus дахь мэдрэлийн эсийн утастай хамт явдаг боловч зарим нь нурууны чиглэлд байрладаг.

Эдгээр мэдрэлийн эсүүдээс гарч буй утаснууд нь дунд тархи руу өгсөж эсвэл нугас руу буудаг. Үүнээс гадна норадренергик эсүүд нь тархитай холбоотой байдаг. Норадренергик утас нь допаминергик утаснаас илүү өргөн хүрээтэй салбарладаг. Тэд тархины цусны урсгалыг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг гэж үздэг.

Норадренергик эсүүдийн хамгийн том бүлэг (A6) нь locus coeruleus-д байрладаг (Locus cereleus)ба бүх норадренергик эсийн бараг тал хувийг агуулдаг (Зураг 1.31). Цөм нь IV ховдолын доод хэсэгт байрлах гүүрний дээд хэсэгт байрлах ба quadrigemine-ийн доод колликули хүртэл үргэлжилдэг. Цэнхэр толбоны эсийн аксонууд олон удаа салаалж, тэдгээрийн адренергик төгсгөлүүд нь төв мэдрэлийн тогтолцооны олон хэсэгт байдаг. Эдгээр нь боловсрох, суралцах үйл явц, тархинд мэдээлэл боловсруулах, нойрны зохицуулалт, дотоод өвдөлтийг дарангуйлдаг.

Арын норадренергик багц нь A6 бүлгээс гаралтай бөгөөд дунд тархинд арын оёдлын цөм, quadrigemina-ийн дээд ба доод сүрьеэтэй холбогддог; diencephalon-д - thalamus-ийн урд талын цөм, дунд болон хажуугийн геникулат биетэй; эцсийн тархинд - amygdala, Hippocampus, neocortex, cingulate gyrus.

A6 бүлгийн эсүүдээс нэмэлт утаснууд нь түүний дээд талын ишээр дамжин тархи руу ордог (1.31-р зургийг үз). Locus coeruleus-аас бууж буй утаснууд нь хөрш зэргэлдээх бүлгийн A7 эсийн утаснуудтай хамт вагус мэдрэлийн арын цөм, доод чидун, нугасны утас руу очдог. Урд талын -

Цагаан будаа. 1.31.Гүүрний саарал материалд байрлах хөх цөм (цэг) -ээс норадренергик замыг явуулах схем.

1 - дамжуулагч замын утаснууд; 2 - гиппокамп; 3 - таламус; 4 - гипоталамус ба амигдал; 5 - тархи; 6 - нугасны утас; 7 - цэнхэр толбо

Locus coeruleus-аас доош бууж буй багц нь нугасны урд болон хойд эвэрт утас илгээдэг.

A1 ба A2 бүлгийн мэдрэлийн эсүүд нь medulla oblongata-д байрладаг. Понтин эсүүдийн бүлгүүд (A5 ба A7) хамт тэд урд өгсөх норадренергик замыг үүсгэдэг. Дунд тархинд тэдгээр нь саарал өнгийн periaqueductal цөм болон торлог формацид, диэнцефалонд - бүхэлдээ гипоталамус руу, теленефалонд - үнэрлэх булцуунд тусдаг. Нэмж дурдахад, булцууны утаснууд нь эдгээр бүлгийн эсүүдээс (A1, A2, A5, A7) нугасны утас руу ордог.

PNS-д норэпинефрин (бага зэрэг нь эпинефрин) нь автономит мэдрэлийн системийн симпатик постганглионик төгсгөлүүдийн чухал нейротрансмиттер юм.

Адренерг мэдрэлийн эсүүд

Адреналин нийлэгжүүлдэг мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн гонзгой тархи, урд талын нарийхан хэсэгт байрладаг. С1 эсийн хамгийн том бүлэг нь чидуны арын цөмийн ард байрладаг. дунд бүлэгС2 эсүүд - нэг замын цөмийн хажууд, С3 бүлэг эсүүд - периакведуктын саарал материалын доор шууд байрладаг. С1-С3-аас эфферент замууд нь вагус мэдрэлийн арын цөм, ганц замын цөм, хөх толбо, гүүр болон дунд тархины периакведуктал саарал бодис, гипоталамус руу ордог.

Катехоламинергик рецепторуудын 4 үндсэн төрөл байдаг бөгөөд эдгээр нь агонистууд эсвэл антагонистуудын үйлдэл, постсинаптик нөлөөгөөр ялгаатай байдаг. α1 рецепторууд нь хоёр дахь элч инозитол фосфат-3-аар дамжуулан кальцийн сувгийг удирдаж, идэвхжсэнээр эсийн доторх ионы концентрацийг нэмэгдүүлдэг.

Ca 2+. β2 рецепторыг өдөөх нь хоёр дахь элч cAMP-ийн концентрацийг бууруулахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь янз бүрийн үр нөлөөг дагалддаг. В рецепторууд нь хоёр дахь элч cAMP-ээр дамжуулан K+ ионуудын мембраны дамжуулалтыг нэмэгдүүлж, дарангуйлах постсинаптик потенциалыг үүсгэдэг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүд

Серотонин (5-гидрокситриптамин) нь триптофан амин хүчлээс үүсдэг. Ихэнх серотонергик мэдрэлийн эсүүд нь тархины ишний дунд хэсэгт байршдаг бөгөөд raphe цөмийг үүсгэдэг (Зураг 1.32). B1 ба B2 бүлгүүд нь medulla oblongata, B3 - medulla oblongata ба гүүрний хоорондох хилийн бүсэд, B5 - гүүрэнд, B7 - дунд тархинд байрладаг. B6 ба B8 raphe neurons нь tegmentum pons болон дунд тархинд байрладаг. Рафе цөмд мөн допамин, норэпинефрин, GABA, энкефалин, P бодис зэрэг бусад нейротрансмиттер агуулсан мэдрэлийн эсүүд агуулагддаг. Ийм учраас рафе цөмийг мөн олон дамжуулагч төв гэж нэрлэдэг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүдийн төсөөлөл нь норэпинефриний утаснуудын явцтай тохирч байна. Шилэн утаснуудын ихэнх хэсэг нь лимбийн систем, торлог бүрхэвч, нугасны бүтэц рүү ордог. Цэнхэр толботой холбоотой байдаг - норэпинефриний мэдрэлийн эсийн гол концентраци.

Том урд талын өгсөх зам нь B6, B7, B8 бүлгийн эсүүдээс дээш гардаг. Энэ нь урд талдаа дунд тархины тегментумаар, хажуугаар нь гипоталамусаар дамждаг бөгөөд дараа нь салаа болон сингулат гирус руу салбарладаг. Энэ замаар B6, B7, B8 бүлгүүд нь дунд тархинд завсрын цөмүүд болон хар бодисуудтай, диэнцефалонд оосор, таламус, гипоталамусын бөөмүүдтэй, төгсгөлийн тархинд таславч, үнэрлэх эрхтэнтэй холбогддог. чийдэн.

Гипоталамус, сингулат гирус, үнэртний бор гадаргын серотонергик мэдрэлийн эсүүдийн олон тооны төсөөлөл, түүнчлэн стриатум болон урд талын бор гадаргын холболтууд байдаг. Богино арын өгсөх зам нь B3, B5, B7 бүлгийн эсүүдийг арын тууш фасцикулаар дамжуулан периакведуктын саарал материал болон арын гипоталамусын бүстэй холбодог. Үүнээс гадна тархи (В6 ба В7-аас) болон нугасны (В1-ээс В3 хүртэл) серотонергик проекцууд, түүнчлэн торлог формацид холбогдох олон тооны утаснууд байдаг.

Серотонины ялгаралт нь ердийн байдлаар явагддаг. Рецепторууд нь постсинаптик мембран дээр байрладаг бөгөөд хоёрдогч элчүүдийн тусламжтайгаар K + ба Ca 2+ ионуудын сувгийг нээж өгдөг. Серотонины рецепторуудын 7 анги байдаг: 5-HT 1 - 5-HT 7 нь агонист ба антагонистуудын үйлдэлд өөрөөр хариу үйлдэл үзүүлдэг. 5-HT 1, 5-HT 2 ба 5-HT 4 рецепторууд тархинд, 5-HT 3 рецепторууд нь PNS-д байрладаг. Серотонины үйл ажиллагаа нь пресинаптик төгсгөлөөр нейротрансмиттерийг дахин авах механизмаар дуусдаг. Цэврүүнд ороогүй серотонин нь MAO-ийн тусламжтайгаар цэвэршдэг. Нуруу нугасны анхны симпатик мэдрэлийн эсүүд дээр бууж буй серотонергик утаснууд нь дарангуйлах нөлөөтэй байдаг. Ийм байдлаар medulla oblongata-ийн raphe нейронууд нь урд талын систем дэх өвдөлтийн импульсийн дамжуулалтыг хянадаг гэж үздэг. Серотонины дутагдал нь сэтгэлийн хямралтай холбоотой байдаг.

Цагаан будаа. 1.32.Хархны тархинд серотонергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах (парасагиттал хэсэг).

1 - үнэрт булцуу; 2 - бүс; 3 - шар бие; 4 - тархины бор гадарга; 5 - дунд зэргийн уртын багц; 6 - тархи; 7 - тархины урд талын дунд хэсэг; 8 - тархины тууз; 9 - төгсгөлийн зурвас; 10 - сав; 11 - caudate nucleus; 12 - гаднах капсул. Серотонергик мэдрэлийн эсүүд нь тархины ишний хэсэгт байрлах есөн цөмд хуваагддаг. B6-B9 цөмүүд нь урд талдаа диенцефалон ба теленефалон руу, харин сүүлний цөмүүд нь уртасгасан тархи ба нугас руу шилждэг.

Гистаминергик мэдрэлийн эсүүд

Гистаминергик мэдрэлийн эсүүд нь гипоталамусын доод хэсэгт infundibulum-ийн ойролцоо байрладаг. Гистамин нь гистидин амин хүчлээс гистидин декарбоксилаза ферментээр метаболизмд ордог. Гипоталамусын доод хэсэгт байрлах гистаминергик мэдрэлийн эсүүдийн урт ба богино багцууд нь арын болон ховдлын бүсийн нэг хэсэг болгон тархины иш рүү очдог. Гистаминергик утаснууд нь периакведуктын саарал материал, арын рафе цөм, дунд вестибуляр цөм, ганц замын цөм, арын вагус цөм, цөмд хүрдэг.

нүүрний мэдрэл, урд болон хойд дунгийн цөм, хажуугийн гогцоо ба квадригеминаны доод булцуу. Үүнээс гадна утаснууд нь диенцефалон руу илгээгддэг - гипоталамусын арын, хажуу ба урд хэсэг, шигүү булчирхай, харааны булцуу, ховдолын хөндийн бөөм, хажуугийн бэлэг эрхтэн, теленефалон - Брока диагональ гирус, n. цулбуур, amygdala болон тархины бор гадаргын.

Холинергик мэдрэлийн эсүүд

Альфа (α)- ба гамма (γ) - нүдний моторт мэдрэлийн эсүүд, трохлеар, гурвалсан, абдусент, нүүр, гялбаа, вагус, туслах болон гипоглоссал мэдрэл, нугасны мэдрэлийн мэдрэлийн эсүүд холинергик шинж чанартай байдаг (Зураг 1.33). Ацетилхолин нь араг ясны булчингийн агшилтанд нөлөөлдөг. Автономит мэдрэлийн системийн преганглионик мэдрэлийн эсүүд нь холинергик шинж чанартай бөгөөд автономит мэдрэлийн системийн постганглионик мэдрэлийн эсүүдийг өдөөдөг. Бусад холинергик мэдрэлийн эсүүдэд дээрээс доошоо үсэг тоон тэмдэглэгээ өгсөн (катехоламинергик ба серотонергик мэдрэлийн эсүүдтэй харьцуулахад урвуу дарааллаар). Ch1 холинергик мэдрэлийн эсүүд таславчийн дунд хэсгийн эсийн 10 орчим хувийг, Ch2 мэдрэлийн эсүүд нь диагональ Брока сувгийн босоо мөчний эсийн 70%, Ch3 мэдрэлийн эсүүд хэвтээ мөчний эсийн 1% -ийг бүрдүүлдэг. Брокагийн диагональ сувгийн . Гурван бүлгийн мэдрэлийн эсүүд нь оосорны дунд цөм болон завсрын цөм рүү доошоо чиглэдэг. Ch1 мэдрэлийн эсүүд нь хонхорхойгоор дамжин гиппокамп руу өгсөх утаснуудаар холбогддог. Ch3 эсийн бүлэг нь үнэрлэх булцууны мэдрэлийн эсүүдтэй синаптик байдлаар холбогддог.

Хүний тархинд Ch4 эсийн бүлэг харьцангуй өргөн хүрээтэй бөгөөд бүх эсийн 90% нь холинергик байдаг Майнертын суурь цөмтэй тохирдог. Эдгээр цөмүүд нь тархины доорхи диенцефалик-теленцефалик хэлтсээс афферент импульсийг хүлээн авч, тархины limbic-paralimbic cortex-ийг үүсгэдэг. Суурийн бөөмийн урд талын эсүүд урд болон париетал неокортекс руу нийлдэг бол арын эсүүд нь дагзны болон түр зуурын шинэ кортекс дээр гарч ирдэг. Тиймээс nucleus basalis нь limbic-paralimbic мужууд болон neocortex хоорондын дамжуулах холбоос юм. Хоёр жижиг бүлэг холинергик эсүүд (Ch5 ба Ch6) нь гүүрэнд байрладаг бөгөөд дээшлэх торлогийн системийн нэг хэсэг гэж тооцогддог.

Гүүрний доод хэсгүүдэд трапец хэлбэрийн биеийн ирмэг дээр хэсэгчлэн холинерги эсүүдээс бүрдэх periolivar цөмийн жижиг бүлэг эсүүд байрладаг. Түүний эфферент утаснууд нь сонсголын системийн рецепторын эсүүдэд очдог. Энэхүү холинергик систем нь дуут дохиог дамжуулахад нөлөөлдөг.

Аминацид нөлөө үзүүлдэг мэдрэлийн эсүүд

Нейротрансмиттерийн шинж чанар нь дөрвөн амин хүчлийн хувьд батлагдсан: глютамин (глутамат), аспартик (аспартат) хүчлийг өдөөдөг, g-аминобутирийн хүчил ба глициныг дарангуйлдаг. Цистеины нейротрансмиттерийн шинж чанарыг таамаглаж байна (өдөөх); таурин, серин ба п-аланин (тоормос).

Цагаан будаа. 1.33.Холинергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замыг хархны тархинд нутагшуулах (парасагиттал хэсэг). 1 - бүйлс хэлбэртэй цөм; 2 - урд талын үнэрийн цөм; 3 - нуман цөм; 4 - Майнертын суурь цөм; 5 - тархины бор гадарга; 6 - caudate цөмийн бүрхүүл; 7 - диагональ Broca-ийн цацраг; 8 - гулзайлтын цацраг (Meinert-ийн цацраг); 9 - гиппокамп; 10 - interpeduncular nucleus; 11 - дугуйны хажуугийн нурууны гол хэсэг; 12 - оосорны дунд гол; 13 - үнэрийн булцуу; 14 - үнэрийн сүрьеэ; 15 - ретикуляр үүсэх; 16 - тархины тууз; 17 - таламус; 18 - дугуйны торлог бүрхэвч

Глутаматергик ба аспартатергик мэдрэлийн эсүүдБүтцийн хувьд ижил төстэй амин хүчлүүд болох глутамат ба аспартатыг (Зураг 1.34) цахилгаан физиологийн хувьд өдөөгч мэдрэлийн дамжуулагч гэж ангилдаг. Мэдрэлийн дамжуулагчийн хувьд глутамат ба/эсвэл аспартат агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь сонсголын системд (нэгдүгээр эрэмбийн мэдрэлийн эсүүд), үнэрлэх системд (үнэрлэх булцууг тархины бор гадартай хослуулах), лимбийн системд, неокортекст (пирамид эсүүд) байдаг. Глутамат нь пирамид эсүүдээс ирдэг замын мэдрэлийн эсүүдээс олддог: кортикостриат, кортикоталамик, кортикотектал, кортикобрид, кортикоспиналь замууд.

Глутамат системийн үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг астроцитууд нь мэдрэлийн системийн идэвхгүй элемент биш боловч синаптик идэвхжил нэмэгдсэний хариуд нейроныг энергийн субстратаар хангахад оролцдог. Астроцитын процессууд -

Цагаан будаа. 1.34.Глутамин ба аспартик хүчлүүдийн нийлэгжилт.

Гликолиз нь глюкозыг пируват болгон хувиргадаг бөгөөд энэ нь ацетил-КоА байгаа үед Кребсийн мөчлөгт ордог. Цаашилбал, трансаминжуулалтын үр дүнд оксалоацетат ба α-кетоглутарат нь тус тус аспартат ба глутамат болж хувирдаг (урвалыг зургийн доод хэсэгт үзүүлэв)

ki нь синаптик контактуудын эргэн тойронд байрладаг бөгөөд энэ нь нейротрансмиттерийн синаптик концентрацийн өсөлтийг илрүүлэх боломжийг олгодог (Зураг 1.35). Синаптик ан цаваас глутамат тээвэрлэх нь тусгай тээврийн системээр явагддаг бөгөөд тэдгээрийн хоёр нь глиалын өвөрмөц ( GLT-1болон GLAST-тээвэрлэгчид). Гурав дахь тээврийн систем (EAAC-1),Зөвхөн мэдрэлийн эсүүдэд байрладаг бөгөөд синапсаас ялгарах глутаматыг шилжүүлэхэд оролцдоггүй. Глутаматыг астроцит руу шилжүүлэх нь Na + ионуудын цахилгаан химийн градиентийн дагуу явагддаг.

Хэвийн нөхцөлд глутамат ба аспартатын эсийн гаднах концентрацийн харьцангуй тогтвортой байдал хадгалагдана. Тэдгээрийн өсөлтөд нөхөн олговор олгох механизмууд орно: эс хоорондын зайнаас илүүдэл эсийг нейрон ба астроцитоор барьж авах, нейротрансмиттерийн ялгаралтыг пресинаптик дарангуйлах, бодисын солилцооны үйл ажиллагаа болон

Цагаан будаа. 1.35.Глутаматергик синапсийн бүтэц.

Глутамат нь синаптик цэврүүтээс синаптик ан цав руу ялгардаг. Зураг дээр хоёр дахин шингээх механизмыг харуулав: 1 - presynaptic төгсгөл рүү буцах; 2 - хөрш зэргэлдээ глиал эс рүү; 3 - глиал эс; 4 - аксон; 5 - глютамин; 6 - глутамин синтетаза; 7 - ATP + NH 4 +; 8 - глутаминаз; 9 - глутамат + NH 4 +; 10 - глутамат; 11 - постсинаптик мембран. Глиал эсүүдэд глютамин синтаза нь глутаматыг глутамин болгон хувиргаж, дараа нь пресинаптик терминал руу шилждэг. Пресинаптик терминал дээр глутаминыг глутаминаза ферментийн нөлөөгөөр буцааж глутамат болгон хувиргадаг. Чөлөөт глутамат нь мөн митохондри дахь Кребсийн мөчлөгийн урвалд нийлэгждэг. Чөлөөт глутамат нь дараагийн үйл ажиллагааны потенциал үүсэхээс өмнө синаптик цэврүүтэд хуримтлагддаг. Зургийн баруун талд глутамин синтетаза ба глютаминазаар зуучлагдсан глутамат ба глутаминыг хувиргах урвалыг харуулав.

гэх мэт синапсын ан цаваас тэдгээрийг арилгахыг зөрчихөд глутамат ба аспартатын үнэмлэхүй концентраци ба синаптик ан цав дахь оршин суух хугацаа зөвшөөрөгдөх хэмжээнээс давж, мэдрэлийн мембраны деполяризацийн үйл явц эргэлт буцалтгүй болдог.

Хөхтөн амьтдын төв мэдрэлийн системд ионотроп ба метаботроп глутамат рецепторуудын гэр бүлүүд байдаг. Ионотроп рецепторууд нь ионы сувгийн нэвчилтийг зохицуулдаг бөгөөд N-метил-D-аспартатын үйлчлэлд мэдрэмтгий байдлаар нь ангилдаг. (NMDA)α-амин-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазол-пропионы хүчил (AMRA),кайний хүчил (K) ба L-2-амин-4-фосфонобутирийн хүчил (L-AP4)- энэ төрлийн рецепторуудын хамгийн сонгомол лигандууд. Эдгээр нэгдлүүдийн нэрийг харгалзах рецепторуудад хуваарилав. NMDA, AMPA, Кболон L-AP4.

Хамгийн их судлагдсан рецепторууд нь NMDA төрлийн (Зураг 1.36). постсинаптик рецептор NMDAЭнэ нь зохицуулалтын хэд хэдэн цэгийг (талбай) агуулсан нарийн төвөгтэй супрамолекуляр формац юм: зуучлагч (L-глютамины хүчил), коагонист (глицин) -ийг холбох тусгай хэсэг, мембран дээр хоёуланд нь байрладаг аллостерик модуляцын цэгүүд ( полиамин) болон рецептортой нийлсэн ионы сувагт (хоёр валент катионуудыг холбох газар ба "фенциклидин" сайт - өрсөлдөх чадваргүй антагонистуудыг холбох газар).

Ионотроп рецепторууд нь төв мэдрэлийн тогтолцоонд өдөөх мэдрэлийн дамжуулалтыг хэрэгжүүлэх, нейропластик чанарыг хэрэгжүүлэх, шинэ синапс үүсэх (синаптогенез), одоо байгаа синапсуудын үйл ажиллагааны үр ашгийг нэмэгдүүлэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Эдгээр үйл явц нь ой санамж, суралцах (шинэ ур чадвар эзэмших), тархины органик гэмтлээс болж эвдэрсэн функцийг нөхөх механизмтай ихээхэн холбоотой байдаг.

Өдөөгч амин хүчлийн нейротрансмиттер (глутамат ба аспартат) нь тодорхой нөхцөлд цитотоксик байдаг. Тэд хэт өдөөсөн постсинаптик рецепторуудтай харилцан үйлчлэх үед мэдрэлийн эсийн дамжуулагч хэсэгт өөрчлөлтгүйгээр дендросоматик гэмтэл үүсдэг. Ийм хэт өдөөлтийг бий болгож буй нөхцөл байдал нь тээвэрлэгчийн ялгаралт ихэссэн ба/эсвэл дахин шингээлт багассанаар тодорхойлогддог. Глутамат рецепторыг хэт өдөөх NMDAөмнөх нээлтэд хүргэдэг-

Нистээс хамааралтай кальцийн сувгууд, Ca 2+ нь мэдрэлийн эсүүд рүү хүчтэй орж, түүний концентраци босго хүртэл огцом нэмэгддэг. Амин хүчил үүсгэгч нейротрансмиттерийн хэт их үйл ажиллагааны улмаас үүсдэг "нейроны өдөөн хатгасан үхэл"мэдрэлийн эдийг гэмтээх бүх нийтийн механизм юм. Энэ нь цочмог (ишемийн харвалт) ба архаг (мэдрэлийн мэдрэлийн) янз бүрийн өвчний мэдрэлийн эсийн үхжилд хүргэдэг.

Цагаан будаа. 1.36.Глутамат NMDA рецептор

мэрэгчдийн насжилт). Аспартат ба глутаматын эсийн гаднах түвшин, улмаар өдөөх хоруу чанар нь тархины температур, рН, эсийн гаднах концентраци, моновалент ионы C1 ба Na + зэрэгт нөлөөлдөг. Бодисын солилцооны ацидоз нь синаптик ан цаваас глутамат тээвэрлэх системийг саатуулдаг.

AMPA ба К рецепторуудын идэвхжилтэй холбоотой глутаматын нейротоксик шинж чанаруудын нотолгоо байдаг бөгөөд энэ нь моновалент К+ ба Na+ катионуудын постсинаптик мембраны нэвчилтийг өөрчлөх, Na+ ионуудын орж ирж буй урсгалыг нэмэгдүүлэх, постсинаптик мембраны богино хугацааны деполяризаци нь эргээд агонистоос хамааралтай (рецепторууд) эсэд Ca 2+ орох урсгалыг нэмэгдүүлдэг. NMDA)ба хүчдэлийн хаалттай суваг. Na+ ионуудын урсгал нь эсэд ус орох замаар дагалддаг бөгөөд энэ нь оройн дендрит хавдаж, мэдрэлийн эсийн задрал (нейроны осмолитик гэмтэл) үүсгэдэг.

G-уурагтай хосолсон метаботроп глутамат рецепторууд нь NMDA рецепторуудын идэвхжлээс үүдэлтэй эсийн доторх кальцийн гүйдлийг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг ба модуляцын функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд ингэснээр эсийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулдаг. Эдгээр рецепторууд нь ионы сувгийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөггүй, харин ишемийн каскадын цаашдын үйл явцад оролцдог диацилглицерол ба нозитол трифосфатын эсийн доторх зуучлагчдын үүсэхийг өдөөдөг.

GABAergic нейронууд

Зарим мэдрэлийн эсүүд нь глутамат декарбоксилазын нөлөөгөөр глутамины хүчлээс үүсдэг нейротрансмиттерийн хувьд g-аминобутирийн хүчил (GABA) агуулдаг (Зураг 1.37). Тархины бор гадаргын GABAergic мэдрэлийн эсүүд нь үнэрлэх болон лимбийн бүсэд (гиппокампал сагс мэдрэлийн эсүүд) байрладаг. GABA нь мөн эфферент экстрапирамидын стриатониграл, паллидониграл ба субталамопаллидар замын мэдрэлийн эсүүд, тархины Пуркинже эсүүд, тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсүүд (Голги, одны ба сагс), нугасны завсрын дарангуйлагч мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг.

GABA нь төв мэдрэлийн тогтолцооны хамгийн чухал дарангуйлагч нейротрансмиттер юм. GABA-ийн физиологийн гол үүрэг нь өдөөгч ба дарангуйлах системийн тогтвортой тэнцвэрийг бий болгох, гол өдөөгч нейротрансмиттер глутаматын үйл ажиллагааг зохицуулах, зохицуулах явдал юм. GABA нь функциональ байдлаар GABA-B рецептороор дамжуулан өдөөх өдөөгчийг синаптикийн өмнөх байдлаар хоёуланг нь хязгаарладаг.

Цагаан будаа. 1.37.Глутаматыг GABA болгон хувиргах урвал.

Коэнзим пиридоксаль фосфат нь глутамины хүчлийн декарбоксилазын (DHA) үйл ажиллагаанд шаардлагатай байдаг.

Цагаан будаа. 1.38. GABA рецептор.

1 - бензодиазепин холбох газар;

2 - GABA-тай холбох газар; 3 - CL-д зориулсан ионы суваг - ; 4 - барбитурат холбох газар

гэхдээ синапсийн өмнөх мембрануудын хүчдэлээс хамааралтай кальцийн сувгуудтай холбоотой, мөн постсинаптик байдлаар - GABA-рецепторуудаар (GABA-барбитурат-бензодиазепин-рецепторын цогцолбор), функциональ байдлаар хүчдэлээс хамааралтай хлоридын сувгуудтай холбоотой байдаг. Postsynaptic GABA-A рецепторыг идэвхжүүлснээр эсийн мембраны гиперполяризаци, деполяризациас үүдэлтэй өдөөх импульс дарангуйлагдана.

GABA-A рецепторуудын нягтрал нь түр зуурын болон урд талын кортекс, гиппокамп, амигдал болон гипоталамусын цөм, хар субстанци, периакведуктын саарал бодис, тархины цөмд хамгийн их байдаг. Бага хэмжээгээр рецепторууд нь caudate nucleus, putamen, thalamus, дагзны кортекс, эпифизид байдаг. GABA-A рецепторын бүх гурван дэд нэгж (α, β ба γ) нь GABA-г холбодог боловч b-дэд нэгдлийн хувьд холбогдох хамаарал хамгийн өндөр байдаг (Зураг 1.38). Барбитуратууд нь a- ба P-дэд нэгжтэй харилцан үйлчилдэг; бензодиапезин - зөвхөн 7 дэд нэгжтэй. Хэрэв бусад лигандууд рецептортой зэрэгцэн харилцан үйлчилбэл лиганд тус бүрийн холболтын хамаарал нэмэгддэг.

Глицинергик мэдрэлийн эсүүдГлицин нь төв мэдрэлийн системийн бараг бүх хэсэгт дарангуйлагч мэдрэл дамжуулагч юм. Глициний рецепторуудын хамгийн өндөр нягтрал нь тархины иш, тархины бор гадар, судал, гипоталамусын цөм, урд талын кортексээс гипоталамус хүртэлх дамжуулагч, тархины бүтцээс олджээ.

цөсний хүүдий, нуруу нугас. Глицин нь зөвхөн өөрийн стрихнин мэдрэмтгий глициний рецепторуудтай төдийгүй GABA рецепторуудтай харилцан үйлчлэлцэх замаар дарангуйлах шинж чанарыг харуулдаг.

Бага хэмжээний концентрацитай үед глицин нь глутамат рецепторуудын хэвийн үйл ажиллагаанд шаардлагатай байдаг. NMDA.Глицин нь рецепторын коагонист юм NMDA,Учир нь глицин нь тодорхой (стрихнинд мэдрэмтгий биш) глициний хэсгүүдтэй холбогддог тохиолдолд л тэдгээрийн идэвхжих боломжтой. Глицины рецепторуудад үзүүлэх нөлөө NMDA 0.1 мкмоль-ээс бага концентрацид илэрдэг ба 10-аас 100 мкмоль хүртэлх концентрацид глициний талбай бүрэн ханасан байна. Глициний өндөр концентраци (10-100 ммоль) нь NMDA-аас үүдэлтэй деполяризацийг идэвхжүүлдэггүй. Vivo-дтиймээс өдөөх хоруу чанарыг нэмэгдүүлэхгүй.

Пептидергийн мэдрэлийн эсүүд

Олон пептидийн нейротрансмиттер ба/эсвэл нейромодуляцийн функцийг судалж байна. Пептидергийн мэдрэлийн эсүүд нь:

Пептид бүхий гипоталамоневрогипофизийн мэдрэлийн эсүүд ok-

Ситоцин ба вазопрессин нь нейротрансмиттер; соматостатин, кортикопептид агуулсан гипофиз эсүүд

колиберин, тиролиберин, люлиберин;

Ходоод гэдэсний замын автономит мэдрэлийн тогтолцооны пептидүүдтэй нейронууд, тухайлбал P бодис, гэдэсний васоактив полипептид (VIN) болон холецистокинин;

Проопиомеланокортин (кортикотропин ба β-эндорфин) -ээс пептидүүд нь үүсдэг нейронууд.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд.

Бодис-R - нейрон агуулсан P бодис нь 11 амин хүчлийн пептид бөгөөд удаан эхэлдэг, удаан үргэлжилдэг өдөөгч нөлөөтэй. P бодис нь дараахь зүйлийг агуулна.

Нуруу нугасны зангилаа ба гурвалсан (Гассеров) зангилааны 1/5 орчим эсүүд, тэдгээрийн аксонууд нь нимгэн миелин бүрээстэй эсвэл миелингүй;

Үнэрлэх булцууны эсүүд;

Periaqueductal саарал материалын мэдрэлийн эсүүд;

Дунд тархиас interpeduncular цөм хүртэлх замын мэдрэлийн эсүүд;

Эфферент нигростриатал замын мэдрэлийн эсүүд;

Тархины бор гадаргын жижиг мэдрэлийн эсүүд голчлон V ба VI давхаргад байрладаг.

VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүдВасоактив гэдэсний полипептид (VIP) нь 28 амин хүчлээс бүрдэнэ. Мэдрэлийн системд VIP нь өдөөгч мэдрэлийн дамжуулагч ба / эсвэл нейромодулятор юм. Хамгийн их VIP концентраци нь неокортекст, гол төлөв хоёр туйлт эсүүдэд байдаг. Тархины ишний хэсэгт VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь ганц замын цөмд байрладаг бөгөөд лимбийн системтэй холбоотой байдаг. Suprachiasmatic цөм нь гипоталамусын цөмтэй холбоотой VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Ходоод гэдэсний замд энэ нь судас өргөсгөх нөлөөтэй бөгөөд гликогенийг глюкоз руу шилжүүлэхийг өдөөдөг.

β-эндорфин агуулсан мэдрэлийн эсүүдβ-эндорфин нь 31 амин хүчлийн пептид бөгөөд тархинд дарангуйлагч нейромодуляторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Эндорфинергик эсүүд нь дунд хэсгийн гипоталамус ба ганц замын цөмийн доод хэсгүүдэд байдаг. Гипоталамусаас өгсөх эндорфинергик замууд нь нүдний өмнөх талбар, таславчийн цөм, амигдал руу, уруудах замууд нь периакведуктын саарал бодис, хөх цөм, торлог формацид ордог. Эндорфинергик мэдрэлийн эсүүд нь өвдөлт намдаах төв зохицуулалтанд оролцдог бөгөөд өсөлтийн даавар, пролактин, вазопрессины ялгаралтыг өдөөдөг.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд

Энкефалин нь 5 амин хүчлийн пептид бөгөөд эндоген опиатын рецепторын лиганд үүрэг гүйцэтгэдэг. Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь нугасны арын эвэрний өнгөц давхарга, гурвалсан мэдрэлийн мэдрэлийн нугасны цөм, периоваль цөм (сонсголын систем), үнэрт булцуу, рафийн цөмд, саарал периакведукталд байрладаг. бодис. Энкефалин агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь мөн neocortex болон allocortex-д байдаг.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь өвдөлтийн импульс дамжуулдаг афферентуудын синаптик төгсгөлөөс P бодисын ялгаралтыг урьдчилан дарангуйлдаг (Зураг 1.39). Энэ хэсэгт цахилгаан өдөөлт эсвэл опиатын бичил тарилга хийх замаар өвдөлт намдаах боломжтой. Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь окситоцин, вазопрессин, зарим либерин, статинуудын нийлэгжилт, ялгаралтын гипоталамик-гипофизийн зохицуулалтад нөлөөлдөг.

Азотын исэл

Азотын исэл (NO) нь нейротрансмиттерийн шинж чанартай олон үйлдэлт физиологийн зохицуулагч бөгөөд уламжлалт нейротрансмиттерүүдээс ялгаатай нь мэдрэлийн төгсгөлийн синаптик цэврүүтэд хадгалагдаагүй бөгөөд экзоцитозын механизмаар бус харин чөлөөт тархалтаар синаптик ан цав руу ордог. . Үүний хариуд NO молекул нийлэгждэг физиологийн хэрэгцээ L-аргинины амин хүчлээс WA-синтаза (WAS) фермент. NO-ийн биологийн нөлөө үзүүлэх чадварыг голчлон түүний молекулын жижиг хэмжээ, өндөр реактив байдал, эд эсэд, түүний дотор мэдрэлийн эдэд тархах чадвараар тодорхойлдог. Энэ нь NO-г ретроград мессенжер гэж нэрлэх үндэс болсон юм.

WAV-ийн гурван хэлбэр байдаг. Тэдгээрийн хоёр нь үүсгэгч юм: нейрон (ncNOS) ба эндотелийн (ecWAS), гурав дахь нь глиал эсүүдэд олддог индукц (WAV).

Нейроны WAV изоформын кальци-кальмодулины хамаарал нь эсийн доторх кальцийн түвшин нэмэгдэхийн хэрээр NO нийлэгжилтийг нэмэгдүүлдэг. Үүнтэй холбогдуулан эсэд кальцийг хуримтлуулахад хүргэдэг аливаа үйл явц (эрчим хүчний дутагдал, идэвхтэй ионы тээвэрлэлтийн өөрчлөлт,

Цагаан будаа. 1.39.Желатин бодисын түвшинд өвдөлтийн мэдрэмжийн энкефалинергик зохицуулалтын механизм.

1 - интернейрон; 2 - энкефалин; 3 - энкефалин рецепторууд; 4 - нугасны арын эвэрний мэдрэлийн эс; 5 - бодисын P рецепторууд; 6 - бодис P; 7 - нугасны зангилааны мэдрэмтгий мэдрэлийн эсүүд. Захын мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд ба нугаламын зангилааны нейроны хоорондох синапс дахь гол зуучлагч нь Р бодис юм.Энкефалинергик интернейрон нь өвдөлт мэдрэмтгий байдалд хариу үйлдэл үзүүлж, P бодисыг ялгаруулахад синапсийн өмнөх дарангуйлагч нөлөө үзүүлдэг.

глутаматын өдөөлт, исэлдэлтийн стресс, үрэвсэл) NO-ийн түвшин нэмэгддэг.

NO нь синаптик дамжуулалт болон NMDA глутамат рецепторуудын үйл ажиллагааны төлөв байдалд тохируулагч нөлөөтэй болохыг харуулсан. Уусдаг гем агуулсан гуанилат циклазыг идэвхжүүлснээр NO нь эсийн доторх Ca 2+ ионы концентраци болон мэдрэлийн эсийн доторх рН-ийн зохицуулалтад оролцдог.

1.8. аксоны тээвэрлэлт

Аксональ тээвэрлэлт нь нейрон хоорондын холболтод чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Сома ба дендритүүдийн проксимал хэсэгт биосинтетик аппаратад үүсдэг мембран ба цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь аксоны дагуу тархсан байх ёстой (тэдгээрийн синапсуудын өмнөх синапсийн бүтцэд орох нь онцгой чухал юм) алдагдлыг нөхөхийн тулд. суллагдсан буюу идэвхгүй болсон элементүүд.

Гэсэн хэдий ч олон аксонууд нь энгийн тархалтаар сомагаас синаптик терминал руу үр дүнтэй шилжихэд хэтэрхий урт байдаг. Энэ ажлыг тусгай механизмаар гүйцэтгэдэг - аксоны тээвэрлэлт. Үүний хэд хэдэн төрөл байдаг. Мембранаар хүрээлэгдсэн органелл ба митохондри нь аксональ тээвэрлэлтээр харьцангуй өндөр хурдтай тээвэрлэгддэг. Цитоплазмд ууссан бодисууд (жишээлбэл, уураг) аксоны зөөвөрлөлтийн тусламжтайгаар хөдөлдөг. Хөхтөн амьтдын хувьд аксональ тээвэрлэлтийн хурд нь өдөрт 400 мм, удаан тээвэрлэлт нь өдөрт ойролцоогоор 1 мм байдаг. Synaptic vesicles нь 2.5 хоногийн дотор хүний ​​нугасны мотор нейрон сомагаас хөлийн булчинд хурдан аксональ тээвэрлэлтээр дамждаг. Харьцуул: олон уусдаг уургийг ижил зайд хүргэхэд 3 жил орчим хугацаа шаардагдана.

Аксональ тээвэрлэлт нь бодисын солилцооны энерги зарцуулалт, эсийн доторх кальцийн агууламжийг шаарддаг. Цитоскелетоны элементүүд (илүү нарийвчлалтай микротубулууд) нь мембранаар хүрээлэгдсэн органеллууд хөдөлдөг чиглүүлэгч хэлхээний системийг бий болгодог. Эдгээр органеллууд нь араг ясны булчингийн утаснуудын зузаан ба нимгэн утаснуудын хоорондох нэгэн адил бичил гуурсан хоолойд наалддаг; бичил гуурсан хоолойн дагуух органеллуудын хөдөлгөөнийг Ca 2+ ионууд өдөөдөг.

Аксональ тээвэрлэлт нь хоёр чиглэлд явагддаг. Антероградын аксоны тээвэр гэж нэрлэгддэг сомагаас аксоны терминалууд руу тээвэрлэх нь синапсын өмнөх төгсгөлд нейротрансмиттерийн синтезийг хариуцдаг синаптик цэврүү болон ферментийн хангамжийг нөхдөг. Эсрэг чиглэлд тээвэрлэлт, ретроградын аксон тээвэрлэлт нь хоосорсон синаптик цэврүүг буцаан авч, эдгээр мембраны бүтцийг лизосомоор задалдаг. Синапсаас гарч буй бодисууд нь мэдрэлийн эсийн биеийн хэвийн бодисын солилцоог хангахад шаардлагатай бөгөөд үүнээс гадна тэдгээрийн төгсгөлийн аппаратын төлөв байдлын талаархи мэдээллийг агуулдаг. Ретроградын аксоны тээвэрлэлтийг зөрчих нь мэдрэлийн эсийн хэвийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулах, хүнд тохиолдолд мэдрэлийн эсийн ретроград доройтолд хүргэдэг.

Аксональ тээврийн систем нь синапсын өмнөх төгсгөлд зуучлагч ба модуляторуудын шинэчлэлт, хангамжийг тодорхойлдог гол механизм бөгөөд шинэ процесс, аксон, дендрит үүсэх үндэс суурь болдог. Тархины уян хатан байдлын үзэл баримтлалын дагуу насанд хүрэгчдийн тархинд ч гэсэн харилцан уялдаатай хоёр үйл явц байнга явагддаг: шинэ процессууд ба синапсууд үүсэх, түүнчлэн өмнө нь байсан мэдрэлийн хоорондын харилцааны зарим хэсгийг устгах, алга болгох. Аксоны тээвэрлэлтийн механизм, синаптогенезийн үүнтэй холбоотой үйл явц, аксоны хамгийн нарийн салангид хэсгүүдийн өсөлт нь суралцах, дасан зохицох, суларсан функцийг нөхөхөд оршино. Аксональ тээврийн эмгэг нь синаптик төгсгөлийг устгах, тархины зарим системийн үйл ажиллагааг өөрчлөхөд хүргэдэг.

Эмийн болон биологийн идэвхт бодисууд нь мэдрэлийн эсийн бодисын солилцоонд нөлөөлж, тэдгээрийн аксоны тээвэрлэлтийг тодорхойлж, түүнийг өдөөж, нөхөн төлжих, нөхөн төлжих үйл явцыг нэмэгдүүлдэг. Аксональ тээврийг бэхжүүлэх, аксоны хамгийн нимгэн мөчрүүдийн өсөлт, синаптогенез нь тархины хэвийн үйл ажиллагаанд эерэг үүрэг гүйцэтгэдэг. Эмгэг судлалын хувьд эдгээр үзэгдлүүд нь нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх үйл явцын үндэс суурь болдог.

Зарим вирус, хорт бодисууд нь захын мэдрэлийн дагуу аксоноор дамжин тархдаг. Тиймээ, варикелла-зостер вирус (Варикелла зостер вирус)нугасны (нугасны) зангилааны эсүүдэд нэвтэрдэг. Тэнд вирус идэвхгүй хэлбэрээр, заримдаа олон жилийн турш хүний ​​дархлааны байдал өөрчлөгдөх хүртэл үлддэг. Дараа нь вирусыг мэдрэхүйн аксоны дагуу арьс руу, мөн дерматомоор дамжуулж болно

сул нурууны мэдрэл нь заамал хавтангийн өвдөлттэй тууралт үүсгэдэг (Герпес зостер).Татрангийн хорыг мөн аксоноор тээвэрлэдэг. бактери Clostridium tetaniБохирдсон шархнаас мотор мэдрэлийн эсүүдэд ретроград дамжуулалтаар дамждаг. Хэрэв хорт бодис нь нугасны урд эвэрний эсийн гаднах орон зайд ялгарвал синаптик дарангуйлагч нейротрансмиттерийн амин хүчлийн рецепторуудын үйл ажиллагааг зогсоож, татран таталт үүсгэдэг.

1.9. Мэдрэлийн эд гэмтлийн хариу урвал

Мэдрэлийн эдийг гэмтээх нь мэдрэлийн эсүүд болон мэдрэлийн эсийн урвал дагалддаг. Хүнд гэмтсэн үед эсүүд үхдэг. Нейронууд нь митозын дараах эсүүд тул нөхөн сэргэдэггүй.

Нейрон ба глиал эсийн үхлийн механизм

Хүнд гэмтсэн эдэд үхжил үүсэх процесс давамгайлж, эсийн идэвхгүй доройтол, эрхтэний хаван, хуваагдал, мембраныг устгах, эсийн задрал, эсийн доторх агууламжийг хүрээлэн буй эдэд ялгаруулах, үрэвслийн хариу урвал үүсэх зэргээр эсийн бүх талбарт нөлөөлдөг. Үхжил нь үргэлж ноцтой эмгэгийн улмаас үүсдэг, түүний механизм нь эрчим хүчний зардал шаарддаггүй бөгөөд зөвхөн гэмтлийн шалтгааныг арилгах замаар урьдчилан сэргийлэх боломжтой.

апоптознь програмчлагдсан эсийн үхлийн нэг төрөл юм. Апоптозын эсүүд нь үхжилээс ялгаатай нь дангаараа эсвэл жижиг бүлгүүдэд байрладаг бөгөөд эд эсэд тархсан байдаг. Тэдгээр нь жижиг хэмжээтэй, өөрчлөгдөөгүй мембран, үрчлээстэй цитоплазмтай, органеллууд хадгалагдаж, цитоплазмын мембрантай олон цухуйсан шинж чанартай байдаг. Эд эсийн үрэвслийн урвал байхгүй бөгөөд энэ нь одоогоор үхжилээс апоптозыг ялгах морфологийн чухал шинж чанаруудын нэг юм. Жижиглэсэн эсүүд болон апоптозын биетүүд нь бүрэн бүтэн эсийн органелл, конденсацсан хроматиныг агуулдаг. Апоптозын эс дэх ДНХ-ийн дараалсан устгалын үр дүн нь тэдгээрийн хуулбарлах (үржих) болон эс хоорондын харилцан үйлчлэлд оролцох боломжгүй байдаг тул эдгээр процессууд нь шинэ уургийн нийлэгжилтийг шаарддаг. Үхэж буй эсүүд нь фагоцитозоор эдээс үр дүнтэй арилдаг. Үхжил ба апоптозын үйл явцын үндсэн ялгааг 1-р хүснэгтэд нэгтгэн харуулав. 1.1.

Хүснэгт 1.1.Үхжил ба апоптозын үйл явцын ялгааны шинж тэмдэг

Апоптоз бол боловсорч гүйцсэн эд эсийн хөгжил, гомеостазын салшгүй хэсэг юм. Ер нь бие нь үр хөврөл үүсэх явцад энэхүү генетикийн программчлагдсан механизмыг ашиглан эд эсийн хөгжлийн эхний үе шатанд, ялангуяа зорилтот эсүүдтэй холбоо тогтоогоогүй мэдрэлийн эсүүдийн "илүүдэл" эсийг устгадаг. эсүүд. Насанд хүрсэн үед хөхтөн амьтдын төв мэдрэлийн систем дэх апоптозын эрч хүч мэдэгдэхүйц буурдаг боловч бусад эдэд өндөр хэвээр байна. Вируст өртсөн эсийг устгах, дархлааны хариу урвал үүсэх нь апоптозын урвал дагалддаг. Апоптозын зэрэгцээ програмчлагдсан эсийн үхлийн бусад хувилбарууд бас тусгаарлагддаг.

Апоптозын морфологийн маркерууд нь бүрэн бүтэн мембран бүхий апоптозын бие ба агшилт мэдрэлийн эсүүд юм. "Апоптоз" гэсэн ойлголттой бараг ижил болсон биохимийн маркер бол ДНХ-ийн хуваагдал юм. Энэ процессыг Ca 2+, Mg 2+ ионууд идэвхжүүлж, Zn 2+ ионоор дарангуйлдаг. ДНХ-ийн задрал нь кальци-магниас хамааралтай эндонуклеазын үйл ажиллагааны үр дүнд үүсдэг. Эндонуклеазууд нь гистоны уургуудын хооронд ДНХ-г задалж, ердийн урттай хэсгүүдийг ялгаруулдаг нь тогтоогдсон. ДНХ нь эхлээд 50 ба 300,000 суурьтай том хэсгүүдэд хуваагдаж, дараа нь 180 хос суурьтай хэсгүүдэд хуваагдаж, гель электрофорезоор тусгаарлахад "шат" үүсгэдэг. ДНХ-ийн хуваагдал нь апоптозын морфологийн шинж чанартай үргэлж холбоотой байдаггүй бөгөөд морфологийн шалгууртай тэнцэхгүй нөхцөлт тэмдэглэгээ юм. Апоптозыг батлах хамгийн төгс арга бол биологи-гистохимийн арга бөгөөд энэ нь зөвхөн ДНХ-ийн хуваагдлыг төдийгүй морфологийн чухал шинж чанар болох апоптозын биеийг засах боломжийг олгодог.

Апоптозын хөтөлбөр нь дараалсан гурван үе шатаас бүрдэнэ: үхэл эсвэл амьд үлдэх талаар шийдвэр гаргах; устгах механизмын хэрэгжилт; үхсэн эсийг арилгах (эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн задрал ба тэдгээрийн фагоцитоз).

Эсийн оршин тогтнох эсвэл үхэл нь cW-гэр бүлийн генийн илэрхийлэлийн бүтээгдэхүүнээр тодорхойлогддог. Эдгээр хоёр генийн уургийн бүтээгдэхүүн, ced-3болон ced-4("алуурчин ген") нь апоптоз үүсэхэд зайлшгүй шаардлагатай. Генийн уургийн бүтээгдэхүүн ced-9генийн шаталтаас сэргийлж апоптозоос сэргийлж эсийг хамгаалдаг ced-3болон ced-4.Гэр бүлийн бусад генүүд Сэдүхэж буй эсийн савлагаа, фагоцитоз, үхсэн эсийн ДНХ-ийн задралд оролцдог уурагуудыг кодчилдог.

Хөхтөн амьтдын хувьд алуурчин генийн гомологууд ced-3(болон түүний уургийн бүтээгдэхүүн) нь интерлейкин хувиргах ферментийг кодлодог генүүд юм - каспаз (цистеин аспатил протеазууд) нь өөр өөр субстрат ба дарангуйлах өвөрмөц шинж чанартай байдаг. Идэвхгүй каспазын прекурсорууд, прокаспазууд нь бүх эсэд байдаг. Хөхтөн амьтдын прокаспазын идэвхжлийг sed-4 генийн аналоги - апоптозын протеаз-1-ийн өдөөгч хүчин зүйлээр гүйцэтгэдэг. (Апаф-а),үхлийн механизмыг сонгоход эрчим хүчний хангамжийн түвшин чухал болохыг онцолж буй ATP-ийг холбох. Сэтгэл хөдөлсөн үед каспазууд апоптозын эсүүдэд ДНХ-ийн хуваагдлыг хариуцдаг эсийн уургийн (полимеразууд, эндонуклеазууд, цөмийн мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүд) үйл ажиллагааг өөрчилдөг. Идэвхжүүлсэн ферментүүд нь ДНХ-ийн задралыг эхлүүлж, завсарлагааны үед трифосфонуклеотидууд гарч ирснээр цитоплазмын уургийг устгахад хүргэдэг. Эс нь усаа алдаж, буурч, цитоплазмын рН буурдаг. Эсийн мембран нь шинж чанараа алдаж, эсийн хэмжээ багасч, апоптозын бие үүсдэг. Эсийн мембраныг дахин зохион байгуулах үйл явц нь сирингомиелазыг идэвхжүүлэхэд суурилдаг бөгөөд энэ нь фосфолипаза А2-ийг идэвхжүүлдэг керамид ялгаруулж эсийн сирингомиелиныг задалдаг. Арахидоны хүчлийн бүтээгдэхүүний хуримтлал байдаг. Апоптозын үед илэрхийлэгддэг фосфатидилсерин ба витронектин уураг нь эсийн гаднах гадаргуу дээр гарч, апоптозын биетүүдийн фагоцитозыг гүйцэтгэдэг макрофагуудад дохио өгдөг.

Нематодын генийн гомологууд ced-9,Хөхтөн амьтдын эсийн оршин тогтнох чадварыг тодорхойлох нь прото-онкогений гэр бүл юм bcl-2.Тэгээд bcl-2,болон холбогдох уураг bcl-x-lнь хөхтөн амьтдын тархинд байдаг бөгөөд ишемийн өртөлт, өсөлтийн хүчин зүйлийг арилгах, нейротоксины нөлөөгөөр нейроныг апоптозоос хамгаалдаг. Vivo-дболон in vitro. bcl-2 генийн экспрессийн бүтээгдэхүүний шинжилгээнд bcl-2-тэй холбоотой уургийн бүхэл бүтэн гэр бүл, түүний дотор апоптозын эсрэг хоёуланг нь илрүүлсэн. (Bcl-2болон Bcl-x-l),ба проапоптотик (Bcl-x-s, Bax, Муу, Баг)уураг. Bax, bad уургууд нь гомолог дараалалтай бөгөөд гетеродимер үүсгэдэг bcl-2болон bcl-xl in vitro.Үхлийг дарах үйл ажиллагааны хувьд, bcl-2болон bcl-x-lуурагтай хамт димер үүсгэх ёстой бах,муу уураг агуулсан димерүүд үхлийг нэмэгдүүлдэг. Энэ нь ийм дүгнэлтэд хүргэсэн bcl-2болон холбогдох молекулууд нь төв мэдрэлийн тогтолцооны эсийн оршин тогтнох эсвэл үхэх гол хүчин зүйл юм. Молекул генетикийн судалгаагаар үүнийг нотолсон

генийн гэр бүл гэж нэрлэдэг bcl-2,Эсрэг үүрэг бүхий 16 генээс бүрдэх ба хүний ​​хувьд энэ нь 18-р хромосом дээр дүрслэгдсэн байдаг. Антиапоптозын нөлөөг бүлгийн өвөг дээдэстэй төстэй гэр бүлийн зургаан ген үүсгэдэг. bcl-2;бусад 10 ген нь апоптозыг дэмждэг.

Идэвхжүүлсэн генийн илэрхийлэлийн бүтээгдэхүүний эсрэг ба апоптозын эсрэг нөлөө bcl-2митохондрийн үйл ажиллагааг модуляцлах замаар хэрэгждэг. Митохондри бол апоптозын гол тоглогч юм. Энэ нь цитохром C, ATP, Ca 2+ ионууд ба апоптозыг өдөөдөг хүчин зүйл (AIF) - апоптозыг өдөөхөд шаардлагатай бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг. Митохондриас эдгээр хүчин зүйлс ялгарах нь түүний мембран нь гэр бүлийн идэвхжсэн уурагтай харилцан үйлчлэх үед үүсдэг. bcl-2,гадна болон дотоод мембраны нийлэх цэгүүдэд гаднах митохондрийн мембранд наалдсан байдаг - 2 нм хүртэл диаметртэй мегаканнель болох нэвчүүлэх нүх гэж нэрлэгддэг бүсэд. Уураг хавсаргах үед bcl-2митохондрийн гаднах мембран руу нүхний мегачанел 2.4-3 нм хүртэл өргөсдөг. Эдгээр сувгуудаар дамжуулан цитохром С, ATP, AIF нь митохондриас эсийн цитозол руу ордог. Гэр бүлийн апоптозын эсрэг уураг bcl-2,эсрэгээр мегачанелуудыг хааж, апоптозын дохионы явцыг тасалдуулж, эсийг апоптозоос хамгаалдаг. Апоптозын үед митохондри нь бүрэн бүтэн байдлаа алддаггүй бөгөөд устдаггүй. Митохондриас ялгардаг цитохром С нь апоптозын протеазыг идэвхжүүлэх хүчин зүйл (APAF-l), каспаза-9, ATP-тэй нэгдэл үүсгэдэг. Энэ цогцолбор нь каспаз-9 идэвхжсэн апоптозом бөгөөд дараа нь эсийн үхэлд хүргэдэг гол "алуурчин" каспаза-3 юм. Митохондрийн дохиоллын механизм нь апоптозын индукцийн гол зам юм.

Апоптозын индукцийн өөр нэг механизм нь адаптер уургийн FADD/MORT1, TRADD тусламжтайгаар үүсдэг эсийн үхлийн бүсийн рецепторуудтай холбогдох үед проапоптозын дохиог дамжуулах явдал юм. Эсийн үхлийн рецепторын зам нь митохондрийнхоос хамаагүй богино байдаг: адаптер молекулуудын тусламжтайгаар каспаза-8 идэвхждэг бөгөөд энэ нь эргээд "алуурчин" каспазуудыг шууд идэвхжүүлдэг.

Зарим уураг, тухайлбал p53, p21 (WAF1),апоптозыг өдөөж болно. Энэ нь байгалийн гаралтай гэдгийг харуулсан p53хавдрын эсийн шугам дахь апоптозыг өдөөдөг ба Vivo-д.Өөрчлөлт p53Байгалийн төрлөөс мутант хэлбэрт шилжих нь апоптозын процессыг дарангуйлсны үр дүнд олон эрхтэнд хорт хавдар үүсэхэд хүргэдэг.

Аксоны доройтол

Мэдрэлийн эсийн сома дахь аксоныг огтолсны дараа шинэ бүтцийн уураг нийлэгжүүлэх замаар аксоныг сэргээхэд чиглэсэн аксон урвал гэж нэрлэгддэг урвал үүсдэг. Бүрэн бүтэн мэдрэлийн эсийн сома дахь Nissl бие нь рибосомын рибонуклеины хүчлүүдтэй холбогддог үндсэн анилин будгаар эрчимтэй будагдсан байдаг. Гэсэн хэдий ч аксон урвалын үед барзгар эндоплазмын торлогийн цистернүүдийн хэмжээ нэмэгдэж, уургийн нийлэгжилтийн бүтээгдэхүүнээр дүүрдэг. Хроматолиз үүсдэг - рибосомын зохион байгуулалтгүй байдал, үүний үр дүнд Nissl биеийг үндсэн анилин будгаар будах нь илүү сул болдог. Эсийн бие хавдаж, эргэлдэж, цөм нь нэг тал руу шилждэг (цөмийн хазгай байрлал). Эдгээр бүх морфологийн өөрчлөлтүүд нь уургийн нийлэгжилт нэмэгдэж байгаа цитологийн үйл явцын тусгал юм.

Хөндлөн огтлолын талбайн алслагдсан тэнхлэгийн хэсэг үхдэг. Хэдэн өдрийн дотор энэ сайт болон аксоны бүх синаптик төгсгөлүүд устгагдана. Аксоны миелин бүрээс нь мөн доройтож, түүний хэсгүүдийг фагоцитууд барьж авдаг. Гэсэн хэдий ч миелин үүсгэдэг мэдрэлийн эсүүд үхдэггүй. Энэ үзэгдлийн дарааллыг Wallerian degeneration гэж нэрлэдэг.

Хэрэв гэмтсэн аксон нь мэдрэл эсвэл эффектор эсэд цорын ганц эсвэл үндсэн синаптик оролтыг өгсөн бол постсинаптик эс доройтож, үхэж болзошгүй. Алдартай жишээ бол мотор мэдрэлийн эсүүдээр мэдрэлийн эсүүд зөрчигдсөний дараа араг ясны булчингийн утаснуудын хатингаршил юм.

Аксоны нөхөн төлжилт

Гэмтсэн аксон доройтсоны дараа олон мэдрэлийн эсүүд шинэ аксон ургаж болно. Проксимал сегментийн төгсгөлд аксон салаалж эхэлдэг [нахиалдаг (нахиалах)- өсөлт]. PNS-д шинээр үүссэн мөчрүүд үхсэн мэдрэлийн анхны зам дагуу ургадаг, хэрэв мэдээжийн хэрэг энэ зам байгаа бол. Валлерийн доройтлын үед мэдрэлийн алслагдсан хэсгийн Schwann эсүүд амьд үлдэж зогсохгүй үржиж, үхсэн мэдрэл дамжсан эгнээнд эгнэнэ. Нөхөн сэргэж буй аксоны "өсөлтийн боргоцой" нь Schwann эсийн эгнээний хооронд байрлаж, эцэст нь зорилгодоо хүрч, тэднийг сэргээж чаддаг. Дараа нь аксонууд нь Schwann эсүүдээр дахин миелинжинэ. Нөхөн сэргээх хурд нь хязгаарлагдмал

нь аксоны удаан тээвэрлэлтийн хурдаар хэмжигддэг, i.e. Өдөрт 1 мм орчим.

Төв мэдрэлийн систем дэх аксоны нөхөн төлжилт нь арай өөр байдаг: олигодендроглиа эсүүд нь аксоны салбар өсөлтийн замыг тодорхойлж чадахгүй, учир нь төв мэдрэлийн системд олигодендроцит бүр олон аксоныг миелинээр бүрдүүлдэг (ТМС-ийн Schwann эсүүдээс ялгаатай нь тус бүр нь зөвхөн нэг аксоныг миелинээр хангадаг).

Химийн дохио нь төв мэдрэлийн систем болон PNS-ийн нөхөн төлжих процесст өөр өөр нөлөө үзүүлдэг гэдгийг анхаарах нь чухал юм. Төв мэдрэлийн тогтолцооны аксоны нөхөн төлжилтөд саад болж буй нэмэлт зүйл бол астроцитуудаас үүссэн глиал сорви юм.

Одоо байгаа мэдрэлийн гүйдлийг "дахин сайжруулж", шинэ полисинаптик холболтыг бий болгодог синаптик нахиа нь мэдрэлийн эсийн уян хатан чанарыг тодорхойлж, мэдрэлийн эмгэгийн үйл ажиллагааг сэргээхэд оролцдог механизмуудыг бүрдүүлдэг.

Трофик хүчин зүйлүүд

Тархины эд эсийн ишемийн гэмтэл үүсэхэд түүний трофик хангамжийн түвшин чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Нейротрофийн шинж чанар нь олон уураг, түүний дотор бүтцийн уураг (жишээлбэл, S1OOβ) -д байдаг. Үүний зэрэгцээ тэдгээрийг өсөлтийн хүчин зүйлүүд хамгийн ихэсгэдэг бөгөөд энэ нь дор хаяж 7 гэр бүлээс бүрдэх трофик хүчин зүйлийн нэг төрлийн бус бүлгийг төлөөлдөг - нейротрофин, цитокин, фибробласт өсөлтийн хүчин зүйлүүд, инсулинаас хамааралтай өсөлтийн хүчин зүйлүүд, өсөлтийн хувиргах хүчин зүйл 31-ийн гэр бүл. (TGF-J3I),эпидермисийн өсөлтийн хүчин зүйл болон бусад, үүнд өсөлтийн уураг 6 (GAP-6)4, тромбоцитоос хамааралтай өсөлтийн хүчин зүйл, гепаринтай холбоотой нейротроф хүчин зүйл, эритропоэтин, макрофагын колони өдөөгч хүчин зүйл гэх мэт (Хүснэгт 1.2).

Мэдрэлийн эсийн амин чухал үйл ажиллагааны бүх үндсэн үйл явцад хамгийн хүчтэй трофик нөлөө нь түүний эсэд (нейрон ба глиа) нийлэгждэг мэдрэлийн эдийн зохицуулалтын уураг болох нейротрофиноор нөлөөлдөг. Тэд орон нутгийн хэмжээнд үйлчилдэг - ялгарах цэг дээр, ялангуяа дендритүүдийн салаалж, зорилтот эсийн чиглэлд аксоны өсөлтийг эрчимтэй өдөөдөг.

Өнөөдрийг хүртэл бие биетэйгээ төстэй бүтэцтэй гурван нейротрофиныг хамгийн их судалсан: мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйл (NGF), тархины гаралтай өсөлтийн хүчин зүйл (BDNF), нейротрофин-3 (NT-3).

Хүснэгт 1.2.Нейротроф хүчин зүйлийн орчин үеийн ангилал

Хөгжиж буй организмд тэдгээр нь зорилтот эсээр (жишээлбэл, булчингийн ээрэх) нийлэгжиж, нейрон руу тархаж, гадаргуу дээрх рецепторын молекулуудтай холбогддог.

Рецептортой холбоотой өсөлтийн хүчин зүйлсийг мэдрэлийн эсүүд авч (жишээ нь эндоцитозд ордог) сома руу буцаан зөөвөрлөнө. Тэнд тэд цөмд шууд нөлөөлж, нейротрансмиттерийн нийлэгжилт, аксоны өсөлтийг хариуцдаг ферментийн формацыг өөрчилдөг. Өсөлтийн хүчин зүйлсийн рецепторын хоёр хэлбэр байдаг - ихэнх трофик хүчин зүйлүүд холбогддог бага хамааралтай рецептор ба өндөр хамааралтай тирозин киназын рецепторууд.

Үүний үр дүнд аксон зорилтот эсэд хүрч, түүнтэй синаптик холбоо тогтоодог. Өсөлтийн хүчин зүйлүүд нь нейронуудын амьдралыг дэмждэг бөгөөд тэдгээр нь байхгүй тохиолдолд оршин тогтнох боломжгүй байдаг.

Трофикийн зохицуулалтгүй байдал нь мэдрэлийн системийн гэмтлийн эмгэг жамын бүх нийтийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг юм. Нас бие гүйцсэн эсүүд трофик дэмжлэггүй байх үед мэдрэлийн эсийн биохимийн болон функциональ дифференциаци үүсдэг бөгөөд энэ нь мэдрэлийн эсийн шинж чанарыг өөрчилдөг. Трофикийн зохицуулалтгүй байдал нь мембраны электрогенез, идэвхтэй ионы тээвэрлэлт, синаптик дамжуулалт (зуучлагч, постсинаптик рецепторуудын синтезийн ферментүүд) болон эффекторын үйл ажиллагаанд (булчингийн миозин) оролцдог макромолекулуудын төлөв байдалд нөлөөлдөг. Дифференциаллагдсан төв мэдрэлийн эсүүд нь үхжил, апоптозын механизмаар мэдрэлийн эсийн үхэлд хүргэдэг эмгэг-биохимийн каскадыг үүсгэдэг эмгэгийн өдөөлтийг үүсгэдэг. Үүний эсрэгээр, хангалттай хэмжээний трофик хангамжтай бол тархины ишемийн гэмтлийн дараа мэдрэлийн дутагдлын регресс нь анх үүсгэсэн морфологийн гажигтай байсан ч ихэвчлэн ажиглагддаг бөгөөд энэ нь тархины үйл ажиллагааны дасан зохицох чадвар өндөр байгааг харуулж байна.

Кали, кальцийн гомеостазын өөрчлөлт, трофик хүчин зүйлийн идэвхтэй төвийн нэг хэсэг болох тирозин киназа ферментийг блоклодог азотын ислийн хэт их нийлэгжилт, цитокинуудын тэнцвэргүй байдал зэрэг нь трофик дутагдлын хөгжилд оролцдог нь тогтоогдсон. Санал болгож буй механизмуудын нэг нь өөрийн нейротрофин ба трофик шинж чанартай бүтцийн мэдрэлийн өвөрмөц уургийн эсрэг аутоиммун түрэмгийлэл бөгөөд энэ нь цус-тархины хамгаалалтын хамгаалалтын функцийг зөрчсөний үр дүнд боломжтой болдог.

Нуруу нь хоёр тэгш хэмтэй хагасаас тогтдог бөгөөд урд талдаа гүн дунд ан цаваар тусгаарлагдсан ба ар тал нь дунд сувгаар тусгаарлагдсан байдаг. Нуруу нь сегментчилсэн бүтэцээр тодорхойлогддог; сегмент бүр хос урд (ховдол) ба арын (нурууны) хос үндэстэй холбоотой байдаг.

Нурууны хэсэгт төв хэсэгт байрлах саарал бодис, захын дагуу байрлах цагаан бодис ялгардаг.

Нурууны цагаан бодис нь уртааш чиглэсэн голчлон миелинтэй мэдрэлийн утаснуудын цуглуулга юм. Мэдрэлийн системийн янз бүрийн хэсгүүдийн хооронд холбогддог мэдрэлийн утаснуудын багцыг нугасны суваг буюу зам гэж нэрлэдэг.

Хөндлөн огтлолын саарал материал нь эрвээхэй хэлбэртэй бөгөөд урд эсвэл ховдол, хойд эсвэл нуруу, хажуугийн эсвэл хажуугийн эвэр зэргийг агуулдаг. Саарал бодис нь мэдрэлийн эсүүдийн бие, дендрит ба (хэсэгчилсэн) аксонууд, түүнчлэн глиал эсүүдийг агуулдаг. Саарал материалын гол бүрэлдэхүүн хэсэг нь олон туйлт мэдрэлийн эсүүд юм.

Хэмжээ, нарийн бүтэц, үйл ажиллагааны ач холбогдлын хувьд ижил төстэй эсүүд саарал бодист бөөм гэж нэрлэгддэг бүлгүүдэд байрладаг.

Радикуляр эсийн тэнхлэгүүд нь нугасны урд талын үндэс болох нугасыг орхидог. Дотоод эсийн үйл явц нь нугасны саарал материалын синапсаар төгсдөг. Цацрагийн эсийн аксонууд нь нугасны тодорхой цөмөөс мэдрэлийн импульсийг түүний бусад сегментүүд эсвэл тархины харгалзах хэсгүүдэд дамжуулдаг салангид утаснуудын багц хэлбэрээр цагаан бодисоор дамжин өнгөрч, зам үүсгэдэг. Нуруу нугасны саарал материалын салангид хэсгүүд нь мэдрэлийн эсүүд, мэдрэлийн утас, мэдрэлийн эсийн найрлагад бие биенээсээ эрс ялгаатай байдаг.

Арын эвэрт хөвөн давхарга, желатин бодис, арын эвэрний зохих цөм, Кларкийн цээжний цөм зэрэг нь ялгагдана. Саарал бодис нь арын болон хажуугийн эвэрний хооронд цагаан өнгөтэй сунаж тогтсоны үр дүнд нугасны торлог формац буюу торлог формац гэж нэрлэгддэг торон сулрал үүсдэг.

Арын эвэр нь сарнисан байрлалтай завсрын эсүүдээр баялаг. Эдгээр нь жижиг олон туйлт ассоциатив ба комиссын эсүүд бөгөөд тэдгээрийн аксонууд нь нэг талын нугасны саарал материалд (ассоциатив эсүүд) эсвэл эсрэг талын (комиссын эсүүд) төгсдөг.

Хөвөн бүсийн мэдрэлийн эсүүд болон желатин бодисууд нь нугасны зангилааны мэдрэмтгий эсүүд болон урд эвэрний мотор эсүүдийн хооронд холбогдож, орон нутгийн рефлексийн нумыг хаадаг.

Кларкийн мэдрэлийн эсүүд нь булчин, шөрмөс, үе мөчний рецепторуудаас (проприоцептив мэдрэмж) хамгийн зузаан radicular утаснуудын дагуух мэдээллийг хүлээн авч, тархинд дамжуулдаг.

Завсрын бүсэд автономит (автоном) мэдрэлийн системийн төвүүд байдаг - түүний симпатик ба парасимпатик хэсгүүдийн преганглионик холинергик мэдрэлийн эсүүд.

Нуруу нугасны хамгийн том мэдрэлийн эсүүд нь урд талын эвэрт байрладаг бөгөөд тэдгээр нь ихээхэн хэмжээний бөөм үүсгэдэг. Энэ нь хажуугийн эвэрний бөөмийн мэдрэлийн эсүүд, радикуляр эсүүдтэй адил юм, учир нь тэдгээрийн невритүүд нь урд талын үндэсний утаснуудын ихэнх хэсгийг бүрдүүлдэг. Холимог нугасны мэдрэлийн нэг хэсэг нь захын хэсэгт орж, араг ясны булчинд моторын төгсгөлийг үүсгэдэг. Тиймээс урд эвэрний цөмүүд нь моторын соматик төвүүд юм.

Нуруу нугасны морфофункциональ зохион байгуулалт

Нуруу нугас нь сээр нуруутан амьтдын төв мэдрэлийн тогтолцооны хамгийн эртний хэсэг юм. Энэ нь chordates-ийн хамгийн анхдагч төлөөлөгч болох ланселетанд аль хэдийн байдаг.

Нугас нь төв мэдрэлийн системийн сүүлний хэсэг юм. Энэ нь нугасны сувагт байрладаг бөгөөд сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн төлөөлөгчдөд тэгш бус урттай байдаг.

Хүний хувьд нугасны сүүлний хэсгүүдийн үндэс нь нугасны сувгийн сүүлний хэсэгт цугларч, cauda equina гэж нэрлэгддэг хэсгийг үүсгэдэг.

Нуруу нугассегментчилсэн бүтцээр тодорхойлогддог. Нуруу нь умайн хүзүүний, цээжний, харцаганы, sacral, coccygeal бүсэд хуваагддаг. Хэлтэс бүр хэд хэдэн сегментээс бүрдэнэ. умайн хүзүүҮүнд 8 сегмент (C 1 - C 8), цээжний - 12 (Th 1 - Th 12), харцаганы - 5 (L 1 - L 5), sacral - 5 (S 1 - S 5) болон coccygeal - 1-3 ( Co 1 - Co 3). Сегмент бүрээс хоёр хос үндэс гарч ирдэг бөгөөд тэдгээр нь нугаламын аль нэгэнд тохирсон бөгөөд тэдгээрийн хоорондох нүхээр нугасны сувгийг орхидог.

Нурууны (арын) ба ховдолын (урд) үндэс байдаг. Нурууны үндэс нь нугасны зангилаанд байрладаг анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүдийн төв аксонуудаас үүсдэг.

Хэвлийн үндэс нь α- ба γ-мотонейронуудын аксонууд ба автономит мэдрэлийн системийн нейронуудын миелингүй утаснуудаас бүрддэг. Афферент ба эфферент утаснуудын энэхүү тархалт нь бие биенээсээ үл хамааран үүссэн XIX эхэн үезууны C. Bell (1811), F. Magendie (1822). Нуруу нугасны урд болон арын үндэс дэх функцүүдийн ялгаатай хуваарилалтыг Белл-Магенди хууль гэж нэрлэдэг. Нуруу нугасны болон нугаламын сегментүүд нь ижил метамертай тохирдог. Хос арын язгуурын мэдрэлийн утаснууд нь зөвхөн өөрийн метамер руу төдийгүй дээд ба доор - хөрш зэргэлдээ метамерууд руу ордог. Эдгээр мэдрэхүйн утаснууд тархсан арьсны хэсгийг дерматом гэж нэрлэдэг.

Нурууны үндэс дэх утаснуудын тоо ховдолынхоос хамаагүй их байдаг.

Нуруу нугасны мэдрэлийн бүтэц.Нуруу нугасны хөндлөн огтлолын төв хэсгийг саарал материал эзэлдэг. Саарал бодисыг тойрсон нь цагаан бодис юм. Саарал материалын хувьд урд, хойд, хажуугийн эвэр, цагаан материалд багана (ховдол, нуруу, хажуу гэх мэт) ялгагдана.

Нурууны мэдрэлийн эсийн бүтэц нь нэлээд олон янз байдаг. Хэд хэдэн төрлийн мэдрэлийн эсүүд байдаг. Нугасны зангилааны мэдрэлийн эсийн бие нь нугасны гадна байрладаг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн тэнхлэгүүд нь нугас руу ордог. Нурууны зангилааны мэдрэлийн эсүүд нь нэг туйлт эсвэл псевдо-униполяр мэдрэлийн эсүүд юм. Нуруу нугасны зангилаанд голчлон араг ясны булчинг мэдрүүлдэг соматик аферентуудын бие оршдог. Бусад мэдрэмтгий мэдрэлийн эсүүд нь автономит мэдрэлийн тогтолцооны эд, дотоод зангилаанд байрладаг бөгөөд зөвхөн дотоод эрхтнүүдийн мэдрэмтгий байдлыг хангадаг. Тэдгээр нь хоёр төрөлтэй: том - 60-120 микрон диаметртэй, жижиг - 14-30 микрон диаметртэй. Том нь миелинжсэн утас, жижиг нь миелинжсэн, миелингүй утас өгдөг. Мэдрэмтгий эсийн мэдрэлийн утаснууд нь дамжуулалтын хурд, диаметрээр нь A-, B-, C- утаснууд гэж ангилагдана. Зузаан миелинжсэн А утаснууд 3-аас 22 микрон диаметртэй, дамжуулах хурд нь 12-120 м / с-ийг дэд бүлэгт хуваадаг: альфа утаснууд - булчингийн рецепторуудаас, бета утаснууд - хүрэлцэх ба барорецепторуудаас, дельта утаснууд - терморецепторууд, механик рецепторууд ба өвдөлтийн рецепторуудаас. руу В бүлгийн утаснууд 3-14 м/с өдөөх хурдтай дунд зэргийн зузаантай миелинжсэн утаснууд орно. Тэд голчлон өвдөлтийн мэдрэмжийг дамжуулдаг. руу С төрлийн афферент 2 микроноос ихгүй зузаантай, 2 м / с хүртэл дамжуулах хурдтай миелинжүүлээгүй утаснуудын дийлэнх хэсгийг багтаана. Эдгээр нь өвдөлт, хими болон зарим механик рецепторуудаас үүсдэг утаснууд юм.

Нурууны саарал материалд дараахь элементүүдийг ялгадаг.

1) эфферент мэдрэлийн эсүүд (мотонейронууд);

2) хоорондын мэдрэлийн эсүүд;

3) өгсөх замын мэдрэлийн эсүүд;

4) мэдрэмтгий афферент мэдрэлийн эсүүдийн нугасны дотоод утаснууд.

мотор мэдрэлийн эсүүдурд эвэрт төвлөрч, тэдгээр нь тодорхой цөмүүдийг үүсгэдэг бөгөөд бүх эсүүд нь тэнхлэгээ тодорхой булчинд илгээдэг. Хөдөлгүүрийн цөм бүр нь ихэвчлэн хэд хэдэн сегмент дээр сунадаг тул ижил булчинг үүсгэдэг тэдний аксонууд нь нугасыг хэд хэдэн ховдолын үндэс болгон үлдээдэг.

Интернейронууд нь саарал материалын завсрын бүсэд байрладаг. Тэдний аксонууд нь сегмент дотор болон хамгийн ойрын хөрш сегментүүдэд хоёуланд нь сунадаг. Interneurons- дендрит ба аксонууд нь нугасны хязгаараас гардаггүй нэг төрлийн бус бүлэг. Interneurons нь зөвхөн бусад мэдрэлийн эсүүдтэй синаптик холбоо үүсгэдэг бөгөөд тэдгээр нь ихэнх нь байдаг. Бүх мэдрэлийн эсийн 97 орчим хувийг интернейрон эзэлдэг. Хэмжээний хувьд тэдгээр нь α-мотор мэдрэлийн эсүүдээс бага бөгөөд өндөр давтамжийн импульс (секундэд 1000-аас дээш) хийх чадвартай. Учир нь пропри-нугасны хоорондын мэдрэлийн эсүүдОнцлог шинж чанар нь урт аксонуудыг хэд хэдэн сегментээр дамжуулж, мотор мэдрэлийн эсүүд дээр төгсдөг. Үүний зэрэгцээ янз бүрийн уруудах замын утаснууд эдгээр эсүүд дээр нийлдэг. Тиймээс эдгээр нь давхцсан мэдрэлийн эсүүдээс мотор мэдрэлийн эсүүд хүртэлх зам дээрх реле станцууд юм. Дарангуйлагч мэдрэлийн эсүүд нь тусгай бүлэг хоорондын мэдрэлийн эсүүд үүсдэг. Үүнд, жишээлбэл, Реншоу эсүүд орно.

Өсөх замын мэдрэлийн эсүүдмөн бүхэлдээ төв мэдрэлийн системд байдаг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн бие нь нугасны саарал материалд байрладаг.

Анхдагч афферентуудын төв төгсгөлүүдөөрийн гэсэн онцлогтой. Нугасны утас руу орсны дараа ихэвчлэн өгсөх ба уруудах мөчрүүд үүсдэг бөгөөд энэ нь нугасны дагуу нэлээд зайд явж чаддаг. Нэг мэдрэлийн afferent ширхэгийн төгсгөлийн мөчрүүд нь нэг мотор нейрон дээр олон тооны синапстай байдаг. Нэмж дурдахад сунгах рецептороос гарч буй нэг утас нь энэ булчингийн бараг бүх мотор мэдрэлийн эсүүдтэй синапс үүсгэдэг болохыг тогтоожээ.

Роландын желатин бодис нь нурууны эвэрний нурууны хэсэгт байрладаг.

Нурууны саарал материалын мэдрэлийн эсийн топографийн талаархи хамгийн зөв санаа нь үүнийг дараалсан давхарга эсвэл ялтсуудад хуваах замаар өгдөг бөгөөд тэдгээр нь тус бүрт ижил төрлийн мэдрэлийн эсүүд бүлэглэгддэг.

Эдгээр өгөгдлүүдийн дагуу нугасны бүх саарал материалыг 10 ялтсанд (Рексед) хуваасан (Зураг 2.2).

I - ахиу мэдрэлийн эсүүд - нугасны талстыг үүсгэдэг;

II-III - желатин бодис;

I-IV - ерөнхийдөө нугасны анхдагч мэдрэхүйн хэсэг (гадна рецепторын афференци, арьсны болон өвдөлтийн мэдрэмжийн рецепторуудын афференци);

Цагаан будаа. 2.2.Нурууны саарал бодисыг ялтсууд болгон хуваах (Рекседийн дагуу)

V-VI - хоорондын мэдрэлийн эсүүд нь орон нутгийн шинж чанартай байдаг бөгөөд тэдгээр нь арын үндэс ба уруудах замаас (coticospinal, rubrospinal) оролтыг хүлээн авдаг;

VII-VIII - проприорецепторууд, үүдний нугасны болон торлог-нугасны утаснуудаас) пропри-нугасны хоорондын мэдрэлийн эсүүд байрладаг.
замууд), пропри-нугасны мэдрэлийн эсүүд;

IX - α- ба γ-мотор мэдрэлийн эсүүд, булчингийн суналтын рецепторуудын анхдагч афферентуудын пресинаптик утаснууд, уруудах замын утаснуудын төгсгөлүүд;

X - нугасны сувгийг хүрээлж, мэдрэлийн эсүүдийн хамт их хэмжээний глиал эсүүд болон комиссын утаснуудыг агуулдаг.

Нуруу нугасны мэдрэлийн элементүүдийн шинж чанар.Хүний нугас нь ойролцоогоор 13 сая мэдрэлийн эсийг агуулдаг.

α-мотор мэдрэлийн эсүүд - том эсүүдурт дендриттэй, 20,000 хүртэлх синапстай бөгөөд тэдгээрийн ихэнх нь нугасны доторх мэдрэлийн эсийн төгсгөлөөс үүсдэг. Тэдний тэнхлэгийн дагуу дамжуулах хурд 70-120 м/с байна. 10-20 импульс / с-ээс ихгүй давтамжтай хэмнэлтэй ялгадас нь онцлог шинж чанартай бөгөөд энэ нь ул мөрийн гиперполяризацитай холбоотой байдаг. Эдгээр нь гаралтын мэдрэлийн эсүүд юм. Тэд нугасны булчинд үүссэн араг ясны булчингийн утас руу дохио дамжуулдаг.

γ-мотор мэдрэлийн эсүүд нь жижиг эсүүд юм. Тэдний голч нь 30-40 микроноос ихгүй, анхдагч afferents-тэй шууд харьцдаггүй.
γ-мотонейронууд нь булчингийн утаснуудын доторх (intrafusiform) булчингуудыг мэдрүүлдэг.

Тэдгээр нь α-, γ-харьцахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг уруудах замын утаснуудын тусламжтайгаар моносинаптик байдлаар идэвхждэг. Тэдний аксоны дагуу дамжуулах хурд нь бага байдаг - 10-40 м / с. Импульсийн давтамж нь α-мотортой харьцуулахад өндөр байдаг
мэдрэлийн эсүүд, - 300-500 импульс / с.

Хажуугийн болон урд талын эвэрт автономит мэдрэлийн системийн преганглионик мэдрэлийн эсүүд байдаг - тэдгээрийн тэнхлэгүүд нь симпатик мэдрэлийн гинжин хэлхээний зангилааны эсүүд болон дотоод эрхтнүүдийн интрамураль зангилааны эсүүд рүү илгээгддэг.

Аксонууд нь преганглионик утас үүсгэдэг симпатик мэдрэлийн эсүүд нь нугасны дунд талын цөмд байрладаг. Тэдний аксонууд нь B-fiber бүлэгт хамаардаг. Эдгээр нь байнгын тоник импульсээр тодорхойлогддог. Эдгээр утаснуудын зарим нь судасны аяыг хадгалахад оролцдог бол зарим нь висцерал эффектор бүтцийг (хоол боловсруулах тогтолцооны гөлгөр булчингууд, булчирхайлаг эсүүд) зохицуулдаг.

Парасимпатик мэдрэлийн эсүүд нь sacral парасимпатик цөмүүдийг үүсгэдэг. Тэд sacral нугасны саарал материалд байрладаг. Тэдний олонх нь импульсийн идэвхжилээр тодорхойлогддог бөгөөд жишээлбэл, давсагны даралт ихсэх тусам давтамж нь нэмэгддэг.

төлөөлж байна хавтгайрсан утаснугасны сувагт байрладаг, эрэгтэйчүүдэд 45 см, эмэгтэйчүүдэд 42 см урт байдаг. Мэдрэл нь дээд ба доод мөчрүүдэд гардаг газруудад нугас нь умайн хүзүүний болон бүсэлхийн гэсэн хоёр нягтралтай байдаг.

Нуруу нугас нь үүнээс бүрдэнэ хоёр төрлийн даавуу: гаднах цагаан (мэдрэлийн утаснуудын багц) ба дотоод саарал материал (мэдрэлийн эсийн бие, дендрит ба синапс). Саарал материалын төвд тархи нугасны шингэн бүхий нарийн суваг тархи бүхэлдээ урсдаг. Нуруу нугастай сегментчилсэн бүтэц(31-33 сегмент), түүний хэсэг бүр нь биеийн тодорхой хэсэгтэй холбоотой, 31 хос нугасны нугасны хэсгүүдээс салдаг. мэдрэл:Умайн хүзүүний 8 хос (Ci-Cviii), 12 хос цээжний (Thi-Thxii), 5 хос харцаганы (Li-Lv), 5 хос sacral (Si-Sv) болон coccygeal (Coi-Coiii) хос.

Мэдрэл бүр нь хуваагдана урд ба хойд үндэс. арын үндэс- афферент замууд урд үндэс эфферент замууд. Арьс, моторын аппарат, дотоод эрхтнүүдийн афферент импульс нь нугасны мэдрэлийн арын үндэсийн дагуу нугасны утас руу ордог. Урд үндэс нь мотороор үүсгэгддэг мэдрэлийн утасмөн ажлын эрхтнүүдэд эфферент импульс дамжуулдаг. Мэдрэхүйн мэдрэл нь моторын мэдрэлээс давамгайлдаг тул ирж буй афферент дохионы анхан шатны шинжилгээ, тухайн үед бие махбодид хамгийн чухал байдаг урвал үүсэх (олон тооны афферент импульсийг хязгаарлагдмал тооны эфферент мэдрэлийн эсүүдэд дамжуулах гэж нэрлэдэг). нэгдэл).

Нийт нугасны мэдрэлийн эсүүдойролцоогоор 13 сая байна.Тэдгээр нь: 1) мэдрэлийн системийн хэлтсийн дагуу - соматик ба автономит NS-ийн мэдрэлийн эсүүд; 2) томилолтоор - efferent, afferent, insertion; 3) нөлөөгөөр - өдөөх, дарангуйлах.

Нурууны мэдрэлийн эсүүдийн үйл ажиллагаа.

Эфферент мэдрэлийн эсүүдсоматик мэдрэлийн системд хамаардаг ба араг ясны булчингууд - мотор мэдрэлийн эсүүд. Альфа ба гамма мотор мэдрэлийн эсүүд байдаг. А-мотор мэдрэлийн эсүүднугаснаас араг ясны булчинд дохио дамжуулах. Мотор нейрон бүрийн аксонууд олон удаа хуваагддаг тул тус бүр нь булчингийн олон ширхэгийг бүрхэж, түүнтэй хамт мотор хөдөлгүүрийг бүрдүүлдэг. G-мотор мэдрэлийн эсүүдбулчингийн булангийн булчингийн утаснуудыг мэдрүүлэх. Тэд импульсийн өндөр давтамжтай, завсрын мэдрэлийн эсүүдээр дамжуулан булчингийн булчингийн төлөв байдлын талаархи мэдээллийг авдаг. Секундэд 1000 хүртэлх давтамжтай импульс үүсгэнэ. Эдгээр нь дендрит дээрээ 500 хүртэлх синапс бүхий фоноактив мэдрэлийн эсүүд юм.

Афферент мэдрэлийн эсүүдсоматик NS нь нугасны зангилаа ба гавлын мэдрэлийн зангилааны хэсэгт байршдаг. Тэдний үйл явц нь булчин, шөрмөс, арьсны рецепторуудаас импульс дамжуулж, нугасны харгалзах сегментүүдэд нэвтэрч, интеркаляр эсвэл альфа мотор мэдрэлийн эсүүдтэй синапсаар холбогддог.

Чиг үүрэг хоорондын мэдрэлийн эсүүднугасны бүтцийн хоорондын харилцааны зохион байгуулалтаас бүрддэг.

Автономит мэдрэлийн системийн мэдрэлийн эсүүд intercalary байна . Симпатик мэдрэлийн эсүүдцээжний нугасны хажуугийн эвэрт байрладаг бөгөөд тэдгээр нь ховор импульсийн давтамжтай байдаг. Тэдний зарим нь судасны аяыг хадгалахад оролцдог бол зарим нь хоол боловсруулах тогтолцооны гөлгөр булчинг зохицуулахад оролцдог.

Нейронуудын цуглуулга нь мэдрэлийн төвүүдийг бүрдүүлдэг.

Нугас нь хяналтын төвүүдийг агуулдаг ихэнх дотоод эрхтнүүд болон араг ясны булчингууд.Төвүүд араг ясны булчингийн хяналтнугасны бүх хэсэгт байрладаг ба сегментийн зарчмын дагуу хүзүүний араг яс (Ci-Civ), диафрагм (Ciii-Cv), дээд мөч (Cv-Thii), их бие (Thiii-Li) -ийг мэдрүүлдэг. ), доод мөчрүүд (Lii-Sv). Нуруу нугасны тодорхой сегментүүд эсвэл түүний замууд гэмтсэн тохиолдолд хөдөлгөөний болон мэдрэхүйн өвөрмөц эмгэгүүд үүсдэг.

Нуруу нугасны үйл ажиллагаа:

A) нугасны мэдрэл ба тархины хоорондох хоёр талын холболтыг хангадаг - дамжуулагч функц;

B) нарийн төвөгтэй мотор болон ургамлын рефлексүүдийг гүйцэтгэдэг - рефлексийн функц.